26/8/2017 Nematoda - Wikipedia, la enciclopedia libre

Nematoda
Los nematodos (Nematoda, del griego nema, "hilo", eids u odos, "con aspecto de"),
tambin conocidos como nemtodos, nematodes y nematelmintos, son un filo de vermes pseudocelomados.
Con ms de 25.000 especies registradas y un nmero estimado mucho mayor, tal vez 500.000, forman el cuarto
Nematodos
filo ms grande del reino animal por lo que se refiere al nmero de especies.1 2 Se conocen vulgarmente como
gusanos redondos o gusanos cilndricos debido a la forma de su cuerpo en un corte transversal.

Son organismos esencialmente acuticos, aunque proliferan tambin en ambientes terrestres. Se distinguen de
otros gusanos por ser pseudocelomados, a diferencia de los anlidos que son celomados al igual que los
animales superiores. Existen especies de vida libre, marinas, en el suelo, y especies parsitas de plantas y
animales, incluyendo el hombre. Son agentes causales de Enfermedades de transmisin alimentaria y provocan
enfermedades como la triquinosis, filariasis, anisakiasis, anquilostomiasis, ascariasis, estrongiloidiasis,
toxocariasis, etc. Sin embargo el nmero de especies que parasitan directamente al hombre y las que parasitan
plantas (nemtodos fitoparsitos) son un grupo muy pequeo en comparacin al nmero de especies del filo
Nematoda.
Microfotografa coloreada de un nematodo (Heterodera
Representan 90% de todas las formas de vida en el relieve ocenico.3 El dominio numrico de nematodas, a glycines), parsito de la planta de soja (Glycine max)
menudo con ms que un milln de individuos por metro cuadrado, se manifiesta en que 80% de los organismos
de los animales en el mundo son de ellas. la diversidad de sus ciclos de vida y su presencia en tantos lugares Taxonoma
apuntan que tengan un rol muy importante en muchos ecosistemas.4 Reino: Animalia
Superfilo: Ecdysozoa
Nathan Cobb describi la ubicuidad de los nematodos en la tierra as:
Filo: Nematoda
Si borrramos toda la materia del universo con excepcin de los nematodos, nuestro mundo seguira R , 1808
siendo vagamente reconocible y si, convertidos en espritus incorpreos, pudiramos investigarlo, Clases
hallaramos sus montaas, colinas, valles, ros, lagos y ocanos represantados por una capa de
nematodos. Sera posible descifrar la ubicacin de las poblaciones, ya que por cada aglomeracin de Adenophorea
seres humanos habra una aglomeracin equivalente de nematodos. Los rboles seguiran en pie, Secernentea
formando hileras fantasmales que representaran nuestras calles y carreteras. La ubicacin de cada planta
y animal seguira siendo descifrable y, si tuviramos los conocimientos suficientes, en muchos casos [editar datos en Wikidata]
hasta podramos determinar de qu especie fueron al examinar los parsitos nematodos que tuvieron."5

ndice
1 Historia
2 Caractersticas
2.1 Morfologa Caenorhabditis elegans en movimiento.
2.2 Fisiologa
2.3 Reproduccin y rganos sexuales
2.4 Ciclo biolgico
2.5 Sistema digestivo
2.5.1 Alimentacin
3 Filogenia
4 Taxonoma
4.1 Clasificacin clsica basada en la morfologa
4.2 Clasificacin basada en datos moleculares
5 Nematodos parsitos de animales
5.1 Nematodos intestinales
5.2 Nematodos tisulares
6 Nematodos parsitos de plantas
7 Nematodos de vida libre y benficos para el hombre
7.1 Nematodos entomopatgenos
8 Enfermedades humanas causadas por nematodos
9 Genoma
10 Referencias
11 Vase tambin
12 Enlaces externos

Historia
Nathan Cobb, nematlogo que describi mil especies de nematodos, los clasific en 1919 como el filo Nemata; luego se los consider una clase, Nematoda, dentro
del filo Aschelminthes, pero actualmente se ha vuelto a restablecer su rango de filo. Aschelminthes inclua adems de Nematoda a Rotifera, Priapulida,
Gastrotricha, Kinorhyncha, y Nematomorpha e inclusive para algunos a Entoprocta. Varios de estos grupos ya no se consideran relacionados entre s y han sido
promovidos a filo. En cambio, estudios recientes indican que los nematodos s estaran relacionados con los artrpodos y los priaplidos en un superfilo Ecdysozoa
(animales que mudan).

