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Introduo a sistemtica e a origem

dos eucariotos

Profa. Silvia Mattos Nascimento


Laboratrio de Cincias Ambientais
Diatomceas
Dinoflagelados
CH3

Algas: classificao
Grupo ALGAS artificial, no monofiltico
11 divises (segundo Van den Hoek et al., 2002)
Cyanophyta
Prochlorophyta
Glaucophyta
Euglenophyta
Cryptophyta
Haptophyta
Dinophyta
Heterokontophyta (Bacillariophyceae, Phaeophyceae, Chrysophyceae)
Rhodophyta
Chlorophyta
Chlorarachniophyta
Slide 5

CH3 Dentre as divises de algas, existem 2 de organismos procariotos. Glaucophyta muitas vezes interpretada como um org. intermedirio entre
as cianobactrias e os cloroplastos de outras algas. As demais divises so de org. eucariontes.
CESAR, 3/10/2007
Como classificar os organismos?
Diversidade biolgica - diferenas entre os grupos de
organismos o resultado do processo de evoluo.

Os seres vivos no so entidades estticas, mas se


transformam ao longo de geraes sob influncia do meio.

A Sistemtica tem como objeto a descrio dessa


diversidade. A partir de comparaes entre caractersticas
observadas em organismos atuais e fsseis, os
pesquisadores procuram estabelecer relaes de parentesco
e ancestralidade.
O que taxonomia?

O estudo cientfico da diversidade biolgica e sua


histria evolutiva chamado de sistemtica

Um aspecto importante da sistemtica a


taxonomia, ou a identificao, nomenclatura e
classificao das espcies
Perspectiva histrica

Linnaeus (1753) Species Plantarum, descrio de


vrias espcies, introduziu o sistema binomial

3 reinos: Plantas, Animais e Minerais

Introduziu sistema hierrquico (espcie, gnero,


famlia, ordem, classe, reino)

Sistema artificial (classificao baseada em


caractersticas morfolgicas e com objetivo de auxiliar
a identificao)
Perspectiva histrica

Darwin (1859) A origem das espcies


Diferenas e similaridades entre organismos
passaram a ser vistas como produto da sua histria
evolutiva ou Filogenia
Novo pensamento:

A classificao das espcies deve refletir


acuradamente as relaes evolutivas entre as
mesmas Sistema natural
Perspectiva histrica, conceito de espcie

Tradicionalmente
Classificao com Espcie
base morfolgica = morfoespcie

Problema: Definio do limite


variao morfolgica Variao geogrfica
Perspectiva histrica, conceito de espcie

Espcie Biolgica
Mayr (1957)

nfase nas populaes


Organismos que se cruzam,pool de genes
Gentica de populaes
Entrecruzamento
Isolamento reprodutivo

espcie politpica
morfolgica x biolgica
Perspectiva histrica, conceito de espcie
Inovao 1960-1970

Morfologia de ultra-estruturas Biologia molecular


ME

Espcie filogentica
ancestral comum

Uma espcie o menor nmero de organismos que


possuem pelo menos uma caracterstica estrutural,
bioqumica ou molecular distintiva e unificadora
Fonte: Graham & Wilcox (2000)

Espcie filogentica

A classificao
filogentica tenta dar
Monofiltico
nomes taxonmicos
formais somente a
grupos que so
monofilticos
(compostos por um
Parafiltico (tem ancestral comum, mas
ancestral e todos os no todos os seus descendentes)
seus descendentes)

(c) Polifiltico (inclui membros que descendem


de mais de uma linhagem ancestral
Sistemtica Molecular
Avaliao das relaes filogenticas:
Sequncias de aminocidos de s espcies
Sequncias de cidos nuclicos de s espcies
Sequncias do RNA da sub-unidade menor do
ribossomo: evidncias para os 3 domnios de seres
vivos
Sequncias nucleotdicas do gene rbcL (DNA do
cloroplasto): codifica a subunidade maior da
Rubisco
CH1

