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Tema 16.
TEJIDOS CONDUCTORES O
VASCULARES
16.1. FLOEMA
El floema est ntimamente asociado al xilema, formando el sistema vascular de la planta.
El floema es el tejido conductor encargado del transporte de nutrientes orgnicos, especialmente
azcares, producidos por la parte area fotosinttica y auttrofa, hacia las partes basales
subterrneas, no fotosintticas, hetertrofas de las plantas vasculares.
El trmino floema fue acuado por Nageli en 1858; deriva del griego "phloios" que significa
corteza. Tambin se usan para designarlo los trminos lber, leptoma, tejido criboso.
Leptoma es un trmino debido a Haberlandt y corresponde a las clulas del floema con paredes primarias:
elementos cribosos, clulas acompaantes y clulas parenquimticas; se le contrapone el trmino
"hadroma" para las clulas conductoras del xilema.
ORIGEN
Se reconocen dos tipos de floema: el primario y el secundario. En el vstago, el floema primario
se encuentra asociado al xilema primario constituyendo los haces vasculares.
Sector de un transcorte de tallo primario de Helianthus (girasol)
El floema primario, igual que el xilema primario, se origina a partir del procambium.
Meristema apical caulinar: Coleus Meristema apical radical: Zea mays
Imagen de Mauseth
Hipertextos de Botnica Morfolgica TEMA 16 1

http://www.biologia.edu.ar/botanica/tema16/index16.htm
Se diferencia en protofloema y metafloema. El primero madura en las partes de la planta que
an estn creciendo en extensin, y sus elementos cribosos pronto se vuelven inactivos. El
metafloema se diferencia ms tarde, completa su maduracin despus que el rgano ha
terminado su crecimiento en longitud. En las plantas que no poseen crecimiento secundario,
constituye el floema funcional de los rganos adultos.
Transcorte de haces vasculares en Zea mays (Monocotilednea) - Floema primario

Haz vascular joven Haz vascular maduro
Imagen de Raven 2003
El floema secundario, igual que el xilema secundario, se origina en el cmbium, ubicado hacia la
periferia de tallo o raz. Posee un sistema axial y un sistema radial, que se contina con el del
xilema secundario a travs del cmbium.
Sector de transcorte de tallo secundario de Pinus - Posicin de los meristemas secundarios
16.2. TIPOS DE CELULAS QUE COMPONEN EL FLOEMA
El floema, igual que el xilema, es un tejido complejo, heterogneo, formado por diferentes tipos de
clulas: elementos de conduccin (elementos cribosos), elementos de sostn (clulas
esclerenquimticas), elementos parenquimticos y elementos glandulares.

Grupo Tipos de clulas Funcin
Clulas cribosas Conduccin de nutrientes
Elementos cribosos
Miembros de tubos cribosos orgnicos a larga distancia
Fibras Sostn, a veces almacenamiento
Elementos esclerenquimticos
Esclereidas de azcares
Clulas acompaantes Carga y descarga de tubos
Clulas albuminosas cribosos: traslado radial
Elementos parenquimticos
Clulas parenquimticas axiales
Clulas parenquimticas radiales Almacenamiento
Elementos glandulares e idioblastos Secrecin, depsito
ELEMENTOS CRIBOSOS
Clulas del floema en Nicotiana tabacum, en verde un tubo criboso
Imagen de Rost, 1979
Son los elementos ms especializados, se caracterizan por sus protoplastos modificados y sus
conexiones celulares especiales. Fueron descubiertos por Hartig en 1837. Hay dos tipos: clulas
cribosas y miembros de tubos cribosos. Sus caractersticas comunes son:
Pared celular
Celulsica y primaria. Su espesor es variable, algunas familias primitivas de angiospermas

(Magnolia, Persea) presentan paredes laterales con engrosamientos nacarados. Estos
espesamientos estn compuestos por muchas capas de microfibrillas de celulosa densamente
dispuestas, y pectinas. En algunas especies es tan marcado el engrosamiento que casi ocluye el
lumen. Aparentemente la funcin de estas paredes sera la de facilitar el trasporte radial por
apoplasto.
Algunas gimnospermas, segn Esau, presentan engrosamientos nacarados de naturaleza
secundaria; otros autores no estn de acuerdo, consideran que se trata de paredes primarias.