Caractersticas

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Los nematodos incluyen especies tanto de vida libre (monoxenos, metablicamente independientes de un hospedador) como parsitos (metablicamente
dependientes de un hospedador para continuar su ciclo de vida). Son dioicos, es decir, los dos sexos en organismos separados. Existe una gran diversidad de
especies. Miden desde menos de 1 mm a 50 cm de largo e incluso ms. La hembra de la especie Placentonema gigantissima llega a alcanzar los 8 metros y 2,5
centmetros de dimetro, siendo el nematodo ms grande conocido; parasita la placenta de los cachalotes y posee 32 ovarios.6

Morfologa
Los nematodos son gusanos redondos, tienen el cuerpo alargado, cilndrico y no segmentado, con simetra bilateral. Con frecuencia, el macho tiene un extremo
posterior curvado o helicoidal con espculas copulatorias y, en algunas especies, una bolsa caudal denominada bursa. El extremo anterior del adulto puede tener
ganchillos orales, dientes, o placas en la cpsula bucal, que sirven para la unin a tejidos, y pequeas proyecciones de la superficie corporal conocidas como cerdas
o papilas, que se cree que son de naturaleza sensitiva. Se denominan anfidios, fasmidios o deiridios segn la porcin del cuerpo donde se localicen.

1: abertura bucal;
2: intestino;
3: abertura cloacal;
4: rgano excretor;
5: testculo;
6: anillo nervioso perifarngeo;
7: cordn nervioso dorsal;
8: cordn nervioso ventral;
9: poro excretor

La superficie exterior del gusano adulto es muy resistente y se denomina cutcula, de composicin escleroproteica, normalmente lisa, aunque existen algunas
especies con estriaciones o rugosidades cuticulares. Bajo la cutcula se encuentran varias capas musculares y un espacio compuesto de lquido que funciona como un
esqueleto hidrosttico llamado pseudocele el cual favorece la distribucin de nutrientes y la recoleccin de productos de excrecin y en el cual tambin se
encuentran las gnadas. Todos los rganos flotan dentro de este lquido. Los sistemas de rganos internos consisten en un complejo cordn nervioso (ganglios
conectados alrededor del esfago) y un sistema digestivo bien desarrollado con cpsula bucal (donde se encuentran los ya mencionados ganchos, dientes, placas o
papilas), esfago, intestino y ano. No tienen sistema circulatorio, de manera que para mover el lquido interno deben mover el cuerpo para hacer presin hidrosttica.
Las diferentes especies varan de tamao, desde unos cuantos milmetros (como el Strongyloides stercoralis) hasta ms de un metro de longitud (Dracunculus
medinensis por ejemplo), e incluso ms.

Fisiologa
La curva de su crecimiento es logartmica. Su longevidad es variable, desde 1 mes hasta ms de 10 aos. Algunas especies
presentan mecanismos de resistencia a condiciones adversas. Recurren a un tipo de inhibicin larvaria conocida como
hipobiosis. La anhidrobiosis, por ejemplo en Ditylenchus dipsaci (nematodo del ajo y de los tallos), le permite sobrevivir
durante aos en una condicin de sequedad.

Los nematodos carecen de rganos respiratorios diferenciados. Los adultos que viven como parsitos intestinales son
principalmente anaerobios, en ellos falta el ciclo de Krebs y el sistema de citocromos, pero todos pueden utilizar el oxgeno
si est disponible. Algunos nematodos de vida libre y los estados libres de algunos parsitos, son aerobios obligados, y por lo
tanto poseen ciclo de Krebs y citocromos,[cita requerida] no poseen sistema respiratorio bien desarrollado.