Evidncia molecular: trs grandes domnios


(1987-1990)

Eucariontes sem
mitocndria
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CH1 Comparao das sequncias de RNAr


Os resultados de DNA do mais apoio a essa diviso em 3 domnios de organismos e indicam que Archeae e Eukarya tem em comum um
caminho evolutivo independente da linhagem de bacteria
Os animais, os fungos e as plantas constituem, cada um deles, um reino separado no domnio Eukarya. Os grupos restantes nos Eukarya
pertencem ao reino Protista
CESAR H, 8/9/2007
Methanothermus
(Archaea)

Anabaena (Bacteria)

Clula folha de beterraba (Eukarya)


Eucariotos Maior complexidade
Compartimentao metablica (organelas)
Citoesqueleto
Sistema de mobilidade robusto (flagelo)
Sistema de endomembranas (EN, RE, CG)
Reproduo sexuada

De que forma?
Teoria da endossimbiose
Evoluo dos eucariotos envolveu a captura e subsequente
endossimbiose de clulas procariotas
Idia antiga, Schimper (1883), e em 1905 por Mereschkowsky
para a origem dos cloroplastos
Recentemente esta hiptese ganhou suporte em estudos
realizados com RNAr 16S de procariotos (eubactrias) e
mitocndrias e cloroplastos de eucariotos
Atualmente hiptese amplamente aceita
Origem dos
eucariontes,
mitocndrias e
cloroplastos

endosimbiose
Possvel cenrio para
a origem e evoluo
dos eucariotos
(bactria prpura)

Protozorio fagotrfico
Eucariotos: aerbico

quimeras produzidas
pela combinao de
diversos genomas

Fonte: Matioli et al. (2001)


Qual a origem das algas?
Caracterstica unificadora:
Maioria fotossintetizante

clorofila-a
Diversidade das
algas e seus cloroplastos

Origem:
Monofiltica?
Polifiltica?

Quantos eventos
de endosimbiose?
nucleomorfo

Fonte: Palmer (2003)


CH5

Cloroplastos
Possuem protenas semelhantes aquelas de procariotos
Existem procariotos de vida livre com forte semelhana
estrutural, bioqumica e gentica aos cloroplastos de algas
da diviso Glaucophyta
Possuem genoma prprio, semelhante ao de procariotos
Possuem RNA (ribossmico, transportador e mensageiro)
mais semelhante ao de procariotos
Organela semi-independente, com capacidade de
replicao
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CH5 Os cloroplastos, assim como as mitocndrias, possuem caractersticas que do evidncias sobre a sua origem endossimbitica
CESAR, 3/9/2007
Evidncias da origem simbitica das organelas

Organelas e suas funes esto presentes ou ausentes das


clulas eucariticas, no sendo encontrados intermedirios
Presena de duas ou mais membranas ao redor destas
organelas

eucarioto
cianobactria fotossintetizante

eucarioto cloroplasto
fagotrfico
Evidncias da origem simbitica das
organelas
Genoma do cloroplasto sofreu reduo (~10x), com
transferncia de genes do endossimbionte para o ncleo do
hospedeiro

Exemplo: Rubisco (em Chlorophyta e plantas superiores)

CO2+H2O+RUBP = 2 PGA
Rubisco
Endossimbiose secundria

Quando um eucarioto que


adquiriu seu cloroplasto
por endossimbiose primria
englobado por um segun-
do eucarioto

Fonte: Graham & Wilcox (2000)


Voltando as algas ...

