UNIVERSIDAD NACIONAL

FEDERICO VILLARREAL

Ao del Buen Servicio al Ciudadano"

ESCUELA PROFESIONAL DE INGENIERA

GEOGRFICA

CURSO:

OCEANOGRAFIA Y
RECURSOS
HIDROBIOLOGICOS
TEMA:

ADN MITROCONDRIAL, ORIGEN DEL HOMBRE

EVA ANCESTRAL Y EXPANSION DEL HOMBRE

PROFESOR:

ING. BENJAMIN VERA CHAMOCHUMBI

ALUMNA:

MIRANDA ALARCN, ANA MARCELA

CODIGO:
ADN MITROCONDRIAL Y ORIGEN DEL HOMBRE

El ADN MITOCONDRIAL Y EL ORIGEN DEL HOMBRE

INTRODUCCIN

Los temas en cuestin tratan sobre la evolucin humana y el ADN mitocondrial, tal como
hoy se conoce de acuerdo con las recientes investigaciones realizadas en el mbito de la
biologa molecular y de la gentica humana a travs de mltiples investigaciones realizadas
en los ltimos aos , y fundamentalmente, gracias a los sorprendentes resultados del
Proyecto Genoma Humano (PGH).
Proyecto de inmensa trascendencia cuyas proyecciones y revelaciones echan a tierra a
muchos mitos acerca de los orgenes y la evolucin de nuestra especie, cuyos resultados
sostienen la procedencia nica de nuestra especie, frente a las teoras del origen
multirregional preconizado por Milford Wolpoff (1989, 1999) y otros cientficos.
Conocemos ahora con certeza, que los humanos de hoy tienen un origen nico, que su
primer antecesor femenino proceda de frica, llamada Eva africana o Eva mitocondrial,
que debi tener la piel negra y que emigr de su paraso original africano hace 70.000 a
80.000 mil aos y se dispers vertiginosamente por todo el mundo.
Cuando hablamos de evolucin biolgica y evolucin humana nos referimos a la relacin
genealgica que existe entre los organismos, entendiendo como tal, que todos los seres
vivos descienden de antepasados comunes que se distinguen ms y ms de sus
descendientes cuanto ms tiempo haya transcurrido entre unos y otros.
As, nuestros ancestros de 5 a 7 millones de aos eran unos primates con una morfologa
no muy diferente a la de un chimpanc o un gorila, mientras que nuestros antepasados de
hace 100 millones de aos eran unos diminutos mamferos remotamente semejantes a una
ardilla, los de hace 400 millones de aos, unos peces y los de hace 4 mil millones de aos
unas arqueobacterias. De este modo, el proceso de cambio evolutivo a travs de un linaje de
descendencia se llama anagnesis, y adems de la anagnesis, el surgimiento de nuevas
especies se denomina especiacin, que es el proceso por el que una especie da lugar a
dos. Los procesos de anagnesis y especiacin conducen a la diversificacin creciente de
las especies a travs del tiempo.

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ADN MITROCONDRIAL Y ORIGEN DEL HOMBRE

CMO SE ORIGINARON LAS MITOCONDRIAS?

Las mitocondrias parecen ser descendientes directos de un endosimbionte bacteriano que se
estableci en una clula husped amitocondriada. Sin embargo, todava se sigue debatiendo si el
husped fue una arqueobacteria sin ncleo o una clula altamente compartimentalizada. Se ha
discutido si el endosimbionte fue un organismo heterotrfico aunque tambin se ha propuesto un
organismo con un metabolismo ms verstil. En la actualidad, existen cada vez ms evidencias que
apoyan la idea de que el vehculo que introdujo el sistema respiratorio en los linajes eucariotas fue
una -proteobacteria. Incluso antes de tener datos de secuenciacin, las evidencias bioqumicas
indicaban que existe una relacin cercana entre las mitocondrias y las -proteobacterias. Por otra
parte, los datos moleculares disponibles de la SSU rARN (del ingls, small subunit ribosomal) y
de diversas protenas apuntan hacia un origen monofiltico de la mitocondria que surgi de un
ancestro -proteobacteriano. Esto implica que la mitocondria se origin slo una vez en la
evolucin. Sin embargo, dnde se localiza el endosimbionte en el rbol filogentico de las -
proteobacterias es todava hoy materia de debate. Las reconstrucciones filogenticas parecen indicar
que miembros de la subdivisin rickettsia de las -proteobacterias, un grupo de parsitos
intracelulares, son los parientes ms cercanos que se conocen de las mitocondrias (Figura 1).

Figura 1.- Imagen obtenida por microscopa electrnica de Rickettsia prowazekii.

En la figura se muestra una fotografa obtenida por microscopa electrnica de Rickettsia
prowazekii), una bacteria aerbica que es el agente etiolgico de la fiebre tifoidea. Segn la
hiptesis endosimbitica las mitocondrias proceden de bacterias aerbicas (probablemente del
grupo de las Rikettsias). Esta afirmacin se puede hacer gracias a la comparacin del genoma
mitocondrial con el genoma completo de Rickettsia prowazekii (el genoma bacteriano ms parecido
a un genoma mitocondrial). Dicha comparacin muestra semejanzas tanto en las secuencias como
en la organizacin y disposicin de sus genes.
Existen dos observaciones que apoyan que el genoma mitocondrial (y, por lo tanto, la mitocondria
per se) surgieron una nica vez en la evolucin. Primero, en cualquier genoma mitocondrial (con

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ADN MITROCONDRIAL Y ORIGEN DEL HOMBRE

pocas excepciones) los genes que tienen una funcin asignada son un subconjunto de aquellos
identificados en el mtADN menos divergente (ms parecido a una bacteria) descrito hasta la fecha,
el del jacbido flagelado Reclinomonas americana. Segundo, en ciertos casos, los agrupamientos
gnicos que codifican para protenas mitocondriales retienen el orden de los genes de sus
homlogos bacterianos. Estos agrupamientos presentan deleciones especficas de phyla que se
explican simplemente como hechos ocurridos en un ancestro comn de los genomas mitocondriales,
posterior a su divergencia del ancestro bacteriano. La teora endosimbionte postula que las
mitocondrias evolucionaron por dos mecanismos importantes: prdida de genes y transferencia de
los genes al genoma nuclear de la clula husped. Por tanto, la marca filogentica del ancestro
mitocondrial, la protomitocondria, debera ser identificada en el ADN nuclear de los eucariotas. De
hecho, al menos 840 genes de eucariotas llevan la firma de las -proteobacterias, caracterizada por
una estrecha relacin filogentica a nivel de secuencia. De ellos, alrededor de 200 forman parte del
proteoma mitocondrial humano actual. Sin embargo, la mayora de las protenas proto-
mitocondriales no se localizan en la mitocondria y se pueden encontrar en otros compartimentos
eucariticos, como las enzimas de la oxidacin de cidos grasos que se encuentran en los
peroxisomas y otras enzimas implicadas en el metabolismo de la fructosa y la manosa que son
citoplasmticas.
ESTRUCTURA Y EVOLUCIN DE LOS GENOMAS MITOCONDRIALES
Hasta hace relativamente poco tiempo, la informacin disponible de la organizacin estructural de
los genomas mitocondriales era escasa. El nmero de genomas mitocondriales secuenciados
disponibles en las bases de datos era pequeo y el intervalo filogentico abarcado por los mismos
bastante limitado, con un fuerte sesgo hacia un grupo de eucariotas filogenticamente relacionados
que comprenda animales vertebrados, hongos ascomicetos y angiospermas. Con una informacin
tan limitada era difcil inferir informacin sobre el genoma mitocondrial ancestral (genoma
protomitocondrial) y muchas preguntas claves acerca de la evolucin mitocondrial slo se podran
resolver ampliando el nmero de mtADNs secuenciados, de forma que incluyera una mayor
cantidad y variedad de organismos. Afortunadamente, durante los ltimos 15 aos, el nmero de
genomas mitocondriales conocidos y en particular el de protistas ha aumentado considerablemente.
En el contexto de evolucin mitocondrial los estudios de protistas son particularmente importantes
porque este grupo comprende gran parte de la diversidad filogentica existente dentro de los
eucariotas. Como resultado de este aumento paulatino de informacin registrado en la base de datos
de genomas mitocondriales (GOBASE) los mtADNs se han podido dividir en dos tipos diferentes,
designados como ancestrales y derivados. Un genoma mitocondrial ancestral se define como uno
que ha retenido vestigios claros de su ancestro eubacteriano. Un ejemplo prototipo es el mtADN de
69034 pb de Reclinomonas americana. El patrn ancestral se caracteriza por:
1) La presencia de muchos genes adicionales comparado con un genoma mitocondrial animal.
2) Genes de rARN que codifican para las subunidades de los rARNs 23S, 16S y 5S similares a
eubacteria.
3) Un grupo completo o casi completo de genes de tARN.
4) Empaquetamiento estrecho de la informacin gentica en un genoma que consiste
fundamentalmente en secuencia codificante sin intrones o con pocos intrones.
5) Agrupamientos gnicos parecidos a eubacterias.
6) Un cdigo gentico estndar.