Comunicaciones intercelulares
Comunicaciones intercelulares en corte longitudinal de floema de Cucurbita sp.
1- reas cribosas en paredes laterales de elementos cribosos
2- campos primarios de puntuaciones en clulas parenquimticas
Los elementos cribosos se comunican entre s a
travs de reas cribosas. stas son reas
deprimidas de la pared provistas de poros a
travs de los cuales se conectan los protoplastos
de elementos vecinos por medio de cordones
citoplasmticos. Se diferencian de los campos
primarios de puntuaciones por dos rasgos: 1) el
tamao de los poros, generalmente mucho
mayor que el de los plasmodesmos, se pueden
observar con microscopio ptico, y 2) la
presencia de un cilindro visible de calosa, que
rodea al cordn citoplasmtico y puede aparecer
tambin en la superficie del rea cribosa.
Imgenes de Esau 1953
La calosa es un carbohidrato, polmero de la glucosa con enlaces 1-3. Es sintetizada en la

membrana plasmtica, aparentemente por las mismas rosetas de protenas enzimticas que
sintetizan la celulosa. No es refringente, se tie de azul con azul de anilina o azul de resorcina. Se
encuentra tambin una delgada capa de calosa rodeando cada plasmodesmo, est en los tubos
polnicos, rodeando las clulas madres de los granos de polen, en cistolitos y en las paredes
celulares de ciertos hongos.
Las reas cribosas vistas de frente se ven como una zona deprimida con un nmero variable de
poros rodeados por anillos de calosa. En corte se observan como porciones adelgazadas de la
pared, con cordones que pasan de una clula a la otra.
Las reas cribosas son menos especializadas: sus poros y cordones citoplasmticos son de
menor dimetro, igual que los cilindros de calosa. Se hallan generalmente en las paredes laterales
de los elementos cribosos.
Las placas cribosas son ms especializadas, sus poros son de gran dimetro, hasta 15 , y
generalmente se encuentran en las paredes terminales de los elementos de tubos cribosos.
Esquema de una placa cribosa
Imagen de Esau 1972.
Hay dos tipos de placa cribosa: simple y compuesta.

Placa cribosa simple en transcorte de tubo criboso de Cucurbita sp., zapallo
La placa cribosa
simple consta de
una sola rea
cribosa.
Foto MEB, Ana Ma. Gonzalez Imagen de Esau 1953
Las placas cribosas se encuentran generalmente en las paredes terminales casi horizontales de
los tubos cribosos.
Placa cribosa simple en Cucumis

en corte longitudinal en corte transversal
Imgenes de Mauseth,
Las placas cribosas compuestas presentan varias a numerosas reas cribosas
Placas cribosas compuestas en miembros de tubos cribosos - corte longitudinal.

Esquema en Nicotiana tabacum Vista superficial en corte radial de Salix sp
Esquemas de Esau 1972

16.3. Formacin de poros y deposicin de calosa
Se ha comprobado que la calosa se sintetiza rpidamente como respuesta a injurias. Se
encuentra tambin en suspensin en el citoplasma y cuando la clula es lastimada precipita
contribuyendo a taponar los poros.
En plantas superiores, el material procesado con tcnicas para microscopa ptica y electrnica
muestra acumulaciones caractersticas de calosa en los futuros poros de las clulas en
diferenciacin; en cambio en algunas plantas inferiores no aparece calosa en el desarrollo de los
poros (Esau & Thorsch, 1985). En Lemna minor no se deposita calosa durante la formacin de los
poros (Walsh & Melaragno, 1976).
Secuencia de formacin de poros - Esquemas de ultraestructura
1. El sitio de la pared donde se formar cada poro est

