Fases de la Fotosntesis

La fotosntesis es un proceso que ocurre en dos fases. La primera fase es un proceso que depende de la luz
(reacciones luminosas), requiere la energa directa de la luz que genera los transportadores que son utilizados en la
segunda fase. La fase independiente de la luz (reacciones de oscuridad), se realiza cuando los productos de las
reacciones de luz son utilizados para formar enlaces covalentes carbono-carbono (C-C), de los carbohidratos. Las
reacciones oscuras pueden realizarse en la oscuridad, con la condicin de que la fuente de energa (ATP) y el poder
reductor (NADPH) formados en la luz se encuentren presentes. Investigaciones recientes sugieren que varias
enzimas del ciclo de Calvin, son activadas por la luz mediante la formacin de grupos -SH ; de tal forma que el
termino reaccin de oscuridad no es del todo correcto. Las reacciones de oscuridad se efectan en el estroma;
mientras que las de luz ocurren en los tilacoides.

REACCIONES DE LUZ
En los procesos que dependen de la luz (reacciones de luz), cuando un fotn es capturado por un pigmento
fotosinttico, se produce la excitacin de un electrn, el cual es elevado desde su estado basal respecto al ncleo a
niveles de energa superior, pasando a un estado excitado. Despus de una serie de reacciones de oxido-reduccin,
la energa del electrn se convierte en ATP y NADPH. En el proceso ocurre la fotlisis del agua, la que se
descompone segn la ecuacin:
H2 O + cloroplasto + fotn 0,5 O2 + 2 H+ + 2 electrones.
En la reduccin de un mol de CO2 se utilizan 3ATP y 2 NADPH, que a travs de una serie de reacciones enzimticas
producen los enlaces C-C de los carbohidratos, en un proceso que se efecta en la oscuridad. En las reacciones de
oscuridad, el CO2 de la atmsfera (o del agua en organismos fotosintticos acuticos/marinos) se captura y reduce
por la adicin de hidrgeno (H+ ) para la formacin de carbohidratos [ ( CH2 O )] . La incorporacin del dixido de
carbono en compuestos orgnicos, se conoce como fijacin o asimilacin del carbono. La energa usada en el
proceso proviene de la primera fase de la fotosntesis. Los seres vivos no pueden utilizar directamente la energa
luminosa, sin embargo a travs de una serie de reacciones fotoqumicas, la pueden almacenar en la energa de los
enlaces C-C de carbohidratos, que se libera luego mediante los procesos respiratorios u otros procesos metablicos.
FOTOSISTEMAS
En la fotosntesis cooperan dos grupos separados de pigmentos o fotosistemas, que se encuentran localizados en los
tilacoides. Muchos organismos procariotes solamente tienen el fotosistema I (es el ms primitivo desde el punto de
vista evolutivo).
Los organismos eucariotes poseen los fotosistemas I y II. El fotosistema I est asociado a las formas de clorofila a,
que absorbe a longitudes de onda de 700 nm ( P700 ), mientras que el fotosistema II tiene un centro de reaccin que
absorbe a una longitud de onda de 680 nm ( P680 ). Cada uno de estos fotosistemas se encuentra asociado a
polipeptidos en la membrana tilacoidal y absorben energa luminosa independientemente. En el fotosistema II, se
produce la fotlisis del agua y la liberacin de oxgeno; sin embargo ambos fotosistemas operan en serie,
transportando electrones, a travs de una cadena transportadora de electrones. En el fotosistema I se transfieren dos
electrones a la molcula de NADP+ y se forma NADPH, en el lado de la membrana tilacoidal que mira hacia el
estroma.
