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Histologia

Histologia
Viviane Mara Woehl
Oraide Maria Woehl

Florianpolis, 2008.
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prvia autorizao, por escrito, da Universidade Federal de Santa Catarina.

W841h
Woehl, Viviane Mara
Histologia / Viviane Mara Woehl, Oraide Maria Woehl. Florianpolis :
BIOLOGIA/EAD/UFSC, 2008. 224p.
ISBN: 978-85-61485-07-8
1. Tecidos. 2. Histologia. 3. Microscopia e luz. I. Woehl, Oraide Maria. II.
Ttulo.
CDU 611-018

Catalogao na fonte elaborada na DECTI da Biblioteca da UFSC


Sumrio

Apresentao........................................................................................ 9

Capitulo 1 Mtodos e Tcnicas de Estudo em Histologia........... 13


1.1. Preparado permanente............................................................................................13
1.2. Interpretao dos ngulos de corte......................................................................17

Capitulo 2 Tecido Epitelial.............................................................. 18


2.1. Presena de lmina basal........................................................................................ 22
2.2. Polaridade celular:.................................................................................................... 25
2.3. Classificao dos epitlios...................................................................................... 26

Capitulo 3 Tecido Conjuntivo......................................................... 37


3.1. Funes do tecido conjuntivo................................................................................ 38
3.2. Clulas do Tecido Conjuntivo................................................................................ 38
3.3. Matriz Extracelular................................................................................................... 41
3.4. As fibras do Tecido Conjuntivo so: as fibras colgenas, reticulares e
elsticas...................................................................................................................... 42
3.5. Tipos de Tecido Conjuntivo.................................................................................... 43

Capitulo 4 Tecido Cartilaginoso..................................................... 46


4.1 Tipos de Cartilagem.................................................................................................. 50
4.2. A cartilagem Hialina................................................................................................ 51
4.3. H duas maneiras:.................................................................................................... 52
4.4. Quando as cartilagens so lesadas, a regenerao deficiente.................... 54
4.5. A cartilagem hialina muito sujeita degenerao....................................... 54

Capitulo 5 Tecido sseo.................................................................. 59


5.1. Veremos a seguir as clulas sseas:...................................................................... 60
5.2. Variedades de tecido sseo................................................................................... 62
5.3. Endsteo e peristeo.............................................................................................. 66
Capitulo 6 Tecido Nervoso............................................................. 73
6.1. Como se caracteriza o Tecido Nervoso................................................................ 73
6.2. Neurnio.................................................................................................................... 73
6.3. Sinapses...................................................................................................................... 75
6.4. Outros tipos celulares no sistema nervoso central........................................... 76
6.5. Mielina........................................................................................................................ 78
6.6. Substncias branca e cinzenta.............................................................................. 78
6.7. Meninges.................................................................................................................... 79
6.8. Plexo coride............................................................................................................. 79
6.8. Barreira hematoenceflica..................................................................................... 79
6.9. Sistema nervoso perifrico..................................................................................... 80

Capitulo 7 Tecido Muscular............................................................ 85


7.1. Tipos de msculo: estriado esqueltico, estriado cardaco e liso.................. 86
7.2. Crise asmtica e musculatura lisa......................................................................... 90

Capitulo 8 Sangue........................................................................... 95
8.1. Como se caracteriza o sangue............................................................................... 95
8.2. Funes....................................................................................................................... 96
8.3. Hemcias (ou glbulos vermelhos ou eritrcitos)............................................ 96
8.4. Leuccitos (ou glbulos brancos)......................................................................... 97
8.5. Plaquetas.................................................................................................................. 101

Capitulo 9 Sistema Circulatrio...................................................107


9.1. Sistema Cardiovascular.......................................................................................... 107
9.2. Sistema Vascular Linftico.....................................................................................113

Capitulo 10 rgos Linfides......................................................119


10.1. Timo..........................................................................................................................119
10.2. Linfonodos............................................................................................................. 121
10.3. Bao......................................................................................................................... 123
10.4. Tonsilas................................................................................................................... 125

Capitulo 11 Sistema Digestrio: Tubo Digestrio.....................131


11.1. A lngua................................................................................................................... 131
11.2. Estrutura geral do tubo digestrio................................................................... 132
11.3. Inervao do trato digestrio............................................................................ 136
11.4. Estmago................................................................................................................ 137
11.5. Intestino delgado................................................................................................. 138
11.6. Intestino grosso.................................................................................................... 141

Capitulo 12 Glndulas anexas do Tubo Digestrio...................149


12.1. Glndulas salivares............................................................................................... 149
12.2. Pncreas................................................................................................................. 151
12.3. Fgado..................................................................................................................... 152
12.4. Vescula Biliar......................................................................................................... 156

Capitulo 13 Glndulas Endcrinas..............................................163


13.1. Hipfise................................................................................................................... 165
13.2. Tireide................................................................................................................... 168
13.3. Glndula suprarenal ou adrenal..................................................................... 169
13.4. Medula suprarenal............................................................................................. 172
13.5. Pncreas endcrino............................................................................................. 173

Captulo 14 Sistema Reprodutor Masculino..............................179


14.1. Testculos................................................................................................................ 180
14.2. Tbulos seminferos............................................................................................. 181
14.3. A espermatognese............................................................................................. 182
14.4. O processo de espermatognese auxiliado pelas clulas de Sertoli.... 184
14.4. Clulas intersticiais (de Leydig) do testculo.................................................. 185
14.5. Epiddimo............................................................................................................... 186
14.6. Glndulas acessrias............................................................................................ 187

Captulo 15 Sistema Reprodutor Feminino................................195


15.1. Ovrios..................................................................................................................... 196
15.2. Tuba uterina........................................................................................................... 203
15.3. tero........................................................................................................................205

Captulo 16 Sistema Urinrio.......................................................213


16.1. Rins........................................................................................................................... 213
16.2. Vascularizao renal ...........................................................................................222
16.3. Bexiga.....................................................................................................................223
Apresentao

A Histologia a disciplina que estuda os tecidos e seus arranjos na formao


dos diversos rgos que compem o corpo humano. Existem aproximadamen-
te 200 tipos de clulas, arranjadas e dispostas em quatro tecidos bsicos que
so: tecido epitelial; tecido conjuntivo; tecido muscular e tecido nervoso.

Os tecidos citados, reunidos em disposies peculiares formam os diversos


rgos, que executam as vrias atividades para o funcionamento do corpo
como, por exemplo, circulao sangnea, filtrao do sangue, formao da
urina e digesto dos alimentos. Tanto o corao, o rim, quanto o tubo digest-
rio, so formados pelos quatro tipos de tecidos bsicos, mas cada um apresen-
tando uma morfologia prpria, quanto disposio e arranjo desses tecidos,
o que os torna funcionalmente eficientes.

Neste livro vocs tero a oportunidade de saber em detalhes, como o or-


ganismo formado na sua forma mais bsica, microscopicamente. Primeira-
mente estudaremos como so compostos os tecidos, quem so suas clulas e
como esto arranjadas. Esta a primeira parte do nosso estudo. Na segunda
parte, veremos o arranjo desses mesmos tecidos, formando rgos. Nosso en-
foque ser o aspecto estrutural microscpico, dos tecidos e rgos.

Nosso instrumento de trabalho para o estudo da histologia o microscpio


de luz. As unidades de medida aqui utilizadas so: o micrmetro, representado
por m e o nanmetro, representado por nm. O limite de resoluo do mi-
croscpio de luz de 0,2 m.

Micrmetro 1 m = 0,001 milmetro


Nanmetro 1 nm = 0,001micrmetro

O limite de resoluo a menor distncia entre dois pontos para que apa-
ream separados e possam ser observados individualizados. Isto , qualquer
distncia entre dois pontos inferior a essa distncia mnima de 0,2 m, vai
aparecer como um ponto s. Quanto mais detalhes tivermos da imagem e
quanto mais pontos individualizados pudermos observar, mais ntida ser a
imagem formada. Pouco adianta uma imagem ampliada sem limite de reso-
luo, pois a imagem formada no ser ntida. Os microscpios de brinquedo
ampliam a imagem at 400 vezes, mas no apresentam resoluo suficiente
para fornecer detalhes dessa imagem. O limite de resoluo do microscpio de
luz de 0,2 m.

