REVISTA FACULTAD NAL. DE AGRDNDMIA VOL. XXIX No.

2 - 1974

ALTERACIONES EN LAS MITOSIS DE RAICILLAS DE

\LLIUM CEPA SOMETIDAS EN UN AMBIENTE
CARENTE DE OXIGENO

Por:
Sonia de Greiff o

RESUMEN
Se hizo un estudio de los efectos causa
dos por un ambiente carente de OXigeno
en clulas meristemticas de raicillas de
Allium cepa, llegndose a comprobar la
presencia de alteraciones en el desarrollo
de la mitosis y una disminucin de la fre
cuencia mittica relacionadas con el tiem
po de exposicin a dicho ambiente.
Aunque las causas precisas de estas alte
raciones son difciles de sealar por su
complejidad, parece ser que en su desarro
llo estn implicadas las disfunciones me
tablicas resultantes de la anaerobiosis,
que afectan la produccin de ATP de ori
gen citoplasmtico y nuclear, necesarios
para la realizacin de la mitosis y otras
funciones celulares.
SUMMARY
An study of the effects caused by an
environment deprived of oxygen on me
ristematic cells of Allium cepa was ca
rried out. The presence of alterations in
the development of the mitosis and a
decrease in the mltotic frequency relative
to the exposure time in such environment,
was demostrated.
Although the precise causes of these
alterations are difficult to single out be
caUEe of their complexity, it seems to be
that in their development metabolic dis
functions originated in the anaerobic con
ditions are involved and that they affect
the ATP production of cytoplasmatic and
nuclear origen, which is needed during
the process of mitosis and in other cellu
lar functions.

o Profesora Asistente, Departamento de Qumica y Biolog'a. Fa cultad de

Ciencias Agrcolas. Universidad Nacional, Med elln.

-55
 ~

INTRODUCCION

La influencia ejercida por el medio ambiente cn la fisiologa de la c

lula ha sido motivo de numerosos estudios relacionados con el metabolis
mo, fa reproduccin y la diferenciacin celular.

El oxgeno que es uno de los factores ambientales de mayor importan

cia ha sido definido en muchas de sus funciones en la vida de las clulas
animal y vcgetal, pero los resutados de las investigaciones sobre su in
fluencia en la reproduccin celular han sido la mayora de las veces contra
dictorios y su papel al respecto an queda por definir.

El objetivo de este estudio fue el de analizar la influencia ejercida por

la escasez de oxgeno en la frecuencia y la mecnica de la mitosis en tejidos
vegetales.

MATERIALES y METODOS
Para el efecto fueron puestos a germinar varios bulbos de cebolla,
Allium cepa, por una semana en atmsfera con oxgeno hasta que las rai
cillas alcanzaron entre 0.5 y l.0 cm. de longitud aproximadamente, y al ca
bo d p este tiempo fueron trasladados a recipientes que contenan agua pre
viamente hervida; los bulbos se repartieron en cinco campanas de vidrio
que contenan pirogalof en sus fondos en cantidad suficiente para absor
ber el oxgeno que pudiese quedar una vez que fueron sometidas a la ac
cin de una bomba de vaco. Las campanas fueron selIadas con parafina y
puestas en un lugar oscuro. Para actuar como controles se dejaron en el
medio ambiente normal, varios de los bulbos de Allium cepa.

Las raicillas permanecieron en las campanas por perodos de 12, 24,

48, 96 y 192 horas. Una vez cumplido cada perodo de tiempo se abrieron
las campanas, se cortaron las raicillas que luego fueron puestas en fijador
3: 1 (3 cc. de alcohol absoluto y 1 cc. de cido actico glacial) durante 3
d :as; de cada muestra se hicieron tres squashes (aplastamientos) por el
mtodo de tincin de aceto-orcena.

Las raicillas ms pequeas de cada muestra se dejaron en los bulbos

con el fin de qu e continuaran su desarrollo en medio ambiente normal y
observar su posible recuperacin despus del perodo de anaerobiosis. De
cada una d e las muestras se pudieron obtener raicillas que se recuperaron
por pemodos de 6, 12 Y 48 horas , que fueron fijadas y teidas de la ;misma
manera que las muestras anteriores.