3 tipos bsicos de pigmentao em eucariontes:

vermelho (clorofila-a & ficobilinas)


marrom (clorofila-a, clorofila-c e fucoxantina)
verde (clorofila-a & clorofila-b)
Endossimbiose Surge a
primria: clorofila-b
origem
monofiltica

Eventos de
endossimbiose
secundria
criaram as
linhagens verde
e vermelha
Origem monofiltica dos cloroplastos

Relaes filogenticas (RNAr 16S) entre cloroplastos e


cianobactrias sugerem que os cloroplastos originados por
endossimbiose primria tem origem monofiltica, tendo
evoludo de um ancestral comum, uma cianobactria
Plastdeos de Chlorophyta, Rhodophyta e Glaucophyta so
envoltos por 2 membranas
Plastdeos de Glaucophyta apresentam uma parede celular
similar a de bactrias
Eventos de endossimbiose secundria e terciria geraram
cloroplastos complexos com mais de uma membrana e em
alguns casos com ncleo vestigial (nucleomorfo)
Principais eventos na evoluo dos cloroplastos
endossimbiose terciria
Fonte: Graham & Wilcox (2000)

cianobactria
rhodophyta

cryptophyta dinoflagelado com dinoflagelado com


endossimbionte plastdeo derivado
cryptophyta de cryptophyta

Aquisio de cloroplastos originados de uma cryptophyta por


um dinoflagelado
Exemplo dos trs tipos de
cloroplastos encontrados
em dinoflagelados:
(a)tpico: peridinina, com
3 membranas, tilacides
em lamelas
(b) cloroplasto est contido
em um endossimbiote Hete-
rokontophyta reduzido, 4
membranas, fucoxantina,
lamela perifrica presente
(c) cloroplasto est contido
em um endosimbiote
Chlorophyta reduzido,
clorofilas-a & b mas no c,
4 membranas

Fonte: Van Den Hoek et al. (1995)


Chlorarachniophyta um caso particular

Chlorophyta
Chlorarachniophyta so
protistas unicelulares relacionados
as amebas que adquiriram cloro-
ameba plastos por endossimbiose
(secundria) de uma alga verde.
Cloroplastos contm clorofila-a e
b, possuem 4 membranas e
nucleomorfo
Chlorarachniophyta

nucleomorfo

Fonte: Graham & Wilcox (2000)


Aquisio/perda de cloroplastos em Apicomplexa

Filo Apicomplexa inclui parasitas intracelulares como


Toxoplasma e Plasmodium que possuem um plasto
no fotossinttico, possivelmente da linhagem
vermelha
Linhagem vermelha
origem monofiltica ou polifiltica?

Linhagem vermelha, representada por


dinoflagelados, diatomceas e cocolitofordeos
(Haptophyta) se tornaram dominantes na flora dos
oceanos nos ltimos 250 milhes de anos

Que fatores contriburam para o


sucesso desta linhagem?
Linhagem vermelha
origem monofiltica ou polifiltica?

Hiptese dos plastdeos portteis (Falkowski et al.


2004) - origem polifiltica da linhagem vermelha
Plastdeos com maior nmero de genes teriam mais chance de
sucesso em um transplante para um hospedeiro incipiente

Como a perda de genes do genoma do endossimbiote ocorre


cedo na associao simbitica

Plastdeos incorporados mais tarde teriam mais informaes


genticas e seriam mais transportveis (ex. Rubisco), o que
aumenta a probabilidade da linhagem vermelha ser transferida por
endossimbiose secundria para uma variedade de hospedeiros
Endossimbiose
Secundria
Linhagem vermelha
polifiltica?

Alveolados:
Dinoflagelados + ciliados +
apicomplexa

Fonte: Falkowski et al. (2004)