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ADN MITROCONDRIAL Y ORIGEN DEL HOMBRE

Los genomas mitocondriales derivados son aquellos que se alejan radicalmente de un patrn
ancestral sin que exista evidencia o con poca evidencia de caractersticas primitivas y con una
divergencia estructural normalmente acompaada por una reduccin sustancial del tamao total.
Los mtADNs de los hongos y de la mayora de los animales se engloban en esta categora, as como
los mtADNs altamente atpicos de las algas verdes como Chlamydomonas y el grupo de protistas
apicomplexa tales como Plasmodium. La evolucin de estos genomas mitocondriales derivados ha
sido marcada por:
1) Una prdida extensiva de los genes.
2) Una marcada divergencia en el ADN ribosmico y la estructura del rARN.
3) Una velocidad acelerada de divergencia de secuencia.
4) Adopcin de una estrategia de utilizacin de codones altamente sesgada y en algunos casos la
eliminacin de algunos codones.
5) Introduccin de asignaciones de codones no estndar.
El motivo y la manera por la cual los genomas mitocondriales han evolucionado de forma tan
distinta en los diferentes linajes eucariotas estn empezando a ser elucidados gracias a que el
nmero de genomas mitocondriales secuenciados ha aumentado considerablemente as como el
abanico de especies incluidas en estos anlisis.
ORIGEN Y EVOLUCIN DEL CDIGO GENTICO
La vida se fundamenta en la extraordinaria capacidad que tienen las clulas para traducir la
informacin contenida en sus genomas en la informacin de sus proteomas. El cdigo gentico es el
que determina cmo se traducen los codones (triplete de nucletidos) en aminocidos. Durante unos
aos se pensaba que este cdigo era universal. Sin embargo, desde el descubrimiento de la
reasignacin de codones en los genes mitocondriales humanos hasta hoy se han publicado una gran
variedad de desviaciones del cdigo gentico estndar en bacterias, arqueas, genomas nucleares
eucariticos y especialmente en los genomas de los orgnulos, existiendo un total de ms de 20
cdigos alternativos. Existen tres teoras principales para explicar el origen y estructura del cdigo
gentico: la teora estereoqumica, la teora adaptativa y la teora de la coevolucin. La teora
estereoqumica postula que las asignaciones codon/aminocido son determinadas por afinidades
fsico-qumicas entre los aminocidos y los cidos nucleicos. La teora adaptativa postula que la
evolucin del cdigo gentico est dirigida fundamentalmente por fuerzas selectivas que minimizan
el efecto de errores en la sntesis de protenas de origen mutacional o de mala lectura del mARN.
Finalmente, la teora de la coevolucin postula que la estructura del cdigo gentico refleja
directamente la evolucin de las rutas de biosintsis de aminocidos. Esta teora asume que el
nmero de aminocidos que existi en la tierra prebitica era pequeo (unos 10) y que los otros
aminocidos se derivaron de los prebiticos a partir de procesos biosintticos. Los escenarios
evolutivos descritos, en particular para la teora de la coevolucin sugieren la existencia de tres
momentos crticos en el desarrollo del cdigo gentico. Una fase inicial que se caracteriza por la
incorporacin de los aminocidos prebiticos (Gly, Ala, Ser, Asp, Glu, Val, Leu, Ile, Pro y Thr). Un
paso intermedio que implica la incorporacin de 7 aminocidos adicionales derivados de los
prebiticos por biosntesis: Phe, Tyr, Arg, His, Trp, Lys, y Met y una fase final donde se
incorporaron al cdigo gentico los cinco aminocidos cuya sntesis es dependiente de tARN o es
mediada por rutas biosintticas no cannicas (Asn, Gln, Cys, selenocistena (Sec) y pirrolisina
(Pyl)).

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ADN MITROCONDRIAL Y ORIGEN DEL HOMBRE

EL ADN MITOCONDRIAL (ADN MT)

Hasta hace pocas dcadas no podamos confiar en los anlisis de los caracteres genticos realizados
con muertos, por lo que no haba esperanzas de obtener informaciones del mismo tipo sobre los
hombres ms antiguos para tener tambin datos genticos fsiles que se puedan comparar con los
modernos. Pero en fechas muy recientes se ha comprobado que a veces el ADN tambin puede
conservarse de un modo sorprendente. El ADN es el material gentico por excelencia, por ser el
elemento ideal para los estudios sobre la evolucin humana. Los mejores resultados sobre el ADN
antiguo se han obtenido con insectos y hojas incluidos en el mbar, con una antigedad de decenas
de millones de aos. El mbar es resina solidificada, y la conservacin en su seno es excelente, pero
obvio es decir que nunca se encontrar en su interior a un ser humano. En las lneas que siguen
trataremos del ADN mitocondrial, que es mejor conocido que el ADN nuclear, por dos razones: es
200.000 veces ms corto, y la secuencia de sus nucletidos se conoce por completo.
La segunda razn es que la mayora de las clulas slo tienen dos copias de ADN nuclear, pero
decenas de miles de copias de ADN mitocondrial, por lo tanto, es ms fcil encontrar su
composicin casi intacta en los restos muy antiguos, si estn bien conservados. La edad de los
restos es difcil de establecer, sobre todo si stos superan los 40.000 aos. Pero las investigaciones
con el ADN mt., pueden proporcionar informaciones mucho ms seguras que las obtenidas
examinando los restos seos fosilizados.
Todo cambi sbitamente, gracias a los estudios realizados por el clebre cientfico Allan Wilson,
de la Universidad de Berkeley, California, quien dio a conocer, conjuntamente con el bilogo
molecular Vincent Sarich, el sorprendente resultado de sus investigaciones en la revista Nature, N
325, en 1987. A Wilson se le ocurri la genial idea de seguir las pistas de la evolucin humana a
travs de la gentica.
Al formular la hiptesis de que los seres humanos eran originarios del frica haba obtenido una
confirmacin extremadamente asombrosa y fascinante a causa de su lgica, y sobre todo, a travs
de una va que nadie haba tomado en cuenta con anterioridad y absoluta seriedad la biologa
molecular. Sarich ve la bsqueda de respuestas para la evolucin humana con una ptica muy
distinta, como bilogo molecular construye rboles genealgicos mediante el anlisis de protenas,
y afirma: Lo que queremos es una historia evolutiva. Mientras hubo slo un cuadro basado en
fsiles, uno poda discordar con ese cuadro slo argumentando acerca de cmo interpretar los datos
anatmicos, y otros argumentos han estando sucedindose durante cien aos. Lo que aportan las
molculas es un nuevo conjunto de reglas que limitan las posibles interpretaciones. El bioqumico
sabe que sus molculas tuvieron antepasados, mientras que el paleontlogo slo puede suponer que
sus fsiles tuvieron descendientes. En las dos ltimas dcadas el estudio del ADN mitocondrial ha
despertado gran inters y entusiasmo y los resultados son mucho ms reveladores que la de los
genes cromosomticos. Los estudios de Wilson y Cann (1992), Wilson (1998), Ingman et al. (2000),
Cavalli-Sforza (2000) Horai y sus colaboradores (1995), Ingman (2001), entre otros, han
transformado sustancialmente la idea que se tena respecto a la evolucin del hombre, de modo
especial el origen de la especie Homo sapiens sapiens a la que pertenecemos.
El ADN mt, es un fragmento de cido nucleico que se encuentra dentro de las mitocondrias. Las
mitocondrias son pequeos orgnulos (pequeos rganos) o estructuras que se encuentran en las
clulas. Son responsables de la produccin de energa por oxidacin de los productos metablicos
celulares para que stas lleven a cabo sus funciones, en otros trminos, se ocupan de transformar los
nutrientes y el oxgeno que respiramos en energa qumica til. Tienen el propsito de quemar