A la vez raicillas sometidas al tratamiento anaerbico, raicillas con

troles y de recuperacin, fueron includas en parafina para obtener cortes

-56
Fig. 1. Crecimiento anormal de ncleos y Fig. 2A. Fuentes anafsicos mltiples.
nuclolos

Fig. 3A. Anafase abierta.

Fig. 2B. Puentes Telofsicos.

-57
 .
#:\
Fig. 3B. Anafase con cromosomas Fig. 4. Metafase con un cromosoma
rezagados. d esprendido

Fig. 5. D esorganizacin cromosmica en

mitosis

Fig. 6. Mitosis tripolar FIg. 7. T elofase con ausencia de placa

celular.
de 10 micras; se tii'eron con cristal violeta, por el mtodo de Randolph y
fueron montadas con blsamo del Canad, con fines a observar la frecu en
cia de la mitosis en cada una de las muestras.

RESULTADOS

Observados al microscopio los squashes (aplastamientos) de las mues

tras que tuvieron un h'atamicnto de 12 y 24 horas pudo comprobarse que
tenan mitosis normales y que la frecuen cia de las mismas eran muy simi
lares a la de los controles normales. En las muestras de 24 horas pudo obser
varse un crecimiento anormal de algunos ncleos y nuclolos d e clulas en
interfase.

En las muesb'as de 48 horas se observ una ligera disminucin en el

nmero de las mitosis, aumento d el tamao nudear y nucleolar en varias
clulas y mitosis con vaTias clases de ,lternciones, en escasa cantidad. Las
anomalas observadas consistan en: a ) Disolucin d e la membrana nu
clear con dispersin del materi al cromatnico en el citoplasma. b ) Frofases
muy abiertas. c ) Cromosomas metafsicos excesivamente contrados. d )
Presencia de escasos puenres anafsicos. e) Dispersin de cromosomas ana
fsicos y metafsicos.

En las muestras conespondientes a 96 horas de tratamiento fue ms

notoria la disminucin de la frecU(~ncia mittica en rela cin con los contro
les normales y la mayora de las mitosis mosb'aba las mismas alteracion es
de las muestras anteriores con aparicin de otras como fu eron las mitosis
tripolares, las metnfases poliploides, los puentes anafs icos muy abundan
tes, Jos puentes telofsicos e inhibicin de la citocines is. Los controles mos
traron mitosis normales y abundantes.

Los squashes correspondientes a muestras tratadas por 192 horas, no

presentaron mitosis.

En el cuadro NQ 1 se puede observar el porcentaj e de mitosis del con

trol y de las muestras en tratamiento anaerbico durante 12, 24, 48 y 96 ho
ras. Adems en todas ell as puede apreciarse el mismo porcentaj e de mito
sis en los perodos de recupcracin correspondientes a 6, 12 y 48 horas. Ob
srvese la cada de la frecuencia mittic3 en las muestras tratadas sin pe
rodo de recupcTacin.

La muestra de 192 horas en anaerobiosis, no se recuper despus del

tratamiento con oxgeno.

Z3WOD ..3:13.. V~3.L0l1tWi

SV::>3~OnHIH 30 OJ.d.:i~l

~1<lII

-59
 CUADRO N9 1

FRECUENCIA DE MITOSIS

Etapas de la Mitosis ( cantidades observadas)