Reproduccin y rganos sexuales

La reproduccin es variable. Se reproducen tanto por partenognesis como por reproduccin sexual. Los sexos estn casi Ascaris lumbricoides.
siempre separados; en general los machos son ms pequeos que las hembras. Los rganos reproductores son en proporcin
muy grandes y complejos. En el macho estn formados por testculos, vasos deferentes, vescula seminal y conducto
eyaculatorio. Presentan unas espculas como rganos copulatorios, a veces con una bursa o bolsa que le ayuda en la
copulacin adems de rganos accesorios como el gubernculo. Los rganos reproductores de la hembra constan de ovarios,
oviducto, receptculo seminal, tero y vagina. La hembra puede producir desde varios cientos hasta millones de huevos. Por
lo general, la fecundidad es proporcional a la complejidad del ciclo de vida del parsito. La reproduccin es siempre sexual y
la fecundacin interna.

Existen algunos pocos Nematodos terrestres que son hermafroditas o partenogenticos. Hay casos en que se desconocen los
machos. Las especies hermafroditas son proterndricas, es decir los rganos masculinos y los espermatozoides se desarrollan
antes que los rganos femeninos y los vulos. En ellas existe un ovotestculo y en general se autofecundan. Los Ancylostoma caninum, anclado en la
espermatozoides se desarrollan primero y son almacenados en las vesculas seminales. La autofecundacin ocurre despus de mucosa intestinal.
la formacin y maduracin de los vulos. Peridicamente surge un pequeo nmero de machos que fecundan cruzadamente
a los hermafroditas.

Ciclo biolgico
En los nemtodos se pueden encontrar dos tipos de ciclo de vida:

Ciclo directo: Cuando las formas preparasitarias se encuentran libres en el ambiente, su desarrollo es dentro del huevo o al salir de l.

Ciclo indirecto: Cuando las larvas infectivas se desarrollan hasta la etapa infectiva en el interior del husped intermediario; con la intermediacin de otros
huspedes siendo en ocasiones l mismo.

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Sistema digestivo
La boca con sus labios y el posterior tubo bucal revestido de cutcula (estomodeo) son muy variables y dependen de la
alimentacin que tenga cada especie. Pueden poseer dientes, estiletes, placas mandibulares, etc. La faringe, situada por detrs
del tubo bucal, es tubular, con el espacio interior en forma de tringulo y muy estrecho

La faringe se mantiene cerrada debido a la elevada presin del lquido pseudocelomtico de su alrededor. Para abrirla y
permitir el paso del alimento actan los msculos de la faringe, dispuestos radialmente a ella, generando ondas de
contraccin que permiten su abertura en toda su longitud. Al relajarse, la faringe vuelve a cerrarse. Algunas especies, adems
de los msculos radiales, tambin contienen esfnteres farngeos, muy variables en nmero y disposicin segn los hbitos
alimenticios.

Despus de la faringe se encuentra el intestino comunicados por un esfnter faringointestinal. Tambin existe un esfnter Toxocara canis.
entre el intestino y el recto (intestinorectal) que desemboca en un ano, simple en las hembras y con cloaca en los machos. El
alimento pasa por el intestino mediante el empuje de los que llegan por la faringe. El recto est recubierto de cutcula, por lo
que forma un proctodeo.

Alimentacin

Las diferentes especies de nematodos han evolucionado en diversas adaptaciones alimenticias. En el caso de las especies
zooparsitas (parsitos de animales) tenemos:

Aspiracin: por ejemplo, en la ingestin de sangre por Ancylostoma spp.

Absorcin de tejidos destruidos: como en el caso de los gusanos incrustados de la especie Trichuris trichiura.
Dracunculus medinensis siendo
Absorcin de contenido intestinal: clsico de Ascaris spp.
extrado a travs de la piel.
Absorcin de nutrientes de lquidos corporales: tcnica de las filarias.

Las especies fitoparsitas (parsitas de plantas) poseen un rgano denominado estilete con la cual puncionan y se
alimentan frecuentemente del tejido de la raz, particularmente de los vasos conductores, aunque algunos pueden alimentarse
de otros tejidos de la planta.