Precisamos de microscpios com boa resoluo para estudar os tecidos


que formam os diversos rgos do corpo.

A histologia tem relao com a disciplina de anatomia, que trata do


arranjo estrutural macroscpico dos rgos, com a biologia celular que
estuda o aspecto ultraestrutural dos vrios tipos celulares e com a fisio-
logia, que estuda o aspecto funcional, dos mesmos rgos e tecidos, que
veremos ao longo desse livro.

No decorrer dos captulos, voc pode obter um pequeno resumo da


matria, que se encontra destacado em negrito, ao longo do texto.

Voc poder ter mais detalhes a respeito das informaes contidas


nesse livro nos sites:

Guia prtico de Histologia da UNIFESP:


http://www.virtual.epm.br/material/histologia/index.htm

Laboratrio de Histologia animal e comparada:

Universidade Federal do Rio de Janeiro

Instituto de Cincias Biomdicas Departamento de Histologia e


Embriologia

Curso virtual de Histologia

Atlas virtual de Histologia

http://acd.ufrj.br/labhac

Viviane Mara Woehl

Oraide Maria Woehl


c a p t u lo 1
Mtodos e Tcnicas de Estudo
em Histologia
Nesse captulo estudaremos os principais eventos do pre-
paro de material biolgico permanente, para observao na
microscopia de luz. Ao longo do curso observaremos o resul-
tado desses processos histolgicos de confeco de lminas,
ao examinarmos as imagens dos tecidos.
Mtodos e Tcnicas de Estudo em Histologia 13

1. Mtodos e Tcnicas de Estudo em Histologia


A histologia o ramo da morfologia que estuda os tecidos. Para essa
anlise o material deve ser preparado, atravs de tcnicas especiais,
para ser observado no microscpio de luz, tam-
bm chamado de microscpio ptico (Fig. 1).
Vrias tcnicas foram desenvolvidas para
preparar os tecidos para serem estudados na
microscopia de luz, de modo que eles mante-
nham a organizao muito prxima do tecido
vivo. As tcnicas mais empregadas so: esfre-
gao (utilizado para o preparo de lminas de
sangue), esmagamento (lminas de raiz de ce-
bola), tcnicas de congelamento e corte, onde o
preparado chamado permanente. O mtodo
para confeces de lminas permanentes o
mais empregado e ser descrito a seguir.

1.1. Preparado permanente


O objetivo do preparado permanente tor-
nar possvel a observao dos tecidos, no mi-
croscpio de luz. Entretanto, somente objetos
transparentes podem ser observados, pois dei-
xam passar luz atravs deles. rgos espessos
Figura 1. O microscpio de luz. (Mini catlogo Quimis 22
devem ser cortados, em fatias muito finas.
edio, 2004, p. 131)
14 Histologia

Para o estudo, preciso que a organizao do material de anli-


se corresponda ao que era o tecido quando vivo; para da ento
esses rgos cortados serem fixados. Para a realizao de cortes
muito finos, fica mais fcil se o material estiver firme, endureci-
do. Obtmse isso atravs da incluso do material, com parafina
ou resinas. Mas a incluso s possvel de ser feita, se os tecidos
estiverem livres de gua em seu interior. Portanto deve ser feita a
desidratao do material, de maneira gradual para no provocar
danos organizao das clulas.
As etapas envolvidas so, nessa ordem: fixao, desidratao,
incluso, microtomia, colorao e montagem das lminas per-
manentes e sero descritas a seguir.

1.1.1. Fixao
A fixao evita autlise dos tecidos por enzimas e decomposi-
o por bactrias, aps a morte das clulas.
Os fixadores podem ser qumicos ou fsicos. Como exemplo
desse ltimo, temos o calor, mais utilizado nas fixaes de esfre-
gaos na rea de microbiologia. Outro exemplo de fixao fsica
o congelamento, onde o tecido fresco (nofixado) rapidamente
congelado 150C ou a 170C pela imerso em nitrognio lquido.
Tal mtodo de fixao rpido, uma vez que o material forma uma
massa slida endurecida, que permite cortes muito finos, em crios-
tato. Geralmente esse mtodo empregado para preservar enzimas
e lipdios solveis, em estudos cientficos. Ao mesmo tempo, fazse
a fixao e obtmse material congelado e endurecido, pronto para
o corte, em apenas alguns minutos. Tal mtodo tambm muito
utilizado em hospitais, quando se necessita de um diagnstico r-
pido em material patolgico durante as cirurgias.
Na fixao qumica, o tecido mergulhado em agentes qumicos
que no somente retardam as alteraes do tecido aps a morte, como
tambm mantm sua estrutura pouco alterada. Embora no seja to
rpido quanto o mtodo por congelamento, o mtodo de fixao qu-
mica bastante prtico e mais barato, quando se faz lminas perma-
nentes em grande quantidade. Os agentes fixadores mais utilizados
em microscopia de luz so: o formol a 10% e o lquido de Boin
(mistura de cido pcrico, cido actico e cido frmico ou formol).
Mtodos e Tcnicas de Estudo em Histologia 15

1.1.2. Desidratao
Os tecidos em geral tm em sua composio um grande teor
de gua. A desidratao retira essa gua e deve ser feita gradati-
vamente para no danificar o arranjo do tecido. Os meios de in-
cluso devem infiltrar os tecidos e, para isso, toda a gua deve ser
retirada. A desidratao feita com uma srie de concentraes
crescentes de lcoois que iniciam em 50% (50% gua e 50% lco-
ol) aumentando gradualmente, at chegar ao lcool 100% (lcool
puro) a fim e remover toda a gua do tecido.
Em seguida os tecidos so submetidos a um banho de xileno (co-
mumente conhecido como xilol) para clarear o tecido e preparlo
para a incluso. Esse procedimento conhecido como diafanizao.

1.1.3. Incluso
O meio de incluso normalmente utilizado a parafina purifi-
cada, mas h outros meios de incluso, chamados resinas sintti-
cas. O objetivo final cortar o tecido, em fatias bem finas. A tarefa
tornase mais fcil quando o tecido est endurecido. Conseguese
isso embebendo o tecido em parafina lquida (na estufa a 60 C)
que penetra no tecido. Aps o procedimento, o bloco de parafina
que se forma aps o resfriamento est duro o suficiente para ser
cortado em micrtomo.

1.1.4. Cortes ou Microtomia


Depois de todas as etapas j descritas, os blocos de parafina con-
tendo o material so cortados, numa espessura que varia entre 3 a
5 m. Cortes finos formam uma imagem ntida e que permite vi-
sualizar detalhes, ou seja, permitem boa resoluo. Essa espessura
de corte s possvel num aparelho de laboratrio chamado mi-
crtomo (Fig. 2), ao qual acoplada uma navalha bastante afiada.
Tal aparelho semelhante ao cortador de queijo das padarias, onde
podemos ajustar a espessura das fatias, mais grossas ou mais finas,
mas podemos cortar um queijo inteiro com fatias da mesma espes-
sura, sem que haja variaes na espessura. Aps os cortes, o material
disposto em lmina de vidro, prpria para microscopia.
16 Histologia

Figura 2. Micrtomo para cortar parafina. (JUNQUEIRA; CARNEIRO, 1999, p. 3)

