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Carlos Aguiar

BBoottâânniiccaa

para Ciências Agrárias e do Ambiente

VVoolluummee IIIIII Sistemática

Agrárias e do Ambiente V V o o l l u u m m e e

Instituto Politécnico de Bragança

2013

Publicado pelo Instituto Politécnico de Bragança Imagem da capa. Butomus umbellatus (Butomaceae) Versão de 13-­‐V-­‐2013 © Carlos Aguiar ISBN 978-­‐972-­‐745-­‐125-­‐8

1

Escola Superior Agrária de Bragança -­‐ Botânica para Ciências Agrárias e do Ambiente

Índice

1. Introdução à sistemática de plantas-­‐vasculares

7

1.1. O porquê de classificar

7

1.2. Conceitos e objetivos da taxonomia

8

1.3. Evolução dos sistemas de classificação botânica

9

 

Sistemas artificiais

10

Sistemas naturais e sistemas fenéticos

11

Sistemas evolutivos

12

Sistemas cladísticos

15

Sistemática molecular

17

1.4. Nomenclatura

18

Nomenclatura biológica clássica

18

 

Nomenclatura de plantas cultivadas

22

Nomenclatura filogenética

23

2. Sistemática de plantas-­‐com-­‐semente

24

2.1. Introdução

24

 

Taxa supra-­‐ordinais das plantas-­‐terrestres

24

‘Pteridófitas’ e gimnospérmicas

25

Angiospérmicas

25

2.2. Famílias de plantas-­‐com-­‐semente de maior interesse ecológico ou económico

27

2.2.1.

Gimnospérmicas

27

2.2.1.1. Cycadidae

28

 

I. Cycadaceae s.str

29

2.2.1.2. Ginkgoidae

30

 

II. Ginkgoaceae

30

2.2.1.3. Pinidae

30

 

III. Pinaceae

31

IV. Cupressaceae (inc. Taxodiaceae)

31

V. Araucariaceae

32

VI. Taxaceae

32

2.2.1.4. Gnetidae

33

2

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2.2.2.

Magnoliidae (angiospérmicas)

33

2.2.2.1.

‘Angiospérmicas basais’

34

Nymphaeales

34

 

VIII.

Nymphaeaceae

34

Austrobaileyales

34

 

IX.

Illiciaceae

34

2.2.2.2.

Magnoliidas

35

Magnoliales

 

35

 

X. Magnoliaceae

35

XI.

Annonaceae

36

Laurales

36

 

XII.

Lauraceae

36

Piperales

37

 

XIII.

Aristolochiaceae

37

XIV.

Piperaceae

37

2.2.2.3.

Monocotiledóneas (Lilianae)

37

2.2.2.3.1.

‘Monocotiledóneas basais’

38

Alismatales

 

38

 

XV. Cymodoceaceae

38

XVI. Araceae

38

2.2.2.3.2.

‘Monocotiledóneas petaloideas’

39

Dioscoreales

 

40

 

XVII.

Dioscoreaceae

40

Liliales

40

 

XVIII.

Smilacaceae

40

XIX.

Liliaceae

40

Asparagales

41

 

XX. Orchidaceae

41

XXI. Xanthorrhoeaceae

42

XXII. Amaryllidaceae

43

XXIII. Agavaceae

44

XXIV. Asparagaceae

44

XXV. Ruscaceae

45

3

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Arecales

46

XXVI.

Arecaceae (= Palmae)

46

Poales

47

XXVII.

Bromeliaceae

47

XXVIII.

Juncaceae

47

XXIX.

Cyperaceae

49

XXX.

Poaceae (= Gramineae)

49

Zingiberales

53

XXXI. Musaceae

53

XXXII. Cannaceae

53

XXXIII. Zingiberaceae

53

2.2.2.4.

Eudicotiledóneas

53

2.2.2.4.1.

‘Eudicotiledóneas basais’

53

Ranunculales

53

XXXIV.

Papaveraceae

53

XXXV.

Ranunculaceae

54

Proteales

54

XXXVI.

Proteaceae

54

XXXVII.

Platanaceae

55

Buxales

55

XXXVIII.

Buxaceae

55

2.2.2.4.2.

Eudicotiledóneas superiores (core eudicots)

55

Famílias basais de eudicotiledóneas superiores

55

Saxifragales

55

XXXIX.

Altingiaceae

55

Vitales

56

XL.

Vitaceae

56

Clado das rosidas

56

Malpighiales

57

XLI. Linaceae

57

XLII. Euphorbiaceae

57

XLIII. Violaceae

57

XLIV. Salicaceae

58

4

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XLVI.

Hypericaceae

58

Cucurbitales

59

XLVII.

Cucurbitaceae

59

Fabales

59

XLVIII.

Fabaceae

59

Fagales

61

XLIX.

Fagaceae

61

L. Myricaceae

62

LI.

Juglandaceae

62

LII.

Betulaceae

62

LIII.

Casuarinaceae

63

Myrtales

63

LIV.

Lythraceae

63

LV.

Myrtaceae

64

Celastrales

64

LVI.

Celastraceae

64

Rosales

64

LVII.

Rosaceae

64

LVIII.

Rhamnaceae

66

LIX.

Ulmaceae

66

LX.

Cannabaceae

66

LXI.

Moraceae

67

Sapindales

67

LXII. Anacardiaceae

67

LXIII. Sapindaceae (inc. Aceraceae e Hippocastanaceae)

68

LXIV. Simaroubaceae

68

LXV. Meliaceae

68

LXVI. Rutaceae

69

Brassicales

69

LXVII. Brassicaceae

69

LXVIII. Capparaceae

70

Malvales

70

LXIX.

Thymelaeaceae

70

5

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LXXI.

Malvaceae (inc. Tiliaceae, Bombacaceae e Sterculiaceae)

71

Santalales

72

LXXII.

Santalaceae

72

Caryophyllanae

73

Caryophyllales

73

LXXIII. Tamaricaceae

73

LXXIV. Plumbaginaceae

73

LXXV. Polygonaceae

74

LXXVI. Caryophyllaceae

74

LXXVII. Amaranthaceae (inc. Chenopodiaceae)

75

LXXVIII. Cactaceae

75

Clado das asteridas (Asteranae)

76

Cornales

76

LXXIX.

Cornaceae

76

LXXX.

Hydrangeaceae

76

Ericales

76

LXXXI.

Sapotaceae

76

LXXXII.

Ebenaceae

77

LXXXIII.

Theaceae

77

LXXXIV.

Actinidiaceae

77

LXXXV.

Ericaceae (inc. Empetraceae)

77

Incertae sedis

78

LXXXVI.

Boraginaceae

78

Gentianales

78

LXXXVII.

Rubiaceae

78

LXXXVIII.

Apocynaceae (inc. Asclepiadaceae)

79

Lamiales

79

LXXXIX.

Oleaceae

79

XC.

Bignoniaceae

80

XCI. Lamiaceae

81

XCII. Orobanchaceae

81

XCIII. Scrophulariaceae (inc. Buddlejaceae e Myoporaceae)

81

XCIV. Verbenaceae

82

6

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XCV.

Convolvulaceae

82

XCVI.

Solanaceae

83

Apiales

83

 

XCVII.

Araliaceae

83

XCVIII. Pittosporaceae

84

XCIX.

Apiaceae

84

Aquifoliales

85

 

C.

Aquifoliaceae

85

Asterales

 

85

 

CI.

Asteraceae

85

Dipsacales

 

87

 

CII. Adoxaceae

87

CIII. Caprifoliaceae s.str. (excluídas Dipsacaceae e Valerianaceae)

87

3. Referências

88

7

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1. Introdução à sistemática de plantas-­‐vasculares

1.1. O porquê de classificar

“Classificar objetos é uma prerrogativa humana baseada na capacidade da mente de conceptualizar e reconhecer a presença de propriedades similares em objetos individuais. Propriedades e classes são abstrações 1 relacionadas entre si: quando uma propriedade é atribuída a um objeto, então o objeto torna-­‐se membro de uma classe particular definida por aquela propriedade”, explica W. V. Quine (Quine, 1987). Classificar organismos, ecossistemas, sinais, formas, estruturas, comportamentos é, então, uma capacidade inata 2 que a mente humana realiza, geralmente, de forma involuntária e sem esforço. As classes caracterizam-­‐se por um dado conjunto de propriedades; a presença dessas propriedades agrega objetos a classes. Cada classe tem a si associado um conceito 3 formalizado pelas suas propriedades.

Atribuir um nome científico, de qualquer categoria (e.g. espécie e família), a uma planta, i.e. outorgar uma planta a uma dada classe – a um dado taxon (vd. Conceitos e objetivos da taxonomia) – envolve o reconhecimento da presença de um conjunto de propriedades. O mesmo acontece quando se aplicam nomes vulgares. Identificar uma planta com o nome Prunus avium, ou «cerejeira», pressupõe que se trata de uma de árvore de tronco acinzentado que se destaca por tiras horizontais, com folhas serradas, flores completas de pétalas brancas e estames indefinidos, polinizada por insectos, que produz frutos comestíveis, e por aí adiante. Uma planta cabe no conceito de P. avium – uma classe de organismos vegetais com a categoria de espécie – quando nela se reconhecem as propriedades de ser Prunus avium. Os nomes científicos ou vulgares são uma expressão sintética de um conjunto de propriedades que se consubstanciam num conceito; um nome por si só de pouco vale.

A mente humana organiza com mais facilidade objetos complexos em grupos homogéneos, sejam eles plantas, paisagens ou instrumentos de trabalho, do que soluciona, por exemplo, equações matemáticas elementares. Pelo contrário, os programas informáticos de resolução de equações matemáticas complexas são substancialmente mais simples, e eficientes, do que os programas de “reconhecimento visual” de objetos. A classificação visual assistida por computador envolve algoritmos intrincados de inteligência artificial, que permitem que as máquinas aprendam com a experiência. O hardware da mente humana foi “desenhado” pela evolução para desempenhar tarefas tão complexas como a envolvidas a identificação e a classificação de entidades 4 biológicas, porque estas tarefas têm um enorme valor adaptativo: aumentam a fitness (vd. volume II) dos seus portadores. Classificar é uma atividade indispensável para percepcionar e agir sobre de realidade complexas, como é a diversidade biológica. Por outras palavras, a diversidade seres vivos que connosco convivem é incognoscível sem uma taxonomia. O sucesso reprodutivo dos indivíduos da nossa espécies, num passado recente, dependeu, certamente, mais de uma correta identificação dos hábitos e das formas dos seres vivos do que da abstração matemática. A componente inata do ato de identificar ou classificar plantas também explica a precocidade da taxonomia na história da biologia.

1 Resultam de um processo de abstração, i.e. de redução de uma realidade complexa a um conjunto de propriedades consideradas mais importantes do que as propriedades rejeitadas.

2 Inata porque nasce connosco, não é aprendida. 3 A definição de “conceito” é muito disputada no meio filosófico. Para abreviar o tema talvez seja melhor definir o que é “ter um conceito de”. Ter um conceito de um objeto, por exemplo, é ser capaz de reconhecer e de pensar sobre esse objeto, de perceber as consequências de identificar esse objeto, e de o poder agrupar (classificar) com outros objetos similares (Blackburn, 1997).

4 Uma entidade é algo de real, que existe por si próprio (Blackburn, 1997).

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1.2. Conceitos e objetivos da taxonomia

Num sentido lato, a taxonomia biológica 5 é o ramo da biologia que se dedica ao estudo e descrição da variação [e.g. variação da forma] dos organismos 6 ; à investigação das causas e consequências dessa variação; e ao uso da informação obtida sobre a variação dos organismos no desenho de sistemas de classificação (Stace, 1992). Num sentido estrito, a taxonomia envolve a descoberta, a descrição, a designação e a classificação de taxa (vd. definição mais adiante). A taxonomia inclui três importantes atividades subsidiárias: a classificação, a atribuição de nomes e a identificação, definíveis do seguinte modo (Stace, 1992):

Classificação – estruturação de sistemas lógicos de categorias (sistemas de classificação) que agrupem e categorizem, geralmente de forma hierárquica, os organismos (vd. Evolução dos sistemas de classificação de plantas-­‐vasculares;

Nomenclatura – abrange o estudo dos sistemas e métodos de designação dos grupos de organismos, e a construção, interpretação e aplicação dos regulamentos que governam estes sistemas (vd. Nomenclatura);

Identificação (= determinação) – denominação de um organismo tendo como referência uma classificação já existente.

Um sistemata (o especialista em sistemática) classifica quando descreve uma espécie nova para a ciência. Nesse ato atribui um nome científico de acordo com as regras de nomenclatura em vigor. Um praticante de botânica ao reconhecer essa mesma espécie no campo ou no herbário, identifica.

Um taxon (táxone; no plural taxa ou táxones) ou grupo taxonómico é um grupo concreto – uma classe – de organismos ao qual é atribuído um nome, em botânica de acordo com o Código Internacional de Nomenclatura para Algas, Fungos e Plantas (International Code of Nomenclature for Algae, Fungi and Plants, ICN; (McNeill, et al., 2012) (vd. Nomenclatura). O conceito de taxon refere-­‐se a grupos de indivíduos, não devendo ser confundido com o conceito de categoria taxonómica. Os taxa naturais 7 ou monofiléticos, reúnem os indivíduos de uma espécie ancestral, atual ou extinta, e todos os indivíduos de todas as espécies dela descendentes. A

sua existência é independente dos sistemas de classificação criados pelo homem: são entidades objetivas 8 . Os taxa não monofiléticos dizem-­‐se artificiais. Não sendo monofiléticos os grupos taxonómicos podem ser (i) parafiléticos quando excluem alguns descendentes de um ancestral comum, ou (ii) polifiléticos se reúnem taxa de dois ou mais grupos monofiléticos sem uma ancestralidade comum (figura 1).

Figura 1. Monofilia, parafilia e polifilia. Neste exemplo os vertebrados e os répteis s.l. (=
Figura 1. Monofilia, parafilia e polifilia. Neste exemplo os
vertebrados e os répteis s.l. (= saurópsidos, inc. aves, assinalado a
amarelo) são monofiléticos, os répteis s.str. (excl. Aves) são
parafiléticos e os animais de sangue-­‐quente (a vermelho,
mamíferos + aves) são polifiléticos (Wikipedia)

5 Propõe-­‐se uma definição lata de taxonomia e a sua sinonimização com a sistemática. Muitos autores, sobretudo zoólogos, preferem distinguir sistemática e taxonomia. A primeira teria um significado alargado, restringindo-­‐se a segunda à descoberta, descrição, designação e classificação de taxa.