Los nemtodos depredadores de otro nemtodos poseen una boca o cavidad denominada estoma, que le permite asir
firmemente a su presa y succionarle el lquido interno.
Loa loa (derecha) y Mansonella
perstans (izquierda).
Filogenia
El siguiente cladograma est basado en Tree of Life7 y muestra las relaciones entre los diferentes rdenes de nematodos:

Triplonchida

Dorylaimida

Trichocephalida

Mermithida
Adenophorea
Mononchida

Enoplida

Monhysterida

Chromadorida

Rhigonematida

Oxyurida

Ascaridida

Spirurida

Secernentea Strongylida

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Rhabditida

Tylenchida

Aphelenchida

Diplogasterida

Taxonoma
Vase tambin: Anexo:Nematoda

Clasificacin clsica basada en la morfologa

Los nematodos se han subdividido de modo tradicional en dos clases, Adenophorea y Secernentea. Los criterios para su separacin y para la definicin de las
subclases y rdenes que incluyen son morfolgicos.8

Clase Adenophorea

Subclase Enoplia

Orden Enoplida
Orden Isolaimida
Orden Mononchida
Orden Dorylaimida
Orden Stichosomida
Orden Triplonchida

Subclase Chromadoria

Orden Araeolaimida
Orden Chromadorida
Orden Desmoscolecida
Orden Desmodorida
Orden Monhysterida

Clase Secernentea

Subclase Rhabditia

Orden Rhabditida
Orden Strongylida

Subclase Spiruria

Orden Spirurida
Orden Ascaridida
Orden Camallanida
Orden Drilonematida

Subclase Diplogasteria

Orden Diplogasterida
Orden Tylenchida

Clasificacin basada en datos moleculares

Los recientes estudios basados en anlisis de los genes que codifican el ARN de la subunidad pequea del los ribosomas, arrojan resultados muy diferentes:8

Clase Enoplea

Subclase Enoplia

Orden Enoplida
Orden Triplonchida

Subclase Dorylaimia

Orden Dorylaimida
Orden Mermithida
Orden Mononchida
Orden Dioctophymatida
Orden Trichinellida
Orden Isolaimida

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Orden Muspiceida
Orden Marimermithida

Clase Chromadorea

Subclase Chromadoria

Orden Rhabditida
Orden Plectida
Orden Araeolaimida
Orden Monhysterida
Orden Desmodorida
Orden Desmoscolecida
Orden Chromadorida

Nematodos parsitos de animales

Nematodos intestinales
Ascaris lumbricoides
Trichuris trichiura
Ancylostoma duodenale
Necator americanus
Strongyloides stercoralis
Anisakis
Enterobius
Elefantiasis producida por filarias.
Nematodos tisulares
Trichinella spiralis
Ancylostoma
Toxocara

Nematodos parsitos de plantas

Los nematodos parsitos de plantas o fitoparsitos pueden clasificarse segn el tipo de parasitismo que ejercen sobre sus huspedes. As tenemos:

Endoparsitos. El adulto penetra totalmente en la planta, los huevos se desarrollan dentro y slo las formas juveniles salen al exterior liberndose al morir la
planta. Se alimentan por sincitios alimenticios. Ejemplos: Meloidogyne.
Semiendoparsitos. El adulto se fija profundamente a la planta hospedadora, dejando parte del cuerpo expuesto al exterior. La puesta se libera al suelo al
eclosionar. Se alimentan por sincitios alimenticios. Ejemplos: Heterodera, Globodera, Pratylenchus.
Ectoparsitos sedentarios. Introducen solo la cabeza en la planta, no suelen desprenderse salvo para la reproduccin. Realizan la puesta directamente en el
suelo. Ejemplos: Paratylenchus, Ratylenchus.
Ectoparsitos migradores, pueden ser asimilados a nematodos de vida libre con alimentacin fitfaga. Slo introducen en la planta el estilete. Algunos
forman "sincitios alimenticios". Ejemplos: Xiphinema, Trichodorus.

En numerosos gneros se desconoce el tipo de parasitismo, como por ejemplo en Ditylenchus, Criconemella (Mesocriconema), Helicotylechus, Longidorus,
Paratrichodorus Belonolaimus, Radopholus.

Todas las especies fitoparsitas de nematodos] poseen estilete, lo que ayuda a diferenciarlas de las especies que pueden resultar beneficiosas. Existen, sin embargo,
especies que poseen estilete y no son fitoparsitas, como el caso del gnero Tylenchus, el cual es fungvoro.

Nematodos de vida libre y benficos para el hombre

Se incluyen aquellos nemtodos que no son fitoparsitos, ni zooparsitos que afecten al humano o animales domsticos. Quizs son el grupo mayoritario dentro del
Phylum Nematoda. Se encuentran representados nemtodos saprfagos, fungvoros, bacterifagos, depredadores, entomopatgenos, etc, abarcando ambientes
acuticos y terrestres.