1.1.5. Colorao
O material biolgico transparente e incolor. A ausncia de cor
dificulta a visualizao dos tecidos, da a necessidade de corlos.
Os corantes podem ser agrupados em dois grupos bsicos: (1) co-
rantes bsicos que coram os componentes cidos da clula. Ex.
Hematoxilina e (2) corantes cidos que coram os componentes
H vrios outros corantes,
bsicos da clula. Ex. Eosina. Esses dois corantes fazem parte do cidos e bsicos, que po-
corante rotineiro em histologia: a HematoxilinaEosina ou sim- dem ser utilizados na mi-
plesmente H.E. A Hematoxilina cora o ncleo de azul, e a Eosina croscopia de luz, para os
casos especficos em que
cora o citoplasma de rosa. Dentro das clulas temos: no ncleo, o
se quer destacar este ou
DNA (cido desoxirribonuclico) que, como o nome j diz, uma aquele componente teci-
estrutura cida; e o citoplasma, que possui natureza qumica bsi- dual. Por exemplo, quan-
ca pelos componentes em seu interior. do queremos evidenciar
o tecido conjuntivo, uti-
Os componentes que se coram com corantes bsicos so cha- lizamos o corante Tricr-
mados basfilos, sendo chamados de acidfilos os que se ligam a mico de Mallory, e as fi-
corantes cidos. A colorao cria um contraste entre as estruturas bras colgenas presen-
tes no tecido em questo,
celulares e podemos reconhecer nitidamente o ncleo e o citoplas-
coramse de azul.
ma de todas as clulas que compem os tecidos.
Mtodos e Tcnicas de Estudo em Histologia 17

1.1.6. Montagem das lminas permanentes


As lminas agora recebem uma proteo em cima do material
fixado, desidratado, includo e corado. As etapas anteriores nos
mostram muitos cuidados na elaborao do material. Uma lmi-
na histolgica bem montada pode durar anos e para isso, colase
como meio de montagem sobre o corte uma lamnula (lmina de
vidro extremamente fina), para proteger os cortes. Quando secar, o
que leva algumas horas, nossa lmina permanente estar pronta.

1.2. Interpretao dos ngulos de corte


Uma das primeiras habilidades necessrias na histologia inter-
pretar como um corte em duas dimenses seria visto em trs di-
menses. Imagine uma mangueira de jardim e em seguida cortes
finos desta mangueira, voc ver que nenhum dos cortes em duas
dimenses representa a imagem tridimensional. Contudo, obser-
vando todos os cortes desenhados do tubo encurvado, voc pode
reconstruir mentalmente a imagem correta. Observe a figura 3.

Figura 3. Nesta figura podemos observar um tubo curvo cortado em vrios planos que
mostra a relao entre uma srie de cortes bidimensionais e a estrutura tridimensional.
(GARTNER; HIATT, 2007, p. 4)
18 Histologia

Resumo
Para a observao ao microscpio de luz, o material deve ser
preparado por tcnicas especiais. A primeira providncia no pre-
paro do material a sua fixao, que pode ser por processo fsico
(calor, congelamento) ou por processo qumico. Depois disso, o
material precisa ser desidratado em srie crescente de lcoois para
permitir a incluso. Incluise, para poder cortar, rgos espessos
que devem ser cortados em fatias muito finas para permitir a pas-
sagem da luz do microscpio. Os cortes obtidos em micrtomo
so corados, com corantes cidos e bsicos e montados com lam-
nula. Obtmse assim, uma lmina permanente, pronta para ser
analisada no microscpio de luz.
Os principais ngulos de corte so: longitudinal, transversal
e oblquo.

Bibliografia
Os livros de histologia em geral trazem as tcnicas histolgicas
utilizadas rotineiramente e tambm, tcnicas de procedimentos
mais especficos.

GARTNER, Leslie P.; HIATT, James L. Tratado de Histologia em


Cores. 2. ed. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, c1997. 426p.
GARTNER, Leslie P.; HIATT, James L. Tratado de Histologia em
Cores. 3. ed. Rio de Janeiro: Elsevier, c2007. 576p.
JUNQUEIRA, Luiz Carlos Uchoa; CARNEIRO, Jos. Histologia
bsica. 9.ed. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, c1999. 33+427p.
c a p t u lo 2
Tecido Epitelial
Neste captulo estudaremos como so e como esto organiza-
dos os epitlios, que revestem as vrias cavidades e superfcies
do corpo. Tambm conheceremos as classificaes dos epitlios
quanto forma e a funo que desempenham no organismo.
Tecido Epitelial 21

2. Tecido Epitelial
O tecido epitelial dividido em: epitelial de revestimento e epi-
telial glandular. Primeiramente, estudaremos as caractersticas do
epitlio de revestimento.

Onde esto os epitlios de revestimento?


Os epitlios constituem um grupo diverso de tecidos que, com
raras excees, recobrem ou revestem todas as superfcies do cor-
po, cavidades e tubos. Os epitlios delimitam os diferentes com-
partimentos biolgicos.

Quais so suas funes?


Os epitlios desempenham uma grande variedade de ativida-
des como difuso seletiva (transporte atravs da clula), absor-
o e/ou secreo, e proteo fsica contra abraso e leso. To-
das essas importantes funes podem ser desempenhadas por um
nico epitlio de superfcie. Por exemplo, as clulas epiteliais que
revestem o estmago, alm de revestir toda a superfcie do rgo,
secretam cido, importante no processo de digesto, e tambm
muco para proteo da parede gstrica.
O tecido epitelial forma folhetos contnuos, constitudos por
uma ou mais camadas de clulas. (Fig. 1 e 2).
22 Histologia

Figura 1. Epitlio cbico simples: a) Esquema do epitlio simples; b) Fotomicrografia do


epitlio simples. (BURKITT, 1994, p. 78)

Figura 2. Epitlio estratificado pavimentoso: a) Esquema do epitlio estratificado; b)


Fotomicrografia do epitlio estratificado. (BURKITT, 1994, p. 80)

Como esto arranjadas as clulas de um tecido cuja principal


funo revestir?
No papel de delimitar compartimentos, o tecido epitelial apresenta
suas clulas justapostas, sendo encontradas, entre elas, uma diminu-
ta quantidade de material intercelular, representada pelo glicoclice.
As clulas epiteliais esto intimamente ligadas entre si por vrias espe-
cializaes da membrana denominadas junes celulares ou especia-
lizaes adesivas, que proporcionam resistncia fsica e comunicao
entre as clulas. So elas, divididas em funes: (1) Junes de adeso
(zona de adeso, desmossomo e hemidesmossomo), (2) Junes im-
permeveis (zona de ocluso) e (3) Junes de comunicao (junes
comunicantes ou tipo gap ou nxus).

2.1. Presena de lmina basal


Todos os epitlios so delimitados por uma lmina basal de es-
pessura varivel que fornece suporte estrutural, bem como ligao
do epitlio ao tecido de sustentao subjacente, o tecido conjuntivo.
Os epitlios so desprovidos de vasos sangneos e, portanto, a lmi-
Tecido Epitelial 23

Figura 3a. Desenho esquemtico representando a lmina basal e a membrana basal.


No desenho menor ( esquerda) a membrana basal vista ao microscpio de luz aps
colorao com os corantes especiais. A figura maior ( direita) esquema visto ao
microscpio eletrnico. (JUNQUEIRA; CARNEIRO, 1999, p. 52)

na basal deve permitir a difuso do oxignio e metablitos e outras


molculas, provenientes do tecido conjuntivo, rico em vasos. Essa
parceria com o tecido conjuntivo, e a permeabilidade da lmina ba-
sal, de grande importncia para a sobrevivncia do tecido epitelial.
A lmina basal est envolvida no controle do crescimento e
diferenciao epitelial, formando uma barreira impenetrvel ao
crescimento epitelial para baixo. Essa barreira
s rompida se os epitlios sofrerem leses ou
transformao maligna.

J que importante, quem a lmina basal?