6 Um organismo é um ser vivo individual, cujas partes (organelos, órgãos) são mutuamente dependentes e desempenham funções indispensáveis para a sobrevivência e/ou reprodução do indivíduo. Uma bactéria, uma planta ou um animal são organismos .

7 Muitos autores, atuais e pretéritos, criticam esta definição e preferem designar por taxon natural um grupo de indivíduos mais similares entre si do que com os indivíduos de outros grupos. Outros exigem uma ancestralidade comum mas aceitam como naturais os grupos parafiléticos.

8 Objetivas porque a sua existência é independente da mente que afirma a sua existência. Embora de uso corrente, o conceito de “entidade objetiva” é redundante porque uma entidade é necessariamente objetiva.

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Os taxonomistas servem-­‐se de características morfológicas, fisiológicas ou moleculares para classificar e/ou identificar taxa. Estas características são genericamente designadas por caracteres taxonómicos. Um carácter pode ter vários estados. Por exemplo, o carácter posição do ovário tem três estados-­‐de-­‐carácter: ovário ínfero, semi-­‐ínfero e súpero. Frequentemente, o termo “carácter taxonómico” é utilizado com o significado de “estado-­‐ de-­‐carácter”. Os caracteres diagnóstico são utilizados para distinguir os taxa de outros que se lhes assemelhem. Os caracteres diagnóstico determinam a circunscrição dos taxa, i.e. quais os indivíduos que a eles podem ser atribuídos (Singh, 2010), e, implicitamente, objetivam o seu conceito.

Os termos “primitivo” e “evoluído ou avançado”, embora de uso corrente, exprimem juízos de valor injustificáveis à luz da moderna interpretação dos processos evolutivos. Os carateres ditos primitivos – e.g. estames semelhantes às pétalas – não são, necessariamente, menos vantajosos para os seus portadores do que os caracteres evoluídos (= avançados) – e.g. estames e pétalas bem distintos. Pela mesma razão o mesmo se pode dizer de um taxon primitivo frente a um taxon evoluído. Por outro lado, um carácter considerado primitivo num determinado grupo pode ser evoluído num outro porque, sendo as plantas evolutivamente flexíveis, as inversões de caracteres e os fenómenos de convergência evolutiva são sistemáticos (vd. Sistemas evolutivos). Como se referiu no Volume I, muitas das Theaceae atuais têm flores acíclicas, um estado-­‐de-­‐carácter associado a plantas primitivas. Hoje é claro que num antepassado das Theaceae de perianto verticilado terá ocorrido uma inversão do carácter filotaxia da flor: as Theaceae são secundariamente acíclicas (Ronse De Craene, 2010). Para evitar equívocos, pode-­‐se substituir o adjetivo “primitivo” por “ancestral” ou “basal”. “Derivado” é uma alternativa a “evoluído” ou “avançado” 9 .

Um dado estado-­‐de-­‐carácter diz-­‐se primitivo, ancestral ou basal quando corresponde à condição original do carácter, i.e. ao estado-­‐de-­‐carácter presente nas formas ancestrais de um determinado grupo. Os caracteres ancestrais são mais antigos e os caracteres derivados de génese mais recente. Geralmente, os taxa basais distinguem-­‐se dos taxa derivados por reterem um maior número de caracteres basais e, em consequência disso mesmo, serem mais semelhantes às formas originais a partir das quais evoluíram. A retenção de caracteres basais aproxima os organismos, e os seus grupos, da base das árvores filogenéticas. Aos taxa derivados correspondem a ramificações chegadas à extremidade das árvores filogenéticas (vd. Sistemas cladísticos).

A botânica sistemática, ou taxonomia botânica, é uma ciência antiga. O seu desenvolvimento precedeu a genética, a fisiologia ou a ecologia vegetal. Nos seus primórdios, os objetivos da botânica sistemática acabavam no reconhecimento de taxa e na sua designação. Na sequência da definição de taxonomia biológica anteriormente formulada, os objetivos da botânica sistemática são hoje francamente mais vastos (Jones Jr. & Luchsinger, 1987): (i) inventariar a flora mundial; (ii) produzir métodos de identificação das plantas; (iii) facilitar a comunicação nos domínios do conhecimento relacionados com as plantas; (iv) produzir um sistema coerente e universal de classificação; (v) explorar as implicações evolucionárias da diversidade vegetal; (vi) explorar as relações filogenéticas entre taxa; (vii) fornecer um único nome latino para cada taxa de plantas atual ou extinto.

1.3. Evolução dos sistemas de classificação botânica

Os sistemas de classificação biológica são sistemas hierárquicos de categorias, geralmente construídos de modo a permitirem uma fácil referenciação dos seus membros. Dizem-­‐se hierárquicos porque os indivíduos de qualquer categoria são organizados em grupos cada vez mais inclusivos, até restar apenas um. Reconhecem-­‐se cinco grandes tipos de sistemas de classificação biológica: artificiais, naturais, fenéticos, evolutivos e cladísticos. As ideias dominantes (= paradigmas) na biologia condicionaram a natureza e o sucesso dos sistemas de classificação biológica. Os sistemas de classificação artificiais (e.g. sistema sexual de Carl Linnaeus) e naturais (e.g. sistema de de Candolle) são essencialistas porque pressupõem um mundo biológico constituído por espécies

9 Na bibliografia encontram-­‐se, recorrentemente, as combinações “estado-­‐de-­‐carácter ancestral, “estado-­‐de-­‐carácter basal”, “estado-­‐de-­‐carácter derivado”, “taxon basal”, “taxon ancestral” e “taxon derivado”.

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imutáveis (volume II). Os sistemas fenéticos são uma versão tecnicamente refinada dos sistemas naturais. Os sistemas de classificação evolutivos e cladísticos integram a ideia de evolução.

A
A
B
B
C
C

Figura 2. Três personagens chave da história da sistemática: A) Carl Linnaeus [1707-­‐1778]; B) Charles Darwin [1809–1882]; C) Willi Hennig [1913-­‐1976]

Sistemas artificiais

Carl Linnaeus [1707-­‐1778], Carlos Lineu em português, foi um médico, botânico, zoólogo e mineralogista sueco 10 . É considerado uma das personagens mais determinantes da história da biologia pelos historiadores de ciência (Mayr, 1989). A sistemática botânica e zoológica moderna nasceu em duas das suas publicações. A primeira edição do Species Plantarum, de 1773, e a décima edição do Systema Naturae, uma obra em dois volumes publicada entre 1758 e 1759, são consideradas, respectivamente, o ponto de partida da nomenclatura sistemática botânica (vd. Nomenclatura biológica clássica) e zoológica. O uso da nomenclatura binomial na taxonomia biológica generalizou-­‐se após a publicação da primeira edição do Species Plantarum, embora Lineu, numa fase inicial do seu trabalho científico, não a tenha valorizado e aplicado de forma sistemática (Blunt, 2001). A invenção da nomenclatura binomial é anterior a Lineu, deve-­‐se a Caspard Bauhin [1560-­‐1624), um médico e botânico suíço de origem francesa. Os binomes específicos substituíram a nomenclatura polinomial que se caracterizava pelo uso de um nome genérico, sucedido por um número variável de palavras a descrever a morfologia, corologia e/ou a autoria da descrição original das espécies. A nomenclatura binomial tem a vantagem de ser mais fácil de memorizar, de acelerar as trocas de informação, e de ser mais estável e menos sujeita a erros do que a nomenclatura polinomial. Através do nome genérico expressa e resume relações evolutivas e de similaridade morfológica de enorme utilidade prática.

Lineu estabeleceu três reinos – Regnum Animale (reino animal), Regnum Vegetabile (reino vegetal) e Regnum Lapideum (reino mineral) – que até há bem pouco tempo eram ensinados nos curricula escolares portugueses. Considerou cinco categorias taxonómicas fundamentais que permanecem em uso na nomenclatura biológica moderna: o reino, a classe, a ordem, a família e o género. Lineu defendeu que a categoria taxonómica fundamental dos sistemas de classificação é a espécie e, muito antes emergência da moderna biologia da evolução, que a coesão morfológica dos indivíduos coespecíficos se devia ao sexo. A importância de Lineu na história da biologia deve-­‐se quer às suas contribuições científicas, quer à doutrinação de um núcleo coeso de discípulos que disseminaram as suas ideias, métodos e publicações. Não deixa de ser significativo que o Systema Naturae esteja exposto numa das estantes da casa que Charles Darwin habitou durante grande parte da sua vida.

O sistema de classificação sexual lineano está descrito logo na primeira edição do Species Plantarum (vd. Figura 1A). Lineu reconheceu 24 classes no reino das plantas com base na presença ou ausência, número, comprimento e concrescência dos estames, e ainda na sua adnação ao pistilo. O sistema lineano, embora tenha uma inegável utilidade prática, produz grupos de plantas dissimilares de baixo valor extrapolativo: a partir das

10 A vida e obra de Carl Linnaeus pode ser explorada em http://www.linnaeus.uu.se/online/index-­‐en.html.

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características de um elemento do grupo, não é possível, a priori, antever as características mais marcantes na forma de cada um dos restantes elementos que o compõem. Diz-­‐se que é um sistema de classificação artificial porque se baseia num número reduzido e arbitrário de características de fácil observação (vd. Quadro 1).

Figura 3. Capas da primeira edição do Species Plantarum e da décima edição do Sistema
Figura 3. Capas da primeira edição do Species Plantarum e da décima edição do Sistema
Figura 3. Capas da primeira edição do Species Plantarum e da décima edição do Sistema
Figura 3. Capas da primeira edição do Species Plantarum e da décima edição do Sistema
Figura 3. Capas da primeira edição do Species Plantarum e da décima edição do Sistema

Figura 3. Capas da primeira edição do Species Plantarum e da décima edição do Sistema Naturae de Carl Linnaeus [1707-­‐1778]. Resumo do método sexual de lineano (desenho de G.D. Ehret, 1736)

Sistemas naturais e sistemas fenéticos

Os sistemas naturais de classificação foram uma reação à incapacidade do sistema sexual lineano revelar a scala naturae aristotélica (vd. Volume II). Fundam-­‐se no princípio, confirmado, de que a utilização de um grande número de caracteres origina classificações mais intuitivas, e de maior valor extrapolativo, do que os sistemas artificiais (vd. justificação em Sistemas evolutivos). Muitos dos defensores destes sistemas consideravam ainda que os caracteres taxonómicos não devem ser pesados (a todos deve ser dada a mesma importância) e que as plantas devem ser organizadas nas Floras 11 de forma natural, conceito que na altura expressava a sua semelhança.

Os fundamentos teóricos dos sistemas naturais de classificação foram originalmente estabelecidos pelo botânico francês Michel Adanson [1727-­‐1806]. No Genera Plantarum, A.-­‐L. de Jussieu [1748-­‐1836] fez uma síntese das ideias de Adanson com o sistema de nomenclatura binomial lineano. Os sistemas naturais de Augustin de Candolle [1778-­‐1841] e de G. Bentham [1800-­‐1884] e J. D. Hooker [1817-­‐1911] são os mais relevantes para a história da botânica. As principais características dos sistemas artificiais e naturais estão explicitados no quadro 1.

Os sistemas de classificação fenéticos, em voga nos anos 60 e 70 do séc. XX, são um refinamento dos sistemas de classificação naturais. Caracterizam-­‐se por reunir um grande número de caracteres, geralmente tratados com o mesmo peso, em matrizes de grande dimensão que posteriormente são corridas em programas informáticos de classificação. Os programas de classificação fenética geram classificações de elevado valor extrapolativo, muitas vezes próximas das produzidas pelos programas de classificação cladística (vd. Sistemas cladísticos). A escolha dos algoritmos de classificação determina os resultados das classificações fenéticas. Por conseguinte, os sistemas fenéticos não envolvem ganhos significativos de objetividade frente aos sistemas naturais e evolutivos. Por outro lado correm o risco de produzir classificações artificiais, agregando indivíduos semelhantes por convergência evolutiva. Os métodos automáticos de classificação fenética continuam em uso nos trabalhos de taxonomia à

11 O termo “Flora”, em maiúsculas, refere-­‐se aos livros de botânica que descrevem em pormenor, com recurso frequente a chaves dicotómicas, as plantas de um dado território; e.g. foram publicadas quatro Floras de Portugal, sendo a primeira a Flora Lusitanica, datada de 1804, da autoria de Félix de Avelar Brotero [1744-­‐1828]. Em minúsculas – flora – designa um conjunto de espécies, e de categorias subespecíficas, de um território; e.g. a flora das ilhas Berlengas compreende com 4 taxa endémicos: Armeria berlengensis (Plumbaginaceae), Echium rosulatum subsp. davaei (Boraginaceae), Herniaria lusitanica subsp. berlengiana (Caryophyllaceae) e Pulicaria microcephala (Asteraceae).

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escala da espécie ou de categorias infra-­‐específicas. A classificação fenética de grupos de categoria superior caiu em desuso.

Quadro 1. Principais características dos grandes tipos de sistemas de artificiais e naturais

Sistemas de classificação

Principais características

Sistemas de classificação artificiais

Sistemas de classificação natural (inc. sistemas fenéticos)

Reduzido número de caracteres de fácil observação;

Geralmente agrupam plantas filogeneticamente não relacionadas, morfologicamente dissemelhantes;

Baixo valor extrapolativo;

Grande estabilidade;

Fácil identificação dos grupos.

Elevado número de caracteres, consequentemente exigem grandes quantidades de informação morosa de obter;

Organização das plantas em grupos morfologicamente consistentes;

Frequentemente agrupam plantas filogeneticamente próximas;

Pelo facto de valorizarem de igual modo homologias e analogias podem produzir grupos artificiais (de taxa não aparentados);

Elevado valor preditivo;

O aumento do conhecimento botânico repercute-­‐se na organização dos grupos – maior instabilidade;

A identificação dos grupos pode ser difícil na prática taxonómica.

Sistemas evolutivos

A incorporação da teoria Darwiniana da evolução alterou radicalmente o propósito dos sistemas de

classificação. Os autores dos sistemas naturais procuravam obter grupos morfologicamente consistentes; nos sistemas de classificação evolutivos (= sistemas filogenéticos 12 ) passou a ser prioritário que os taxa refletissem relações de parentesco (= relações filogenéticas), i.e. proximidade evolutiva.