atravesado por un plasmodesmo, y frecuentemente en
ese lugar la pared es ms gruesa. Cisternas circulares
del RE, prximas a la pared se hallan asociadas al
plasmodesmo en ambas clulas, y conectadas a travs
del desmotbulo. Determinan as la zona de deposicin
de calosa.
2. La calosa se deposita en forma de plaquetas entre la

membrana plasmtica y la pared primaria. Las
plaquetas incrementan gradualmente en superficie y
espesor.
3. La pared celular aumenta de espesor, especialmente

entre los futuros poros. A la altura de los futuros poros
aparentemente la fase amorfa de la pared primaria y
finalmente la laminilla media son reemplazadas por
calosa.
4. Se produce la fusin de las plaquetas de las dos

clulas formando el cilindro de calosa. La masa de
calosa que se acumula se corresponde en tamao con el
lumen del futuro poro.
5. Las cisternas del RE se fraccionan en una serie de

vesculas que se apartan del poro, el desmotbulo se
desorganiza, y la manga citoplasmtica que lo rodeaba
se transforma en el cordn citoplasmtico. La membrana
plasmtica permanece rodeando los cordones. Por
ltimo, la mayor parte de la calosa se disuelve,
formndose el lumen del poro (Esau & Thorsch, 1985)
A medida que el elemento criboso envejece, aumenta la cantidad de calosa en los cilindros, el
dimetro de los poros disminuye y se comprimen los cordones citoplasmticos. Por ltimo la
calosa puede depositarse sobre toda la superficie del rea cribosa, que de ser una depresin pasa
a ser una zona engrosada. La calosa forma una verdadera almohadilla.

Deposicin de calosa
Plaquetas de calosa Cilindros de calosa Almohadilla de calosa
Imgenes de Fahn, 1990
En otoo, en algunas especies como la vid, Vitis, las reas cribosas son bloqueadas por estas
masas de calosa, deteniendo el flujo de la savia. En primavera el citoplasma disuelve la calosa por
accin enzimtica, y se renueva el pasaje de savia.
Flujo estacional de la calosa en tubos cribosos de Vitis
Imgenes de Fahn 1990
Cuando un elemento criboso cesa definitivamente en su actividad, se forma la calosa definitiva,

llamada "callo" por autores antiguos, el protoplasto se desorganiza y desaparecen los cordones de
conexin.
16.4. Longevidad
En la mayora de las dicotiledneas los elementos cribosos son funcionales slo durante una
estacin vegetativa, a veces slo das o semanas, siendo reemplazados por otros nuevos. En
algunas plantas leosas pueden durar varios aos.
En las palmeras los elementos del metafloema duran toda la vida de la planta.

Dicotiledneas (floema estacional) Monocotiledneas (floema permanente)
Imagen de Mauseth Transcorte de tallo de Zea mays
Diferenciacin de los elementos cribosos