A lmina basal ser estudada nesse captu-
lo, mas no exclusiva do tecido epitelial. Est
presente tambm em outros tecidos, como os
musculares e nervosos.
Figura 3b. A figura mostra um corte, do epitlio que
Localizada entre o tecido epitelial e o tecido
reveste os tbulos, corado pela prata, evidenciando a
membrana basal, que aparece como BM indicada pelas conjuntivo, tem espessura de 20 a 100 nm e s
setas. Notem que ela est localizada na regio em contato visvel ao microscpio eletrnico. A lmina basal
com o conjuntivo, pois geralmente as clulas epiteliais so
polarizadas. Essa imagem de microscopia s foi possvel pelo formada principalmente por colgeno IV, uma
fato do corante corar a membrana basal e no somente, a glicoprotena denominada laminina e proteogli-
lmina basal. (BURKITT, 1994, p. 64)
canas, sendo sintetizada pelas clulas epiteliais.
24 Histologia

Em algumas regies do organismo h, em continuao lmina


basal, um acmulo de fibras reticulares e complexos de protenas
e glicoprotenas, este conjunto forma a membrana basal (figura 3a
e 3b). Essa estrutura visvel ao microscpio de luz, mas somente
quando forem utilizados corantes especiais como, o P.A.S. (cido Pe-
ridico de Shiff) ou a prata. Nas coloraes de rotina, como o H.E., a
membrana basal no evidenciada.

Figura 4. Observar a polaridade da clula, com abundante retculo endoplasmtico rugoso e mitocndrias na regio basal. No
plo apical encontramse o aparelho de Golgi e grnulos de secreo. (JUNQUEIRA; CARNEIRO, 1999, p. 65)
Tecido Epitelial 25

2.2. Polaridade celular:


Assim temos:
1. Superfcie ou plo apical aquela regio prxima superfcie
livre que est voltada para um espao livre, seja de uma cavida-
de ou de uma superfcie.
2. Superfcie ou plo basal a regio que est prxima lmi
na basal.
3. Superfcie lateral aquela regio voltada para as clulas epite-
liais adjacentes.
Certas estruturas celulares predominam
num determinado local, conforme a atividade
funcional da clula. Veja o exemplo da figura
4 onde, o produto de secreo (grnulos) est
situado plo apical, enquanto que a maquina-
ria de sntese celular (retculo endoplasmtico
rugoso) est situada no plo basal.

2.2.1. No plo apical temos especializaes de


superfcie livre
As clulas epiteliais apresentam estruturas
para aumentar a superfcie de contato ou movi-
mentar partculas. As especializaes so: mi-
crovilos (Fig. 5), clios (Fig. 6), e estereoclios.
Figura 5. Os microvilos na microscopia de luz aparecem
como orla em escova, ou borda estriada, indicada pelas setas. Os epitlios so todos iguais?
(GARTNER; HIATT, 2007, p. 69)
No, so diferentes na espessura e na forma
de suas clulas, e isso tem relao com a funo
que desempenham e o local onde se encontram
situados. As funes bsicas dos epitlios so
revestir, separar compartimentos e secretar.
Os epitlios de revestimento podem ter:
uma ou mais camadas de clulas.
A forma das clulas, tambm pode variar, te-
mos desde clulas bem baixinhas, como se fos-
Figura 6. Aspecto dos clios na microscopia de luz, sem um ladrilho, chamadas pavimentosas (acha-
indicadas pelas setas. Disponvel em: <http://www.foar.
unesp.br/Atlas/Fotos_Tratadas/Mucosa_Bucal/foto8.jpg>. tadas), clulas cbicas e clulas cilndricas, altas
Acesso em: 10 jul 2008. (tambm chamadas colunares ou prismticas).
26 Histologia

Na histologia, como no vemos o limite entre as clulas, isto


onde comea e termina cada clula, a forma do ncleo muito im-
portante para nos indicar a forma da clula. O ncleo acompanha
a forma da clula, sendo assim: ncleo achatado indica a presena
de clula pavimentosa; ncleo redondo indica forma celular cbi-
ca, ncleo alongado, pertencente clula cilndrica.

2.3. Classificao dos epitlios


De acordo com a estrutura e funo so classificados em:
1. Epitlio de revestimento.
2. Epitlio glandular.

2.3.1. Epitlio de revestimento


Os epitlios de revestimento so classificados conforme o n-
mero de camadas celulares e quanto forma de suas clulas.
Quanto ao nmero de camadas celulares, os epitlios podem ser:
1. Simples; quando formados por uma nica camada de clulas.
2. Estratificados; quando tm mais de uma camada de clulas.
Quanto forma das clulas pode ser:
1. Pavimentoso
2. Cbico
3. Cilndrico (colunar ou prismtico)
Epitlio cbico simples, geralmente reveste pequenos ductos e
tbulos. Ex: ductos excretores das glndulas salivares (Fig. 7).
Epitlio cilndrico simples semelhante ao epitlio cbico sim-
ples, porm com clulas mais altas. A altura das clulas pode variar
de cilndrica baixa a alta, dependendo do local e/ou grau de ativida-
de funcional, quanto mais alta mais ativa. Os ncleos so alongados,
acompanhando a forma da clula. Esse tipo de epitlio pode ser em
encontrado no intestino delgado e vescula biliar, onde desempenha a
funo de absoro, alm de revestimento. (Fig. 8)
Tecido Epitelial 27

Figura 7. Epitlio cbico simples (a) composto por uma nica camada de clulas
cuja altura , largura e profundidade so as mesmas. Note que elas no so exatamente
cbicas, mas a justaposio das clulas epiteliais acaba provocando esse formato. (b) O
ncleo (N) acompanha a forma da clula, e apresentase arredondado, e sua localizao
central. (STEVENS; LOWE, 2002, p. 34)

Figura 8. (a) Um epitlio cilndrico simples composto de clulas cuja altura 23 vezes
maior que sua espessura. (b) Os ncleos (N) das clulas cilndricas so basais, e seu
formato alongado acompanhando o eixo maior da clula. (STEVENS; LOWE, 2002, p. 34)

Epitlio pavimentoso estratificado e epitlio pavimentoso


estratificado queratinizado
O epitlio pavimentoso estratificado formado por vrias cama-
das de clulas. Os nutrientes alcanam as clulas mais superficiais
por difuso, a partir dos vasos sangneos do tecido conjuntivo.
As clulas mais profundas (cbicas) em contato com a membrana
basal formam a camada conhecida como camada basal. Graas
atividade mittica dessa camada, surgem novas clulas epiteliais,
que medida que migram para a superfcie, mudam sua forma e se
tornam cada vez mais achatadas at se tornarem pavimentosas nas
ltimas camadas. um tpico epitlio de proteo, e temos como
exemplo o epitlio que reveste o esfago, como mostra a figura 9.
Outro exemplo de epitlio pavimentoso estratificado o encontra-
do na pele. Esse epitlio constitui a epiderme da pele e apresenta, alm
das vrias camadas de clulas vivas, uma camada superficial espessa,
de queratina. Essa camada formada por clulas anucleadas, cujos
28 Histologia

Figura 9. Epitlio pavimentoso estratificado. (a) Um epitlio estratificado composto


de vrias camadas celulares, de forma que as camadas mais superficiais no esto em
contato com o tecido conjuntivo. (STEVENS; LOWE, 2002, p. 34). (b) Observe as muitas
camadas de clulas e as clulas nucleadas achatadas (pavimentosas) indicadas pela letra S. A
letra M referese camada de clulas intermedirias e a letra B a camada de clulas basais.
(GARTNER; HIATT, 2007, p. 91)

citoplasmas foram preenchidos com uma grande quantidade de fi-


lamentos ou ceratinas e de clulas mortas. Portanto, a camada mais
superficial da pele, a queratina, formada pelas clulas que descamam
da epiderme, num processo natural de renovao celular. Esta camada
fortemente queratinizada denominada camada crnea. A presena
da camada de queratina protege os tecidos e as
clulas vivas mais profundas da abraso (atrito),
da desidratao e da invaso pela flora bacteria-
na. A presena da camada de queratina caracte-
riza um epitlio pavimentoso estratificado que-
ratinizado, tpico das peles (figura 10). Quanto
mais espessa for a pele, maior o teor de querati-
na na superfcie. A pele fina possui uma camada
crnea mais fina, em relao pele grossa. Isso
se deve ao fato de que reas de epitlio sujeitas
maior atrito produzem mais queratina. Sendo
assim, como a camada crnea uma camada de
proteo, quanto mais lixla por exemplo, nos
procedimentos de pedicuro , mais espessa ela se
torna posteriormente, numa tentativa de sempre Figura 10. O epitlio pavimentoso estratificado
queratinizado da epiderme da pele, composto de
manter a proteo. A presena de muita querati- vrias camadas celulares (Ep), de modo que a camada
na deixa a pele com aspecto spero indesejvel, o mais superficial contm clulas pavimentosas. A letra Q
melhor a fazer hidratar a superfcie da pele, ao indica a camada de crnea. (GARTNER; HIATT, 2007, p. 91)

invs de tentar eliminla.