La fotosntesis (del griego antiguo [foto], "luz", y [sntesis], "unin") es la conversin de energa
luminosa en energa qumica estable, siendo el adenosn trifosfato (ATP) la primera molcula en la que queda
almacenada esa energa qumica. Con posterioridad, el ATP se usa para sintetizar molculas orgnicas de mayor
estabilidad. Adems, se debe de tener en cuenta que la vida en nuestro planeta se mantiene fundamentalmente
gracias a la fotosntesis que realizan las algas, en el medio acutico, y las plantas, en el medio terrestre, que tienen la
capacidad de sintetizar materia orgnica (imprescindible para la constitucin de los seres vivos) partiendo de la luz y
la materia inorgnica. De hecho, cada ao los organismos fotosintetizadores fijan en forma de materia orgnica en
torno a 100.000 millones de toneladas de carbono.1
Los orgnulos citoplasmticos encargados de la realizacin de la fotosntesis son los cloroplastos, unas estructuras
polimorfas y de color verde (esta coloracin es debida a la presencia del pigmento clorofila) propias de las clulas
vegetales. En el interior de estos orgnulos se halla una cmara que contiene un medio interno llamado estroma, que
alberga diversos componentes, entre los que cabe destacar enzimas encargadas de la transformacin del dixido de
carbono en materia orgnica y unos sculos aplastados denominados tilacoides o lamelas, cuya membrana contiene
pigmentos fotosintticos. En trminos medios, una clula foliar tiene entre cincuenta y sesenta cloroplastos en su
interior.
Los organismos que tienen la capacidad de llevar a cabo la fotosntesis son llamados fotoauttrofos (otra
nomenclatura posible es la de auttrofos, pero se debe tener en cuenta que bajo esta denominacin tambin se
engloban aquellas bacterias que realizan la quimiosntesis) y fijan el CO2 atmosfrico. En la actualidad se diferencian
dos tipos de procesos fotosintticos, que son la fotosntesis oxignica y la fotosntesis anoxignica. La primera de las
modalidades es la propia de las plantas superiores, las algas y las cianobacterias, donde el dador de electrones es el
agua y, como consecuencia, se desprende oxgeno. Mientras que la segunda, tambin conocida con el nombre de
fotosntesis bacteriana, la realizan las bacterias purpreas y verdes del azufre, en las que en dador de electrones es
el sulfuro de hidrgeno, y consecuentemente, el elemento qumico liberado no ser oxgeno sino azufre, que puede
ser acumulado en el interior de la bacteria, o en su defecto, expulsado al agua.

LOS CLOROPLASTOS
Fase fotoqumica
La energa luminosa que absorbe la clorofila se transmite a los electrones externos de la molcula, los cuales
escapan de la misma y producen una especie de corriente elctrica en el interior del cloroplasto al incorporarse a la
cadena de transporte de electrones. Esta energa puede ser empleada en la sntesis de ATP mediante la
fotofosforilacin, y en la sntesis de NADPH. Ambos compuestos son necesarios para la siguiente fase o Ciclo de
Calvin, donde se sintetizarn los primeros azcares que servirn para la produccin de sacarosa y almidn. Los
electrones que ceden las clorofilas son repuestos mediante la oxidacin del H 2O, proceso en el cual se genera el O 2
que las plantas liberan a la atmsfera.
Existen dos variantes de fotofosforilacin: acclica y cclica, segn el trnsito que sigan los electrones a travs de los
fotosistemas. Las consecuencias de seguir un tipo u otro estriban principalmente en la produccin o no de NADPH y
en la liberacin o no de O2.
Fotofosforilacin acclica
Este proceso permite la formacin de ATP y la reduccin de NADP+ a NADPH + H+, y necesita de la energa de la luz,
como ya se ha dicho. Se realiza gracias a los llamados fotosistemas, que se encuentran en la membrana de los
tilacoides (en los cloroplastos). Estos estn formados por dos partes:
Antena, donde se agrupan los pigmentos antena, junto con protenas, y cuya funcin es captar la energa de
los fotones para transmitirla al pigmento diana; y el centro de reaccin. Este est formado por protenas y por
pigmentos, encontrndose en l el llamado pigmento diana, que es aquel que recibe la energa de excitacin
de la antena, energa que sirve para excitar y liberar electrones. Aqu tambin se encuentra el primer dador
de electrones, que repone los electrones al pigmento diana,
Primer aceptor, que recibe los electrones liberados.