Nematodos entomopatgenos
Este grupo de nemtodos se caracteriza por poseer bacterias en el esfago, las cuales puede transmitir a insectos, causndoles la muerte, por ejemplo los gneros
Steinernema y Heterorhabditis. Las bacterias involucradas que se han identificado son del gnero Xenorhabdus y Photorhabdus. Este tipo de nemtodos tienen
importancia desde el punto de vista del control biolgico.

Enfermedades humanas causadas por nematodos

Anisakiasis - Anisakis
Anquilostomiasis - Ancylostoma duodenale y Necator americanus
Ascariasis - Ascaris
Dracunculiasis - Dracunculus medinensis
Enterobiasis - Enterobius vermicularis
Estrongiloidiasis - Strongyloides
Oncocercosis - Onchocerca volvulus
Toxocariasis - Toxocara

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Triquinosis - Trichinella

Genoma
El nematodo Caenorhabditis elegans fue el primer organismo de cuyo genoma se obtuvo un mapa completo, incluso antes de completarse el proyecto Genoma
Humano.

Referencias
1. Brusca, R. C. & Brusca, G. J., 2005. Invertebrados, 2 edicin. McGraw-Hill-Interamericana, Madrid (etc.), XXVI+1005 pp. ISBN 0-87893-097-3.
2. Chapman, A. D., 2009. Numbers of Living Species in Australia and the World, 2nd edition. Australian Biodiversity Information Services ISBN (online) 9780642568618 (http://
www.environment.gov.au/biodiversity/abrs/publications/other/species-numbers/2009/04-02-groups-invertebrates.html#nematoda)
3. Danovaro R, Gambi C, Dell'Anno A, Corinaldesi C, Fraschetti S, Vanreusel A, Vincx M, Gooday AJ (enero de 2008). Exponential decline of deep-sea ecosystem functioning
linked to benthic biodiversity loss. Curr. Biol. 18 (1): 1-8. PMID 18164201 (https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/18164201). doi:10.1016/j.cub.2007.11.056 (http://dx.doi.org/10.1016%2Fj.cub.20
07.11.056). Resumen divulgativo (http://www.eurekalert.org/pub_releases/2007-12/cp-dsl122007.php) EurekAlert!.
4. Platt, H.M. (1994). Foreword. En Lorenzen, S.; Lorenzen, S.A. The phylogenetic systematics of freeliving nematodes. Londres: The Ray Society. ISBN 0-903874-22-9.
5. Cobb, Nathan (1914). Nematodes and their relationships (http://naldc.nal.usda.gov/catalog/IND43748196). En United States Department of Agriculture. Yearbook United
States Department of Agriculture. pp. 457-490. Cita en p. 472.
6. Shamim Jairajpuri, M. (2005). Parasite diversity with specific reference to nematodes (http://www.parasitologyindia.org/journal_content/Vol29No2.pdf). Journal of parasitic
diseases 29 (2): 82-83. ISSN 0971-7196 (https://www.worldcat.org/issn/0971-7196). Consultado el 17 de septiembre de 2015.
7. Nematoda - Roundworms (https://web.archive.org/web/20060422052505/http://tolweb.org/Nematoda/2472). Tree of Life Web Project. 2002. Archivado desde el original (htt
p://www.tolweb.org/Nematoda/2472) el 22 de abril de 2006. Consultado el 17 de septiembre de 2015.
8. Ferris, H. 2008. THE "NEMATODE-PLANT EXPERT INFORMATION SYSTEM", A Virtual Encyclopedia on Soil and Plant Nematodes. Comparison of Morphology- and
DNA-based Classifications. Department of Nematology, University of California (http://plpnemweb.ucdavis.edu/nemaplex/Taxadata/Classes.htm#Comparison)

Vase tambin
Anisakiasis
Anquilostoma
Ascaris
Caenorhabditis elegans
Enterobius vermicularis
Filariasis
Lombriz intestinal,
Meloidogyne incognita
Radopholus similis
Pseudocelomados
Terapia con helmintos
Enfermedades de origen hdrico

Enlaces externos
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Wikispecies tiene un artculo sobre Nematoda.

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