Tecido Epitelial 29

Tj

Figura 11. Epitlio pseudoestratificado ciliado (a) Vrias camadas de ncleos


sugerem vrias camadas celulares, mas na verdade todas esto em contato com a
membrana basal. (b) As preparaes histolgicas de rotina mostram ncleos em vrias
alturas. Note na superfcie apical (seta) a presena de clios. (Tj) tecido conjuntivo.
(STEVENS; LOWE, 2002, p. 34)

2.3.1.1. Tipos especiais de epitlios


A) Pseudoestratificado
encontrado na traquia e brnquios. Embora
parea formado por vrias camadas de clulas,
com ncleos em diferentes alturas, todas as c-
lulas ancoram na lmina basal. Temos ento,
apenas uma camada celular, com clulas mais
baixas e outras mais longas, cuja posio dos
b
ncleos em vrias alturas gera um aspecto estra-
tificado. Esse epitlio apresenta especializao
de superfcie livre, os clios. Veja a figura 11.

B) Epitlio de transio
encontrado na bexiga urinria. Chamase
de transio porque depende do estado da be-
xiga, se relaxada ou distendida (cheia), temos
mudanas tanto na altura do epitlio, quanto
na forma das clulas da camada mais superfi-
cial, conforme mostra a figura (Fig.12 a). Esse
tipo de epitlio formado por vrias camadas
celulares sendo que a camada mais superficial
formada por clulas globosas (de formato
globoso), bem maiores dos que as clulas das
Figura 12. Epitlio de transio. (a) Esquema do epitlio camadas basais. Pelo fato de serem clulas
de transio, relaxado e distendido. (b) Fotomicrografia
do epitlio da bexiga vazia (relaxada). Note o aspecto das maiores e localizadas nas camadas mais su-
clulas globosas no encarte. (GARTNER; HIATT, 2007, p. 89) perficiais, permitem certa distenso do epit-
30 Histologia

lio quando a bexiga fica distendida. Veja a


figura 12 a e b.

2.3.1.2 Nutrio e intervao dos epitlios


feita atravs do tecido conjuntivo subja-
cente com vasos e terminaes nervosas livres,
formando uma rede intraepitelial.

2.3.1.3 Renovao dos epitlios


Clulas com vida limitada renovamse con-
tinuamente a partir das mitoses que ocorrem na
camada basal, prxima ao tecido conjuntivo.

2.3.1.4 Metaplasia dos epitlios.


Em condies patolgicas o epitlio alte-
rase, mas reversvel. Um exemplo pode
ser dado no epitlio da traquia, de fuman-
tes crnicos. O epitlio pseudoestratificado
ciliado da traquia modificase para epitlio
estratificado pavimentoso. Cessando a ao
do agente agressor, a nicotina, o epitlio re-
torna forma original.

2.3.2. Epitlio glandular


Veremos agora o epitlio glandular e seus tipos.
O epitlio glandular diferenciado, especia-
lizado, para a produo de secreo. Pode ser
formado por uma ou vrias clulas, unicelular
ou pluricelular, respectivamente.

2.3.2.1 Glndula unicelular


Formado por uma nica clula geralmente
Figura13(a). A clula caliciforme na microscopia de luz
localizada entre as clulas epiteliais de reves- indicada pelas setas. (GARTNER; HIATT, 2007, p. 69)
timento. Um exemplo so as clulas calicifor- (b). Microscopia eletrnica de uma clula caliciforme. SG
grnulos de secreo e GER, retculo endoplasmtico granular.
mes do intestino na microscopia de luz e na (JUNQUEIRA; CARNEIRO, 1999, p. 68)
microscopia eletrnica (Fig. 13 a e b).
Tecido Epitelial 31

Figura 14. O esquema mostra os tipos de glndulas endcrinas e excrinas. (JUNQUEIRA;


CARNEIRO, 1999, p. 61)

2.3.2.2 Glndula pluricelular


Formada por um conjunto de clulas especializadas num mes-
mo tipo de secreo. Podem ser glndulas de secreo (1) end-
crina ou (2) excrina (Fig.14).
1. As glndulas de secreo excrinas lanam seu produto de se-
creo diretamente na superfcie, ou na cavidade de um rgo.
Possuem, portanto um ducto e a poro secretora, essa pode
ter a forma de cino como na glndula salivar (Fig.15) ou tubo
como na glndula sudorpara.
As glndulas excrinas so classificadas, quanto ao modo de
liberao de sua secreo em: (1) Mercrinas, (2) holcrinas e (3)
apcrinas (Fig. 16).
No decorrer desse livro, nos captulos referentes aos rgos, ve-
remos mais detalhes sobre as glndulas excrinas.
32 Histologia

2. Endcrinas so glndulas que no possuem ducto, lanam seu


produto de secreo diretamente dentro dos vasos sangneos, os
capilares. Seu produto de secreo denominado hormnio.
De acordo com o arranjo das clulas epiteliais, so classificadas em
dois tipos: cordonal e vesicular.

Figura 15. A glndula salivar mostrando os cinos e os ductos.


(JUNQUEIRA; CARNEIRO, 1999, p. 272)

Figura 16. Desenho esquemtico dos modos de secreo: A, holcrino; B, mercrino; C,


Apcrino. (GARTNER; HIATT, 2007, p. 107)
Tecido Epitelial 33

Resumo
Tecido epitelial reveste todas as cavidades e superfcies do corpo.
Desempenha funes de revestimento, absoro, secreo, e proteo.
As clulas esto justapostas, sendo encontrada entre elas uma
diminuta quantidade de material intercelular.
A lmina basal est envolvida no controle do crescimento e dife-
renciao epitelial, sendo visvel apenas ao microscpio eletrnico.
As clulas epiteliais so polarizadas. Plo basal est prximo
lmina basal e o plo apical aquela regio prxima superfcie
livre. Na superfcie livre dos epitlios temos especializaes: (1)
microvilos, (2) clios e (3) estereoclios.
A nutrio e inervao dos epitlios feita pelo tecido conjun-
tivo subjacente. A renovao dos epitlios contnua e ocorre a
partir das mitoses que ocorrem na camada basal.
Classificao dos epitlios de acordo com a estrutura e funo:
de revestimento e glandular. Os epitlios de revestimento, quanto
ao nmero de camadas e forma das clulas, podem ser: 1 Simples:
e a forma das clulas pode ser cbica (ductos), pavimentosa (en-
dotlio dos vasos) e colunar (epitlio do intestino). 2 Estratifica-
do: pavimentoso queratinizado (pele); e no queratinizado (es-
fago). Tipos especiais: 1 Pseudoestratificado ciliado (traquia).
2 Transio (bexiga). Classificao dos epitlios glandulares:
Quanto ao nmero de clulas: Uni ou pluricelular. Quanto ao
modo de secreo: (1) as glndulas endcrinas liberam seu produ-
to de secreo diretamente, para dentro dos capilares sangneos.
Ex. tireide, hipfise; as glndulas excrinas possuem um ducto
por onde escoado o produto de secreo produzido na poro se-
cretora, que tem forma de cinos ou tubos, na superfcie do corpo
ou nas cavidades. Ex: glndula sudorpara e glndula salivar.
34 Histologia