Trat,a mien tos Pro Meta Ana Telo Interf. Total % de divisiones

o DO

12 - O 17 12 4 12 460 505 8.9

12 - 6 13 6 4 5 380 408 6.8

12 - 12 11 3 2 1 150 168 10.7

12 - 48 45 12 5 10 422 494 14..5

24 - O 30 10 2 O 518 560 7..5

24 - 6 32 4 2 5 .500 543 7.9

24 - 12 28 30 7 8 520 593 10.6

24 - 48 26 20 5 6 410 467 12,2

48 - O 25 12 7 13 500 557 10.2

48 - 6 22 8 5 5 280 322 13.1

48 - J 2 26 15 10 12 430 493 12.7

48 - 48 2.'3 ]2 5 8 310 358 13.4

96 - O 12 5 6 4 510 537 5.0

96 - 6 10 3 5 4 400 422 5.2

96 - 12 15 4 8 6 432 465 7.0

93 - 48 16 6 4 8 474 508 6.6

Control 60 9 5 10 420 504 16.6

o
Horas de perm anencia en anaerobiusis.
00
Horas d e recuperacin en ambi ente con oxgeno.

- 60
 DISCUSION y CONCLUSIONES

En este estudio realizado en clulas vegetales expu estas a un ambi ente

carente de oxgeno se pudo comprobar qu e existan a lteraciones de los mi
tosis tanto en la frecuencia C0111 0 cn el desarrollo d e la misma que hi en
pudi eron ser d e ord en primario o secundario, ya que tanto el d esencade
namiento de la mitosis como el desarrollo de la misma depende de varia
dos factores.

Las anomalas aparecidas en la mitosis sugieren una d esorienta

cin del huso acromtico y una posible falla en el funcionamiento d e los
centrmeros debidos a las condusiones ambientales existentes. Sin emb,u
go es difcil concluir d e qu modo fueron producidas esas alteraciones ya
que, como se explic anteriormente, las causas pueden ser de distinto orden
ya sea que hayan tenido incidencia directa sohre el aparato mittico o bi en
hayan actuado d e manera indirecta a travs de disfunciones metablicas.

El crecimiento anormal de algunos ncl eos y nuclolos en las mues

tras lIe 24, 48 y 96 horas (Fig. N9 1) nos d an una idea del desequilihrio
elel metaholismo ce lular y d e los esfuerzos realizados por estas estructuras
para suplir los efectos de las alteraciones funcionales del citoplasma. Este
tipo de mecanismo en donde se demu estra hiperactivid ad y, por consi
gui ente, crecimi ento anormal d e los ncleos fu e ohservado por Rather y
Benninghoff (1958) en estudios realizados sobre dependencia recproca
entre el ncleo y el citoplasm a, pudi endo ellos demostrar una p rdida d e
la relacin ncleo-citoplasma en clul as cuyo ncleo haba alcanzado gran
tama110 d espus d e requisitos fun cionales citoplasmticos, y dieron a este
fenm eno de compensacin el nombre de "edema funcional del ncleo".

Los cambios ocurridos en los ncleos de clulas que sufrieron la ca

rencia d e oxgeno durante 24 horas en este experimento no alteraron , sin
embargo, eI proceso mittico el cual se desarroll casi para lelamente al tes
tigo en cuanto a la normalidad y al nmp.ro de mitosis.

Las reacciones metablicas de esas clulas qu e estaban destinadas a

conseguir la energa necesaria para los procesos vitales como es el de la
divisin celular se cumplieron, y ante la evidencia d e mitosis nonnales a
las 24 horas de tratamiento podemos pensar que en esas clulas se produ
jo energa capaz de d esarrollar ese proceso de divisin. Si consideramos
las condiciones d e anaerobiosis d e este experimento , y por cOllsiguiente la
incapacidad de gue estas clulas oh tengan su energa por medio d el me
taholismo aerohio a travs del citoplasma, se supone qu e en este caso las
clulas utilizaron una energa n~ sidual o bicn una en erga obtenida por el
ncleo a travs d e reacciones gli colticas anaerobias, para la realizacin d e
la mitosis, aunque esta cn erga fu era poca. Amba s aseveraciones sohre la
obtencin de dicha energ a pueden ser ciertas, pues aunque el tri fosfato
de adenosina ( ATP ) ohtenido de estns dos maneras sera escaso en com
paracin con el que pudieron haber producido las mitoco ndrias en condi
ciones favorabl es d e oxigenacin, las clul as no exigieron una mayor de
manda de oxgeno para pod erse dividir.