Hay dos tipos de fotosistemas:
Fotosistema I, que se encuentra sobre todo en los tilacoides de estroma, y cuyo pigmento diana es la
clorofila P700.
Fotosistema II, que se encuentra sobre todo en los grana y cuyo pigmento diana es la clorofila P680.
Proceso
El proceso de la fase luminosa, supuesto para dos electrones, es el siguiente: Los fotones inciden sobre el
fotosistema II, excitando y liberando dos electrones, que pasan al primer aceptor de electrones, la feofitina. Los
electrones los repone el primer dador de electrones, el dador Z, con los electrones procedentes de la fotlisis del
agua en el interior del tilacoide (la molcula de agua se divide en 2H+ + 2e- + 1/2O2). Los protones de la fotlisis se
acumulan en el interior del tilacoide, y el oxgeno es liberado.
Los electrones pasan a una cadena de transporte de electrones, que invertir su energa liberada en la sntesis de
ATP. Cmo? La teora quimioosmtica nos lo explica de la siguiente manera: los electrones son cedidos a las
plastoquinonas, las cuales captan tambin dos protones del estroma. Los electrones y los protones pasan al complejo
de citocromos bf, que bombea los protones al interior del tilacoide. Se consigue as una gran concentracin de
protones en el tilacoide (entre stos y los resultantes de la fotlisis del agua), que se compensa regresando al
estroma a travs de las protenas ATP-sintasas, que invierten la energa del paso de los protones en sintetizar ATP.
La sntesis de ATP en la fase fotoqumica se denomina fotofosforilacin.
Los electrones de los citocromos pasan a la plastocianina, que los cede a su vez al fotosistema I. Con la energa de la
luz, los electrones son de nuevo liberados y captados por el aceptor A 0. De ah pasan a travs de una serie de
filoquinonas hasta llegar a la ferredoxina. sta molcula los cede a la enzima NADP+-reductasa, que capta tambin
dos protones del estroma. Con los dos protones y los dos electrones, reduce un NADP+ en NADPH + H+.
El balance final es: por cada molcula de agua (y por cada cuatro fotones) se forman media molcula de oxgeno, 1,3
molculas de ATP, y un NADPH + H+.

Fase luminosa cclica

En la fase luminosa o fotoqumica cclica interviene de forma exclusiva el fotosistema I, generndose un flujo o ciclo
de electrones que en cada vuelta da lugar a sntesis de ATP. Al no intervenir el fotosistema II, no hay fotlisis del
agua y, por ende, no se produce la reduccin del NADP+ ni se desprende oxgeno. nicamente se obtiene ATP.
El objetivo que tiene la fase cclica tratada es el de subsanar el dficit de ATP obtenido en la fase acclica para poder
afrontar la fase oscura posterior.
Cuando se ilumina con luz de longitud de onda superior a 680 nm (lo que se llama rojo lejano) slo se produce el
proceso cclico. Al incidir los fotones sobre el fotosistema I, la clorofila P700 libera los electrones que llegan a la
ferredoxina, la cual los cede a un citocromo b6 y ste a la plastoquinona (PH), que capta dos protones y pasa a
(PQH2). La plastoquinona reducida cede los dos electrones al citocromo f e introduce
Tiene lugar al mismo tiempo que la acclica. En ella slo interviene el fotosistema I. Los electrones liberados, despus
de llegar a la ferredoxina, pasan a las plastoquinonas, y siguen la cadena de transporte de electrones hasta regresar
a la plastocianina y al fotosistema I. Por tanto, se genera ATP pero no NADPH. Sirve para compensar el hecho de
que en la fotofosforilacin acclica no se genera suficiente ATP para la fase oscura.
Fase oscura o biosinttica
Esquema simplificado del ciclo de Calvin.
En la fase oscura, que tiene lugar en la matriz o estroma de los cloroplastos, la energa en forma de ATP y el NADPH
que se obtuvo en la fase fotoqumica se usa para sintetizar materia orgnica por medio de sustancias inorgnicas. La
fuente de carbono empleada es el dixido de carbono, mientras que como fuente de nitrgeno se utilizan los nitratos y
nitritos, y como fuente de azufre, los sulfatos.