Bibliografia
BURKITT, H. George; WHEATER, Paul R.; YOUNG, Barbara;
HEATH, John W. Histologia funcional. 3. ed. Rio de Janeiro:
Guanabara Koogan, c1994. 409p.
GARTNER, Leslie P.; HIATT, James L. Atlas de histologia. Rio de
Janeiro: Guanabara Koogan, c1993. 322p.
GARTNER, Leslie P.; HIATT, James L. Tratado de Histologia em
Cores. 3. ed. Rio de Janeiro: Elsevier, c2007. 576p.
JUNQUEIRA, Luiz Carlos Uchoa; CARNEIRO, Jos. Histologia
bsica. 9.ed. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, c1999. 33+427p.
http://www.foar.unesp.br/Atlas/Fotos_Tratadas/Mucosa_Bucal/
foto8.jpg
c a p t u lo 3
Tecido Conjuntivo
Estudaremos a seguir um dos tecidos mais comuns do nos-
so corpo, o tecido conjuntivo. Conheceremos sua organiza-
o, seus componentes: os tipos celulares, os tipos de fibras
que compem a matriz extracelular abundante e as varia-
es desses componentes na formao dos vrios tipos de te-
cido conjuntivo.
Tecido Conjuntivo 37

3. Tecido Conjuntivo
O tecido conjuntivo caracterizado por apresentar diversos
tipos de clulas, envoltas por muito material intercelular cha-
mado de matriz. Fazem parte do tecido con-
juntivo as clulas de sustentao responsveis
pela formao de arcabouos estruturais dos
tecidos, importantes no papel de organizao
espacial e sustentao. A riqueza de material
intercelular caracterstica de tecido conjun-
tivo, onde as clulas tambm so responsveis
pela produo de matriz extracelular. Micros-
copicamente pode ser verificada no tecido
conjuntivo a presena de clulas, fibras for-
madas por elementos fibrilares, mergulhados
em muita matriz extracelular ou substncia
fundamental. Entre estes elementos ainda,
pode haver a presena de plasma intersticial,
no entanto a gua presente no tecido conjun-
tivo no est livre, mas sob a forma de gua de
solvatao das molculas de protenas e glico-
saminoglicanas. Veja na figura 1 o desenho es-
quemtico do tecido conjuntivo. Note a grande
quantidade de espaos entre os elementos ce-
Figura 1. Desenho esquemtico das clulas e fibras do lulares e fibrilares, preenchido por substncia
tecido conjuntivo frouxo (no esto desenhadas em
propores de escala real). (GARTNER; HIATT, 2007, p. 115) fundamental sem forma definida, amorfa.
38 Histologia

3.1. Funes do tecido conjuntivo


O tecido conjuntivo tem importncia funcional na sustentao
estrutural de outros tecidos.
Preenchimento de espaos, j que possui muito material
intercelular.
Nutre outros tecidos, por exemplo, o tecido epitelial, uma vez
que rico em vasos, principalmente os capilares.
Faz a ligao entre os tecidos, unindo msculos e ossos, como
por exemplo, o tendo.
Funo de defesa, uma vez que contm clulas produtoras de
anticorpos, clulas fagocitrias, entre outras.
Quando um tecido lesado no se refaz totalmente, o tecido
conjuntivo pode formar um tecido cicatricial, pela produo e
depsito de fibras colgenas no local.
Funo de armazenamento de gordura no interior dos adipcitos,
gua e eletrlitos no interior da substncia fundamental amorfa.

3.2. Clulas do Tecido Conjuntivo

As clulas do conjuntivo esto divididas em dois grupos:


A Clulas fixas so clulas prprias do conjuntivo: fibroblastos,
miofibroblastos, pericitos, clulas adiposas, macrfagos, mas-
tcitos e plasmcitos.
B Clulas transitrias essas clulas vm do sangue, para o con-
juntivo, por exemplo, linfcitos, neutrfilos.

3.2.1. Fibroblastos
As principais e mais abundantes clulas do tecido conjuntivo
so os fibroblastos (Veja a Figura 2) responsveis pela sntese e
secreo da matriz extracelular na maioria dos tecidos. So clu-
las alongadas e afiladas, com o ncleo acompanhando a forma da
clula. Os fibroblastos podem estar em estado ativo ou em estado
inativo, quando ento se chamam fibrcitos. Veja no esquema da
figura 3 o aspecto dessas clulas.
Tecido Conjuntivo 39

3.2.2. Miofibroblastos
So fibroblastos modificados, semelhantes
tanto aos fibroblastos quanto s clulas da mus-
culatura lisa. Possuem filamentos contrteis
em seu citoplasma semelhantes aos das clulas
(fibras) musculares lisas. Os miofibroblastos
so abundantes em reas de cicatrizao de
leses, onde tem papel de contrao da leso.
Figura 2. Fibroblastos caractersticos em sua forma fusiforme
(setas), com ncleo grande, apresentandose envoltos por 3.2.3. Pericitos
matriz extracelular. (STEVENS; LOWE, 2002, p. 58)
So clulas que envolvem as clulas endote-
liais dos capilares e algumas vnulas. Tm ca-

Figura 3. Comparao esquemtica de fibroblasto (esquerda) e fibrcito (direita).


Observe a maior quantidade de mitocndrias e como o Complexo de Golgi est mais
desenvolvido no fibroblasto. (JUNQUEIRA; CARNEIRO, 1999, p. 80)
40 Histologia

ractersticas de clulas endoteliais e de clulas da


musculatura lisa. Sob determinadas condies
podem se diferenciar em outros tipos celulares.

3.2.4. Adipcitos
Os adipcitos ou clulas adiposas so capazes
de sintetizar, armazenar e liberar lipdeos, essas
clulas formam o tecido adiposo (Fig. 4). So c-
lulas totalmente diferenciadas e armazenam gor-
dura em seu interior sob a forma de uma nica
Figura 4.Tecido adiposo. Observe as fibras colgenas coradas
gotcula, a qual acaba deslocando para a perife- em azul, os capilares sanguneos (C) e os ncleos dos
ria das clulas citoplasma e o ncleo dando adipcitos (N). (BURKITT, 1994, p. 70)
uma aparncia de anel de sinete, quando so
observadas na microscopia de luz.

3.2.5. Macrfagos
Essas clulas fagocitam substncias estranhas, restos celulares
e clulas lesadas, envelhecidas, participando tambm das respos-
tas imunolgicas. Pertencem ao sistema mononuclear fagocitrio
sendo, alm de fagocitrias, tambm clulas apresentadoras de
antgenos. Apresentam formato irregular e sua membrana celular
possui pregas e dobras em conseqncia dos movimentos celu-
lares e da fagocitose. O ncleo ovide e excntrico, e em geral,
possui endentao lateral parecendose com um rim. Os macrfa-
gos diferenciamse a partir dos moncitos do sangue, que migram
para o tecido conjuntivo.

3.2.6. Mastcitos
Participam da mediao das respostas inflamatrias e reaes
de hipersensibilidade imediata. So clulas grandes, apresentan-
do o citoplasma carregado de grnulos envoltos por membrana
(Fig. 5), contendo, por exemplo, histamina, o que caracteriza facil-
mente este tipo celular no tecido conjuntivo.

3.2.7. Plasmcitos
Essas clulas se originam dos linfcitos B ativados e produzem
anticorpos, sendo responsveis pela imunidade humoral. So clulas
grandes ovides, com ncleo excntrico e esfrico apresentando regi-
Tecido Conjuntivo 41

Figura 5. Mastcito carregado de grnulos ( M). (BURKITT, 1994, p. 73)

es de heterocromatina que se irradiam a partir do centro, conferin-


do figura caracterstica de raios de roda de carroa, na microscopia
de luz. O citoplasma apresenta moderada basofilia, devido presena
do REG (retculo endoplasmtico granular) bem desenvolvido.
Alm das clulas fixas do tecido conjuntivo, ainda podem ser
encontradas clulas como os linfcitos, os neutrfilos, os eosi-
nfilos, os basfilos e os moncitos, que so caracterizadas como
clulas transitrias, ou migrantes do tecido conjuntivo.