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combustible. Las plantas tienen cloroplastos. Las clulas animales tienen mitocondrias. Cada una de
estas mitocondrias tiene su propio genoma. Su propia molcula circular de ADN y es diferente del
ADN que se encuentra en el ncleo de las clulas (ADN nuclear).
Puede haber de unas pocas hasta miles en una clula y se reproducen independientemente del
ncleo celular, aunque bajo su control, En el momento de la fecundacin, slo la madre transmite
sus mitocondrias a hijos e hijas, de modo que la transmisin es puramente matrilineal. Hijos e hijas
heredan de la madre el ADN mt., pero slo las hijas lo transmiten a su progenie, lo cual permite
trazar lneas genticas directas. (Vigilant, 1991; Ingman, 2001). Una mitocondria posee numerosas
copias de un solo cromosoma, de forma circular como la de las bacterias. El cromosoma
mitocondrial es muy corto, pero tiene informacin gentica propia. La denominacin cientfica de la
informacin gentica de las mitocondrias es: cido desoxidorribonucleico mitocondrial (ADN
mt.) Tambin est formado por ADN, en una proporcin muy pequea, con apenas 16,569
nucletidos, es decir, la ducentumilsima parte de lo que hay en el conjunto de los cromosomas
nucleares. Es decir que el ADN total del ncleo de una clula humana es de 6 mil millones de
nuclotidos o pares de bases; 3 mil millones en el caso de los gametos. En el ADN mitocondrial, las
mutaciones, por trmino medio, son diez veces ms frecuentes que en los cromosomas nucleares,
sobre todo en un segmento especialmente variable. La informacin gentica de las mitocondrias,
por tanto, se copia una y otra vez, un millar de veces en la vida de la clula individual, millones e
incluso billones de veces en el proceso de la historia del ser vivo, y siempre sigue siendo totalmente
independiente de la informacin gentica de las clulas patrn. Ello indicara, el por qu las
mitocondrias siguen su propio camino. Las mitocondrias no se recombinan, en tanto que el proceso
de recombinacin del ADN nuclear (con la excepcin del cromosoma Y) produce mezcla de
secciones de ADN de la madre y del padre, creando as una historia genrica mezclada,
recombinada e ilegible. (Vigilant, 1991; Ruiz y Ayala, 2002; Ingman, 2001).
La transmisin a travs de un solo progenitor (el materno) evita una complicacin que entorpece el
estudio de los cromosomas del ncleo celular, a saber, que cada individuo recibe una dotacin de
los dos progenitores (salvo del cromosoma Y, que slo es transmitido por los machos y slo se
encuentran en los machos). Reiteramos, en el caso del ncleo, las dotaciones del padre y de la
madre se mezclan y se produce el fenmeno conocido como recombinacin, un intercambio de
elementos entre ambas dotaciones, cuando stos pasan a las generaciones sucesivas. En el caso de
las mitocondrias no sucede lo mismo. El cromosoma mitocondrial se comporta como un segmento
genricamente rgido, y todos los genes que lo forman son transmitidos como un bloque nico a las
generaciones sucesivas. Esto permite elaborar un rbol genealgico de los individuos. Hasta hace
poco, con los genes cromosomticos, no se poda hacer esto, hoy se ha logrado. Naturalmente
tambin se pueden construir rboles de poblaciones, como se han hecho hasta ahora con los genes
cromosomticos.
Por qu hoy se habla de una figura mtica a la que se llama Eva africana?
Ha sido objeto de diversos comentarios, es el personaje que ha ocupado la primera plana de diarios
y revistas de todo el mundo y ha motivado mltiples comentarios, contradictorios algunos,
eufemsticos otros y distorsionados muchos. Para ello, hay un motivo: al retroceder en el tiempo, se
puede llegar a un solo antepasado del que descienden todos los tipos de ADN mitocondrial que
existe hoy en el mundo. Es el antepasado comn ms reciente de todos los seres humanos vivos;
pero como las mitocondrias son transmitidas slo por las mujeres, tena que ser una de ellas, era
natural llamarla Eva, en tanto que primera mujer. Pero cabe puntualizar que slo es antepasada en lo
que a las mitocondrias se refiere, por lo que, para evitar confusiones tambin ha recibido el nombre

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ADN MITROCONDRIAL Y ORIGEN DEL HOMBRE

de Eva mitocondrial. La fecha en la que vivi esta Eva mitocondrial se ha calculado con arreglo al
nmero de mutaciones que separan a los hombres de los chimpancs, por un lado, y por otro, al que
separa por trmino medio a los africanos de los no africanos. La proporcin entre ambos es
aproximadamente de 26. Conociendo la fecha en que los hombres se separaron de los chimpancs,
hace unos 5 millones de aos, se obtuvo que la separacin de africanos y no africanos es 26 veces
ms peque- a, o sea, 190.000 aos a 200.000 aos. Cabe sealar que la verdadera relacin
numrica se halla un tanto modificada, pues las explicaciones y las frmulas son bastante
complicadas. La fecha ms importante recientemente obtenida, es aquella en que todas las
secuencias confluyen en una sola: la Eva mitocondrial. De ese estudio se obtuvo la fecha de
171.500 aos, fecha que encaja admirablemente con la hiptesis propuesta del origen del hombre
reciente en frica. Muchos investigadores han arremetido contra le fecha y la interpretacin de la
Eva mitocondrial. Pero se debe enfatizar que ella es el producto de una serie de importantes
estudios de laboratorio por del antroplogo Allan Wilson y Vincent Sarich, de la Universidad de
Berkeley, California. Hay que destacar las valiosas conclusiones de una reciente investigacin
realizada por cientficos japoneses encabezado por Horai et al. (1995), quienes analizaron la
secuencia completa en el cromosoma mitocondrial de tres hombres (un africano, un europeo y un
japons) y la compararon con las secuencias de cuatro primates superiores: dos especies de
chimpanc, el gorila y el orangutn, los resultados fueron realmente sorprendentes. La fecha de esta
Eva es de 143.000 aos, con un margen de error bastante reducido. La separacin entre el hombre
japons y el europeo, naturalmente, es ms tarda. Las fechas de separacin de los otros primates
corresponden a los resultados de estudios anteriores. Esta investigacin es la ms segura y completa
que se ha realizado hasta hoy sobre el ADN mitocondrial.
En el estudio de la evolucin humana surge a menudo la siguiente pregunta: cmo apareci y
quin es el hombre moderno? Trataremos de responder a este interrogante, empezando por
considerar que el estudio de un gen a partir de su ADN, o de la protena que produce el gen (como
unidad fsica y funcional de la herencia que pasa de padres a hijos), revela que en las especies
actuales se han acumulado mutaciones que se pueden contabilizar fcilmente. El anlisis de la
diferencia de mutaciones acumuladas entre dos especies permite calcular el tiempo evolutivo que
las separa; este modo de reconstruir los tiempos de la evolucin humana se denomina reloj
molecular. Nos ha revelado que hay que retroceder por lo menos 5 millones de aos para encontrar
un antepasado comn del hombre y de nuestro primo ms cercano, el chimpanc o el bonobo. Hay
que ir aun ms atrs para encontrar una rama evolutiva que nos lleva a un primo un poco ms
lejano, el gorila, y an ms, 14 millones de aos, para llegar a otro ms lejano, el orangutn, cuyo
parecido con nuestra especie sigue siendo sorprendente, a pesar de su largo pelaje rojo y su reducido
hbitat en el sureste de Asia, su nombre significa hombre del bosque, mientras que los ms
cercanos viven en el frica.
Un aspecto importante que quisiramos destacar es lo referente a cmo se produce el origen del ser
humano, para ello es necesaria una argumentacin ms detallada. Por ejemplo, si cada humano
recibiera en la fecundacin del vulo tambin mitocondrias de la parte paterna, entonces stas
deberan mezclarse con las de la madre. Aun cuando vivieran de un modo independiente, a
posteriori nadie podra afirmar qu mitocondria procede del padre y qu mitocondria procede de la
madre. Sin embargo, esto es precisamente lo que sucede. La clula del espermatozoide contiene la
informacin gentica del padre, que al fusionarse con el vulo provoca el inicio de un nuevo ser,
pero no proporciona mitocondrias al vulo fecundado. Todas ellas proceden de la madre; por lo
tanto, es indiferente con cunta frecuencia y cunta intensidad se mezcla la informacin gentica
humana. Ello no supone cambio alguno para las mitocondrias. Pasan de madres a hijos, a nietos y