Sntesis de compuestos de carbono: descubierta por el bioqumico norteamericano Melvin Calvin, por lo
que tambin se conoce con la denominacin de Ciclo de Calvin, se produce mediante un proceso de carcter
cclico en el que se pueden distinguir varios pasos o fases.
En primer lugar se produce la fijacin del dixido de carbono. En el estroma del cloroplasto, el dixido de carbono
atmosfrico se une a la pentosa ribulosa-1,5-bisfosfato, gracias a la enzima RuBisCO, y origina un compuesto
inestable de seis carbonos, que se descompone en dos molculas de cido-3-fosfoglicrico. Se trata de molculas
constituidas por tres tomos de carbono, por lo que las plantas que siguen esta va metablica se llaman C3. Si bien,
muchas especies vegetales tropicales que crecen en zonas desrticas, modifican el ciclo de tal manera que el primer
producto fotosinttico no es una molcula de tres tomos de carbono, sino de cuatro (un cido dicarboxlico),
constituyndose un mtodo alternativo denominado va de la C4, al igual que este tipo de plantas.
Con posterioridad se produce la reduccin del dixido de carbono fijado. Por medio del consumo de ATP y del
NADPH obtenidos en la fase luminosa, el cido 3-fosfoglicrico se reduce a gliceraldehdo 3-fosfato. ste puede
seguir dos vas, consistiendo la primera de ellas en regenerar la ribulosa 1-5-difosfato (la mayor parte del producto se
invierte en esto) o bien, servir para realizar otro tipo de biosntesis: el que se queda en el estroma del cloroplasto
comienza la sntesis de aminocidos, cidos grasos y almidn. El que pasa al citosol origina la glucosa y la fructosa,
que al combinarse generan la sacarosa (azcar caracterstico de la savia) mediante un proceso parecido a la
gluclisis en sentido inverso.
La regeneracin de la ribulosa-1,5-difosfato se lleva a cabo a partir del gliceraldehdo 3-fosfato, por medio de un
proceso complejo donde se suceden compuestos de cuatro, cinco y siete carbonos, semejante a ciclo de las pentosas
fosfato en sentido inverso (en el ciclo de Calvin, por cada molcula de dixido de carbono que se incorpora se
requieren dos de NADPH y tres de ATP).
Sntesis de compuestos orgnicos nitrogenados: gracias al ATP y al NADPH obtenidos en la fase
luminosa, se puede llevar a cabo la reduccin de los iones nitrato que estn disueltos en el suelo en tres
etapas.
En un primer momento, los iones nitrato se reducen a iones nitrito por la enzima nitrato reductasa, requirindose el
consumo de un NADPH. Ms tarde, los nitritos se reducen a amonaco gracias, nuevamente, a la enzima nitrato
reductasa y volvindose a gastar un NADPH. Finalmente, el amonaco que se ha obtenido y que es nocivo para la
planta, es captado con rapidez por el cido -cetoglutrico originndose el cido glutmico (reaccin catalizada por la
enzima glutamato sintetasa), a partir del cual los tomos de nitrgeno pueden pasar en forma de grupo amino a otros
cetocidos y producir nuevos aminocidos.
Sin embargo, algunas bacterias pertenecientes a lo gneros Azotobacter, Clostridium y Rhizobium y determinadas
cianobacterias (Anabaena y Nostoc) tienen la capacidad de aprovechar el nitrgeno atmosfrico, transformando las
molculas de este elemento qumico en amonaco mediante el proceso llamada fijacin del nitrgeno. Es por ello por
lo que estos organismos reciben el nombre de fijadores de nitrgeno.

Esquema en el que se muestra el proceso seguido en la sntesis de compuestos orgnicos nitrogenados.

Sntesis de compuestos orgnicos con azufre: partiendo del NADPH y del ATP de la fase luminosa, el in
sulfato es reducido a in sulfito, para finalmente volver a reducirse a sulfuro de hidrgeno. Este compuesto
qumico, cuando se combina con la acetilserina produce el aminocido cistena, pasando a formar parte de la
materia orgnica celular.