- 0]
 Eric:kson (1947) Y Stern (1948) pudieron comprobar que en el
perodo premittico de las clulas vegetales hay un incremento en el con
sumo de oxgeno pero que ste disminuye en la cariocinesis. Swann (1957)
pudo obtener algunos datos acerca de la naturaleza de la fuente de ener
ga necesaria para la divisin celular en experimentos realizados en erizos
de mar y sugiri que la energa que la clula adquiere en sus reacciones "
metablicas de interfase puede actuar como una "energa reservoria" que
se acumula previamente a la divisin celular, y se utiliza en el momento de
la cariocinesis cuando sta se desarrolla en un ambiente anaerobio.

Las clulas meristemticas de Allium cepa pudieron dividirse a las

24 horas de anaerobiosis con utilizacin de poco oxgeno como se pudo
comprobar; sin embargo los experimentos realizados sobre la influencia
del oxgeno en la reproduccin celular han sido contradictorias en algunas
ocasiones. Experimentos realizados en huevos que contienen gran canti
dad de vitelo como los de rana o trucha, el c1ivaje puede presentarse en
ausencia de oxgeno. La mayora dc los huevos marinos y los protozoarios
necesitan oxgeno para poder efectuar la mitosis. \-Vilson y colaboradores
(1965) comprobaron que clulas jvenes de meristemas vegetales pueden
dividirse ms fcilmente en ausencia de oxgeno que otras clulas ms di
ferenciadas.

Al ser estudiadas las muestras que en este experimento permanecie

ron en anaerobiosis por 48 y 96 horas, se pudo comprobar una disminu
cin de la frecuencia mittica y aparicin de anomal~as en el desarrollo
de la mitosis y en la estructura de los cromosomas, con mayor 'intensidad
en la segunda muestra. Los experimentos anteriormente descritos pueden
dar explicacin de estos fenmenos; muchas de las clulas que estaban
en comienzo de interfase al ser colocadas en atmsfera carente de oxgeno
fU!~ron incapaces de iniciar el proceso de divisin, pues en el desarrollo de
esta fas e es ms intenso el requisito de oxgeno pa.ra la fonnacin ':le ATP
y otras funciones celulares. Las ms avanzadas en el perodo de interfase,
podran contar con un ATP de reserva para iniciar la divisin celular; 8i
en las primeras 24 horas hubo ATP suficiente para el desarrollo normal de
las mitosis, a las 48 y 96 horas algunas clulas alcanzaron a tener mitosis
normales pero otras mostraron gran nmero de anomalas, que en parte
p1leden ser dehidas a la escasez o agotamiento del ATP necesario para los
movimientos anafsicos normales de los cromosomas. Epel (196.'3) demos
tr que la intensi0ad de la mitosis era paralela a la concentracin de ATP
en las clulas y qU la divisin poda bloquearse en cualquiera de sus eta
pas por medio de inhibidores de la respiracin celular. Cohn (1969) en
tre otros citlogos recalca la importancia del papel de ATP en la mitosis y
hace hincapi 'e n la necesidad de este compuesto en la formacin del huso
acromtico, en su contraccin y en el movimiento de los cromosomas en
la anafase.

Tambin se han llevado a cabo varios experimentos destinados a in

vestigar si el origen del ATP utilizado en la mitosis es originado en reac
ciones glicoltic<1s. H ughes (1950) y Pomerat" y \ViIlner (1959), bloquea
ron las mitosis de cultivos celulares por medio de agentes qumicos que
inhiben la glicHsis; el hecho de que la mitosis una vez iniciada conti
ne en ausencia de oxgeno y sea inhibida por inhibidores glicolticos, pa

-62
rece implicar la gliclisis como posible fuente de energa durante el ciclo
mittieo. Monison (1955), sugiere mayor nmero de investigaciones des
tinadas a conseguir pruebas sobre el papel de la gliclisis en la divisin
celular ya que sta parece ser la mejor o nica fuente de energa en la c
lula en divisin.