A la madurez los elementos cribosos son clulas vivas, pero durante su ontogenia el protoplasto
experimenta cambios profundos. Los rasgos caractersticos en la diferenciacin de los elementos
cribosos, son:
NCLEO: comnmente ocurre la degeneracin del ncleo; en Angiospermas se vuelve menos
coloreable - degeneracin cromatoltica, mientras en Gimnospermas se vuelve muy oscuro y
arrugado - degeneracin picnoltica (Fahn, 1990). En algunas Angiospermas se conserva: Vitis,
Robinia, Ulmus. Tambin pueden conservarlo las clulas cribosas de algunas Gimnospermas:
Taxodiaceae (Sequoia, Metasequoia, Taxodium).
CITOPLASMA: la membrana plasmtica, lmite externo del citoplasma, se conserva. En cambio
el tonoplasto, que la separa de la vacuola, se desorganiza, de modo que el lmite entre citoplasma
y vacuola desaparece. La mezcla recibe el nombre de mictoplasma.
Las cisternas del retculo endoplasmtico (RE) se localizan en los sitios donde se formar la placa
cribosa y ocurrir la deposicin de calosa. Despus se reorganiza, se vuelve liso y la mayor parte
se agrupa en pilas.
Los dictiosomas se encuentran activos durante el engrosamiento de la pared. Se degeneran junto
con el ncleo, igual que los ribosomas y el citoesqueleto. Los nicos orgnulos celulares que se
conservan son las mitocondrias y los plstidos.
PLASTIDOS. Hay dos tipos de plstidos en los elementos cribosos: P y S (Behnke, 1981).
Los plstidos P son los que tienen depsitos de protena acompaados o no de almidn.
Los plstidos S son los que presentan almidn exclusivamente, de forma, tamao y estructura
variable.
En los elementos adultos los plstidos pueden carecer de protena o almidn, pero durante la
ontogenia se observan en los mismos acumulaciones de uno u otro compuesto.
Las Gimnospermas presentan plstidos S, excepto las Pinaceae con plstidos P. En las
Angiospermas el tipo principal es P, con inclusiones cristaloides o filiformes. Todas las
Monocotiledneas presentan un subtipo caracterstico ultraestructuralmente distinto de plstido P.
Las Dicotiledneas presentan ambos tipos; hay ciertos grupos, como las Centrospermales y las
Leguminosas que tambin poseen subtipos caractersticos de plstidos P. En cambio,
determinados grupos de dicotiledneas que en otros aspectos se consideran avanzadas, como las
Asterideae, Dilleniidae y la mayora de las Rosideae, presentan plstidos de tipo S (Behnke, 1981)

Plstidos en los elementos cribosos
Placa cribosa madura en floema de Nicotiana tabacum
Imagen de Esau 1977
Corte longitudinal de elementos cribosos

maduros en Zea mays, sin protena P Plstidos de tubos cribosos
de Angiospermas
Imagen de Raven 2003 Imagen de Strasburger 2004
PROTEINA P. Es una de las caractersticas ms importantes de los tubos cribosos de

Dicotiledneas, es raro en tubos cribosos de Monocotiledneas y est ausente en las clulas
cribosas de Gimnospermas (Fahn, 1990).
Se sintetiza en los tubos jvenes nucleados, y se acumula en los cuerpos de protena P o

cuerpos mucilaginosos, de tamao variable, compuestos de tbulos o filamentos de protena
apretadamente dispuestos. En los tubos maduros, enucleados, la protena P se distribuye en todo
el lumen en la mayora de los casos. Cuando adopta forma fibrilar, los filamentos estn
constituidos por dos subunidades dispuestas helicoidalmente en posicin parietal y en los poros
de la placa cribosa. Si la clula es injuriada, se encuentra en todo el lumen celular, y obstruyendo
los poros de las reas cribosas, produciendo la formacin de un tapn mucilaginoso que detiene la
exudacin de savia en los primeros momentos.

Protena P en los poros de una placa cribosa Protena P en corte longitudinal de
en Aristolochia brasiliensis floema en Cucumis
Fotomicrografa electrnica de Behnke en Bergfeld et al. Imagen de Mauseth
En muchas familias de dicotiledneas leosas se forman cuerpos de estructura cristalina que no

se dispersan, y persisten en los tubos enucleados (antiguamente algunos fueron descriptos como
"ncleos extruidos"); segn su forma se clasifican en cuatro grupos: compuestos esfricos,
globulares, fusiformes, estrellados; cada clula contiene un solo cuerpo, de tamao variable.
Las monocotiledneas no presentan cuerpos cristalinos, y tambin estn ausentes en muchas
familias herbceas de dicotiledneas.
Transcorte de floema de Eucalyptus sp.
Imagen de Esau 1972
16.5. Clulas y Tubos cribosos
CELULAS CRIBOSAS
Se encuentran en Pteridofitas y Gimnospermas. Se comunican entre s por reas cribosas, que

estn dispersas en toda la superficie de la clula.
En las Pteridofitas las clulas cribosas son largas, aguzadas y enucleadas, con reas cribosas
pobremente diferenciadas. Usualmente tienen esfrulas, cuerpos proteicos limitados por una
membrana.
Las clulas cribosas de las Gimnospermas son elementos largos y delgados, con extremos
afilados, que se superponen. En Sequoia las reas cribosas se encuentran sobre las paredes
radiales.