Fotorrespiracin
Este proceso, que implica el cierre de los estomas de las hojas como medida preventiva ante la posible prdida de
agua, se sobreviene cuando el ambiente es clido y seco. Es entonces cuando el oxgeno generado en el proceso
fotosinttico comienza a alcanzar altas concentraciones.
Cuando existe abundante dixido de carbono, la enzima RuBisCO (mediante su actividad como carboxilasa)
introduce el compuesto qumico en el ciclo de Calvin con gran eficacia. Pero cuando la concentracin de dixido de
carbono en la hoja es considerablemente inferior en comparacin a la de oxgeno, la misma enzima es la encargada
de catalizar la reaccin de la RuBisCO con el oxgeno (mediante su actividad como oxigenasa), en lugar del dixido
de carbono. Esta reaccin es considerada la primera fase del proceso fotorrespiratorio, en el que los glcidos se
oxidan a dixido de carbono y agua en presencia de luz. Adems, este proceso supone una prdida energtica
notable al no generarse ni NADH ni ATP (principal rasgo que lo diferencia de la respiracin mitocondrial).
Cuando una molcula de RuBisCO reacciona con una de oxgeno, se origina una molcula de cido
fosfogliceraldehido y otra de cido fosfogliclico, que prontamente se hidroliza a cido gliclico. Este ltimo sale de
los cloroplastos para posteriormente introducirse en los peroxisomas (orgnulos que albergan enzimas oxidativos),
lugar en el que vuelve a reaccionar con oxgeno para producir cido glioxlico y perxido de hidrgeno (la accin de la
enzima catalasa catalizar la descomposicin de este compuesto qumico en oxgeno y agua). Sin embargo el cido
glioxlico se transforma en glicina, aminocido que se traspasa a la mitocondrias para formarse una molcula de
serina a partir de dos de cido glioxlico (este proceso conlleva la liberacin de una molcula de dixido de carbono).
Ruta de Hatch-Slack o de las plantas C4
En los vegetales propias de las zonas con clima tropical, donde la fotorrespiracin podra revestir un problema de
notable gravedad, se presenta un proceso diferente para captar el dixido de carbono. En estas plantas se distinguen
dos variedades de cloroplastos: existen unos que se hallan en la clulas internas, contiguos a los vasos conductores
de las hojas, y otros que estn en las clulas del parnquima cloroflico perifrico, lo que se llama mesfilo. Es en
este ltimo tipo de cloroplasto en el que se produce la fijacin del dixido de carbono. La molcula aceptora de este
compuesto qumico es el cido fosfoenolpirvico (PEPA), y la enzima que acta es la fosfoenolpiruvato carboxilasa,
que no se ve afectada por una alta concentracin de oxgeno.
Partiendo del cido fosfoenolpirvico y del dixido de carbono se genera el cido oxalactico, constituido por cuatro
carbonos (es de aqu de donde proviene el nombre de plantas C4). El susodicho cido se transforma en mlico, y
este a travs de los plasmodesmos, pasa a los cloroplastos propios de las clulas internas. En estos se libera el
dixido de carbono, que ser apto para proseguir el ciclo de Calvin. A consecuencia de ello, en estas plantas no se
produce ningn tipo de alteracin a consecuencia de la respiracin.
Las plantas CAM
La sigla CAM es empleada para abreviar lo que en lengua inglesa se llama Crassulacean Acidic Metabolism, y cuya
traduccin al espaol es metabolismo cido de las Crasulceas. Esta denominacin fue debida a que en un principio,
esta modalidad fotosinttica nicamente fue atribuida a las plantas pertenecientes a esta familia. Sin embargo, en la
actualidad se conocen a varias especies de planas CAM, que pertenecen a diferentes familias de plantas crasas o
suculentas (Crassulaceae, Cactaceae, Euphorbiaceae, Aizoaceae son algunos ejemplos).