3.3. Matriz Extracelular


A matriz extracelular ou substncia fundamental do tecido
conjuntivo um gel incolor, muito hidratado que preenche todo
o espao entre as clulas e fibras do tecido. Como rica em gua,
constitui uma via de passagem de molculas hidrossolveis e ons
diversos, mas forma uma barreira penetrao de microorganis-
mos. Nos preparados comuns mal preservada e aparece muitas
vezes, como um material granuloso mal definido.
Essa matriz constituda principalmente por proteoglicanas e
glicoprotenas adesivas, que participam da aderncia entre clu-
las, fibras e macromolculas da matriz extracelular. As proteoglica-
nas so constitudas por glicosaminoglicanas, arranjadas como se
fossem as cerdas de uma escova de limpar mamadeira, sendo que a
parte central (protica) representa a proteoglicana de onde partem
42 Histologia

as glicosaminoglicanas. As glicosaminoglicanas so cadeias de


polissacardeos grandes, divididas em quatro grupos conforme a
estrutura. Assim, as principais glicosaminoglicanas so: cido hia-
lurnico, sulfato de condroitina e sulfato de dermatana, sulfato de
heparana e heparina e sulfato de queratana, todas estruturas que
constituem o gel hidratado da matriz do tecido de sustentao.
O edema causado pelo acmulo de gua no meio extracelular,
ou pelo excesso de entrada ou dificuldade de drenagem.

3.4. As fibras do Tecido Conjuntivo


As fibras do Tecido Conjuntivo so: as fibras colgenas, reticu-
lares e elsticas.

3.4.1. Fibras colgenas


As fibras colgenas clssicas so o principal tipo de fibra en-
contrado na maioria dos tecidos de sustentao, so alongadas e
esto dispostas paralelamente umas s outras. No estado fresco
so brancas, conferindo essa cor aos tecidos nos quais predomi-
nam. Sua funo principal fornecer resistncia trao.
O colgeno representa uma grande famlia de protenas, com-
preendendo o componente fibrilar mais importante da matriz ex-
tracelular. Onze tipos diferentes de colgeno (designados I a XI)
foram delineados (caracterizados) com base na morfologia, com-
posio e propriedades fsicas. As famlias so divididas conforme
a estrutura que constituem, podendo ser colgenos fibrilares dos
tipos I, II, III, V e XI; colgenos de membrana basal tipo IV e
outros tipos de colgenos. Os colgenos tipos I, II e III tm mais
fibrilas estruturadas em forma de corda e so os principais tipos
encontrados nos tecidos.
As fibras colgenas de colgeno tipo I possuem uma orientao
e ligaes cruzadas que lhes do resistncia ao estresse de tenso
dos tecidos, sendo encontradas, por exemplo, no tecido conjuntivo
propriamente dito e no tecido sseo. O colgeno tipo III forma as
fibras reticulares. O colgeno tipo IV em vez de formar fibrilas, for-
ma uma rede que fica restrita formao de membranas basais.
Tecido Conjuntivo 43

3.4.2. Fibra elstica


O principal componente da fibra elstica a elastina, produzida
por fibroblastos. A elastina possui uma estrutura enovelada e suas
molculas so ligadas covalentemente em fileiras, podendo ser esti-
radas reversivelmente e ainda se organizar como fibras ou lminas.
As fibras elsticas permitem que os tecidos se retraiam e se estirem,
mantendo sua forma original, sendo formadas por elastina e fibrilina.
Acreditase que so as fibrilinas que organizam a elastina secretada.
A fibrilina um integrante
importante da fibra elstica, 3.4.3. Fibras reticulares
constituda por glicoprotenas
formadoras de fibrilas, Fibrilas finas, de cerca de 20 nm de dimetro, formadas por col-
principal componente das
geno tipo III constituem as fibras reticulares, que tm afinidade por
microfibrilas extracelulares.
sais de prata, e formam uma delicada rede de sustentao reticular
ramificada em tecidos altamente celulares.

3.5. Tipos de Tecido Conjuntivo


Existem tipos classificados como tecidos conjuntivos propria-
mente ditos e tecidos conjuntivos especiali-
zados, do qual fazem parte: a cartilagem, os
ossos e o sangue.
O tecido mucoso encontrado na gelia de
Wharton do cordo umbilical e no tecido con-
juntivo subdrmico do embrio. um tecido
conjuntivo frouxo amorfo, formado por matriz
gelatinosa composta principalmente por cido
hialurnico, com poucas fibras colgenas dos
tipos I e III, alm de fibroblastos.
Do tecido conjuntivo propriamente dito po-
demos reconhecer quatro tipos, tais como o te-
cido conjuntivo frouxo, denso modelado e no
modelado, reticular, alm do adiposo, os quais
so diferentemente arranjados histologicamente,
funcionalmente e em localizao.
Figura 6. Micrografia de tecido conjuntivo frouxo
mostrando fibras colgenas (C), fibras elsticas (E) e outros
tipos de clulas comuns ao tecido. (132 X). (GARTNER;
HIATT, 2007, p. 91)
44 Histologia

3.5.1. Tecido Conjuntivo Frouxo


O tecido conjuntivo frouxo (Fig.6), tambm
chamado de areolar, constitudo por fibras
dispostas frouxamente e por clulas dispersas
na matriz extracelular de caracterstica gelati-
nosa. Este tipo de tecido conjuntivo frouxo est
presente nos espaos subcutneos, fica abaixo
do revestimento mesotelial da cavidade interna
do corpo, est associado adventcia dos vasos
sangneos, bem como envolve o parnquima
das glndulas. Nas membranas mucosas, tais
como o canal alimentar, o tecido conjuntivo
frouxo chamado de lmina prpria.
Figura 7. Micrografia ptica de tecido conjuntivo denso
3.5.2. Tecido Conjuntivo Denso modelado de tendo. Os feixes de colgeno so to
orientados paralelamente que os ncleos dos fibroblastos
O tecido conjuntivo denso pode ser mode- aparecem alongados (N). (GARTNER; HIATT, 2007, p. 103)
lado (Fig. 7) e no modelado (Fig. 8). Ambos
so compostos basicamente pelos mesmos ele-
mentos do tecido conjuntivo frouxo, sendo o
primeiro encontrado nos tendes, possuindo
como caractersticas a composio por um feixe
de fibras de colgeno fortemente compactadas e
orientadas em cilindros ou lminas paralela-
mente dispostas, capazes de resistir a grandes
traes. O segundo encontrado na pele, sendo
que suas fibras colgenas esto grosseiramente
entrelaadas, formando uma rede que resiste a
traes de todas as direes.

3.5.3. Tecido Conjuntivo Reticular


O tecido conjuntivo reticular (Fig. 9) for-
mado por colgeno tipo III, sintetizado pelos
fibroblastos, como principal componente. As
fibras reticulares formam uma trama frouxa
em vrios tecidos de sustentao, mas podem
ser consideradas estruturas delicadas, que sus- Figura 8. Micrografia ptica de tecido conjuntivo denso
no modelado da pele de macaco. Os feixes de colgeno
tentam estruturas especializadas, tais como aparecem com orientao ao acaso (CF). (GARTNER; HIATT,
2007, p. 102)
Tecido Conjuntivo 45

linfonodos, bao e medula ssea, sendo consideradas as princi-


pais fibras de sustentao na matriz extracelular de rgos hemato-
poiticos e linfides. Elas tambm aparecem em rgos parenqui-
matosos como fgado e rim, formando uma trama de sustentao
para as clulas epiteliais especializadas.