En este experimento las aberraciones presentadas en mayor nmero

en las muestras de 48 y 96 horas fueron los puentes anafsicos mltiples y
nicos (ver figuras 2A y 2B) cuyos cromosomas presentan un estiramien~
to que en algunos de sus puntos los hace aparecer tan delgados que se di
ficulta asegurar su continuidad, y dan la sensacin de "pegajosos". La
conformacin de estos cromosomas que forman puentes, puede ser debida
a varios factores que estaran afectados con Ias fallas metablicas produ
cidas 'e n anaerobiosis, como sera una deficiencia en la sntesis proteica
que afecta una normaI formacin de protenas cromosmicas, entre ellas las
llamadas protenas "residuales" necesarias para una normal conformacin de
la estructura cromosmica o bien una insuficiente produccin de estero
les que tamb:n puede afectar la conformacin de los cromosomas.

En el cuadro N9 2 puede apreciane el porcentaje de ana fases con

puentes aparecidos a las 24, 48, 96 y 192 horas de exposicin anaerobia.
Tambin fueron abundantes las anafases abiertas que presentaban cromo
somas retrasados o sueltos en el centro de la clula que podrian haber sido
origen de aneuploides en la divisin siguiente. (Ver figuras 3A y 3B) Y
observar el porcentaje de ~mafases anormales en el cuadro N9 2.

Las metafases observadas a las 48 y 96 horas en gran parte mostra

ron cromosomas excesivamente contrados, Runque conten;an un nmero
normal (figura 4); otras metafases tenan un nmero de cromosomas ma
yor al nom1al dando origen a poliploidias. Algunas clulas mostraron com
preta desorganizacin de sus cromosomas sugiriendo disolucin completa
del huso acromtico (ver figura NQ 5) . Si al menos algunas de las clu
las que en <mafase sufrieron la prdida de uno o varios cromosomas pu
dieron finalizar la telofase y dar clulas hijas, stas estaran dotadas de un
nmero cromosmico diferente, al de la clula progenitora: de ah que
tambin puede deducirse la posible formacin de mosaicos y quimeras en
casos de deficiencia de oxgeno en los tejidos vegetales y animales.

En cuanto a la aparicin de dotaciones cromosmicas mltiples des

pus de metafases anormales, podemos deducir la aparicin de pohploi
das. La poliploidizacin parece ser un proceso pleno de significado, en
orden a un mayor rendimiento ele la funcin nuclear, y aparece cuando
las clulas se hallan bajo una sobrecarga funcional o de diferenciacin ele
vada.

En las muestras con xposicin u anaerobiosis por 96 horas, se presen

taron mitosis tripolares; (figura N'? 6). Segn Koller (1947), los husos
multipolares pued en ser el resultado de divisiones y reduplicaciones ml
tiples de los centrolos, como ocurre en los tumores animales, y por lo ge
neral dan origen a cfulas multinucleadas; en el caso de vegetales como
Allium cepa, su origen no est bien determinado, pero esa situacin tam
bin conduce a la formacin de clulas multinucJeadas (ver figura N9 4).

-63
 CUADRO N9 2. Porcentaje de anafases an6malas a las 48 y 96 horas.

~
Porcentaje

55

50

45

40

35
I
, ,"
\
\
I \
30 / \

2S / II 1\' '
\
~

20

lS

10

O
12 24 48 96 192

Horas de exposicin o la llllaerobiosis

Nmero d e clulas contadas : 1.0O

Mitosis con puentes a nafsi cos: 11% a las 48 horas, y 27% a las 96 horas.

Mitosis con anafases abiertas: 23% a las 48 horas, y 37% a las 96 horas.

- ri
Otras figuras encontradas menos frecuentes fu eron meta fases y profases
ahiertas, puentes teIofsicos, inhibicin de la citocinesis, y clulas binu
c1eadas. Ver figura N(.' 7.