O fenótipo dos indivíduos é um resíduo histórico de um processo evolutivo. Os taxa (e.g. espécies)

evolutivamente próximos, i.e. de divergência recente, têm tendência a partilhar mais caracteres, e a serem mais semelhantes entre si, do que os taxa pouco aparentados. “On my theory, the unity of type is explained by unity of descent”, escreveu Darwin na Origem das Espécies (Darwin, 1859). A similaridade morfológica reflete ainda, com

frequência, proximidade genética. Os exemplos de correlação positiva da similaridade morfológica com o parentesco e a proximidade genética abundam na natureza porque a forma tem uma elevada inércia evolutiva:

as mudanças morfológicas radicais, ocorridas em espaços de tempo muito curtos, são, por regra, negativamente selecionadas. Não surpreende, por isso, que as classificações evolutivas, sobretudo a nível familiar ou infrafamiliar, não difiram significativamente das classificações naturais. Pela mesma razão, convém desde já referir que os taxonomistas naturais do século XIX, secundados pelos taxonomistas evolucionários do séc. XX, sem ou com conhecimentos elementares de embriologia, de fitoquímica e de taxonomia molecular foram capazes de antecipar uma parte muito significativa dos taxa propostos pela sistemática botânica cladística do final do séc. XX, início do séc. XXI. Com Darwin o conceito de grupo natural sofre uma profunda mudança, acabando por ser sinonimizado com grupo monofilético pelos cladistas.

Os sistemas naturais e evolutivos são herdeiros diretos de uma tradição botânica europeia, por razões geográficas de início pouco consolidada nos territórios tropicais de maior diversidade taxonómica. Enquanto a flora holártica 13 foi segmentada num elevado número de géneros e famílias, a flora tropical foi tratada de uma

12 Esta designação é dúbia porque alguns autores aplicam-­‐na aos sistemas cladísticos. 13 Regiões de clima polar, boreal, temperado e mediterrânico do hemisfério norte.

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forma francamente mais conservadora por estes sistemas de classificação. O grande número de géneros descritos, e ainda aceites, nas Apiaceae está relacionado com a sua elevada diversidade no hemisfério norte. Por outro lado, muitas das famílias morfologicamente bem caracterizadas e fáceis de reconhecer nos territórios holárticos, admitidas pelos sistemas naturais e evolutivos, entravam em conflito nos espaços tropicais. Assim aconteceu, por exemplo, com os conceitos tradicionais de Verbenaceae e de Lamiaceae ou de Apiaceae e de Araliaceae.

Para que os sistemas de classificação evolutivos e cladísticos (vd. Sistemas cladísticos) resumam, de forma fidedigna, relações de parentesco entre taxa é necessário usar caracteres submetidos a um estrito controlo genético e avaliar corretamente a sua polaridade. Ao invés dos sistemas naturais, nestes sistemas classificação a importância dos caracteres taxonómicos é diferenciada: valorizam-­‐se os caracteres que a priori se supõe veicularem informação útil para estabelecer relações de parentesco. A estimativa da polaridade dos caracteres, um termo introduzido pela cladística moderna, consiste na discriminação dos estados-­‐de-­‐carácter ancestrais dos estados-­‐de-­‐carácter derivados. Esta etapa é essencial para identificar eventuais inversões de caracteres (retornos a estados-­‐de-­‐carácter ancestrais) e fenómenos de convergência evolutiva, tão frequentes nas plantas terrestres. Neste processo ganhou uma particular importância a investigação do registo fóssil e o estudo morfológico comparado das plantas atuais, sobretudo nas regiões de clima tropicais, onde, corretamente, se supunha estar refugiada uma parte significativa das plantas atuais mais primitivas.

Os sistemas de classificação evolutivos baseiam-­‐se em caracteres morfológicos sopesados e polarizados de forma intuitiva. Os caracteres moleculares não eram conhecidos ou foram desvalorizados. Como mais adiante se refere, a informação molecular transporta, em si, imensa informação essencial para estabelecer relações de parentesco, complementar da informação morfológica. Consequentemente, a distinção entre similaridades morfológicas devidas à partilha de ancestrais comuns (homologias) ou à convergência evolutiva (analogias) nem sempre foi resolvida de forma adequada. Sendo a convergência evolutiva recorrente nas plantas terrestre, os sistemas evolutivos não evitaram a definição de um significativo número de taxa artificiais. Embora rejeitem os grupos polifiléticos, a monofilia não é obrigatória nos sistemas de classificação evolutivos, sendo tolerados grupos parafiléticos (vd. Figura 1).

Os botânicos, desde Jussieu até à emergência dos sistemas cladísticos, no final do século XX, foram incapazes de alcançar uma classificação natural nas categorias suprafamiliares. As categorias superiores então propostas não eram homogéneas do ponto de vista morfológico e/ou envolviam hipóteses especulativas. Por exemplo, no sistema de Adolf Engler [1844-­‐1930] e Karl Prantl [1849-­‐1893], o mais completo dos primeiros sistemas de classificação evolutiva das plantas, foi assumido, no âmbito das dicotiledóneas (classe Dicotyledoneae), que as plantas de flores apétalas eram as mais antigas, e que os grupos de plantas de corola livre (dialipétalas) eram anteriores aos de pétalas concrescentes. Esta interpretação das tendências evolutivas do perianto foi formalizada ao nível da subclasse e da ordem. Como a evolução do perianto está permeada de inversões de caracteres e de convergências evolutivas, muitos dos taxa suprafamiliares reconhecidos por Engler & Prantl eram artificiais. Como se veio a verificar a partir dos anos 1990, a morfologia externa é insuficiente para resolver a filogenia das plantas-­‐terrestres e a similaridade morfológica falha clamorosamente este objetivo a níveis suprafamiliares.

Os sistemas evolutivos continuam a ser usados quando se pretende, mais do expor relações filogenéticas, organizar e expressar a diversidade biológica de uma forma estável, fácil de memorizar. Recorde-­‐se que a consistência morfológica dos grupos propostos pelos sistemas evolutivos é, geralmente, elevada. A maior das Floras manuseadas pelos botânicos e floristas da atualidade arranjam as espécies de acordo com algum dos seguintes sistemas de classificação evolutivos: diferentes versões do Sistema de Engler e Prantl, e.g. Flora Europaea (Tutin, 1964-1980) e Nova Flora de Portugal (Franco, Nova Flora de Portugal (Continente e Açores), 1971 e 1984) (Franco & Rocha Afonso, Nova Flora de Portugal (Continente e Açores), 1994 e 1998); sistema de G.L. Stebbins, e.g. Flora Iberica (Castroviejo, 1986+); ou Sistema de A. Cronquist, e.g. Flora of North America (Flora of North America Editorial Committee, 1993+). A opção pelos sistemas evolutivos dependeu sempre mais

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do reconhecimento científico dos seus autores, i.e. de um argumento de autoridade 14 , do que de razões objetivas.

Quadro 2. Resumo das características das subclasses de dicotiledóneas (Magnoliopsida) do Sistema de Cronquist (Cronquist, 1981)

Subclasse

Características

Nº de

Nº aprox. de espécies

 

famílias

Magnoliidae

Plantas arcaicas; flores frequentemente acíclicas ou hemicíclicas.

Hamameliidae 15 Plantas arcaicas; flores muito reduzidas de geralmente polinização anemófila.

Caryophyllidae

Dilleniidae

Rosidae

Asteridae

Herbáceas com betalaínas (classe de pigmentos vermelhos ou amarelos derivados do indol); placentação central livre ou tipos derivados.

Alguma simpetalia; apocarpia rara; placentação normalmente parietal.

Folhas frequentemente compostas com estípulas; polipetalia frequente; estames numerosos.

Geralmente simpétalas, com estames em número igual ou inferior ao número de lóbulos da corola.

39

> 12.000

25

> 3.400

14

> 11.000

77

> 25.000

117

> 60.000

49

> 60.000

O sistema proposto pelo botânico norte-­‐americano Arthur Cronquist [1919-­‐1992] foi, talvez, o mais influente

sistema de classificação evolutivo das plantas-­‐com-­‐flor na segunda metade do século XX. O não menos conhecido

sistema de Armen Takhtajan [1910-­‐2009], um botânico soviético/arménio, é muito próximo do sistema de Cronquist. Cronquist dividiu a plantas-­‐com-­‐flor – Divisão Magnoliophyta – em duas classes: Magnoliopsida e Liliopsida 16 . As Magnoliopsida foram repartidas por seis classes (vd. quadro 2) e as Liliopsida por cinco (vd. quadro 3).

A subclasse Hamameliidae, um grande grupo sistemático de plantas com flores muito modificadas, adaptadas

à anemofilia, é uma das debilidades mais evidentes do sistema. Para a polinização pelo vento ser eficiente os grãos de pólen têm que flutuar no ar, e o movimento dos estigmas e dos filetes de ar em torno do gineceu deve facilitar a captura do pólen. Por exemplo, a produção de folhas antes da polinização, a rigidez dos pedicelos das flores ou dos pedúnculos das inflorescências, e um perianto que se sobreponha aos estigmas estorvam este modo de polinização. O cardápio de soluções adaptativas à anemofilia é escasso, consequentemente a convergência evolutiva dos caracteres das inflorescências e flores polinizadas pelo vento é muito frequente. Cronquist defendeu a proximidade filogenética de grande parte das espécies anemófilas. Só recentemente as técnicas moleculares demonstraram a extensão dos equívocos taxonómicos gerados pela convergência evolutiva entre as diferentes linhagens que compõem as Hamameliidae. De facto estudos de filogenia molecular demonstraram que 2/3 das ordens e 1/3 das famílias definidas por A. Cronquist não são monofiléticas (Stevens,

2001+).

14 Ou argumento de apelo à autoridade (lat. argumentum ad verecundiam). Sustentação da verdade de um argumento através do apelo a uma autoridade. 15 As grafias Hamamelidae ou Hamamedidae, tão frequentes na bibliografia, são incorretas. O mesmo acontece com Dillenidae. 16 Os sistemas mais antigos de classificação (e.g. sistema de Engler e Prantl) designam as monocotiledóneas por Monocotyledones ou Monocotyledoneae e as dicotiledóneas por Dicotyledones ou Dicotyledoneae. Estes termos são correntemente utilizados sem uma referência concreta da categoria taxonómica.

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Quadro 3. Resumo das características das subclasses de monocotiledóneas (Liliopsida) do Sistema de Cronquist (Cronquist, 1981)

Subclasse

Características

Nº de

Nº aprox. de espécies

 

famílias

Alismatidae

Plantas herbáceas aquáticas; gineceu apocárpico

16

> 500

Arecidae

Inflorescências frequentemente do tipo espádice e envolvidas por uma espata; flores geralmente pequenas

5

> 5.600

Commelinidae

Flores geralmente sem néctar; flores pequenas; famílias basais diploclamídeas e trímeras, as mais evoluídas de flores nuas e adaptadas à polinização anemófila

16

> 16.200

Zingiberidae

Flores geralmente com néctar e polinizadas por insectos ou outros animais; flores por regra epigínicas e diploclamídeas

9

> 3.800

Liliidae

19

> 25.000

Flores geralmente com néctar, vistosas e polinizadas por insectos ou outros animais; flores por regra monoclamídeas

Sistemas cladísticos

A cladística foi originalmente proposta pelo entomólogo alemão Willi Hennig, em 1950. Trata-­‐se de um método de inferência filogenética, i.e., é um método desenvolvido para gerar hipóteses sobre as relações de parentesco entre organismos ou grupos de organismos. Baseia-­‐se num pressuposto fundamental: os grupos de organismos têm de reunir todos, e apenas, os descendentes de um ancestral comum (monofilia obrigatória). Em cladística os grupos monofiléticos e parafiléticos são, respectivamente, designados por clados (ing. clade) e grados (ing. grade). Os clados podem ter, ou não, uma categorização formal (e.g. ordem, família e espécie), i.e. serem convertidos em taxa. Embora os grupos polifiléticos sejam rejeitados dos sistemas de classificação cladísticos, os grupos parafiléticos são por vezes tolerados por razões práticas, ou enquanto as relações de parentesco não são totalmente esclarecidas). Os grados geralmente representam-­‐se com aspas simples; e.g. ‘angiospérmicas basais’.

As análises cladísticas produzem cladogramas 17 , diagramas que expressam graficamente uma hipótese sobre as relações de parentesco de um dado conjunto de organismos ou grupos de organismos. Os cladograma são, portanto, um resumo da sua história evolutiva (vd. Quadro 4). Nos cladogramas cada ramo apenas se pode cindir noutros dois ramos (ramificação dicotómicas); os nós (pontos onde ocorrem ramificações) e as extremidades dos ramos representam, respectivamente, eventos de divergência evolutiva e um grupo monofilético de organismos. Dois clados situados lado a lado num cladograma dizem-­‐se irmãos (grupos irmãos, ing. sister groups). Um cladograma pode ser cortado em qualquer ponto, o ramo resultante – o clado – inclui necessariamente todos os descendentes de um dado ancestral.

17 Os cladogramas e as árvores fitogenéticas não devem ser confundidos. As árvores filogenéticas incluem mais informação do que a contida numa simples matriz de caracteres, como acontece nos cadogramas. Os nós representam ancestrais comuns (nos cladogramas divergências evolutivas) e as extremidades dos ramos taxa.

16

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Quadro 4. Conceitos fundamentais de cladística

Conceito

Descrição

Apomorfia

Estado-­‐de-­‐carácter derivado (vd. Conceitos e objetivos da taxonomia); e.g. a dupla fecundação é uma apomorfia das angiospérmicas.

Autapomorfia Apomorfia exclusiva de um grupo de organismos.

Clado

Grupo monofilético de organismos: inclui o ancestral comum e todos (e apenas) os seus descendentes

Cladograma Representação diagramática de uma hipótese sobre as relações evolutivas (= filogenéticas) de um dado conjunto de organismos vivos, com base na partilha de caracteres de evolução recente (apomorfias)

Espécie ancestral Espécie que deu origem a pelo menos uma espécie filha (ing. daughter species).

Grado

Grupo parafilético

Grupo irmão

Grupo evolutivamente próximo; e.g. uma mesma população ancestral especiou e deu origem à espécie ancestral de todas as Ceratophyllaceae e à espécie ancestral de todas as eudicotiledóneas atuais, por conseguinte, as Ceratophyllaceae são o grupo irmão de todas as eudicotiledóneas atuais (e vice-­‐versa).

Plesiomorfia

Estado-­‐de-­‐carácter ancestral (primitivo); e.g. a semente é uma autapomorfia nas espermatófitas mas uma plesiomorfia ao nível das angiospérmicas.

Simplesiomorfia Plesiomorfia partilhada por mais de um grupo de organismos.

Sinapomorfia Apomorfia partilhada por dois ou mais grupos que indica uma ascendência comum.