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ADN MITROCONDRIAL Y ORIGEN DEL HOMBRE

bisnietos sin que la cadena gentica se interrumpa jams, por lo tanto, surge un linaje materno
puro e interminable. Los bilogos y antroplogos moleculares afirman que, con toda probabilidad,
esto carece de importancia para las propias mitocondrias. Como ya sealamos, stas se multiplican
a su manera y si realmente una mutacin ha provocado un cambio tal que su minsculo cuerpo ya
no funciona con normalidad, la mitocondria afectada muere y es disuelta por la clula. De este
modo slo se conservan las mutaciones inofensivas. Dichas mutaciones pueden acumularse, de ah
la comparacin con el tic-tac de un reloj (El Reloj molecular). El resultado es cierta variabilidad en
la configuracin del ADN mitocondrial, la cual puede determinarse y medirse con sofisticados
mtodos bioqumicos.
Destacados investigadores encabezados por Jim Wainscoat (1987), y sus colaboradores de la
Universidad de Oxford, se preguntaron que si se estudia la variacin del ADN mitocondrial en las
distintas razas y grupos de seres humanos, entonces los resultados deberan indicar, o bien, si el ser
humano moderno surgi en distintos lugares, es decir, a partir de una especie predecesora de
amplio espectro geogrfico, o en caso contrario, si tuvo lugar su inicio en un rea determinada. En
caso de que fuera cierta la primera hiptesis, la variacin del ADN mitocondrial debera ser ms o
menos igual en el caso de personas de origen geogrfico muy diverso. Sin embargo, si es cierta la
segunda hiptesis, entonces la variacin debera ir descendiendo cuanto mayor fuera la distancia
tanto espacial como temporal del origen, que es la lnea que hoy siguen los especialistas.
Precisamente esto fue lo que mostraron los resultados de las investigaciones de Wainscoat (1987), Y
an ms; fue posible distinguir dos grupos muy claros El primero se caracteriza por una alta
variabilidad: se trata de dos africanos, mientras que el otro grupo engloba a todos los dems seres
humanos. Su variabilidad es mucho menor por lo que se refiere a las diferencias en el ADN
mitocondrial. Incluso parece como si se hubiera formado un cuello de botella que conectara la
alta variabilidad de la poblacin africana con una variabilidad menor en los seres humanos no
africanos.
Cuanto ms lejos se hallan estos seres humanos de frica, cuanto mayor son las diferencias y tanto
ms tiempo debe de haber transcurrido para provocar dichas diferencias. De este modo se nos abre
la imagen de un rbol genealgico que se ramifica y cuyas races yacen en frica, mientras que la
copa se extiende por todo el mundo de la conexin, es responsable el tronco que une las races con
la copa del rbol (figs. 1 y 2). Este trascendental fenmeno slo tiene una explicacin: el hombre
surgi en frica. En un momento dado, un pequeo grupo abandon el hogar africano y se dirigi
hacia Oriente medio, Europa, el Asia oriental, el archipilago de la Polinesia y la Macronesia, y ms
adelante, hace 50 mil aos navegando hacia Australia, posteriormente Amrica a travs del estrecho
de Bering. Con la divisin del grupo original en distintas ramas se inici la formacin de las razas
humanas no africanas que se adaptaron a distintos ecosistemas. Sin embargo, no obstante sus
marcadas diferencias fsicas o morfolgicas, todas ellas tienen un origen comn en frica. De este
modo, la llamada y tan publicitada Eva mitocondrial tiene sentido pleno, si bien, en puridad de
verdad, no puede derivarse la humanidad actual de una sola madre, como muchos creen y otros se
resisten a creer. No obstante que los ltimos descubrimientos indican que fue un grupo
relativamente pequeo de personas hombres y mujeres el que abandon frica y se distribuy
luego en extensos territorios y pronto conquist el mundo, y es muy improbable que ms tarde se
produjeran mezclas. Los seres humanos procedentes de frica no pudieron, por tanto, mezclarse
con otro grupo, por ejemplo el del hombre de Neandertal como algunos equivocadamente
sostienen, ya que en tal caso deberan existir linajes maternos del hombre de Neandertal; dichos
linajes habran tenido como consecuencia una variabilidad mayor de la que ya se haba desarrollado
en el interior del frica. As pues, el alumno que cursa la asignatura Temas en Arqueologa,

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podr fcilmente advertir que esa minscula partcula de la biologa molecular denominada
mitocondria se convierte en un elemento fundamental, de amplias y cruciales consecuencias para
dilucidar el origen del hombre moderno.
Muchos decenios de investigacin sufrieron un giro sorprendente y casi insospechado, pues los
propios cientficos de la Universidad de California quedaron anonadados ante tan increble
hallazgo. Obviamente que ya tenan una prueba posible del origen africano del hombre, tambin
queran averiguar cundo se haba producido el xodo de frica. Suponan que en el medio celular
constante, el reloj molecular de las mitocondrias segua funcionando con bastante regularidad, as
pues, deba ser posible contrastarlo. Si ello fuera dable, se habra puesto el reloj en hora y ya slo
hara falta medir el tiempo que habra transcurrido. Esta es la parte ms difcil de todo el proceso,
porque las mutaciones se producen con tan poca frecuencia que en perodos muy prolongados de
tiempo slo se modifica una parte nfima de la informacin gentica mitocondrial. En
aproximadamente un milln de aos se produce una variacin del 2 al 4 %. En cualquier caso, no
podra ser mucho ms, ya que de lo contrario se destruira la capacidad funcional de la informacin
gentica. En comparacin con todos los dems procesos de la naturaleza, el material gentico se
caracteriza por una enorme constancia. Su precisin en miles de veces mayor que la de todos los
dems sistemas de transmisin de informacin que conocemos. El bajo ndice de modificacin, sin
embargo, hasta para calcular al menos un perodo breve, Allan Wilson y Vincent Sarich, llegaron a
la conclusin de que un grupo de seres humanos abandonaron frica entre 90,000 y 180,000 aos.
La amplitud de las variaciones hace suponer que la evolucin hacia el ser humano moderno en
frica se produjo hace unos 140,000 y 290,000 aos, es decir, hace sorprendentemente poco
tiempo. Otros clculos lo remontan a 300,000 aos. Transcurrieron ms de 100,000 aos hasta que
un cierto grupo de seres humanos estuvieron preparados para abandonar su hogar africano. La
mayor parte qued atrs para incrementar la poblacin dentro de frica. As pues, el lugar y el
perodo de la separacin del ser humano han podido determinarse con mayor precisin de lo que
han permitido los mtodos y las concepciones empleados hasta la fecha. Reiteramos, que la nueva
determinacin ha sido del todo independiente de la ingente cantidad de restos fsiles que se han
hallado. Los resultados de las nuevas investigaciones no dependen en modo alguno de tales restos
seos, especialmente crneos exhaustivamente estudiados ni de su clasificacin morfolgica en el
tiempo. De este modo, no exista el peligro de obtener como resultado aquello que se esperaba. Los
experimentos de laboratorio de estas caractersticas obviamente pueden repetirse, completarse y
sobre todo ampliarse en cualquier momento. El mtodo puede verificarse con estrictos criterios
cientficos. De un modo anlogo al de la determinacin de la edad de los fsiles con ayuda de los
tiempos de desintegracin del istopo de carbono 14, o del Potasio-Argn, o de otros elementos
radioactivos, la ciencia dispone ahora de un nuevo instrumento de medicin lo suficientemente
objetivo y tambin preciso.
Hoy, la biologa molecular y la gentica nos ha acercado de un modo sorprendente e insospechado a
declaraciones fiables y en muchos casos indiscutibles acerca el origen del hombre moderno, de la
especie que hoy habita la tierra en nmero que supera los 6 mil millones de seres humanos. Sin
duda, hay cientficos que no comparten esta opinin, quienes defienden sus posiciones
ardorosamente y realizan todos los esfuerzos necesarios para encontrar errores y rebatir, a ser
posible, estas nuevas ideas. Son aquellos cientficos que preconizan la Evolucin multirregional,
quienes sealan que los seres humanos modernos evolucionaron simultneamente y en varias
regiones del mundo a partir de formas arcaicas, tales como el Homo erectus y el Neanderthal. Se
basan fundamentalmente en los rasgos fsicos, en la continuidad de las caractersticas morfolgicas

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ADN MITROCONDRIAL Y ORIGEN DEL HOMBRE