Generalmente, las plantas CAM son vegetales originarios de zonas con unas condiciones climticas desrticas o
subdersrticas, que se encuentran sometidas a una intensa iluminacin, a altas temperaturas y a una falta de agua
constante. Sin embargo, se encuentran perfectamente adaptadas a las condiciones de aridez de su entorno.
Fotosistemas y pigmentos fotosintticos
Los fotosistemas
Los pigmentos fotosintticos se hayan alojados en unas protenas transmembranales que forman unos conjuntos
denominados fotosistemas, en los que se distinguen dos unidas diferentes: la antena y el centro de reaccin.
En la antena, que tambin puede aparecer nombrada como LHC (abreviatura del ingls Light Harvesting Complex),
predominan las pigmentos fotosintticos sobre las protenas. De hecho, existen entre doscientas y cuatrocientas
molculas de pigmentos de antena de varios tipos y tan slo dos protenas intermembranales. Sin embargo, la antena
carece de pigmento diana.
En el centro de reaccin, mentado en algunas ocasiones como CC (abreviatura del ingls Core Complex), las
protenas predominan sobre los pigmentos. En el centro de reaccin es donde est el pigmento diana, el primer
aceptor de electrones y el primer dador de electrones. En trmino generales, se puede decir que existe una molcula
de pigmento diana, unas cuantas de pigmentos no diana, una de primer dador de electrones y una de primer aceptor.
Mientras existen entre dos y cuatro protenas de membrana.
Fotosistema I y Fotosistema II
El Fotosistema I (PSI) capta la luz cuya longitud de onda es menor o igual a 700 nm y en las plantas
superiores, su antena se caracteriza por encerrar dentro de s una gran proporcin de clorofila , y una menor
de clorofila . En el centro de reaccin, la molcula diana es la clorofila I que absorbe a 700 nm, siendo
llamada por ello clorofila P700. El aceptor primario de electrones se denomina aceptor A 0 y el dador primario
es la plastocianina. Sobre todo, se hallan presentes en los tilacoides del estroma.
El Fotosistema
Los pigmentos fotosintticos y la absorcin de la luz
Los pigmentos fotosintticos son lpidos que se hayan unidos a protenas presentes en algunas membranas
plasmticas, y que se caracterizan por presentar alternancia de enlaces sencillos con enlaces dobles. Esto se
relaciona con su capacidad de aprovechamiento de la luz para iniciar reacciones qumicas, y con poseer color propio.
En las plantas se encuentran las clorofilas y los carotenoides; en las cianobacterias y las algas rojas tambin existe
ficocianina y ficoeritrina; y finalmente, en las bacterias fotosintticas est la bacterioclorofila.
La clorofila est formada por un anillo porfirnico con un tomo de magnesio en el centro, asociado a un metanol y a
un fitol (monoalcohol de compuesto de veinte carbonos). Como consecuencia, se conforma una molcula de carcter
anfiptico, en donde la porfirina acta como polo hidrfilo y el fitol como polo lipfilo. Se distinguen dos variedades de
clorofila: la clorofila a, que alberga un grupo metilo en el tercer carbono porfirnico y que absorbe luz de longitud de
onda cercana a 630 nm, y la clorofila b, que contiene un grupo formilo y que absorbe a 660 nm.
Los carotenoides son isoprenoides y absorben luz de 440 nm, pudiendo ser de dos clases: los carotenos, que son de
color rojo, y las xantfilas, derivados oxigenados de los nombrados anteriormente, que son de color amarillento. Las
ficocianinas y las ficoeritrinas, de color azul y rojo respectivamente, son lpidos que se hayan asociados a protenas
originando las ficobiliprotenas.
Como los pigmentos fotosintticos tienen enlaces covalentes sencillos que se alternan con enlaces covalentes
dobles, se favorece la existencia de electrones libres que no pueden atribuirse a un tomo concreto.