À semelhança da fenética, a cladística serve-­‐se de programas computacionais e de matrizes de caracteres morfológicos, anatómicos (e.g. presença ou ausência de vasos xilémicos), fisiológicos (e.g. fotossíntese C 4 ), citogenéticos (e.g. inversões cromossómicas) e/ou moleculares (e.g. presença de um determinado gene ou rearranjo genético). No entanto, admite-­‐se que os algoritmos cladísticos modelam mais corretamente a forma como a evolução realmente funciona. Os cladogramas são obtidos a partir da distribuição de caracteres derivados partilhados, i.e. de sinapomorfias (vd. Quadro 4). Os caracteres ancestrais (plesiomorfias) são descartados porque não contêm informação útil para estabelecer relações de parentesco: o seu uso poderia dar origem a grupos parafiléticos ou polifiléticos. Por exemplo, a presença de gametófitos femininos ou monoicos livres é uma plesiomorfia das pteridófitas e briófitas; um grupo assim definido, irmão das plantas-­‐com-­‐semente, seria parafilético. A determinação dos estados-­‐de-­‐carácter ancestrais (plesiomorfias) e derivados (apomorfias) envolve, frequentemente, decisões subjetivas sobre a polaridade dos caracteres. Ainda assim, os cladistas servem-­‐se de técnicas, cujo estudo pormenorizado excede os objetivos deste livro, que tornam esta etapa mais objetiva do que nos sistemas evolutivos.

Como se referiu anteriormente, os cladogramas são o produto final de uma análise cladística. Quanto maior o número de caracteres e de estados-­‐de-­‐carácter envolvidos numa análise, maior o número de soluções possíveis. Por outro lado, diferentes algoritmos produzem diferentes resultados, o mesmo acontecendo quando se eliminam ou adicionam caracteres na matriz original. Determinar qual o melhor cladograma, i.e. qual o cladograma que melhor retrata a história evolutiva de um dado grupo de plantas, é uma questão chave em cladística. Dois princípios são usados para a resolver: o princípio da congruência e o princípio da parcimónia. O princípio da congruência baseia-­‐se numa ideia simples: se o mesmo resultado – o mesmo cladograma – é obtido com dois ou mais conjuntos de caracteres, então a probabilidade da filogenia obtida ser verdadeira cresce. O cladograma que minimiza o número de transições entre estados-­‐de-­‐carácter é o mais parcimonioso. O princípio da parcimónia é crítico porque sendo um princípio filosófico (epistemológico), produzido pela mente humana, nada obriga que seja seguido nos processos evolucionários. Por outras palavras, a natureza não é

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necessariamente parcimoniosa, embora tendencialmente o seja. As homologias e, implicitamente, as analogias, são determinadas a posteriori pela análise da partilha de caracteres ao longo do “melhor” cladograma.

Os princípios da congruência e da parcimónia conjugam-­‐se na chamada reamostragem por bootstrap (ou em métodos similares, e.g. jackknife). Este processo inicia-­‐se com a construção de pseudoreplicações (cladogramas parciais) a partir de uma amostra (parcial) aleatória de caracteres da matriz original de caracteres (mantendo a dimensão da matriz original). Em cada pseudoreplicação é selecionado o cladograma mais parcimonioso. Depois de repetir o processo um determinado número de vezes (e.g. mil repetições) o resultado é sumarizado num cladograma de consenso (árvore de consenso) sendo possível aferir a incerteza associada a cada clado. Uma percentagem de bootstrap de 95% significa que o clado em causa surgiu em 95 de 100 pseudoreplicações (Kitching et al., 1998).

Embora a importância dos dados moleculares em cladística seja inquestionável, a morfologia externa, sobretudo ao nível da flor, permanece essencial, talvez ainda mais importante do que no passado, no esclarecimento das afinidades evolutivas das plantas (Ronse De Craene, 2010). Por duas razões. A escassez de caracteres morfológicos e a abundância de convergências evolutivas que os caracteriza é mais do que compensada pela informação filogenética útil que transportam. Ao contrário do que ocorre com muitos caracteres moleculares, os caracteres morfológicos são funcionalmente relevantes tendo, por essa razão, sido moldados pela seleção natural. Como se referiu no volume II a seleção foi, e é, o principal mecanismo da evolução. A conjunção da informação molecular com a informação morfológica no estabelecimento de filogenias choca, porém, com a falta de uma terminologia estandardizada de uso comum, de um método comum estandardizado de descrição morfológica, e de um conjunto de princípios a aplicar na delimitação de caracteres morfológicos (Voght, Bartolomaeus, & Giribet, 2009).

Os sistemas de classificação cladísticos apresentam três grandes vantagens frente aos sistemas de classificação evolutivos tradicionais: (i) robustez – à medida que as relações filogenéticas são clarificadas a circunscrição e a nomenclatura dos taxa tende a estabilizar; (ii) reprodutibilidade – diferentes investigadores obtêm os mesmos resultados se utilizarem os mesmos dados iniciais; (iii) objetividade – envolvem menos assunções intuitivas. Os sistemas cladísticos oferecem ainda hipóteses explícitas e testáveis, por exemplo, de relações evolutivas, biogeografia e ecologia. A escolha dos algoritmos tem menos impacto nos resultados finais em cladística do que nos sistemas fenéticos.

A cladística é o método standard de inferência filogenética em biologia evolutiva. Consequentemente, a

substituição dos sistemas classificação evolutivos pelos sistemas de classificação que emergem destas a análises é inevitável. As classificações cladísticas têm, porém, uma enorme desvantagem prática. Ao produzirem a melhor estimativa das relações evolutivas podem dar origem a grupos morfologicamente inconsistentes, pouco

intuitivos, que dificultam a sua apreensão pelos não especialistas.

Um cladograma pode, ou não, ser vertido numa classificação hierárquica formal (vd. Nomenclatura filogenética). Desde que se obedeça ao princípio da monofilia, é indiferente arrumar as angiospérmicas ou qualquer outro taxa superior numa divisão, numa classe ou numa subclasse. O mesmo se pode dizer a respeito, por exemplo, da subfamília, família e superfamília. A cladística trouxe objetividade à taxonomia, porém a categorização dos taxa supra-­‐específicos continua a residir num argumento de autoridade.

Sistemática molecular

A sistemática molecular é uma extensão da cladística porque pressupõe uma monofilia absoluta dos taxa.

Envolve, porém, técnicas, algoritmos e estatísticas que vão muito mais além das descritas no ponto anterior. Toma como informação base sequências homólogas (com uma ancestralidade comum) de DNA. Estas sequências são alinhadas e a sucessão de nucleótidos comparada com algoritmos apropriados. A sistemática molecular é um corolário da filogenia molecular, i.e. do estudo das relações de parentesco com base em informação a nível

molecular.

A sistemática molecular sofre dos mesmos constrangimentos da cladística clássica. Por exemplo, a polarização

dos caracteres, particularmente difícil com dados moleculares, determina a estrutura dos cladogramas. A estes

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constrangimentos somam-­‐se problemas específicos como sejam a necessidade de selecionar caracteres moleculares com significado evolutivo, ou a “atração de ramos longos” (ing. long branch attraction, tendência dos taxa que evoluem rapidamente a serem relegados para a base dos cladogramas). A sistemática molecular não é, salvo raríssimas exceções, aplicável ao registo fóssil, uma importante fonte de informação para construir as divergências filogenéticas mais antigas.

1.4. Nomenclatura

Nomenclatura biológica clássica

Os taxa são designados com nomes vernáculos (= nomes vulgares) ou científicos, dois tipos de nomes com distintas propriedades. Os nomes científicos apresentam vantagens significativas frente aos nomes vulgares: (i) universalidade – os nomes científicos são universalmente aceites porque as regras definidas pelo ICN são partilhadas pela comunidade científica botânica internacional; (ii) mononimia – cada taxon tem apenas um nome científico correto em acordo com o ICN; (iii) monossemia – a cada nome científico corresponde um único taxon.

A combinação de caracteres diagnóstico de um taxon, i.e. o conceito associado a um nome, pode, no entanto,

variar de autor para autor. Por exemplo, o nome Rosa canina está indelevelmente ligado a um grupo concreto, mas variável consoante os autores, de organismos. Num sentido estrito, as plantas de R. canina têm folhas glabras de recorte marginal simples, pedúnculos sem glândulas pediculadas; num sentido lato, o conceito é alargado a plantas com folhas com indumento, dentição dupla e pedúnculos glandulosos. Importa reter que a instabilidade conceptual dos taxa, tão frequente em taxonomia, não põe em causa a monossemia característica dos nomes científicos.

O uso corrente de nomes vulgares levanta sérios problemas práticos (i) Não há nomes vulgares, quer publicados quer na tradição oral, suficientes para designar todas as espécies; este problema é particularmente delicado na flora de Portugal porque, ao contrário do que acontece, por exemplo, com as aves, não existe um documento de referência para os nomes vulgares das plantas. (ii) Os nomes vulgares têm, frequentemente, um uso regional muito restrito e mais de um significado (o mesmo nome é aplicado a mais de uma entidade taxonómica). (iii) Os nomes vulgares não revelam eventuais relações taxonómicas, como acontece com o nome genérico que compõe os nomes específicos.

A nomenclatura biológica clássica (= nomenclatura lineana) arruma, de forma hierárquica, os seres vivos em

categorias formais designadas por categorias taxonómicas. O ICN reconhece 7 categorias taxonómicas principais (a negrito no quadro 5), com sufixos obrigatórios entre as categorias de subtribo e de ordem. A liberdade com que são denominadas as categorias supra-­‐ordinais e é usado o sufixo phyta resulta desta não obrigatoriedade.

Os nomes específicos são constituídos por duas palavras. A primeira, um substantivo ou um adjetivo substantivado (feito substantivo), corresponde ao género; a segunda, um adjetivo ou um substantivo declinado no genitivo, designa-­‐se por restritivo ou epíteto específico 18 . Os nomes genéricos e específicos escrevem-­‐se em itálico ou em negrito nas publicações impressas, sendo sublinhados em escrita cursiva. Os nomes genéricos principiam com uma letra maiúscula podendo ser abreviados caso sejam citados mais de uma vez num mesmo texto; e.g. “em Portugal ocorrem duas espécies de bordos, o Acer monspessulanum e A. pseudoplatanus”. Os géneros 19 são masculinos ou femininos e não se declinam no plural; e.g. uma Festuca, duas Festuca, ou um Quercus, os Quercus. Nas publicações eruditas existe a tendência de tratar os géneros de espécies arbóreas no feminino porque assim acontecia no latim clássico; e.g. uma Acer e uma Quercus. As categorias subespecíficas mais utilizadas na bibliografia são a subespécie, a variedade e a forma. A cada subespécie corresponde um trinome composto pelo restritivo da subespécie ligado ao binome da espécie pela partícula “subsp.”; e.g. Ilex

18 Ou, ainda, nome trivial, a nomina trivialia de Lineu (Blunt, 2001). “Nome específico” no Código de Nomenclatura Zoológica. 19 A título de curiosidade refira-­‐se que X Brassosophrolaeliocattleya, um género híbrido de Orchidaceae, é o nome genérico mais comprido de plantas-­‐vasculares, e que Io (Asteraceae) e Aa (Orchidaceae) são os mais curtos.

19

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perado subsp. azorica. As variedades podem ser trinomes ou tetranomes consoante sejam aplicadas a espécies ou subespécies.

Quadro 5. Categorias taxonómicas

Categoria

Sufixo

Aportuguesamento do sufixo latino

Exemplo

Reino

Plantae

Subreino

-­‐bionta

Chlorobionta

Divisão (= Phyllum 20 )

-­‐phyta

-­‐fitas

Streptophyta

Subdivisão

-­‐phytina

-­‐fitinas

Classe

-­‐opsida

-­‐ópsidas

Equisetopsida

Subclasse

-­‐idae

-­‐idas

Magnoliidae

Ordem

-­‐ales

-­‐ales

Rosales

Subordem

-­‐ineae

-­‐íneas

Família

-­‐aceae

-­‐áceas

Rosaceae

Subfamília

-­‐oideae

-­‐oideas

Rosoideae

Tribo

-­‐eae

-­‐eas

Roseae

Subtribo

-­‐inae

-­‐inas

Género

Rosa

Secção

Caninae

Série

Espécie

Rosa canina

Todas as categorias superiores à espécie são designadas por uma única palavra: um adjetivo substantivado no plural. O aportuguesamento destes termos faz-­‐se, necessariamente, no plural; e.g. Equisetopsida, equisetópsidas, ou, Asteraceae, asteráceas. Os nomes familiares constroem-­‐se a partir de um nome genérico substituindo a declinação original pela terminação -­‐aceae. O ICN autoriza o uso de nomes tradicionais familiares em oito famílias de plantas-­‐com-­‐flor, a saber: Compositae (Asteraceae), Cruciferae (Brassicaceae), Gramineae (Poaceae), Guttiferae (Clusiaceae), Labiatae (Lamiaceae), Leguminosae (Fabaceae), Palmae (Arecaceae) e Umbelliferae (Apiaceae). Estes taxa têm, portanto, nomenclatura dupla. O nome Leguminosae refere-­‐se, obrigatoriamente, a um conceito alargado de Fabaceae que inclui as subfamílias Caesalpinioideae, Mimosoideae e Faboideae.

Os híbridos entre taxa – os nototaxa – podem ser designados fazendo uma referência expressa aos seus progenitores. Em alternativa o ICN permite a atribuição de nomes aos híbridos. Os híbridos pertencentes ao mesmo género levam a partícula “x” entre o nome genérico e o restritivo específico; e.g. o híbrido de Quercus robur x Q. pyrenaica também é conhecido por Q. x henriquesii. Nos híbridos intergenéricos a partícula “x” precede um nome genérico composto. Por exemplo, o x Cupressocyparis leylandii é um híbrido, muito cultivado para fazer sebes densas e impenetráveis, de Cupressus macrocarpa e Chamaecyparis nootkatensis; alguns autores reintegram o Chamaecyparis nootkatensis no género Cupressus, passando o seu famoso híbrido a ser apelidado de Cupressus x leylandii.

20 Phylla no plural.

20

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Quadro 6. Princípios de nomenclatura inscritos no ICN (McNeill, et al., 2012)

Principio

Descrição

Princípio I Cada código de nomenclatura é independente

Princípio II A aplicação dos códigos faz-­‐se a partir de tipos nomenclaturais

Princípio III

A nomenclatura de um grupo taxonómico baseia-­‐se na prioridade da publicação

Princípio IV

Cada grupo taxonómico só tem um nome correto: o mais antigo de acordo com as regras do código

Princípio V O latim é a língua da nomenclatura biológica: os nomes científicos são considerados latinos

Princípio VI As regras de nomenclatura são retroativas

A construção dos nomes científicos e a seleção do nome científico correto obedecem a um conjunto de princípios, recomendações e regras inscritos no ICN 21 . Os princípios de nomenclatura regem o conteúdo dos artigos do ICN (quadro 7). Os nomes que não cumprem as regras são rejeitados; as recomendações não têm este carácter vinculativo.