Sequoia: clulas cribosas en corte longitudinal radial Pinus sp
Imagen de Mauseth
MIEMBROS o ELEMENTOS DE LOS TUBOS CRIBOSOS
Se encuentran en Angiospermas. Son series longitudinales de clulas llamadas miembros de

tubos cribosos conectadas entre s por medio de placas cribosas simples o compuestas. En las
paredes laterales tienen reas cribosas ms o menos especializadas, generalmente difciles de
ver.
Cyathea gigantea y varias especies de Equisetum constituyen una excepcin entre las
Pteridophyta, ya que poseen tubos cribosos con placas cribosas.
Tipos de elementos cribosos en plantas con semilla
Imagen de Esau 1977

Diferencias entre clulas cribosas y miembros de tubos cribosos
Clula cribosa Miembro de tubo criboso

Clula larga y delgada con paredes terminales Clula ms corta y ancha con terminales
aguzadas inclinadas u horizontales
reas cribosas poco especializadas en Placas cribosas en paredes terminales
paredes laterales y terminales reas cribosas en paredes laterales
Sin protena P Con o sin protena P
Asociada con clulas albuminosas Asociado con clulas acompaantes
morfolgica y fisiolgicamente ontognica, morfolgica y fisiolgicamente
Angiospermae excepto Austrobaileya
Pteridophyta - Gimnospermae scandens y Sorbus aucuparia. Pteridophyta:
Equisetum, Cyathea gigantea
ONTOGENIA DE UN ELEMENTO CRIBOSO
En las cuatro figuras siguientes se esquematizan los diferentes estadios de la ontogenia:
Secuencia de formacin de un elemento criboso

A. Clula precursora de un elemento B. Como resultado de la divisin se
criboso, con leucoplastos y ncleo en forman dos clulas: un elemento criboso
divisin. con paredes gruesas en desarrollo, ncleo
conspicuo, grande, vacuola, cuerpos de
protena P, plstidos, y plasmodesmos en
las paredes terminales. La segunda clula,
es la clula acompaante.
C. El elemento criboso muestra el D. El elemento criboso maduro

ncleo degenerado, el tonoplasto muestra los poros abiertos en la placa
parcialmente destruido, la protena P cribosa, bordeados de calosa, y la protena
dispersa, los plstidos ubicados en el P dispersa en el citoplasma perifrico con
citoplasma perifrico; en los futuros poros RE y plstidos, y una parte central que es
de la placa cribosa se observan plaquetas una mezcla de jugo celular y material
de calosa depositadas. En muchas citoplasmtico desorganizado: el
especies la clula acompaante se divide mictoplasma.
en dos o ms clulas.

Imgenes modificadas de Raven 2003
16.6. Parnquima asociado al floema
CLULAS ACOMPAANTES
Son clulas parenquimticas muy especializadas, asociadas ontogenticamente con los miembros
de los tubos cribosos en el metafloema y floema secundario de Angiospermas. Algunas estn
diferenciadas como clulas de transferencia.
Clulas acompaantes de tubos cribosos de Angiospermas

Transcorte de Cucumis sp. Corte longitudinal de Asclepias
Imgenes de Mauseth
Tienen pared primaria con campos primarios de puntuaciones con plasmodesmos ramificados,
enfrentados a los poros de las reas cribosas de los elementos cribosos. Durante la ontogenia, se
deposita calosa del lado del elemento criboso, pero no del lado de la clula acompaante, donde
permanecen los campos primarios de puntuaciones (Esau & Thorsch, 1985).