Linhagem vermelha
origem monofiltica ou polifiltica?
Hiptese dos Cromoalveolados Keeling et al. 2004 -
origem monofiltica da linhagem vermelha
Existem caractersticas morfolgicas e bioqumicas que unem os
cromistas e alveolados, incluindo a tipologia da membrana dos
plastdeos, carboidratos de reserva, estrutura do flagelo e os
pigmentos acessrios. Todos contm clorofila-c!
Duas protenas que agem nos plastdeos, a glyceraldedo-3-fosfato
desidrogenase (GAPDH) e a frutose-1,6-bifosfato aldolase (FBA)
tem histrias evolutivas no usuais que so exclusivas dos
cromoalveolados
Fonte: Keeling et al. (2004)
Linhagem vermelha
origem monofiltica ou polifiltica?
Filogenias baseadas em genes dos plastdeos sustentam um
clado contendo as cryptomonadas, heterokontes e haptfitas
Filogenias baseadas em protenas citoplasmticas e RNAr
indicam uma relao de grupos-irmos entre alveolados
(dinoflagelados, ciliados e apicomplexas) e heterokontes,
mas a posio de cryptomonadas e haptfitas ainda incerta

Evidncias para uma origem nica e comum para


esses organismos e seus plastdeos
Kleptoplastdeos

Associao temporria entre


uma alga e um hospedeiro
heterotrfico

Ex: Myrionecta rubra e


plastdeos de Cryptomonadas
Protozorio Vorticella com Chlorella
Associaes simbiticas entre organismos auttrofos e
hetertrofos so extremamente comuns na natureza
Chlorella o organismo endossimbintico nesses exemplos
Vorticella Climacostomum Paramecium Acanthocystis

Opercularia

Hydra

Ophridium Carchesium Fonte: Graham & Wilcox (2000)


Lquen Caloplaca saxicola
Lquen Telochistes chrysophthalmus

Outros exemplos de associaes


simbiticas entre um organismo
autotrfico e um heterotrfico so os
lquens (fungo & alga) e as
zooxantelas (coral & alga)
Formas simbinticas de dinoflagelados
em um tentculo de coral
Teoria da endossimbiose:
Suporte em filogenias

Sequncias do 16S DNAr


dos plastdeos,
relaes entre os
plastdeos de algas
eucariotas e cianobac-tria.

Fonte: Graham & Wilcox (2000)


Teoria da endossimbiose:
Suporte em filogenias

Sequncias do SSU DNAr.


Refletem relaes entre os ncleos
dos hospedeiros, e no entre
plastdeos (endossimbionte).

Note-se:
1 - Glaucophytas, Chlorophytas e
Rhodophytas no so grupos irmos
2 As cryptomonadas e Glaucophyta
formam um clado
3 Chlorarachniophyta relacionado
as amebas (que no tem plastdeos)

Fonte: Graham & Wilcox (2000)


Flagelos: origem endossimbitica?

Margulis (1970) Hiptese sobre a origem


endossimbitica dos flagelos dos eucariotos, j
que os corpsculos basais dos mesmos
apresentam DNA prprio. Nesse caso, o
endossimbionte seria uma bactria com flagelo
(espiroquetas)
Evidncias tnues e aceitao restrita
Mensagem para levar para casa

A evoluo dos eucariotos fotossitentizantes envolveu a


captura e subsequente endossimbiose de uma
cianobactrias por protistas fagotrficos aerbicos
Ao longo do tempo, o endossimbionte foi incorporado
pela clula do hospedeiro e se transformou em organela
(cloroplasto). Esse processo envolveu a reduo do
genoma do cloroplasto e a transferncia de genes do
endossimbionte para o ncleo do hospedeiro
Mensagem para levar para casa

Existem evidncias moleculares para a origem


monofiltica dos cloroplastos originados por
endossimbiose primria, que evoluram de um
ancestral comum, uma cianobactria
Eventos de endossimbiose secundria e terciria
geraram cloroplastos complexos com mais de
uma membrana e em alguns casos com ncleo
vestigial (nucleomorfo)
Mensagem para levar para casa

Cloroplastos de Glaucophyta, Rhodophyta e


Chlorophyta so originrios de um evento de
endossimbiose primria

Dinoflagelados: cloroplastos com pigmentos acessrios


atpicos originados de eventos de endossimbiose
terciria

Debate sobre a origem da linhagem vermelha:


monofiltica ou polifiltica?