Quadro 7. Alguns conceitos fundamentais de nomenclatura

Conceito

Descrição

Basiónimo Nome original de um taxon; e.g. Cistus guttatus L. é o basiónimo de Tuberaria guttata, uma planta anual comum em clareira de matos da família Cistaceae.

Diagnose Descrição da forma como uma dado táxone se distingue dos demais. A diagnose expressa a opinião do autor do táxone.

Homónimo Nome de um dado taxon que se pronuncia da mesma maneira do que outro taxon da mesma categoria baseado num tipo diferente (com um conceito distinto).

Nome

correcto

Nome de um taxon, de uma dada categoria taxonómica, que se sobrepõe a qualquer outro por cumprir as regras definidas pelo ICN.

Nototaxa Taxon de origem híbrida.

Protólogo Conjunto de elementos expostos na publicação original de um nome de um taxon; estes elementos podem, por exemplo, incluir ícones (imagens), diagnose, localidade onde foi colhido (= indicação locotípica ou locus classicus) e distribuição. O protólogo do Cistus guttatus está publicado na página 526 na primeira edição do Species Plantarum de C. Linnaeus (1753).

Tautónimo Nomes específicos com nome genérico e restritivo específico iguais ou muito similares. Os tautónimos são ilegítimos.

Tipo

nomenclatural

Objetos, exemplares de herbário ou ícones, aos quais o nome de um taxon está permanentemente ligado. Os tipos servem de referência ao conceito de um taxon.

Os códigos de nomenclatura zoológica (International Code of Zoological Nomenclature, ICZN), de bactérias (Bacteriological Code, BC), de vírus (International Code of Virus Classification and Nomenclature, ICVCN) e botânica (ICN) são independentes (Princípio I, quadro 6). Duas plantas não podem ter o mesmo nome científico

21 O Código Internacional de Nomenclatura para Algas, Fungos e Plantas era, até 2011, conhecido por Código Internacional de Nomenclatura Botânica (ICBN). É editado pela Associação Internacional de Taxonomia de Plantas (International Association for Plant Taxonomy, IAPT.

21

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(monossemia dos nomes científicos). Uma planta e um animal, pelo contrário, podem partilhar o mesmo nome. O nome Prunella designa um género de pequenas aves insectívoras, com duas espécies em Portugal, e um género de lamiáceas frequente em prados e taludes terrosos. O nome Pieris refere-­‐se ao género da conhecida borboleta-­‐ da-­‐couve (Pieris brassicae) e a um grupo de arbustos da família das ericáceas de grande interesse ornamental, as «andrómedas».

O conceito associado a um determinado taxon, e.g. o conceito da espécie Quercus robur ou da família

Plantaginaceae, embora possa variar de autor para autor, está sempre ancorado num tipo nomenclatural (Princípio II, quadro 6). O tipo nomenclatural de uma espécie, e das categorias infra-­‐específicas, é um exemplar

de herbário – uma ou mais plantas secas, geralmente coladas numa prancha de cartolina – ou um ícone (desenho). Por exemplo, a maioria dos tipos nomenclaturais das espécies e subespécies descritas pelo Prof. João do Amaral Franco estão depositados no herbário do Instituto Superior de Agronomia (de acrónimo LISA). O tipo de um género é uma espécie e o tipo de uma família um género. Só se definem tipos nomenclaturais até à categoria de família. Um tipo uma vez definido não pode ser rejeitado. Sempre que ocorram alterações nomenclaturais os nomes perseguem os tipos nomenclaturais. Por exemplo, a aceitação da pulverização das

Fabaceae s.l. em três famílias – Caesalpiniaceae, Mimosaceae e Fabaceae s.str. – implica que o nome Fabaceae s.str. seja guardado para o grupo de plantas que contenha o género Faba, o tipo nomenclatural das Fabaceae s.l.;

a divisão das Fabaceae em três famílias implicou a criação de novos nomes, com novos tipos nomenclaturais. A tipificação é o ato de designar um tipo.

A prioridade da publicação é essencial para estabilizar os nomes científicos (Princípio III). O nome científico

correto é sempre o mais antigo que cumpre as regras impostas pelo código (Princípio IV). Ainda assim, conforme

se refere mais adiante, o código prevê mecanismos (nomina conservanda) para que nomes de uso generalizado que não obedeçam ao Princípio III possam ser mantidos.

Os nomes latinos (vd. Princípio V), sobretudo os nomes específicos e subespecíficos, podem ser

complementados com autorias. Esta prática tem por objetivo facilitar a localização dos protólogos (vd. quadro 7)

e resumir o percurso nomenclatural dos nomes e respetivos táxones. Do nome Tuberaria guttata (L.) Fourr.

subentende-­‐se que foi originalmente descrito por Lineu (vd. quadro 7); o botânico francês Jules-­‐Pierre Fourreau [1844-­‐ 1871] (de abreviatura Fourr.) transferiu o táxone causa para o género Tuberaria. A ortografia dos nomes e

a forma como se citam as autorias são cuidadosamente reguladas pela ICN. Nas publicações científicas a primeira citação de uma dada espécie ou táxone infra-­‐específico deve ser acompanhado pelas autorias. Nas citações seguintes omitem-­‐se os autores. Não faz muito sentido sobrecarregar com autorias os nomes científicos nas publicações técnicas.

Na bibliografia, geralmente, está disponível mais de um nome para cada taxon. Para os taxa de categoria igual ou inferior à família apenas um nome é o nome correto. Os conceitos e os artigos do ICN mais importantes para filtrar os nomes disponíveis de categoria igual ou inferior à família e selecionar o nome correto estão resumidos no quadro 8. Numa primeira etapa avalia-­‐se se a publicação dos nomes é efetiva. Depois, sequencialmente, verifica-­‐se a sua validez e legitimidade. O nome correto é o nome legítimo mais antigo para a categoria em causa; os restantes nomes são sinónimos. Por exemplo, o nome Q. rotundifolia Lam. data de 1785, sendo a mais antiga designação científica da vulgar azinheira; o nome Q. ballota Desf. tem que ser rejeitado porque foi publicado, mais tarde, em 1791. A regra da prioridade (Princípio III) só se aplica ao nível da categoria em que o nome foi originalmente publicado. Ao nível de subespécie, o nome mais antigo disponível para a azinheira é uma recombinação de Q. ballota, Q. ilex L. subsp. ballota (Desf.) Samp.; a combinação Q. ilex subsp. rotundifolia (Lam.) Ta. Morais é incorreta embora o epíteto rotundifolia seja mais antigo. As recombinações nomenclaturais são automaticamente rejeitadas se gerarem tautónimos (nome genérico e restritivos iguais ou muito similares) ou homónimos posteriores (nomes já usados com um sentido distinto).

Embora o ICN tenha sido criado com o objetivo de estabilizar a nomenclatura botânica a realidade mostra que essa estabilidade não foi ainda, ou talvez nunca seja, conseguida, sobretudo nas categorias espécie e subespécie. São várias as causas para a instabilidade dos nomes científicos. Ao nível da espécie e categorias infra-­‐específicas a instabilidade dos nomes resulta, em grande parte, de reinterpretações taxonómicas que conduzem a

22

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transferências horizontais (e.g. transferências de género) ou verticais (e.g. promoção de uma subespécie a espécie, e vice-­‐versa), ou à aglutinação ou fragmentação de espécies já descritas. Um importante conjunto de regras do ICN regula estas alterações nomenclaturais que não cabe aqui desenvolver. Para conter a instabilidade nos nomes o ICN inclui seis anexos de nomes conservados e rejeitados (nomina conservanda et rejicienda) onde se retêm nomes que não obedecem às regras do código. É o caso do género Tuberaria, conservado frente a Xolantha (o nome legítimo mais antigo), um grupo de Cistaceae muito frequente em Portugal.

Quadro 8. Conceitos fundamentais que norteiam a aplicação do ICN aos nomes de categoria igual ou inferior à família (McNeill, et al., 2012)

Conceitos Artigos do ICN

Descrição

Publicação

efetiva

29-­‐31 Pressupostos mais relevantes para a publicação efetiva: distribuição por meios apropriados de documentação impressa; as publicações em pdf por via eletrónica são autorizadas desde 1-­‐1-­‐2012; um grupo de regras mais tolerantes regula a publicação efetiva anterior a 1-­‐1-­‐1953 que autoriza, por exemplo, documentos autógrafos (escritos à mão).

a publicação efetiva anterior a 1-­‐1-­‐1953 que autoriza, por exemplo, documentos autógrafos (escritos à mão).

Nome

32

a 45

Pressupostos mais relevantes para a validez de um nome: nome publicado em datas

válido (e

posteriores à 1ª ed. do Species Plantarum; nome acompanhado uma descrição apropriada,

inválido)

não provisória, do táxone em latim (desde 1-­‐I-­‐1935) ou em inglês (desde 1-­‐I-­‐2012); definição de um tipo nomenclatural (desde 1-­‐V-­‐1958); desde 1-­‐I-­‐2007 o tipo nomenclatural tem, obrigatoriamente, que ser um exemplar de herbário referenciado sem equívocos; o nome genérico e o restritivo específico distintos (se iguais diz-­‐se que ocorre um tautónimo, vd. quadro 7)

Nome

52

e 53

Condições para a ilegitimidade de um nome: nome proposto em substituição de um nome

legítimo (e

correto anterior (nome supérfluo); nome já anteriormente publicado para designar um

ilegítimo)

táxone distinto (homonímia posterior); recombinação nomenclatural sem uma referência ao basiónimo (vd. quadro 7); tautónimos (vd. quadro 7)

Nomenclatura de plantas cultivadas

O nome das plantas cultivadas é regulado pelo Código Internacional de Nomenclatura das Plantas Cultivadas (ICNCP) (Brickell, et al., 2009). O ICNCP é uma extensão do ICN. A cultivar é a categoria básica da classificação das plantas cultivadas. O ICNCP define-­‐a do seguinte modo (art. 2.2): “A cultivar é um conjunto de plantas: a) com um carácter ou uma combinação de caracteres selecionados [pelo homem], b) que se revela distinto, uniforme e estável nesses caracteres, c) e quando propagado por métodos adequados retém esses caracteres.”

Entre as regras mais relevantes da nomenclatura das cultivares descritas no ICNCP contam-­‐se: (i) as cultivares são designadas com o auxílio da abreviatura “cv.” ou de aspas simples ‘ ’, e.g. alface cv. Orelha de Mula ou alface ‘Orelha de Mula’; (ii) os nomes que precedem as cultivares podem ser científicos ou vernáculos; e.g. alface cv. Orelha de Mula ou Lactuca sativa cv. Orelha de Mula; (iii) os nomes das cultivares podem ser constituídos por 1 a 3 palavras (incluindo números); (iv) os epítetos das cultivares são escritos em maiúsculas sem itálico; (v) está proibido o uso de epítetos latinos; (vi) as autorias não são consideradas na designação das cultivares.

Os nomes científicos das plantas cultivadas são, necessariamente, regulados pelo ICN e podem descer ao nível da espécie, subespécie, variedade ou forma; cada uma destas categorias taxonómicas tem os seus autores. O conceito de variedade (variedade botânica) regulado pelo ICN não pode ser confundido com o termo legal “variedade”, de significado variável de país para país. Em Portugal existe a tendência para usar variedade com o significado de cultivar.

Os cultigenes (ing. cultigen) são táxones exclusivamente cultivados, sem representantes selvagens 22 ; e.g. Triticum aestivum «trigo-­‐mole», Vicia faba «faveira» e Linum usitatissimum «linho». Os taxa não cultivados são

22 Preferiu-­‐se, sem nenhuma razão objetiva, o adjetivo selvagem a bravio para qualificar as plantas não cultivadas.

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indigenes. O Grupo (Grupo de cultivares nas versões anteriores a 2004 do ICNCP) é uma categoria que agrupa cultivares, plantas individuais ou conjuntos de plantas que partilham similaridades. Sobretudo em documentos oficiais, ao arrepio do ICNCP, permanece em uso o conceito de convariedade (convar.) com um significado análogo a Grupo. Por exemplo, a designação Brassica oleracea convar. capitata, que inclui as couves-­‐lombarda, repolho e roxa, é incorreta: deve ser substituída por Brassica oleracea Grupo Capitata (em letras maiúsculas, normais). Os Grupos, ao contrário das cultivares, podem ter mais de um nome e designações em latim.

Nomenclatura filogenética

Um grupo alargado de botânicos e zoólogos está a desenvolver um código de nomenclatura alternativo ao ICN: o Código de Nomenclatura Filogenético ou PhyloCode 23 . O PhyloCode tem por objetivo maior facilitar a construção de uma nomenclatura estável e que expresse as relações filogenéticas (= de parentesco) entre os organismos. De facto as regras impostas pelo ICN e o seu carácter intrinsecamente hierárquico dificultam o desenvolvimento de uma nomenclatura cladística (= nomenclatura filogenética) (Cantino, et al., 2007). Em primeiro lugar os grandes grupos de plantas estão aninhados (ing. nested) num cladograma com um grande número de ramos longos sucessivos, difícil de plasmar numa nomenclatura hierarquizada com um escasso número de categorias (o número de categoria taxonómicas aceites pelo ICN é insuficiente para expressar a complexidade das suas relações filogenéticas). A pulverização das categorias secundárias (e.g. em supersubtribos ou subcategorias análogas) não é uma solução para resolver esta dificuldade porque rapidamente se tornariam impossíveis de percepcionar e memorizar. Depois, sob a égide do ICN a revisão das relações filogenéticas implica rearranjos nomenclaturais por vezes tão extensos e reiterados que se tornam impossíveis de perseguir. Por fim, como reiterada se referiu neste texto (vd Sistemas evolutivos), as categorias taxonómicas supra-­‐específicas são arbitrárias, apenas as suas relações filogenéticas são objetiváveis. As famílias de plantas, por exemplo, não são entidades comparáveis entre si, a sua definição baseia-­‐se, em grande parte, na autoridade dos taxonomistas. No entanto, é factual que as Asteraceae têm um ancestral comum e que este grupo natural é evolutivamente mais próximo das Oleaceae do que das Magnoliaceae. Dois taxa supra-­‐específicos com a mesma categoria – e.g. famílias Rosaceae e Fabaceae – têm em comum apenas a sua monofilia!