entre los humanos antiguos y los modernos. Sin embargo, las evidencias reafirman que la cuna de la
humanidad se encontraba realmente en frica.
Los nuevos descubrimientos encajan perfectamente en la imagen que hasta ahora tenamos formada.
Por supuesto, tales cientficos plantean tambin cuestiones relativas a procesos ms complejos. Se
formulan interrogantes como: Por qu surgi el hombre en frica y no en los lugares en los que en
la actualidad se encuentran las mayores aglomeraciones humanas, como por ejemplo, en el Sureste
asitico o en Europa? Por qu un grupo de personas abandon frica precisamente en el momento
en que Europa y Asia eran presa de enormes masas de hielo? Qu impuls a aquellas personas a
abandonar el calor del trpico ecuatorial para instalarse en el fro de los continentes septentrionales?
Se preguntan tambin, por qu sigue siendo frica un continente tan poco poblado si resulta que
fue el primer hogar de los seres humanos? Acaso no cabra esperar encontrar el mayor nmero de
personas en el lugar en el que naci la humanidad, en el lugar en el que durante largos perodos de
tiempo vivi en armona con su entorno fsico?
Los sorprendentes resultados de los anlisis del ADN mt en 100 individuos de distintas latitudes y
tnicamente diferentes realizadas por Cann et al., (1987), Vigilant, et. al.,(1991), han demostrado
que las secuencias del ADNmt de los seres humanos modernos coalescen claramente en una
secuencia ancestral llamada Eva mitocondrial, que vivi en frica hace 180.000 a 200.000 aos.
Quisiramos insistir, que esta Eva mitocondrial, no es la nica mujer de la que descendemos todos
los humanos que habitamos en la actualidad, sino una molcula de ADNmt de la que descienden
todas las molculas de ADNmt humanas que hoy habitamos en la Tierra. La conclusin legtima del
anlisis del ADN mt es que la Eva mitocondrial es el ancestro de los humanos modernos en la lnea
materna. Ruiz y Ayala (2002) afirman que Cualquier persona tiene un ancestro nico en la lnea
materna en cualquier generacin. Una persona hereda el ADN mitocondrial de la bisabuela en la
lnea materna, pero tambin hereda otros genes de las otras tres bisabuelas y de los cuatro
bisabuelos. El ADN mt que heredamos de la Eva mitocondrial representa 1/400.000 del ADN
presente en cualquier humano moderno. El resto del ADN es heredado de otros contemporneos y
ancestros de la Eva mitocondrial.
La teora de la coalescencia gentica lleva a la conclusin de que si la coalescencia del ADN mt
ocurri hace 200 mil aos, el nmero promedio de antepasados humanos de los que descendemos
sera de unos diez mil. Pero otros clculos concluyen que la coalescencia ocurre entre hace 143.000
y 298.000. Esto correspondera a una poblacin de 31.000 y 44.450 individuos. (Ruiz y Ayala,
2002: 250).
Los autores citados, analizan con mucho detenimiento varios aspectos referentes a la teora de
especiacin que ocurre precisamente como consecuencia de un evento fundador (cuello de botella,
de manera que la nueva poblacin se establece a partir de uno (hembra fecundada) o muy pocos
individuos, ocasionado por un cambio drstico que habra sufrido un poblacin, o que los
fundadores ocuparon un nuevo ecosistema. Como se sabe, la contraparte gentica del ADN
mitocondrial es el cromosoma Y, y es heredado de padres a hijos varones. Hay regiones del
cromosoma Y que no son homlogos con el cromosoma X y que por lo tanto son transmitidas por
lnea paterna, as como el ADN mitocondrial es transmitido por lnea materna. Ruiz y Ayala (2002),
citando a Dorit y Hammer, dan cuenta que se ha estudiado la secuencia de un fragmento de 729
nucletidos del gen ZFY del cromosoma Y (se piensa que est involucrado en la maduracin de los
testculos y del esperma) en 38 hombres representativos de los principales grupos tnicos, sin
encontrar ninguna variacin. La teora de la coalescencia lleva a la conclusin de que el origen de

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ADN MITROCONDRIAL Y ORIGEN DEL HOMBRE

los cromosomas Y humanos actuales se remonta a un cromosoma Y hace unos 270 aos, con un
mnimo margen de error.
En sntesis, el resultado de las nuevas investigaciones relativas al ADN mitocontrial, evidencian que
hace unos 200.000 aos los seres humanos surgieron en el frica. En este punto se presenta la
primera cuestin que deber conducirnos a los orgenes de la aparicin de nuestra especie. Dnde
ocurri? Puede restringirse ms el margen de los orgenes del hombre? De qu clase de territorios
se trataba? Qu condiciones de vida reinaban en dichos territorios? Son interrogantes que el
alumno debe indagar y tratar de responder. Cabe recordar que, frica es un continente de gran
disparidad y apreciables dimensiones (30560.000 km2 ), su geomorfologa y sus regiones son muy
variados, extremadamente contrastados: desde la jungla tropical, extensas sabanas, hasta desiertos
candentes. Ello reviste gran importancia para determinar en qu hbitat africano se produjo el
nacimiento del ser humano, porque de eso depende tambin indagar qu adaptaciones haba
desarrollado el hombre en dichos territorios y si demostraron ser de utilidad, o bien, adversos para
la vida fuera de frica.
La respuesta inmediata a tales interrogantes, vale decir a la cuestin relativa al lugar exacto del
surgimiento del ser humano nos conduce indudablemente a las estepas y a las sabanas de las tierras
altas de frica Oriental (Tanzania, Kenia, Etiopa). Pues all se han encontrado numerossimos
vestigios de los primeros antepasados del hombre moderno. Y, desde esos calurosos y sofocantes
territorios, grupos humanos genticamente anlogos a nosotros emprendieron, hace ms 70 u 80
milenios, la larga marcha, llevando consigo la avalancha colonizadora, vigorosa e incontenible, en
el trayecto y ya establecidos, inventaron herramientas nuevas haciendo gala de una tecnologa
desbordante, buscaron el significado de su existencia en rituales, se convirtieron en eximios artistas,
cuyo legado hoy asombra al mundo, dominaron eficazmente mltiples ecosistemas y poblaron con
inusitada rapidez casi todas las latitudes del planeta. Sin duda, el peso de la evidencia molecular
atestigua el origen africano reciente de los humanos modernos. Las diferencias tnicas de las
poblaciones modernas (blancos, mongoles, negros o cobrizos) seran evolutivamente recientes,
como resultado evolutivo divergente entre poblaciones geogrficamente separadas o distantes, ello
debi haberse producido en los ltimos 50.000 a 100.000 aos.
Los consistentes estudios de polimorfismo gentico, con respecto a un apreciado nmero de genes
distribuidas en las poblaciones de todas las latitudes, demuestran que la diversidad gentica total de
los habitantes de la Tierra, el 85% est presente en cualquier poblacin local, por ms grande o
pequea que sta fuera, es decir, cualquier habitante de cualquier lugar continental que sea
contribuyen con ese 85% que vara de una poblacin a otra. El 15% restante se distribuye: 5%
cuando se comparan poblaciones de un mismo continente y slo 10% aparece cuando se comparan
las poblaciones de distintos continentes. Es pues, sorprendente que la diferenciacin gentica
implique slo el 10% de los genes, ya que nos es fcil distinguir a un indgena de Ollantaytambo
(Cusco), de un nrdico o de un congols africano. El color de la piel o del pelo y otros rasgos
morfolgicos, implican una cantidad nfima de genes.

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ADN MITROCONDRIAL Y ORIGEN DEL HOMBRE

Figura 2.- Mapa del ADN

mitocondrial humano El ADN
mitocondrial humano (HmtADN) es
una molcula circular de doble
cadena, de 16569 bp de longitud
que codifica para 13 subunidades
del sistema OXPHOS (ND1, ND2,
ND3, ND4, ND4L, ND5, ND6,
COI, COII, COIII, ATP6, ATP8), 2 rARNs (rARN12S, rARN16S) y 22 tARNs.

EXPANSION DEL HOMBRE

Los fsiles ms antiguos de Homo sapiens tienen, como se ha dicho, una antigedad de casi
200.000 aos y proceden del sur de Etiopa (formacin Kibish del ro Omo), considerada como la
cuna de la humanidad. A estos restos fsiles siguen en antigedad los de Homo sapiens idaltu, con
160.000 aos.

Algunos datos de gentica molecular, concordantes con hallazgos paleontolgicos, sostienen que
todos los seres humanos descienden de una misma "Eva mitocondrial"; esto quiere decir que, segn
los rastreos del ADN mitocondrial (que slo se transmite por va materna), toda la humanidad actual
tiene una antecesora comn que habra vivido en el noreste de frica (en territorios que
corresponden a los actuales estados de Etiopa y Kenia) hace entre 140.000 y 200.000 aos. En
otros estudios sin embargo, basados en el polimorfismo del complejo mayor de histocompatibilidad,
se sugiere que en los ltimos millones de aos la especie humana o sus ancestros jams pudieron
haber comprendido menos de 100.000 individuos, lo que derrumba la teora del cuello de botella del
ADN mitocondrial y la Eva ancestral. Estas conclusiones son derivadas del hecho de que humanos
y chimpancs comparten muchas diferentes variedades de los mismos genes que no pudieron
haberse trasmitido de una especie a otra si hubiera existido slo un humano originario.

Otros indicios derivados de recientes investigaciones sugieren que la de por s exigua poblacin
de Homo sapiens hace unos 74.000 aos se redujo al borde de la extincin al producirse el estallido
del volcn Toba, segn la teora de la catstrofe de Toba. Si esto es cierto, significara que el pool
gentico de la especie se habra restringido de tal modo que se habra potenciado la unidad gentica
de la especie humana.