Como se expres anteriormente, las muestras correspondi entes a 48

y 93 horas tuvieron disminucin de la frecuencia mittica que est expre
sada en el Cuadro NI? 1. Las muestras tratadas por 192 horas tuvieron com
pleta cesacin de mitosis que puede relacionarse con una falta total de pro
duccin de energa por parte d e las cl'ulas, y con una intoxicacin de L1S
mismas debido a los productos finales de la respira cin anaeroh ia que en
ltimo lugar detendran todo proceso mittico. En mutaciones observadas
en clulas sometidas a IIn tratamiento con nitrgeno, se not que las al
teraciones mitticas tambin pueden ser debidas en caso de anacrohiosis
a un cambio en la concentracin normal de hidrgeno del citoplasma y el
ncleo, y a la insufici ente produccin de est(-'role.~, que puede afectar la
estructura cromos6mica.

Lunclbcrg y Oscarsson citados por Giese (1963) comproharon que

en clulas nerviosas de rana los proc~sos ana erbicos no pueden lograr la
recuperacin completa ele la c(~ llIla adems ele que sta sufre intoxicacin
con yodacetato como producto de la respiracin anaerohia, anulando el
proceso de gliclisis.

Dt'spus de hacer un anlisis de los diferentes factores involucrados

en las mitosis que se d esarrollan en un ambiente anaerobio , se comprende
mejor la complejidad del problema que impide dar una expli cacin clara
al fenmeno de las anomalas cromosmicas, desde el punto de vista del
balance energtico solamente . Sin embargo lo anterior nos demu estra que
el oxgeno es esencial para la reproduccin nonnal de la clula y parece
tener una relacin definitiva con este proceso.

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Primera Ed. Reinhold Publishing Corp. New York p. 23.

AGRADECIMIENTOS

La autora desea expresar su sincero agradecimiento al doctor Carlos

Jaramillo, Facultad de Medicina, Universidad de Antioquia por su vaJio
so aporte en la labor de fotografa y al doctor Nelson Delgado, Facultad
de Ciencias Agrcolas, UIliV<'rsidad Nacional, MedelIn por su colabora
cin en el revelado de las mismas.

-66
 RESEA BIBLIOGRAFICA

Bandler, Philip. 1970. Biology and the future of mano New York, Oxford
University Press. 936 p.

La Academia Nacional de Ciencias, que funciona como consultor ofi

cilll sobre las ciencias y la tecnologa del Gobierno Federal de los Estados
Unidos, auspici este es tudio nico relacionado con el estado actual de
todas 'las ciencias de la vida.

El libro comienza con el origcn de la ""i'da y termina con el papel que

tiene la biologa en el futuro de la sociedad humana. Presenta p.n un solo
tomo los informes de 21 grupos de estudio, efect.uados por cienHicos y au
toridades en la materia. Estos grupos, rcvisaron el estado actual de cada
disciplina, especialmente en lo que se conoce y en lo que falta por conocer.
En sus informes finales , anal,zan los mtodos de mayor eficacia para po
der obtener mayores conocimientos en dichas disciplinas, indicando las tc
nicas ms adecuadas que podran dar los mejores resultados. Adems, in
dican los efectos de los avances en cualquier disciplina sobre los otros cam
pos o reas del conocimiento cientfico, as como sus efectos sobre la salud
futura del hombre.

El libro enfoca mayormente la forma como debemos utilizar nuestros

conocimientos en las reas agrcolas, industriales, salud ambiental y recur
sos renovables en beneficio de toda la humanidad. Es de gran inters pa
ra todas aquellas personas que deseen estudiar profundamente la natura
leza del hombre y sus relaciones con el medio ambiente. Recordando siemr
pre que debemos tratar de minimizar la destruccin de nuestro ambiente,
de conservar nu estros recursos naturales y de proteger al hombre de las
consecuencias biolgicas de su propia tecnologa. (Rese Jaime Raigosa,
Profesor Asistente, Dcpto. de Recursos Forcstales).

-67
 ALC U NAS OBliAS HECIENTES:
Andrewarth a, H . G. 1973. Introduccin al estudio de poblaciones a nima
les 1<.1 ed . e n E spa i'lol. Trad . Salas O., E. Edit. Albambra. Madrid .
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