A aderência aos princípios de sistemática cladística tem implicações na forma e no uso dos nomes científicos. Por exemplo, o conceito clássico de Charophyta é parafilético porque não inclui as plantas-­‐terrestres. Algo semelhante sucede com o conceito clássico de briófito, por excluir as plantas-­‐com-­‐semente. Esta abordagem nomenclatural é uma fonte permanente de equívocos. Formalmente, a melhor solução terminológico-­‐ nomenclatural será, como propõe o PhyloCode, reservar nomes latinos formais para os clados mais relevantes, e escrever os grados em minúsculas cursivas e entre aspas simples (e.g. ‘carófitas’, ‘briófitas’ e ‘angiospérmicas basais’).

Os cladistas aceitam as regras do ICN ao nível da espécie e categorias inferiores. Como se referiu anteriormente, o número de clados gerados pelos estudos de cladística de plantas-­‐com-­‐semente é tão elevado que maioria não tem, nem poderá ter, uma designação formal. Ainda assim, os cladistas usam, com grande vantagem, os nomes lineanos supra-­‐específicos, geralmente até à ordem. Estes nomes são usados como mnemónicas e pelo seu interesse didático, nada mais do que isso. Para não romper com as tradições nomenclaturais sedimentadas por mais de 100 anos de regras de nomenclatura internacionais o PhyloCode serve-­‐se do ICN, e de códigos congéneres, para selecionar nomes supra-­‐específico pré-­‐existentes. Esta atitude evita que nomes bem estabelecidos de taxa monofiléticos como Asteraceae ou Apiaceae sejam substituídos. Os cladistas, porém, rejeitam nomes tradicionalmente aplicados a taxa não monofiléticos. Os répteis são o exemplo mais frequente porque não incluem a classe das Aves; as aves descendem diretamente de um grupo de dinossauros ornitisquianos.

Não cabe neste texto desenvolver mais alongadamente nomenclatura cladística tema porque esta está longe de ser aceite pela comunidade botânica internacional. Alguns autores defendem que o atual ICN não necessita de modificações profundas para se acomodar os princípios da moderna cladística (Barkley, DePriest, Funk, Kiger,

23 Versão draft em www.phylocode.org

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Kress, & Moore, 2004). A formalização sistemática do APG III publicada por Chase & Reveal (Chase & Reveal, A phylogenetic classification of the land plants to accompany APG III, 2009) é uma prova disso mesmo.

2. Sistemática de plantas-­‐com-­‐semente

2.1. Introdução

Taxa supra-­‐ordinais das plantas-­‐terrestres

A nomenclatura e a taxonomia 25 dos taxa de plantas-­‐terrestres de categoria superior à ordem não estão, por enquanto, estabilizadas. Por três razões. Muitas relações filogenéticas demoram a encerrar. No segundo volume alertou-­‐se, para o facto, de continuarem por clarificar as relações de parentesco entre os grandes clados das plantas-­‐com-­‐semente. Por outro lado, a aceitação da sistemática cladística não é universal: os sistemas evolutivos de classificação continuam em uso na bibliografia botânica, assim como vários grupos polifiléticos e parafiléticos. Por fim, como se referiu a respeito da sistemática cladística, a categorização dos taxa supra-­‐ específicos em grande medida reside, e provavelmente sempre residirá, num argumento de autoridade (vd. Sistemas cladísticos): é pouco provável que algum dia se venha a alcançar um sistema de classificação universal das plantas-­‐terrestres.

Quadro 9. Os grandes grupos de plantas-­‐terrestres

Classe Equisetopsida [plantas-­‐terrestres, embriófitas 24 ]

Subclasse Marchantiidae [hepáticas]

Subclasse Bryidae [musgos]

Subclasse Anthocerotidae [antóceras]

Subclasse Lycopodiidae [licopodiidas, licófitas, licopódios]

[monilófitas, fetos]

Subclasse Ophioglossidae [ophioglossidas, fetos-­‐ophioglossidos]

Subclasse Equisetidae [equisetidas, fetos-­‐equisetidos, equisetófitas, equisetas]

Subclasse Marattiidae [marattiidas, marattiófitas, fetos-­‐marattiidos]

Subclasse Polypodiidae [polipodiidas, polipodiófitas, fetos-­‐verdadeiros, fetos-­‐leptoesporangiados]

[gimnospérmicas, pinófitas]

Subclasse Cycadidae [cicadidas, cicadófitas, cicas]

Subclasse Ginkgoidae [ginkgoídas, ginkgófitas, ginkgos]

Subclasse Pinidae [pinidas, coníferas]

Subclasse Gnetidae [gnetidas, gnetófitas]

[angiospérmicas, plantas-­‐com-­‐flor, magnoliófitas]

Subclasse Magnoliidae

24 Como se referiu na 1ª parte, o uso do sufixo “fita”, ou do seu correspondente de língua inglesa “phytes”, não está obrigatoriamente ligado à categoria taxonómica divisão. 25 Estabilidade nomenclatural e taxonómica não são conceitos sinónimos, referem-­‐se, respectivamente, à fixação dos nomes e dos conceitos eles associados.

25

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Neste livro optou-­‐se por seguir a sistematização taxonómica e nomenclatural das categorias superiores à ordem proposta Chase & Reveal (Chase & Reveal, A phylogenetic classification of the land plants to accompany APG III, 2009), completada por Christenhusz et al. (Christenhusz, Reveal, Martin, Robert, & Chase, 2011). Este sistema tem a grande vantagem de considerar as angiospérmicas, e os outros grandes grupos de plantas-­‐ terrestres, com a categoria de subclasse evitando, assim, que os clados mais antigos, sobretudo de algas, tenham de ascender à categoria do Reino, ou a categorias imediatamente inferiores (vd. volume I) (quadro 9).

Desde a publicação do Genera Plantarum de Antoine de Jussieu, no final do séc. XVIII, que a família é a categoria taxonómica superior ao género mais utilizada na organização do mundo vegetal. A generalização do uso de designações ao nível da família deveu-­‐se, por um lado, à necessidade de reunir a enorme diversidade das plantas num número mais pequeno de entidades taxonómicas (taxa) de fácil memorização e, por outro, ao facto de muitas famílias serem de fácil reconhecimento com conhecimentos rudimentares de morfologia externa de plantas. Apesar da atribuição da categoria familiar a um determinado grupo taxonómico ser eminentemente arbitrária (Nomenclatura filogenética), o conhecimento da diversidade das plantas organiza-­‐se em torno da categoria da família (Stevens, 2001+). A importância da categoria ordem é recente, deve-­‐se implantação dos sistemas de classificação cladísticos.

‘Pteridófitas’ e gimnospérmicas

A sistemática das ‘pteridófitas’ e das gimnospérmicas à escala da ordem e da família parece estar a evoluir

para um consenso. Os grupos extintos inscritos no vasto registo fóssil de ‘pteridófitas’ e gimnospérmicas – francamente maior do que o das angiospérmicas – permanecem, no entanto, críticos. As ‘pteridófitas’ não são

aprofundadas neste documento (no segundo volume estão descritas, numa perspetiva evolutiva, as subclasses das ‘pteridófitas’). Na conceptualização das famílias de gimnospérmicas mais adiante apresentada (Gimnospérmicas) seguiram-­‐se os critérios de (Anderson, Anderson, & Cleal, 2007) complementados com as atualizações de (Christenhusz, Reveal, Martin, Robert, & Chase, 2011).

Angiospérmicas

A circunscrição dos taxa de plantas-­‐com-­‐flor entre a

subfamília e a ordem mudou radicalmente, nos últimos anos, com a vulgarização dos métodos de biologia molecular e a aceitação da cladística. Sem surpresa foram, por exemplo, reinterpretadas várias famílias morfologicamente heterogéneas e mal caracterizadas nos sistemas evolutivos. As Scrophulariaceae e as Primulaceae são dois exemplos dramáticos. Mudaram recentemente

de família 24 dos 26 géneros de Scrophulariaceae reconhecidos em Portugal continental pela “Nova Flora de Portugal” (Franco, Nova Flora de Portugal (Continente e Açores), 1971 e 1984) (Oxelman, Kornhall, Olmstead, & Bremer, 2005). Quatro géneros da flora Portuguesa tradicionalmente colocados nas Primulaceae foram transferidos para duas obscuras famílias de óptimo tropical: Anagallis, Glaux e Asterolinon para as Myrsinaceae, e Samolus para as Theophrastaceae (Stevens, 2001+).

A circunscrição das famílias de angiospérmicas adotada neste documento segue o sistema APG, concretamente na sua última versão – o APG III (Angiosperm Phylogeny Group, 2009) – vertido numa nomenclatura lineana por Chase & Reveal (Chase & Reveal, A phylogenetic classification of the land plants to accompany APG III, 2009) 26 (quadro 10).

O sistema APG resulta da colaboração de um alargado grupo multinacional de autores e instituições de

referência. Desde a publicação da sua primeira versão – o APG I – em 1998, tem vindo a ser elegido por um

– o APG I – em 1998, tem vindo a ser elegido por um Figura 1.

Figura 1. Sistema APG III. Cabeçalho do paper original.

26 As relações das Boraginaceae com as demais euasteridas I continua por clarificar, incertae sedis (de posição incerta) tem esse significado.

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número crescente de autores e publicações. Oferece-­‐se como exemplo duas importantes obras de taxonomia, o Seed Plants of Southern Africa: Families and Genera (Leistner, 2005) e o Mabberley's Plant-­‐book (Mabberlley, 2008). O sistema APG converteu-­‐se no standard da moderna taxonomia de plantas-­‐com-­‐flor sendo o seu ensino a nível universitário e não universitário urgente em Portugal.

Quadro 10. Transcrição do sistema APG III numa nomenclatura lineana

Subclas. Magnoliidae [angiospérmicas] Superord. Amborellanae Superord. Nymphaeanae Ord. Nymphaeales Superord. Magnolianae Ord. Canellales Ord. Laurales Ord. Magnoliales Ord. Piperales Superord. Lilianae [monocotiledóneas] Ord. Acorales Ord. Alismatales Ord. Asparagales Ord. Dioscoreales Ord. Liliales [commelinidas] Ord. Arecales Ord. Commelinales Ord. Poales Ord. Zingiberales Superord. Ceratophyllanae Ord. Ceratophyllales [eudicotiledóneas] Superord. Buxanae Ord. Buxales Superord. Proteanae Ord. Proteales Superord. Ranunculanae Ord. Ranunculales [eudicot. superiores]

Superord. Rosanae Ord. Vitales [fabidas: eurosidas I] Ord. Celastrales Ord. Cucurbitales Ord. Fabales Ord. Fagales Ord. Oxalidales Ord. Rosales Ord. Zygophyllales [malvidas: eurosidas II] Ord. Brassicales Ord. Geraniales Ord. Malvales Ord. Myrtales Ord. Sapindales Superord. Caryophyllanae Ord. Caryophyllales Superord. Asteranae Ord. Ericales [lamiidas: euasteridas I] incertae sedis (Boraginaceae) Ord. Gentianales Ord. Lamiales Ord. Solanales [campanulidas: euasteridas II] Ord. Apiales Ord. Aquifoliales Ord. Asterales

O APG é um sistema cladístico de base molecular, por conseguinte, apresenta sérias discrepâncias formais e

taxonómicas frente aos sistemas de classificação evolutivos (e.g. Sistema de Cronquist). Estas diferenças não serão exploradas em pormenor, na descrição Famílias de plantas-­‐com-­‐semente de maior interesse ecológico ou económico que se segue. Ainda assim, para evitar uma ruptura demasiado brusca com o passado foram, pontualmente, adicionados alguns comentários sobre a interpretação tradicional dos taxa em estudo. Recorde-­‐se que o sistema de Engler perdurou durante quase um século, com pequenas modificações, nas Floras de

referência Sistemas evolutivos).

A fim de evitar uma proliferação excessiva de pontos e subpontos, as famílias de angiospérmicas foram

repartidas no texto que se segue por quatro grandes grupos: angiospérmicas basais, magnoliidas, monocotiledóneas e eudicotiledóneas; as superordens foram omitidas. As magnoliidas, as monocotiledóneas e as

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eudicotiledóneas são monofiléticas; as angiospérmicas basais são parafiléticas. Para facilitar a exposição admitiram-­‐se vários grados (grupos parafiléticos) – devidamente assinalados com aspas simples (‘ ‘) – em cada um destes grandes grupos (e.g. ‘angiospérmicas basais’).

A descrição das famílias botânicas que se segue foi, em grande parte, adaptada do Guia de Árvores e Arbustos de Portugal Continental de (Bingre, Aguiar, Espírito-Santo, Arsénio, & Monteiro-Henriques, 2007), que por sua vez foi beber da informação veiculada por (Judd, Campbell, Kellog, Stevens, & Donoghue, 2007), (Heywood, 1993), (Spichiger, Savoilainen, Figeat, & Jeanmonod, 2004), (Stevens, 2001+) e (Watson & Dallwitz, 1992+). Para facilitar a percepção da morfologia das famílias, de uma forma muito concisa, é oferecida informação sobre o número de espécies à escala global ou presentes em Portugal continental e um apontamento sobre as plantas de maior interesse económico. Os exemplos incluídos nos dois primeiros volumes e nas descrições das famílias, salvo indicação em contrário, referem-­‐se à flora de Portugal (inc. arquipélagos atlânticos) ou a plantas cultivadas. A descrição das famílias foi, em grande parte, reduzida aos caracteres necessários para uma identificação positiva. A sublinhado indicaram-­‐se os caracteres morfológicos exclusivos ou com maior valor diagnóstico na diferenciação das famílias.

Nas descrições, por omissão, admitem-­‐se:

Folhas constituídas por pecíolo e limbo, sem estípulas;

Flores de média dimensão, cíclicas (peças florais do mesmo tipo inseridas no mesmo nó), hermafroditas (flores com estames e carpelos), heteroclamídeas (flores com sépalas e pétalas), sem hipanto (estrutura em forma de disco, taça ou copo que envolve o ovário e onde se inserem sépalas, pétalas e estames);

Estames livres (filetes ou anteras não soldados entre si) inseridos pelo filete no recetáculo (não soldados à corola);

No caso de existir mais que 1 carpelo, carpelos soldados num único ovário (gineceu sincárpico);

Ovário com mais de um primórdio seminal, placentação axilar (primórdios seminais inseridos no eixo central de um ovário com mais de 2 carpelos) ou irrelevante para a identificação da família.