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ADN MITROCONDRIAL Y ORIGEN DEL HOMBRE

Los paleoantroplogos siguen debatiendo sobre dnde evolucion el hombre moderno y cmo se
dispers por el mundo. La cuestin es si la evolucin tuvo lugar en una pequea regin de frica o
en una amplia rea de frica y Eurasia. Y an ms, si las poblaciones humanas modernas
procedentes de frica desplazaron a todas las poblaciones humanas all existentes, llegando a
producir en ltimo trmino su extincin.
Aquellos que piensan que el hombre moderno tuvo su origen slo en frica para ms tarde
dispersarse por el mundo apoyan la denominada hiptesis de la emigracin de frica. Aquellos que
piensan que el hombre moderno evolucion por toda una gran regin de Eurasia y frica apoyan la
denominada hiptesis multirregional.
Los investigadores han realizado numerosos estudios genticos y han valorado cuidadosamente los
fsiles para determinar cul de estas hiptesis coincide ms con la evidencia cientfica. Los
resultados de esta investigacin no confirman ni rechazan totalmente ninguna de ellas. Por lo tanto,
algunos cientficos piensan que la mejor explicacin es un compromiso entre ambas hiptesis. El
debate entre estas teoras tiene implicaciones en cuanto a qu entienden los cientficos como raza
humana. La cuestin que se plantea es si en el hombre moderno las diferencias fsicas
evolucionaron profundamente en el pasado lejano o lo hicieron en un pasado relativamente reciente.

Figura 3.- Mapa de Migraciones humanas en todo el mundo segn los datos del ADN mitocondrial,
que al heredarse por va materna, permite analizar las lneas matrilineares del ser humano hasta
sus orgenes.

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ADN MITROCONDRIAL Y ORIGEN DEL HOMBRE

LA HIPTESIS DE LA EMIGRACIN DE FRICA.

De acuerdo con la hiptesis de la emigracin de frica, tambin conocida como la hiptesis de

sustitucin o Out of Africa, las primeras poblaciones de hombres modernos procedentes de frica
migraron a otras regiones y sustituyeron por completo a las poblaciones hasta entonces existentes de
homininos primitivos. Entre las poblaciones sustituidas se incluye al Hombre de Neandertal y a
cualquier grupo superviviente de Homo erectus. Los defensores de esta hiptesis afirman que
muchas caractersticas del esqueleto del hombre moderno evolucionaron en un pasado
relativamente reciente (hace unos 200.000 aos aproximadamente) lo que sugiere un origen nico y
comn. Adems, las similitudes anatmicas comunes a todas las poblaciones de hombres modernos
superan de lejos las compartidas entre el hombre moderno y el hombre premoderno dentro de
regiones geogrficas determinadas. Numerosos estudios biolgicos indican que la mayora de las
especies nuevas de organismos, incluidos los mamferos, han surgido de poblaciones pequeas y
geogrficamente aisladas.

La hiptesis multirregional.

Segn la hiptesis multirregional, tambin conocida como la hiptesis de continuidad, la evolucin

del hombre moderno comenz cuando el Homo erectus se dispers por gran parte de Eurasia hace
un milln de aos. Las poblaciones regionales retuvieron algunas caractersticas anatmicas nicas
durante cientos de miles de aos, pero ellos tambin se mezclaron con poblaciones de las regiones
colindantes, intercambiando rasgos hereditarios entre s. Este intercambio de rasgos se conoce
como flujo gentico.

A travs del flujo gentico las poblaciones de Homo erectus transmitieron una serie de
caractersticas cada vez ms modernas, tales como un mayor tamao de cerebro, por todo su radio
geogrfico. Gradualmente esto habra dado lugar a la evolucin de un hominino con aspecto ms
moderno en toda frica y Eurasia. En este caso las diferencias fsicas entre los hombres
actualmente seran el resultado de cientos de miles de aos de evolucin regional. Este es
el concepto de continuidad. As, por ejemplo, las poblaciones modernas del este asitico tienen
algunas caractersticas craneanas observadas tambin por los cientficos en fsiles del Homo
erectus de esta regin.

Contrastando ambas hiptesis.

Los cientficos han contrastado las hiptesis de la emigracin de frica y la multirregional tanto
con las evidencias genticas como con los fsiles encontrados. Aunque los resultados no apoyan
definitivamente ninguna de las dos hiptesis, se inclinan a favor de la primera.

Evidencias genticas.

Los genetistas han estudiado las diferencias en el ADN de diferentes poblaciones humanas y
calculado la velocidad previsible para que se produzca una mutacin a lo largo del tiempo.
Dividiendo el nmero total de diferencias genticas entre dos poblaciones por la velocidad esperada
de mutacin se obtiene una estimacin del momento en el que ambas poblaciones compartieron un
antepasado comn. Muchas estimaciones de antepasados evolutivos se basan en estudios del ADN
mitocondrial. A diferencia del ADN nuclear, la herencia mitocondrial pasa slo de la madre a su

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ADN MITROCONDRIAL Y ORIGEN DEL HOMBRE

descendencia. El ADN mitocondrial tambin acumula mutaciones con una rapidez diez veces mayor
que el ADN nuclear. Su estructura cambia tan rpidamente que los cientficos pueden medir
fcilmente las diferencias entre una poblacin humana y otra. Dos poblaciones estrechamente
relacionadas deberan tener slo pequeas diferencias de ADN mitocondrial. Por el contrario, dos
poblaciones muy lejanamente relacionadas entre s deberan presentar grandes diferencias.

Las investigaciones genticas para el conocimiento de los orgenes del hombre moderno han dado
lugar a dos importantes descubrimientos. En primer lugar, las variaciones del ADN mitocondrial
entre diferentes poblaciones humanas son mnimas en comparacin con las de otras especies de
animales. Esto significa que todo el ADN mitocondrial humano se origin a partir de un linaje
ancestral nico en un pasado bastante reciente. La mayora de las estimaciones de la velocidad de
mutacin del ADN mitocondrial sugieren que este antepasado femenino vivi hace unos 200.000
aos. Adems, el ADN mitocondrial de las poblaciones del continente africano vara ms que el de
los pueblos de otros continentes. Esto sugiere que su ADN mitocondrial ha ido cambiando durante
un periodo de tiempo ms largo que el de las poblaciones de cualquier otra regin, y que todos los
seres humanos actuales heredaron su ADN mitocondrial de una mujer africana, que a veces recibe el
nombre de Eva mitocondrial. A partir de esta evidencia algunos genetistas y antroplogos han
llegado a la conclusin de que el hombre moderno tuvo su origen en una poblacin pequea de
frica para posteriormente dispersarse desde all.

Sin embargo, los estudios del ADN mitocondrial presentan, entre otros, cuatro puntos dbiles
principales:

1. La velocidad estimada de mutacin del ADN mitocondrial vara de un estudio a otro y

algunas estimaciones sealan la fecha de origen hace unos 850.000 aos, la era del Homo
erectus.

2. El ADN mitocondrial es slo una pequea parte del material gentico total que hereda el ser
humano, ya que el resto de nuestro material gentico (aproximadamente unas 400.000 veces
mayor que la cantidad de ADN mitocondrial) procede de muchos individuos que vivan en
la misma poca de la Eva africana, posiblemente en muchas regiones diferentes.

3. El momento en el que el ADN mitocondrial moderno comenz a diversificarse no coincide

necesariamente con el origen de los rasgos biolgicos y habilidades culturales del hombre
moderno.

4. La menor diversidad del ADN mitocondrial moderno fuera de frica puede proceder de
pocas en las que se produjo una reduccin de las poblaciones europeas y asiticas tal vez
debido a cambios climticos.

A pesar de estas crticas, muchos genetistas continan apoyando la hiptesis de emigracin de

frica para el origen del hombre moderno. Adems, algunos estudios del ADN nuclear tambin
sugieren un origen africano para una serie de genes.

Evidencias fsiles.

Al igual que ocurre con las evidencias genticas, las evidencias fsiles tampoco apoyan ni rechazan
totalmente ninguna de las hiptesis sobre los orgenes del hombre moderno, aunque muchos
cientficos piensan que favorecen el origen africano del Homo sapiens durante los ltimos 200.000
aos. Los crneos ms antiguos con aspecto moderno conocidos proceden de frica y datan de hace

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ADN MITROCONDRIAL Y ORIGEN DEL HOMBRE

aproximadamente unos 200.000 aos. El siguiente fsil en antigedad fuera de frica procede de
Oriente Prximo y est datado en unos 90.000 aos de antigedad. No existen fsiles de hombres
modernos en Europa de ms de 40.000 aos. Adems, el hominino moderno europeo (a menudo
denominado Hombre de Cro-Magnon) tena los huesos de los miembros inferiores alargados, como
las poblaciones africanas que estaban adaptadas a climas clidos tropicales. Esto sugiere que las
poblaciones de regiones ms clidas sustituyeron a las existentes en regiones europeas ms fras,
tales como los neandertales.