Detalle de la comunicacin intercelular mixta
entre una clula acompaante y un miembro de tubo criboso
Imgenes de Mauseth 1991
Su protoplasto es el caracterstico de las clulas metablicamente activas: con ncleo grande

frecuentemente poliploide, nuclolos grandes, vacuolas pequeas, RE bien desarrollado, grandes
mitocondrias, dictiosomas, abundantes ribosomas. Pueden tener cloroplastos y leucoplastos, pero
no forman almidn. Asumen las funciones nucleares de los elementos cribosos, mueren cuando
stos dejan de ser funcionales. Cumplen la funcin de carga y descarga de los elementos
cribosos, trasportando lateralmente los fotosintatos (Fahn, 1990).
Localizacin
Puede no haber clulas acompaantes en el protofloema de Angiospermas (Esau, 1977). En las

Gramineae se halla una disposicin muy regular de tubos cribosos y clulas acompaantes. Se ha
comprobado que esta disposicin est correlacionada con tipos de haces vasculares avanzados,
mientras que la disposicin irregular ocurre en tipos ms primitivos de haces.
Floema primario en transcorte de haz vascular de Zea mays
Ontogenia
Se forman a partir de la misma clula meristemtica que los miembros de los tubos cribosos. Esta
se divide longitudinalmente una o ms veces, dando clulas de diferente tamao. La clula mayor
se diferenciar en miembro del tubo criboso, y la clula restante formar las clulas
acompaantes previa divisin transversal que puede no ocurrir. En resumen, un miembro de tubo
criboso puede tener asociado un nmero variable de clulas acompaantes, dispuestas en series
longitudinales.

CELULAS ALBUMINOSAS o de Strasburger
Son clulas del parnquima radial o vertical del floema secundario de gimnospermas. Se tien
intensamente con colorantes para sustancias proteicas. Tienen comunicaciones intercelulares con
las clulas cribosas y nunca contienen almidn. Presentan alta actividad enzimtica y respiratoria
asociada con la actividad de carga y descarga de las clulas cribosas (Fahn, 1990). Cumplen igual
funcin que las clulas acompaantes, pero tienen un origen ontogentico diferente: no se forman
a partir de la misma clula meristemtica (excepto en Ephedra - Fahn, 1990). La asociacin es
morfolgica y funcional, semejante a la antes descripta. Nunca han sido descriptas paredes
labernticas en estas clulas.
Esquema Corte longitudinal tangencial de floema de Pinus strobus
CELULAS PARENQUIMATICAS
Existen en cantidad variable, y son menos especializadas que las clulas acompaantes o las
clulas albuminosas. En el floema primario son alargadas paralelamente a los tubos; en el floema
secundario se presentan en el sistema vertical y en el horizontal. En el vertical estn en dos
formas bsicas: clulas fusiformes o hileras de clulas. En el horizontal constituyen los radios del
floema, integrados por dos tipos de clulas: procumbentes, alargadas en direccin radial y
erectas, generalmente marginales, alargadas en sentido vertical.
Pueden estar diferenciadas en clulas de transferencia, con paredes labernticas.
Clulas
Sistema Vertical Sistema Horizonal
Sequoia sempervirens: Tilia americana Salix sp.: clula procumbentes (p) y erectas (e)
clulas clula con taninos en radio floemtico de Salix