As peças (semelhantes entre si) que envolvem os estames e os carpelos nas flores haploclamídeas ou homoclamídeas foram designadas por tépalas. No entanto, mantiveram-­‐se os conceitos de pétala e de sépala nos casos de perda evolutiva, inequívoca, de um dos verticilos do perianto. A descrição da nervação e outras características foliares nas folhas compostas refere-­‐se aos folíolos. Os desenhos foram retirados de Watson & Dallwitz (Watson & Dallwitz, 1992+).

2.2. Famílias de plantas-­‐com-­‐semente de maior interesse ecológico ou económico

2.2.1. Gimnospérmicas

Fisionomia. Árvores, com menos frequência arbustos, com um eixo (tronco) bem definido, regra geral monoicas.

Anatomia. Xilema com traqueídos – sem vasos lenhosos (excepto em Gnetopsida) nem fibras xilémicas – com uma dupla função de suporte e transporte de solutos.

Folha. Inteiras, muito estreitas ou em forma de escama (excepto Ginkgo biloba e Cycadidae).

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A)

-­‐ Botânica para Ciências Agrárias e do Ambiente A) B) Figura 2. Estróbilos ♂ e ♀

B)

Botânica para Ciências Agrárias e do Ambiente A) B) Figura 2. Estróbilos ♂ e ♀ .

Figura 2. Estróbilos e . A) Estróbilos de Cedrus atlantica (Pinaceae). B) Estróbilo de Pseudotsuga menziesii (Pinaceae) com escamas estéreis tricuspidadas a axilar escamas férteis.

Chave dicotómica 1. Famílias de gimnospérmicas indígenas ou de maior interesse económico em Portugal

1. Folhas em forma de leque (flabeliformes), verde-­‐claras, com pecíolos longos e caducas; frutificação drupácea; plantas dioicas Ginkgoaceae

-­‐ Plantas sem esta combinação de caracteres

2. Ramos articulados; folhas escamiformes, geralmente acastanhadas e não assimiladoras; frutificações carnudas; plantas arbustivas

dioicas

2

Ephedraceae

-­‐ Ramos não articulados; folhas verdes, escamiformes ou aciculares; frutificações secas ou carnudas; árvores monoicas ou dioicas,

raramente arbustos

3. Pequenas árvores similares a palmeiras de tronco raramente ramificado; folhas grandes penaticompostas agrupadas na

3

extremidade do tronco

Cycadaceae s.l.

-­‐ Árvores ou arbustos profusamente ramificados; folhas mais pequenas

4

4. Folhas opostas ou verticiladas, geralmente aplicadas, escamiformes, raramente aciculares; estróbilos de escamas opostas ou

verticiladas

-­‐ Folhas não aplicadas, alternas espiraladas, às vezes subdísticas (dispostas em 2 fiadas ao longo dos raminhos) por torção, raramente

Cupressaceae s.str.

opostas e então grandes e largas; estróbilos com as escamas em espiral ou então sementes solitárias

5

5.

Sementes solitárias, rodeadas de um invólucro carnudo (arilo); plantas dioicas não resinosas

Taxaceae

-­‐ Sementes nunca solitárias e rodeadas de um invólucro carnudo; monoicas ou dioicas; resinosas ou não

6

6. Folhas geralmente largas, às vezes estreitas e aciculares; escama fértil e escama tectriz concrescentes; 1 primórdio seminal por

escama seminífera

-­‐ Folhas estreitas, lineares, aciculares ou escamiformes; escama tectriz livre ou concrescente; 2 a 15 primórdios seminais por escama

seminífera

7. 2 primórdios seminais por escama fértil; escamas tectriz e seminífera livres; sementes com asa terminal, raramente ápteras; folhas

dispostas espiraladamente ao longo dos ramos ou fasciculadas

-­‐ 2 a 15 primórdios seminais por escama fértil; escamas tectriz e seminífera intimamente unidas; folhas normalmente subdísticas

(excepto Sequoiadendron e Cryptomeria )

Araucariaceae

7

Pinaceae

Taxodiaceae (família atualmente incluída em Cupressaceae)

Estruturas reprodutivas. Sem flores. Esporângios – sacos polínicos – inseridos em escamas polínicas (microsporofilos) por sua vez organizadas em estróbilos . Esporângios – primórdios seminais – solitários (Taxus), aos pares (Ginkgo), na margem de megasporofilos solitários (Cycas), ou produzidos em escamas férteis (megasporofilos) agrupadas em estróbilos (condição mais frequente). Estróbilos constituídos por uma escama fértil (ou seminífera), sobre a qual se dispõem os primórdios seminais, inserida na axila de uma escama

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estéril (ou tectriz). Primórdios seminais com um tegumento, providos de uma câmara polínica, em contacto direto com o exterior (não protegidos no interior de um carpelo como nas angiospérmicas). Gametófito menos reduzido do que nas angiospérmicas. As Cycadidae, Ginkgoidae e as Gnetidae são dioicas; as Pinidae só são, salvo raras excepções, monoicas.

Biologia da reprodução. Pólen geralmente transportado pelo vento (Gnetum, Ephedra, Welwitschia e Zamia são maioritariamente entomófilas) e diretamente capturado pelos primórdios seminais (germinação micropilar do pólen). Período que decorre entre a polinização e a fecundação normalmente superior a 1 ano. Inexistência de dupla fecundação (exceto em Gnetopsida) e endosperma sempre haploide.

Frutificações e sementes. Sem frutos: estruturas reprodutivas maduras designadas por frutificações. Sementes com endosperma primário haploide, formado antes da fecundação. Regra geral as sementes são secas de dispersão barocórica ou anemocórica nas espécies monoicas, e carnudas de dispersão zoocórica nas espécies dioicas.

Observações taxonómicas. As relações evolutivas entre as linhagens atuais das plantas-­‐com-­‐semente continuam por resolver (Mathews, 2009). Também permanece em aberto qual dos grandes grupos de gimnospérmicas atuais é filogeneticamente mais próximo das plantas-­‐com-­‐flor (vd. Volume II).

2.2.1.1. Cycadidae

Fisionomia. Pequenas árvores ou arbustos dioicos, semelhantes a pequenas palmeiras ou fetos arborescentes, com escasso crescimento secundário. Estabelecem simbioses nas raízes com bactérias azuis-­‐ esverdeadas fixadoras de azoto dos gén. Nostoc e Anabaena.

Folha. Folhas compostas, por vezes circinadas. Produção anual de um verticilo de folhas, de fácil identificação.

Estruturas reprodutivas. Megasporofilos grandes e livres com primórdios seminais marginais na família Cycadaceae, mais reduzidos e organizados em estróbilos nas famílias mais evoluídas (e.g. Zamiaceae). Gametas flagelados (anterozoides) libertados por um tubo polínico na proximidade dos gâmetas (sifonogamia imperfeita). Com frequência mais de 6 meses medeiam a polinização e fecundação.

Observações taxonómicas. Atualmente, existe a tendência de reconhecer no âmbito das Cycadidae duas (Cycadaceae s.str. e Zamiaceae) ou quatro famílias (Boweniaceae, Cycadaceae s.str., Stangeriaceae e Zamiaceae) porém, na bibliografia, é ainda frequente surgirem reunidas numa fam. Cycadaceae s.l. É consensual que as cicas se situam na base da árvore filogenética das gimnospérmicas. Ca. de 300 espécies.

I. Cycadaceae s.str.

Estruturas reprodutivas. Megasporofilos livres, foliáceos, penatipartidos ou inteiros, organizados numa coroa no extremo do caule, com os primórdios seminais inseridos nas margens. Primórdios seminais de grandes dimensões (até 7 cm).

Distribuição e diversidade. Territórios temperados quentes ou tropicais; maior parte das espécies concentradas no Hemisfério Sul.

Botânica económica. Interesse maioritariamente ornamental. As folhas e a medula dos troncos das Cycadaceae são geralmente muito tóxicas.

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A)

-­‐ Botânica para Ciências Agrárias e do Ambiente A) B) Figura 3. Cycadaceae. A) Megasporofilos laciniados

B)

Botânica para Ciências Agrárias e do Ambiente A) B) Figura 3. Cycadaceae. A) Megasporofilos laciniados com

Figura 3. Cycadaceae. A) Megasporofilos laciniados com primórdios seminais inseridos nas margens de Cycas revoluta. B) Aspeto de uma C. revoluta cultivada.

2.2.1.2. Ginkgoidae

Distribuição e diversidade. Subclasse com um único representante na flora atual: Ginkgo biloba [ginkgo]. As ginkgoídas eram frequentes nas florestas do hemisfério norte durante o Terciário, há mais de 1,8 milhões de anos.

II. Ginkgoaceae

Fisionomia. Árvores dioicas. Ramos de dois tipos: ramos compridos (macroblastos), nos quais se inserem ramos curtos (braquiblastos) com uma pequena roseta de folhas terminal.

Folha. Folhas caducas, em forma de leque (flabeladas), nervação aberta dicotómica, com ou sem um pequeno entalhe a meio.

Estruturas reprodutivas e sementes. Estróbilos amentiformes. Primórdios seminais aos pares (por vezes em grupos de 3) na extremidade de um pedúnculo. Gametas flagelados (anterozoides) libertados por um tubo polínico na proximidade dos gâmetas (sifonogamia imperfeita). Sementes carnudas de dispersão endozoocórica, de odor desagradável, razão pela qual apenas se plantam como ornamentais indivíduos .

Distribuição e diversidade. Uma espécie – Ginkgo biloba – originária da China.

Botânica económica. Com importância medicinal (insuficiência circulatória e melhoria da memória) e ornamental.

2.2.1.3. Pinidae

Fisionomia. Maioritariamente árvores monoicas (dioicas em Juniperus), de alongamento monopodial e caules pseudoverticilados (a idade dos indivíduos jovens pode ser indiretamente avaliada pelo número de verticilos [andares]).

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Folha. Normalmente persistentes, aciculares, escamiformes ou linear-­‐lanceoladas.

Estruturas reprodutivas. Grãos de pólen frequentemente com sacos aéreos. Primórdios seminais normalmente em estróbilos (excepto Taxus). Estróbilos constituídos por escamas; as escamas ditas seminíferas (= escamas férteis) situam-­‐se na axila de uma escama tectriz (= escama estéril) e acomodam na sua superfície 1 ou mais primórdios seminais em contacto direto com o exterior. Nas Pinaceae a escama tectriz é livre; nas Cupressaceae e nas Araucariaceae está ± soldada com a escama seminal. Embrião com 8 a 12 cotilédones.

Distribuição e diversidade. Entre 700 e 900 espécies, distribuídas por ca. de 70 géneros. Representada em Lu por 3 famílias: Pinaceae, Taxaceae e Cupressaceae. Máximos de diversidade na América do N e no E da Ásia.

Observações taxonómicas. Os estudos filogenéticos mais recentes indiciam que as Pinaceae são basais na subclasse.

indiciam que as Pinaceae são basais na subclasse. Figura 4. Relações evolutivas entre as pinidas

Figura 4. Relações evolutivas entre as pinidas www.mobot.org/MOBOT/research/APweb/

III. Pinaceae

Fisionomia. Árvores resinosas, raramente arbustos.

Folha. Folhas persistentes, raramente caducas (em Larix e Pseudolarix). Alguns géneros (e.g. Pinus, Larix e Cedrus) com ramos longos (macroblastos) e ramos curtos (braquiblastos) onde se inserem todas ou a maioria das folhas. Outros somente com macroblastos (e.g. Abies e Picea). Folhas lineares ou aciculares, no género Pinus agrupadas em braquiblastos muitos curtos por sua vez inseridos na axila de folhas escamiformes, sem clorofila, que revestem os macroblastos.

Estruturas reprodutivas. Estróbilos (pinhas) caducos quando maduros (persistentes em Pinus halepensis), com escamas seminíferas e tectrizes normalmente bem diferenciadas. Duas sementes por escama seminífera com uma asa geralmente longa.

Distribuição e diversidade. Família mais diversa das gimnospérmicas (210 sp.). Restringida ao hemisfério norte. Duas espécies de Pinus indígenas de Lu: Pinus pinaster «pinheiro-­‐bravo» e P. pinea «pinheiro-­‐ manso». O P. sylvestris «pinheiro-­‐silvestre» está provavelmente extinto no país.

Botânica económica. Família de excecional importância ecológica e económica: domina grande parte das florestas boreais e de montanha do hemisfério norte; inclui um elevado número de espécies com interesse florestal (e.g. Pinus sp.pl., Picea abies), ornamental (e.g. Cedrus sp.pl), alimentar (P. pinea, pinheiro-­‐manso), farmacêutico e químico (e.g. Pinus pinaster). A árvore mais velha do mundo, com mais de 4770 anos, é um exemplar californiano de Pinus longaeva. Muito recentemente, foi descoberto um exemplar de Picea abies no norte da Suécia em cujo sistema radicular foram destetados tecidos com mais de 9550 anos (o tronco da árvore é muito mais recente).

de 9550 anos (o tronco da árvore é muito mais recente). Figura 5. Pinaceae . Macroblastos

Figura 5. Pinaceae. Macroblastos com braquiblastos de Cedrus deodara

IV. Cupressaceae (inc. Taxodiaceae)

Fisionomia. Árvores ou arbustos resinosos.

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Folha. Folhas persistentes (caducas em Taxodium e Metasequoia), em forma de escama (folhas escamiformes) ou estreitas e alongadas (folhas lineares ou aciculares). Folhas geralmente escamiformes muito pequenas e oposto-­‐cruzadas (2 por nó em cruz com as do nó seguinte). Nas espécies com folhas lineares ou aciculares estas podem apresentar-­‐se verticiladas (em Juniperus), opostas (em Metasequoia) ou alternas, arranjadas em espiral ou em duas fiadas, num único plano, por torção na base.

Estruturas reprodutivas. Estróbilos globosos ou ovoides, persistentes, lenhosos ou carnudos (em Juniperus); escamas tectrizes impercetíveis; escamas seminíferas frequentemente em forma de cabeça de prego, sempre inseridas num eixo muito curto, com 1 a 20 primórdios seminais.

Observações taxonómicas. Os gén. Sequoia e Cryptomeria, entre outros, tradicionalmente eram incluídos na fam. Taxodiaceae.

Distribuição e diversidade. Segunda família mais diversa de gimnospérmicas (133 sp.). Distribuição cosmopolita. 4 sp. em Lu (J. communis subsp. pl., J. oxycedrus, J. navicularis, J. turbinata subsp. turbinata), 2 espécies na Ma (Juniperus cedrus e J. turbinata subsp. canariensis) e uma outra nos Az (J. brevifolia).