Cuando incide un fotn sobre un electrn de un pigmento fotosinttico de antena, el electrn capta la energa del
fotn y asciende a posiciones ms alejadas del ncleo atmico. En el supuesto caso de que el pigmento estuviese
aislado, al descender al nivel inicial, la energa captada se liberara en forma de calor o de radiacin de mayor
longitud de onda (fluorescencia). Sin embargo, al existir diversos tipos de pigmentos muy prximos, la energa de
excitacin captada por un determinado pigmento puede ser transferida a otro al que se induce el estado de
excitacin. Este fenmeno se produce gracias a un estado de resonancia entre la molcula dadora relajada y la
aceptora. Para ello se necesita que el espectro de emisin del primero coincida, al menos en parte, con el de
absorcin del segundo. Los excitones se transfieren siempre hacia los pigmentos que absorben a mayor longitud de
onda, continuando el proceso hasta alcanzar el pigmento fotosinttico diana.
Factores externos que influyen en el proceso
Mediante la comprobacin experimental, los cientficos han llegado a la conclusin de que la temperatura, la
concentracin de determinados gases en el aire (tales como dixido de carbono y oxgeno), la intensidad luminosa y
la escasez de agua son aquellos factores que intervienen aumentando o disminuyendo el rendimiento fotosinttico de
un vegetal.
La temperatura: cada especie se encuentra adaptada a vivir en un intervalo de temperaturas. Dentro de l, la
eficacia del proceso oscila de tal manera que aumenta con la temperatura, como consecuencia de un
aumento en la movilidad de las molculas, en la fase oscura, hasta llegar a una temperatura en la que se
sobreviene la desnaturalizacin enzimtica, y con ello la disminucin del rendimiento fotosinttico.15 16
La concentracin de dixido de carbono: si la intensidad luminosa es alta y constante, el rendimiento
fotosinttico aumenta en relacin directa con la concentracin de dixido de carbono en el aire, hasta
alcanzar un determinado valor a partir del cual el rendimiento se estabiliza. 15 16
La concentracin de oxgeno: cuanto mayor es la concentracin de oxgeno en el aire, menor es el
rendimiento fotosinttico, debido a los procesos de fotorrespiracin.15
La intensidad luminosa: cada especie se encuentra adaptada a desarrollar su vida dentro de un intervalo de
intensidad de luz, por lo que existirn especies de penumbra y especies fotfilas. Dentro de cada intervalo, a
mayor intensidad luminosa, mayor rendimiento, hasta sobrepasar ciertos lmites, en los que se sobreviene la
fotooxidacin irreversible de los pigmentos fotosintticos. Para una igual intensidad luminosa, las plantas C4
(adaptadas a climas secos y clidos) manifiestan un mayor rendimiento que las plantas C3, y nunca alcanzan
la saturacin lumnica.15 16
El tiempo de iluminacin: existen especies que desenvuelven una mayor produccin fotosinttica cuanto
mayor sea el nmero de horas de luz, mientras que tambin hay otras que necesitan alternar horas de
iluminacin con horas de oscuridad.17 16
La escasez de agua: ante la falta de agua en el terreno y de vapor de agua en el aire disminuye el
rendimiento fotosinttico. Esto se debe a que la planta reacciona, ante la escasez de agua, cerrando los
estomas para evitar su desecacin, dificultando de este modo la penetracin de dixido de carbono. Adems,
el incremento de la concentracin de oxgeno interno desencadena la fotorrespiracin. Este fenmeno explica
que en condiciones de ausencia de agua, las plantas C4 sean ms eficaces que las C3. 15 16
El color de la luz: la clorofila y la clorofila absorben la energa lumnica en la regin azul y roja del
espectro, los carotenos y xantofilas en la azul, las ficocianinas en la naranja y las ficoeritrinas en la verde.
Estos pigmentos traspasan la energa a las molculas diana. La luz monocromtica menos aprovechable en
los organismos que no tienen ficoeritrinas y ficocianinas es la luz. En las cianofceas, que si poseen estos
pigmentos anteriormente citados, la luz roja estimula la sntesis de ficocianina, mientras que la verde favorece
la sntesis de ficoeritrina. En el caso de que la longitud de onda superase los 680 nm, no acta el fotosistema
II con la consecuente reduccin del rendimiento fotosinttico al existir nicamente la fase luminosa cclica.