Los fsiles tambin muestran que las poblaciones de homininos modernos vivan al mismo tiempo y
en las mismas regiones que las poblaciones de neandertales y Homo erectus, pero que cada una de
ellas mantuvo unas caractersticas fsicas diferenciales. Los diferentes grupos se solaparon en
Oriente Prximo y en el Sudeste Asitico durante unos 30.000 a 50.000 aos. El mantenimiento de
diferencias fsicas durante todo este tiempo implica que los homininos primitivos y modernos, por
lo general, no podan o no llegaron a mezclarse.

Por otro lado, los fsiles de hombres modernos y homininos primitivos en algunas regiones
muestran una continuidad de determinadas caractersticas fsicas. Estas similitudes podran indicar
una evolucin multirregional. As, por ejemplo, tanto los crneos primitivos como los crneos
modernos del este de Asia tienen pmulos y huesos nasales menos pronunciados que los de otras
regiones. Por el contrario, las mismas partes del rostro sobresalen ms en los crneos de los
humanos primitivos y del hombre moderno europeo. Asumiendo que estos rasgos estuvieron
determinados ms por la herencia gentica que por los factores ambientales, un hominino primitivo
pudo haber dado origen al hombre moderno en algunas regiones o al menos haberse cruzado con
emigrantes de aspecto moderno.

Una hiptesis de compromiso.

Cada una de las hiptesis en litigio sobre los orgenes del hombre moderno tiene sus puntos fuertes
y sus puntos dbiles. La evidencia gentica parece apoyar la hiptesis de la emigracin de frica.
En la mitad occidental de Eurasia y en frica esta hiptesis tambin parece ser la mejor
explicacin, especialmente con respecto a la aparente sustitucin del neandertal por poblaciones
modernas. Por otro lado, la hiptesis multirregional parece explicar en parte la continuidad regional
encontrada en las poblaciones de Asia Oriental.

Por esta razn, muchos paleoantroplogos defienden una teora sobre los orgenes del hombre
moderno que combina elementos de la hiptesis de la emigracin de frica y elementos de la
hiptesis multirregional. Un hominino con rasgos modernos podra haber surgido por primera vez
en frica o haberse unido all, como resultado del flujo gentico, con poblaciones de otras regiones.
Estas poblaciones africanas pueden a continuacin haber sustituido al hominino primitivo en
determinadas regiones, tales como el oeste de Europa y Oriente Prximo. Pero en los dems
lugares, especialmente en Asia Oriental, puede haber tenido lugar un flujo gentico entre las
poblaciones locales de homininos primitivos y modernos que hubiese dado lugar a caractersticas
regionales diferenciadoras y permanentes.

Estas tres hiptesis (las dos en litigio y la de compromiso) reconocen la fuerte unidad biolgica de
todos los hombres. En la hiptesis multirregional, esta unidad es el resultado de cientos de miles de
aos de flujo gentico continuo entre todas las poblaciones humanas. Por otra parte, y de acuerdo
con la hiptesis de la emigracin de frica, las similitudes entre las poblaciones humanas actuales
resultan de un origen comn reciente. La postura de compromiso acepta ambas hiptesis como
explicaciones razonables y compatibles sobre los orgenes del hombre moderno.

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ADN MITROCONDRIAL Y ORIGEN DEL HOMBRE

Migraciones prehistricas de Homo sapiens.

Junto a los hallazgos arqueolgicos, el principal indicador de la expansin del ser humano por el
planeta es el ADN mitocondrial, aunque se est investigando el cromosoma Y, que es caracterstico
de los machos, para lograr mayores precisiones.

Los humanos ya habran comenzado a salir del frica hace unos 90.000 aos, colonizando para esas
fechas el sur de Eurasia (estos restos fsiles han sido atribuibles a tempranos Homo sapiens, pero su
real relacin con los humanos modernos es an discutida).

Figura 4.- Mapa de la migracin humana segn estudios del ADN mitocondrial. La leyenda

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 ADN MITROCONDRIAL Y ORIGEN DEL HOMBRE

representa los miles de aos desde la actualidad. La lnea azul seala la extensin mxima de los
hielos y las reas de tundra durante la ltima glaciacin.

Australia y Nueva Guinea.

Durante la ltima glaciacin, debido a la acumulacin de agua en los casquetes polares y los
glaciares, el nivel del mar era unos 120 metros ms bajo que el actual. Debido a esto, muchas de las
islas del Sudeste Asitico se encontraban unidas al continente, permitiendo la expansin de Homo
sapiens por ellas.

Sin embargo, la lnea de Wallace signific para los Homo sapiens un lmite insuperable durante
casi 20.000 aos para acceder al continente australiano, hasta que pudieron fabricar rsticas
almadas o balsas de juncos para atravesar desde Indonesia el estrecho que durante las glaciaciones
formaba la fosa de Wallace, separando a Australasia del continente asitico.

La lnea de Wallace.

La lnea de Wallace es una lnea imaginaria que marca un lmite biogeogrfico a travs de Insulindia
y separa las regiones de Asia y Oceana. La fauna, y en menor medida la flora, son notablemente
distintas a cada lado, pese a la proximidad geogrfica y la relativa similitud climtica, reflejando
historias evolutivas separadas. La lnea pasa entre las islas de Bali y Lombok, al este de Java;
contina entre Borneo, que deja al oeste, y las Clebes y pasa al sur de Filipinas. Al noroeste de la
lnea la fauna es la caracterstica del Sudeste Asitico; al sudeste es la australsica, que se extiende
sobre Nueva Guinea, Australia y muchos archipilagos del Pacfico sudoccidental.

Figura 5.- Lnea de Wallace

Una observacin superficial y contempornea de la lnea la hace parecer imaginaria, sin embargo se
corresponde con un importante lmite fsico, la fosa de Wallace, una extendida sima submarina
producida por subduccin cerca del lmite entre las placas tectnicas de Australasia y de Eurasia.

Durante las fases glaciales de la glaciacin cuaternaria, regiones actualmente bajo el nivel del mar a
uno y otro lado de la lnea quedaron al descubierto, pero separadas por un largo estrecho sobre la
fosa, que result as una barrera para la migracin de poblaciones animales. Durante el ltimo
perodo glacial, al oeste de la lnea quedaba emergido el subcontinente de Sonda y al este el de

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ADN MITROCONDRIAL Y ORIGEN DEL HOMBRE

Sahul, separados ambos por menos de 100 kilmetros. Durante la expansin de los homininos, tal
fosa y tal lnea resultaron un lmite casi infranqueable hacia Australasia, superado inicialmente por
formas modernas de Homo erectus (de las que deriv Homo floresiensis) y luego por Homo sapiens.

Modelos del poblamiento de Australia.

La fecha exacta de los primeros asentamientos humanos en Australia es an tema de debate. Sin
embargo, se cree que la tierra austral ha estado habitada por seres humanos desde hace entre 42.000
y 48.000 aos; en esa poca hubo un perodo de cambio ecolgico masivo que se cree fue resultado
de acciones humanas. Los primeros australianos eran los ancestros de los aborgenes australianos de
la actualidad; llegaron a travs de puentes de tierra y pasos martimos de poca longitud desde el
sudeste asitico. La mayor parte de estas personas eran cazadores-recolectores con una compleja
tradicin oral y valores espirituales basados en la adoracin de la tierra y en la creencia del tiempo
de sueo. Los isleos del estrecho de Torres, tnicamente melanesios, habitaron desde aquel tiempo
las islas del estrecho de Torres y partes del extremo norte de Queensland; poseen prcticas
culturales distintas a las de los dems grupos aborgenes australianos.

Entre los crneos humanos fsiles de Australia se han reconocido desde hace mucho tiempo dos
tipologas muy diferentes. Una es, para decirlo con pocas palabras, la nuestra, que se suele calificar
de grcil. La frente est levantada, la bveda craneal es alta, no hay un verdadero torus
supraorbitario, las paredes craneales no son especialmente gruesas y tampoco existen inserciones
musculares particularmente marcadas en el hueso occipital o en las lneas temporales.

La otra morfologa craneal es claramente ms robusta, con paredes ms gruesas, inserciones

musculares ms marcadas y un reborde seo sobre las rbitas, pero que puede llegar a ser un
autntico torus que alcanza la regin lateral.

Estas caractersticas que expresan robustez, con diferentes grados de intensidad, tambin se
encuentran a veces en aborgenes australianos actuales. Pero, adems, algunos crneos australianos
fsiles muestran una morfologa general muy especial y claramente arcaica, con frentes aplanadas y
bvedas bajas, con la mxima anchura situada en posicin inferior, sobre las crestas
supramastoideas en lugar de en el hueso parietal, con un engrosamiento de la sutura sagital sobre la
parte anterior de los parietales, con un engrosamiento de la porcin final de las lneas temporales, y
hasta con un torus occipital bien formado delimitado por arriba por un surco supratoral. Finalmente
las caras son prognatas y los paladares, mandbulas y dientes muy grandes.