Botânica económica. Elevado número de plantas com interesse ornamental (e.g. Juniperus sp.pl., Chamaecyparis sp.pl., Cupressus sp.pl. e x Cupressocyparis leylandii) ou na produção de lenho (e.g. Cupressus sp.pl., Cryptomeria japonica). A Cryptomeria japonica é a mais importante essência florestal cultivada em Az. São cupressáceas as árvores mais alta (Sequoia sempervirens, 111,2 m) e com o tronco de maior diâmetro (Sequoiadendron giganteum, 12,4 m).

A)

de maior diâmetro ( Sequoiadendron giganteum , 12,4 m). A) B) C) Figura 6. Cupressaceae e

B)

maior diâmetro ( Sequoiadendron giganteum , 12,4 m). A) B) C) Figura 6. Cupressaceae e Taxaceae

C)

diâmetro ( Sequoiadendron giganteum , 12,4 m). A) B) C) Figura 6. Cupressaceae e Taxaceae .

Figura 6. Cupressaceae e Taxaceae. A) Frutificações e ramos tridimensionais revestidos de folhas escamiformes em Cupressus lusitanica «cipreste-­‐do-­‐buçaco». B) Gálbulos carnudas e folhas aciculares (verticiladas com 3 folhas por nó) de Juniperus oxycedrus . C) Taxus baccata «teixo»; n.b. sementes nuas e solitárias, com um arilo vermelho, inseridas na axila das folhas; folhas lineares de inserção espiralada, disticadas por torção do pecíolo.

V. Araucariaceae

Fisionomia. Árvores de grande dimensão, com ramos dispostos em andares (verticilados).

Folha. Folhas persistentes, alternas ou opostas, aciculares ou largas e espalmadas.

Estruturas reprodutivas. Escama seminífera dos estróbilos fundida com a escama tectriz e com 1 primórdio seminal. Pinhas eretas, grandes, desfazendo-­‐se na maturação (característica compartilhada com algumas Pinaceae, e.g. Cedrus e Abies).

Distribuição e diversidade. Fam. pequena (33 sp.) com apenas 3 géneros. Restringida ao hemisfério sul, um terço das espécies concentradas na Ilha da Nova Caledónia.

Botânica económica. Interesse maioritariamente ornamental, sobretudo A. heterophylla e A. araucana. As sementes de A. angustifolia «pinheiro-­‐do-­‐pará» são comestíveis e semelhantes às da Pinus pinea «pinheiro-­‐ manso».

VI. Taxaceae

Fisionomia. Árvores ou arbustos dioicos (com indivíduos e ) não resinosos.

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Folha. Folhas persistentes, alternas (ainda que dispostas em duas filas, num único plano, por torção na base), planas, lineares e com uma nervura média evidente.

Estruturas reprodutivas. Primórdios seminais solitários na axila das folhas, na maturação envolvidos por uma estrutura carnosa colorida (arilo).

Distribuição e diversidade. Fam. pequena (30 sp.). Concentrada no hemisfério norte. 1 espécie indígena de Portugal (Lu, Az e Ma): Taxus baccata.

Botânica económica. A T. baccata «teixo» é muito cultivada como ornamental embora as suas sementes e folhas sejam muito tóxicas; o arilo é doce e comestível; da madeira localizada no encontro do cerne com o alburno faziam-­‐se os melhores arcos medievais. Algumas espécies com interesse medicinal (Taxus) ou florestal (Torreya).

2.2.1.4. Gnetidae

Distribuição e diversidade. Ca. de 65 sp. de distribuição, maioritariamente, temperada ou mediterrânica. Quatro géneros de morfologia díspar: Gnetum, Ephedra, Vinkiella e Welwitschia.

VII. Ephedraceae

Fisionomia. Arbustos, raramente árvores, dioicos, não resinosos. Ao contrário das demais gimnospérmicas atuais têm vasos lenhosos. Caules verticilados com entrenós muito longos, verdes, estriados e articulados.

Folha. Folhas pequenas, opostas ou verticiladas, escamiformes, soldadas entre si.

Estruturas reprodutivas. Primórdios seminais envolvidos por uma estrutura semelhante a um tegumento. Estróbilos com escamas opostas ou verticiladas e 1-­‐2 sementes. Polinização realizada por moscas.

Distribuição e diversidade. Uma espécie indígena em Portugal com duas subespécies: Ephedra fragilis subsp. fragilis, em Lu, e E. fragilis subsp. dissoluta, em Ma.

Botânica económica. Das Ephedra «éfedras» extrai-­‐se a efedrina, um estimulante, supressor do apetite. Atualmente é sintetizado quimicamente.

2.2.2. Magnoliidae (angiospérmicas)

Fisionomia. Árvores, arbustos, trepadeiras ou plantas herbáceas, com caules e folhas de morfologia muito variável.

Fisionomia. Sistema vascular mais evoluído do que o das gimnospérmicas: elementos de tubo crivoso e células companheiras mais eficientes; presença, simultânea, de traqueídos e de vasos lenhosos (com exceções).

Flor. Diâmetro das flores de menos de 1 mm (fam. Lemnaceae) a ca. de 1 m [Rafflesia (Rafflesiaceae)]. Flores de estrutura muito diversa, as mais complexas constituídas, da base para o ápice, pelo cálice (conjunto das sépalas), corola (conjunto das pétalas), androceu (conjunto dos estames) e gineceu (conjunto dos pistilos). Pólen com tectum (vd. volume II). Primórdios seminais encerrados num pistilo formado por uma ou mais folhas modificadas (carpelos) soldadas entre si. Gametófito muito reduzido. Pistilos constituídos por um ovário (parte basal alargada onde se encontram os primórdios seminais), um estilete (porção mais estreita do pistilo, nem sempre presente) e um estigma (órgão especializado na captura de grãos de pólen).

Biologia da reprodução. Sistemas de polinização muito variados (pelo vento, água, insectos, etc.). Germinação estigmática do pólen. Polinização e fecundação quase simultâneas. Presença de dupla fecundação. Sementes com endosperma triploide (com exceções). Após a fecundação dos primórdios seminais e um período de maturação relativamente curto, os ovários dão origem aos frutos que contêm no seu interior 1 ou mais sementes.

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Fruto e semente. Muito variados: secos ou carnudos (com uma polpa rica em água), simples (derivados de um gineceu com 1 pistilo) ou múltiplos (oriundos de um gineceu com carpelos livres), por vezes incorporando tecidos do receptáculo (pseudofrutos), etc. Mecanismos de dispersão muito diversos.

2.2.2.1. ‘Angiospérmicas basais’

Morfologia. Flores acíclicas (peças dispostas em espiral) e homoclamídeas. Margem dos carpelos fechada por secreções; nas demais angiospérmicas os carpelos são suturados por células epidérmicas. As famílias Amborellaceae e Nymphaeaceae não possuem vasos lenhosos. Algumas Nymphaeaceae têm apenas um cotilédone e feixes vasculares dispersos no caule. Neste grupo de plantas prevalece a polinização por moscas ou por coleópteros que recebem uma recompensa alimentar sob a forma de pólen; a polinização por engano é também frequente.

Observações taxonómicas. Grupo parafilético.

Nymphaeales

VIII. Nymphaeaceae

Fisionomia. Herbáceas aquáticas rizomatosas.

Folha. Folhas frequentemente grandes, cordadas ou peltadas, com um pecíolo longo e limbo submerso, flutuante e/ou emergente.

Inflorescência. Flores solitárias.

Flor. Flores grandes, homo ou heteroclamídeas, actinomórficas, hermafroditas, providas de um longo pedicelo. 4-­‐12 tépalas, espiraladas (flores acíclicas), livres ou concrescentes, frequentemente petaloideas

e gradualmente transformadas em estames. Estames

3 a , lamelares, por vezes reduzidos a estaminódios

petaloideos. Gineceu ínfero ou súpero de carpelos 3

a , livres ou soldados, e estigmas frequentemente alongados.

, livres ou soldados, e estigmas frequentemente alongados. Fruto. Múltiplo, seco ou carnudo. Figura 7. Nymphaeaceae

Fruto. Múltiplo, seco ou carnudo.

Figura 7. Nymphaeaceae. N.b. em Nuphar luteum «golfão-­‐ amarelo»: inserção helicoidal de 5 tépalas (flor acíclica), um grande número de estaminódios petaloideos e ∞ estames (vd. diagrama floral); estames pouco diferenciados, laminares.

Distribuição e diversidade. Fam. de pequena dimensão (ca. 70 espécies). Cosmopolita. Dois géneros em Lu: Nymphaea e Nuphar.

Botânica económica. Interesse ornamental: gén. Nymphaea «nenúfares-­‐brancos» e Nuphar «nenúfares-­‐ amarelos». As folhas, os botões florais e as sementes das Nymphaea são comestíveis. Nos remansos dos rios da bacia do Amazonas vive a Victoria regia, a planta com a maior folha do mundo.

Austrobaileyales

IX. Illiciaceae

Botânica económica. O Illicium verum «anis-­‐estrelado» é utilizado em tisanas e dele se extraem precursores de moléculas antivíricas.

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2.2.2.2. Magnoliidas

Morfologia. Árvores, arbustos, trepadeiras ou plantas herbáceas. Presença de glândulas de óleos essenciais e de grande diversidade de alcaloides. Folhas com ou sem estípulas, peninérveas. Muitas famílias possuem apenas um prófilo (e.g. Aristolochiaceae e Magnoliaceae). Flores acíclicas (peças dispostas em espiral) ou cíclicas com verticilos de 3 peças (trímeros); normalmente homoclamídeas (perianto não diferenciado em cálice e corola) e hermafroditas. Elevado número de estames frequentemente imperfeitos (filete pouco diferenciado da antera), com sistemas invulgares de abertura das anteras, um conectivo muito desenvolvido, acessíveis a polinizadores pouco especializados. Pólen normalmente pouco evoluído (monocolpado e tipos derivados). Gineceu monocarpelar ou pluricarpelar apocárpico, súpero. Primórdios seminais crassinucelados (de nucela espessa) com dois tegumentos. Sementes de cotilédones frequentemente impercetíveis.

Observações taxonómicas. Grupo monofilético. Alguns autores designam este grupo como dicotiledóneas arcaicas ou complexo magnolioide.

Magnoliales

A)

X. Magnoliaceae

ou complexo magnolioide. Magnoliales A) X. Magnoliaceae B) C) Figura 8. Magnoliaceae e Annonaceae . A)

B)

ou complexo magnolioide. Magnoliales A) X. Magnoliaceae B) C) Figura 8. Magnoliaceae e Annonaceae . A)

C)

complexo magnolioide. Magnoliales A) X. Magnoliaceae B) C) Figura 8. Magnoliaceae e Annonaceae . A) Folhas

Figura 8. Magnoliaceae e Annonaceae. A) Folhas e flor de Magnolia grandiflora (Magnoliaceae). B) Eixo (receptáculo) de uma flor de M. grandiflora; n.b. (debaixo para cima) cicatrizes das tépalas e dos estames e um fruto múltiplo de folículos ainda imaturos. C) Annona cherimola x A. squamosa (Annonaceae) (Terceira, Açores); n.b. flor com 1 único verticilo de 3 tépalas e um pequeno fruto em diferenciação

Fisionomia. Árvores ou arbustos.

Folha. Grandes, alternas, simples, inteiras (lobadas em Liriodendron), caducas ou persistentes, com estípulas grandes e caducas.

Flor. Flores solitárias, grandes, homoclamídeas (sépalas e pétalas não ou pouco diferenciadas), actinomórficas. 6 tépalas, grandes, arranjadas em espiral ao longo de um eixo alargado (receptáculo). Estames numerosos (indefinidos), em espiral, com filete pouco diferenciado da antera. Carpelos numerosos, livres (gineceu apocárpico), espiralados; ovários súperos normalmente com 2 óvulos.

Fruto. Fruto seco semelhante a uma pinha (múltiplo de folículos) ou carnudo (múltiplo de bagas). Sementes grandes, normalmente carnudas e avermelhadas.

Distribuição e diversidade. Fam. de pequena dimensão (ca. 227 sp.). 2 centros de diversidade localizados no SW asiático e nas Américas; extinta na Europa desde o final do Terciário (há mais 1,8 milhões de anos).

Botânica económica. Com interesse maioritariamente ornamental, e.g. Magnolia «magnólias».

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XI. Annonaceae

Botânica económica. Várias espécies de Annona «anoneiras» são cultivadas pelos seus frutos. Nos mercados portugueses, por vezes provenientes das Ilhas ou do Algarve, são frequentes a A. cherimola e o híbrido A. cherimola x A. squamosa. Da Cananga odorata extrai-­‐se um óleo essencial, o ylang-­‐ylang, usado em aromaterapia e perfumaria.

Laurales

XII. Lauraceae

Fisionomia. Árvores.

Folha. Folhas aromáticas, simples, inteiras (raramente lobadas), alternas, peninérveas (par de nervuras inferior frequentemente mais proeminente e arqueado em direção ao ápice), persistentes, frequentemente com pontuações claras no limbo (glândulas de óleos essenciais). Folhas senescentes frequentemente com uma cor avermelhada característica.

Flor. Flores pequenas e pouco vistosas (descoloridas), homoclamídeas (sépalas e pétalas não ou pouco diferenciadas),

actinomórficas, receptáculo

côncavo,

hermafroditas ou unissexuais. 6 tépalas organizadas em 2 nós de 3 peças (de 2 peças em Laurus). Estames até 12, com 2 nectários na base do filete, deiscentes por valvas. Ovário súpero de 1 carpelo com 1 primórdio seminal de placentação apical. Polinização entomófila.

seminal de placentação apical . Polinização entomófila. Figura 9. Lauraceae . N.b. em Laurus nobilis 4

Figura 9. Lauraceae. N.b. em Laurus nobilis 4 tépalas, estames com dois nectários na base deiscentes por valvas, ovário com um primórdio seminal pêndulo.

Fruto e semente. Fruto uma drupa. Sementes sem endosperma, com um embrião grande e cotilédones volumosos, normalmente dispersas por aves.

Distribuição e diversidade. Fam. grande (2500 sp.). De máxima expressão nos territórios tropicais e subtropicais. 1 espécie indígena de Lu (Laurus nobilis), 4 da Ma (Apollonias barbujana, Laurus novocanariensis, Ocotea foetens e Persea indica) e 1 dos Az (Laurus azorica).

Botânica económica. Grande importância ecológica na vegetação arbórea madeirense e açoriana. A Persea americana tem interesse alimentar (abacateiro). Muitas lauráceas têm um uso condimentar ou medicinal, e.g. Cinnamomum verum «árvore-­‐da-­‐canela», Cinnamomum camphora «cânfora», Laurus nobilis «loureiro», etc.

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