Funciones
Participan en la carga y descarga de los elementos cribosos trasportando azcares a las clulas
acompaantes. Almacenan almidn, grasas, taninos y cristales.
CLULAS INTERMEDIARIAS
Son clulas parenquimticas y clulas acompaantes, en el floema de las venas menores de las
hojas, que sirven como conexin entre el tejido fotosinttico y el sistema de elementos cribosos.
Frecuentemente estn diferenciadas en clulas de transferencia en las Angiospermas. En las
gimnospermas hasta ahora no han sido encontradas paredes labernticas, pero como en muchas
angiospermas las clulas intermediarias pueden tener paredes lisas, se piensa que las clulas
albuminosas son tambin clulas intermediarias (Mauseth, 1989).
16.7. Elementos esclerenquimticos del Floema
Fibras
En el floema primario pueden ser muy largas, se disponen externamente. En el floema secundario
tienen distribucin variable, en bandas o dispersas, y son ms cortas. Depositan paredes
secundarias, y especialmente las del floema secundario, se lignifican. Tambin hay fibras
septadas
Corte transversal de estructura primaria de tallo
vaina de fibras en Zea mays fibras en posicin perifrica en Helianthus sp
Floema en transcorte de tallo secundario
bandas de fibras en Sequoia sempervirens grupos de fibras en Tilia americana

Esclereidas
Las esclereidas del floema secundario aparecen generalmente por esclerificacin de clulas
parenquimticas. Pueden presentarse solas o estar combinadas con fibras.
Nidos de braquiesclereidas en floema secundario de Quercus alba
corte longitunidal tangencial detalle
ESPECIALIZACION FILOGENETICA DEL FLOEMA

No hay datos suficientes sobre la especializacin filogentica del floema porque el tejido
generalmente no se conserva en los fsiles, y an en plantas vivientes requiere tcnicas
especiales de investigacin. Su estructura vara con el manipuleo por su sensibilidad y capacidad
de reaccin ante las lesiones.
Tendencias evolutivas observadas en miembros de tubos cribosos
1. Desarrollo de placas cribosas en paredes terminales.

2. Cambio de orientacin de pared terminal, de oblicua a transversal.
3. Cambio de placas cribosas compuestas a placas simples, y disminucin del nmero de reas
en las paredes laterales.
Comparacin con los elementos traqueales del xilema
Xilema Floema
Traqueida (extremos superpuestos con Clula cribosa (extremos superpuestos con
puntuaciones) reas cribosas)
Miembro de vaso (placa de perforacin) Miembro de tubo criboso (placa cribosa)
Perforacin: desaparicin de la pared primaria Poros: ms amplios en la placa cribosa
Placa de perforacin: de escalariforme o
Placa cribosa: de compuesta a simple
foraminada a simple
Orientacin pared terminal : oblicua a Orientacin pared terminal : oblicua a
transversal transversal

Bibliografa
Behnke H.D. 1981. Sieve elements characters. Nord.J.Bot. 1: 381-400.
Bergfeld A., Bergmann R. & Sengbusch P.v. Botany on Line - The Internet Hypertext book.
http://www.biologie.uni-hamburg.de/b-online/
Esau K., Cheadle V.I. & Gifford E.M. 1953. Comparative structure and possible trends of
specialization of the phloem. Amer.J.Bot. 40: 9-19.
Esau K. 1972. Anatoma vegetal. Ed.Omega, S.A. Barcelona.
Esau K. & Thorsch J. 1985. Sieve plate pores and plasmodesmata, the communication channels
of the symplast: ultrastructural aspects and developmental relations. Amer.J.Bot. 72: 1641-
1653.
Esau K. 1977. Anatomy of seed plants. 2nd ed. John Wiley & sons, New York.
Evert R.F. 1976. Some aspects of sieve-element structure and development in Botrychium
virginianum. Israel J.Bot. 25: 101-126.
Fahn A. 1990. Plant Anatomy 4th ed. Pergamon Press.
Mauseth J.D. Plant Anatomy Laboratory. Micrographs of plant cells and tissues, with explanatory
text. http://www.sbs.utexas.edu/mauseth/weblab/
Mauseth, J.D. 1991. Botany. An Introduction to Plant Biology. Sauntders College Publishing.
Philadelphia.
Raven P.H., Evert R.F. & Eichhorn S.E. 2003. Biology of Plants. Sixth Ed. Freeman and Co.
Worth Pub. New York.
Rost T.L., Barbour M.G., Thornton R.M., Weier T.E., Stockingy C.R. 1979. Botany. A Brief
Introduction To Plant Biology. John Wiley & Sons. New York.
Strasburger. 2004. Tratado de Botnica. 35a. ed. Omega. Barcelona.
Walsh M.A. & Melaragno J.E. 1976. Ultrastructural features of developing sieve elements in
Lemna minor L. Sieve plate and lateral sieve areas. Amer.J.Bot. 63: 1174-1183.