El crneo fsil australiano que mejor respresenta las formas robustas es el ejemplar WLH 50 de la
regin de los lagos del Parque Nacional de Wilandra. Este crneo ha sido ampliamente utilizado
para sostener las tesis de una continuidad evolutiva en Australasia, que se comentar a continuacin.
Otros fsiles australianos robustos, aunque tenidos por ms recientes, son los de Kow Swamp,
Cohuna y Coobool Creek. En Kow Swamp se han encontrado los enterramientos de ms de 40
individuos de todas las edades, que se datan de entre hace 14.000 y 9.500 aos. La muestra de
Coobool Creek es tambin muy grande y se piensa que de edad similar la de Kow Swamp.

Los fsiles australianos de caractersticas grciles son los de los enterramientos 1 y 3 del lago
Mungo y el ms moderno de Keilor, ste de hace unos 13.000 aos. Los huesos del individuo 1 del
lago Mungo estn quemados; se trata de la ms antigua cremacin conocida de un cadver. Del

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ADN MITROCONDRIAL Y ORIGEN DEL HOMBRE

individuo 2 no se conserva apenas nada, mientras que el individuo 3 est completo. Tambin se
siglan como WLH 1, 2 y 3.

Estas dos morfologas craneales que se reconocen en el registro fsil de Australia admiten dos
diferentes interpretaciones. Algunos autores, que se adscriben al modelo multirregional de la
evolucin humana, creen ver en los crneos robustos una relacin evolutiva con las poblaciones
javanesas de Homo erectus. Los ltimos representantes conocidos de esta especie son los crneos de
Ngandong en la terrazas del ro Solo. No se conoce con precisin su edad, pero la geomorfologa de
la regin parece indicar que las terrazas de Ngandong se depositaron en el Pleistoceno Superior, y
tienen por tanto menos de 130.000 aos. Recientemente se han datado estos fsiles entre 54.000 y
27.000, aunque an deben confirmarse estas fechas con nuevos estudios, por lo que conviene
considerarlas provisionales.

En su camino hacia Australia y Nueva Guinea, los Homo sapiens habran encontrado estas
poblaciones de Homo erectus y se habran mezclado con ellas, resultando as unos australianos
robustos; hay que aclarar que segn este modelo evolutivo los humanos modernos y los javaneses
autctonos no seran, en realidad, especies diferentes, ya que, por definicin, en ese caso no podran
producir descendientes frtiles. La coexistencia de crneos robustos con crneos indudablemente
grciles en Australia se explicara invocando una doble fuente para la poblacin de la isla. Mientras
que los aborgenes robustos habran pasado por Java, los grciles habran venido de China; los
fsiles chinos de Liujiang y de la cueva superior de Zhoukoudian, de caractersticas modernas, y
ambos del Pleistoceno Superior, podran estar relacionados con ellos. El crneo de Zhoukoudian
slo tiene entre 18.000 y 10.000 aos, pero el de Liujiang podra pasar de los 67.000 aos. Una vez
en Australia, ambas poblaciones, la grcil y la robusta, se habran cruzado en diferentes lugares y
pocas.

Otro modelo muy diferente implica sustitucin completa del Homo erectus por el Homo sapiens, sin
mezcla alguna de sangres (del mismo modo que los neandertales habran sido reemplazados por el
Hombre de Cro-Magnon en Europa y parte de Asia). Los rasgos robustos de algunos australianos
fsiles y actuales entraran dentro de la variabilidad normal de la especie Homo sapiens. Algunos
autores llegan ms lejos y sostienen que las bvedas aplanadas y las frentes huidizas son el
resultado de deformaciones artificiales, una prctica cultural que se ha conocido en muchos pueblos
modernos, incluidos los aborgenes australianos.

Europa.

Recin comenz a ser colonizada hace slo unos 40.000 aos. Se piensa que durante milenios el
desierto de Siria resultaba una barrera infranqueable desde frica hacia Europa, por lo que habra
resultado ms practicable una migracin costera desde las costas de Eritrea a las costas yemenes y
de all al subcontinente indio. La expansin por Europa coincide con la extincin de su coetneo de
entonces, el Hombre de Neandertal, como ya se ha dicho.

3.2.3. Oceana.

La colonizacin de estas islas ms prximas a Eurasia se habra iniciado hace unos 50.000 aos,
pero la expansin por esta macro-unidad geogrfica fue muy lenta y gradual, y hasta hace unos
15.000 aos el Homo sapiens no comenz una efectiva expansin por Oceana, aunque
archipilagos como el de Hawai y Nueva Zelanda no estaban an poblados por seres humanos hace

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ADN MITROCONDRIAL Y ORIGEN DEL HOMBRE

2.000 1.500 aos (se requiri el desarrollo de una apropiada tcnica naval y conocimientos
suficientes de nutica).

3.2.4. Amrica.

La llegada del hombre a Amrica o poblamiento de Amrica es una cuestin arduamente discutida
por los cientficos modernos. Existe un cierto consenso, aunque no unnime, sobre el hecho de que
Amrica se habra poblado desde Siberia (Asia). Ms all de ese consenso relativo, en la primera
dcada del siglo XXI la comunidad cientfica discute apasionadamente la fecha, ruta y cantidad de
oleadas migratorias que poblaron el continente americano.

Se encuentra plenamente probado que durante la ltima glaciacin, la Glaciacin de Wrm o

Wisconsin, la concentracin de hielo en los continentes hizo descender el nivel de los ocanos en
unos 120 metros. Este descenso hizo que en varios puntos del planeta se crearan conexiones
terrestres, como por ejemplo Australia-Tasmania con Nueva Guinea; Filipinas e Indonesia; Japn y
Corea.

Uno de esos lugares fue Beringia, nombre que recibe la regin que comparten Asia y Amrica, en la
zona en que ambos continentes estn en contacto. Debido a que el Estrecho de Bering, que separa
Asia de Amrica, tiene una profundidad de entre 30 y 50 metros, el descenso de las aguas dej al
descubierto un amplio territorio que alcanz 1.500 kilmetros de ancho, uniendo las tierras de
Siberia y Alaska, hace aproximadamente 40.000 aos.

Su primera formacin sucedi aproximadamente hace 40.000 aos, mantenindose unos 4.000 aos.
Su segunda formacin se produjo hace aproximadamente 25.000 aos, permaneciendo hasta hace
aproximadamente 11.000-10.500, cuando volvieron a subir las aguas al final de la glaciacin
inundando gran parte del territorio y separando Asia de Amrica por el Estrecho de Bering.

El dato ms importante para establecer un modelo migratoria durante la ltima glaciacin es el

hecho de que Canad estaba completamente cubierta de hielo durante la ltima glaciacin, invadida
por dos gigantescas placas: la Placa de Hielo Laurentina y la Placa de Hielo de la Cordillera. Esto
haca imposible la entrada al continente ms all de Beringia.

Apareci entonces la hiptesis del corredor libre de hielo. Segn esta hiptesis, en los instantes
finales de la ltima glaciacin, comenzaron a derretirse los bordes en contacto de las dos grandes
placas de hielo que cubran Canad, abriendo un corredor libre de hielo de unos 25 kilmetros de
ancho, que segua primero el valle del ro Yukn y luego el borde este de las Montaas Rocosas por
el corredor del ro Mackenzie. Los cientficos que sostienen la teora estiman que esto ocurri hace
14.000 aos, aunque otros cuestionan la fecha y afirman que no pudo haber sucedido hasta hace
11.000 aos, invalidando as la posibilidad que quienes originaron las culturas de Folsom y Clovis
usaran esa ruta, ya que estas ya existan en esta tima fecha. Una vez abierto el corredor, los seres
humanos que estaban en Beringia pudieron avanzar hacia el interior de Amrica y dirigirse al sur.
La teora ha sido ampliamente aceptada como parte integrante del llamado Consenso Clovis, pero
no hay evidencias directas que prueben el paso de seres humanos por ese corredor. Este modelo se
articul con los descubrimientos de la Cultura Clovis que databan de hace 13.500 aos, para
concluir que haba sido integrada por los primeros migrantes que ingresaron por el Puente de
Beringia, de la que a su vez habran descendido todas las dems culturas indoamericanas.

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ADN MITROCONDRIAL Y ORIGEN DEL HOMBRE

Figura 6.- Ruta del poblamiento de Amrica segn el Consenso Clovi

Sin embargo, cada vez existe ms evidencia incontrastable de presencia humana en Amrica
anterior a los 14.000 aos. Desde el punto de vista del consenso de la comunidad cientfica los
hallazgos arqueolgicos de Monte Verde (Chile), donde se ha fechado presencia humana entre
hace 12.500 (Monte Verde I) y 33.000 aos (Monte Verde II, aunque respecto a esta datacin no
hay consenso), desempean un papel central en la crisis del Consenso Clovis.

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