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Sector de un transcorte de tallo primario de Helianthus (girasol)

Meristema apical caulinar: Coleus Meristema apical radical: Zea mays

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Transcorte de haces vasculares en Zea mays (Monocotilednea) - Floema primario

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Sector de transcorte de tallo secundario de Pinus - Posicin de los meristemas secundarios

16.2. TIPOS DE CELULAS QUE COMPONEN EL FLOEMA

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Celulsica y primaria. Su espesor es variable, algunas familias primitivas de angiospermas

Hipertextos de Botnica Morfolgica TEMA 16 3

La calosa es un carbohidrato, polmero de la glucosa con enlaces 1-3. Es sintetizada en la

Esquema de una placa cribosa

Imagen de Esau 1972.

Hay dos tipos de placa cribosa: simple y compuesta.

Hipertextos de Botnica Morfolgica TEMA 16 4

Foto MEB, Ana Ma. Gonzalez Imagen de Esau 1953

Placa cribosa simple en Cucumis

Las placas cribosas compuestas presentan varias a numerosas reas cribosas

Placas cribosas compuestas en miembros de tubos cribosos - corte longitudinal.

Esquemas de Esau 1972

Hipertextos de Botnica Morfolgica TEMA 16 5

Secuencia de formacin de poros - Esquemas de ultraestructura

1. El sitio de la pared donde se formar cada poro est

2. La calosa se deposita en forma de plaquetas entre la

3. La pared celular aumenta de espesor, especialmente

4. Se produce la fusin de las plaquetas de las dos

5. Las cisternas del RE se fraccionan en una serie de

Hipertextos de Botnica Morfolgica TEMA 16 6

Imgenes de Fahn, 1990

Flujo estacional de la calosa en tubos cribosos de Vitis

Imgenes de Fahn 1990

Cuando un elemento criboso cesa definitivamente en su actividad, se forma la calosa definitiva,

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Diferenciacin de los elementos cribosos

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PROTEINA P. Es una de las caractersticas ms importantes de los tubos cribosos de

Se sintetiza en los tubos jvenes nucleados, y se acumula en los cuerpos de protena P o

Hipertextos de Botnica Morfolgica TEMA 16 9

Fotomicrografa electrnica de Behnke en Bergfeld et al. Imagen de Mauseth

En muchas familias de dicotiledneas leosas se forman cuerpos de estructura cristalina que no

Transcorte de floema de Eucalyptus sp.

Imagen de Esau 1972

16.5. Clulas y Tubos cribosos

Se encuentran en Pteridofitas y Gimnospermas. Se comunican entre s por reas cribosas, que

Hipertextos de Botnica Morfolgica TEMA 16 10

MIEMBROS o ELEMENTOS DE LOS TUBOS CRIBOSOS

Se encuentran en Angiospermas. Son series longitudinales de clulas llamadas miembros de

Tipos de elementos cribosos en plantas con semilla

Imagen de Esau 1977

Hipertextos de Botnica Morfolgica TEMA 16 11

Clula cribosa Miembro de tubo criboso

ONTOGENIA DE UN ELEMENTO CRIBOSO

En las cuatro figuras siguientes se esquematizan los diferentes estadios de la ontogenia:

Secuencia de formacin de un elemento criboso

C. El elemento criboso muestra el D. El elemento criboso maduro

Hipertextos de Botnica Morfolgica TEMA 16 12

16.6. Parnquima asociado al floema