3.5.4. Tecido Adiposo


O tecido adiposo pode ser classificado como tecido adiposo bran-
co (Fig. 4) e tecido adiposo pardo. O tecido adiposo branco carac-
terizado por adipcitos unicelulares, que contm uma nica gotcula
de gordura. Nas pessoas que se alimentam de carotenides (ricos na
cenoura, por exemplo), este tecido se apresenta mais amarelado. O
tecido adiposo fortemente irrigado por redes capilares, possuin-
do septos de tecido conjuntivo, dividindo a gordura em lbulos. Re-
ceptores de membrana para insulina, hormnio do crescimento, no-
radrenalina e glicocorticides esto presentes nestas clulas adiposas.
O tecido adiposo unicelular est presente na camada subcutnea
de todo o corpo e, tambm, em alguns locais especficos, deter-
minados pelo sexo e pela idade, formando os coxins gordurosos
(calcanhar, regio gltea e panculo adiposo abdominal).
O tecido adiposo pardo formado por c-
lulas adiposas multiloculares, que armaze-
nam gordura em vrias gotculas. De acordo
com a vascularizao e citocromos presentes,
a cor deste tecido pode variar do marrom ao
marromavermelhado. Este tipo de tecido
possui um arranjo lobular e uma irrigao
vascular semelhante aos de uma glndula. O
tecido adiposo pardo muito vascularizado
e est presente em muitos mamferos que
hibernam, na maioria dos filhotes de ma-
mferos e em recm nascidos humanos, es-
pecialmente nas regies de pescoo e regio
interescapular. Este tecido est associado
produo de calor no corpo.
Figura 9. Micrografia ptica de tecido reticular (colorao
com prata) mostrando as redes de fibras reticulares
indicadas pelas setas. (GARTNER; HIATT, 2007, p. 103)
46 Histologia

Resumo
O tecido conjuntivo classificado em tecido conjuntivo pro-
priamente dito e tecido conjuntivo especializado (cartilagem, osso
e sangue). O tecido conjuntivo composto por clulas e matriz
extracelular. As principais clulas do tecido conjuntivo so: fibro-
blastos, clulas adiposas, pericitos, mastcitos e macrfagos (clu-
las fixas, ou chamadas populaes residentes) e, plasmcitos, lin-
fcitos, neutrfilos, eosinfilos, basfilos, moncitos e macrfagos
(representando as clulas transitrias ou clulas livres ou migran-
tes). A matriz extracelular composta por substncia fundamental
e fibras. As funes bsicas do tecido conjuntivo so de: dar susten-
tao estrutural, atuar como meio de trocas, atuar na defesa e pro-
teo do corpo, manter locais para armazenamento de gorduras.

Bibliografia
GARTNER, Leslie P.; HIATT, James L. Atlas de histologia. Rio de
Janeiro: Guanabara Koogan, c1993. 322p.
GARTNER, Leslie P.; HIATT, James L. Tratado de Histologia em
Cores. 3. ed. Rio de Janeiro: Elsevier, c2007. 576p.
JUNQUEIRA, Luiz Carlos Uchoa; CARNEIRO, Jos. Histologia
bsica. 9.ed. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, c1999. 33+427p.
c a p t u lo 4
Tecido Cartilaginoso
Neste captulo estudaremos um tipo especializado de tecido con-
juntivo, apresentando seus componentes celulares especficos e ma-
triz cartilaginosa rgida. Com base na variao dos componentes
da matriz, vamos conhecer os tipos de tecido cartilaginoso.
Tecido Cartilaginoso 49

4. Tecido Cartilaginoso

O que cartilagem?
O tecido cartilaginoso uma forma especializada de tecido
conjuntivo de consistncia rgida. Por sua natureza rgida, de-
sempenha a funo de suporte de tecidos moles, e revestimento
de superfcies sseas onde facilita os movimentos. Tratandose de
um tecido, o que compe a cartilagem?
A cartilagem possui uma matriz rgida composta por abundan-
te material extracelular e clulas alojadas em lacunas, que so pe-
quenos espaos dentro da matriz. As clulas so: os condroblas-
tos e condrcitos (Fig.1 e 2). Os condroblastos so encontrados
na periferia da matriz e so clulas de formato alongado, com n-
cleo elptico. Os condrcitos localizamse no centro da matriz e
so clulas arredondadas, com ncleo tambm arredondado e so
clulas maduras da cartilagem.
O tecido cartilaginoso no possui vasos sangneos, o que poderia
comprometer a sua rigidez. Sendo assim a nutrio feita pelos ca-
pilares do tecido conjuntivo que envolve toda a extenso da superfcie
da cartilagem. Esse tecido conjuntivo recebe o nome de pericndrio
(Fig.1 e 2). As cartilagens que revestem as superfcies sseas no pos-
suem pericndrio, nesse caso a nutrio da cartilagem feita atravs
do lquido sinovial das cavidades articulares. O tecido cartilaginoso
tambm desprovido de vasos linfticos e nervos.
50 Histologia

Figura 1. Esquema da cartilagem hialina mostrando na periferia o pericndrio. medida que se diferenciam em condrcitos
as clulas alongadas do pericndrio tornamse globosas e sua superfcie irregular. Observe na matriz da cartilagem as fibrilas
colgenas muito finas. (JUNQUEIRA; CARNEIRO, 1999, p. 108)

4.1 Tipos de Cartilagem


H na natureza trs tipos de cartilagem, segundo as fibras pre-
sentes na matriz:

4.1.1. Cartilagem hialina


a mais comum e bastante rgida. Sua matriz formada por
fibrilas de colgeno tipo II. o tipo cartilaginoso mais comum no
nosso corpo. Veremos mais detalhes adiante.
Tecido Cartilaginoso 51

4.1.2. Cartilagem elstica


o tipo que possui poucas fibrilas de colgeno tipo II e abundantes
fibras elsticas, o que confere elasticidade a essa cartilagem. Esse tipo
de cartilagem pode ser encontrado, por exemplo, no pavilho auditi-
vo, no conduto auditivo externo, na tuba auditiva e na epiglote.

4.1.3. A Cartilagem fibrosa


Apresenta matriz composta, predominantemente, por fibras co-
lgenas tipo I. Sua consistncia um intermedirio entre o tecido
conjuntivo denso e a cartilagem hialina. encontrada, por exem-
plo, nos discos intervertebrais, localizados entre os corpos das vr-
tebras, nos meniscos da articulao do joelho.

4.2. A cartilagem Hialina


Agora veremos com mais detalhes o nosso
modelo de estudo: a cartilagem hialina.

Onde encontrada a cartilagem hialina?


encontrada principalmente na parede das
fossas nasais, na traquia e nos brnquios, sus-
tentando os tecidos moles, formando um canal
aberto para a livre passagem do ar. Reveste as
articulaes, e por sua natureza rgida e lisa,
previne o desgaste sseo durante os movimen-
tos. Forma o primeiro esqueleto do embrio,
que posteriormente servir de molde para o
esqueleto sseo. Entre a difise e a epfise dos
ossos longos em crescimento, observase o
disco epifisrio formado de cartilagem hiali-
na, que responsvel pelo crescimento do osso
em comprimento. Sua colorao branca azu-
lada e translcida.

Figura 2. A cartilagem revestida pelo pericndrio, 4.2.1. A composio da matriz:


que constitudo por 2 camadas:1 fibrosa (F), 2
condrognica (CG). As duas setas indicam clulas A matriz da cartilagem hialina tem aparn-
condrognicas no pericndrio; C indica condroblasto; a cia homognea, pois as fibrilas colgenas apre-
cabea de seta indica um condrcito; IG indica grupos
isgenos. (GARTNER; HIATT, 1993, p. 53) sentam dimenses submicroscpicas.
52 Histologia

Suas fibrilas de colgeno tipo II esto associadas s proteogli-


canas muito hidratadas e glicoprotenas adesivas. As molculas de
proteoglicanas parecem escovas de limpar mamadeira, onde a parte
central protica, e de onde irradiam numerosas molculas no ra-
mificadas relativamente curtas de glicosaminoglicanas sulfatadas.
At 200 dessas proteoglicanas podem estabelecer ligaes no
covalentes com uma nica molcula de cido hialurnico para
formar uma molcula enorme de agrecana. As molculas de
agrecana interagem com as fibrilas colgenas.
Um agregado molecular
Veja na figura 3, o que acabamos de descrever, em forma de um muito importante para
esquema da matriz: manter a rigidez da matriz
cartilaginosa.
O grande teor de gua associada s molculas de glicosamino-
glicanas (chamada gua de solvatao) da matriz atua como um
sistema de absoro de choques mecnicos de grande significado
funcional, principalmente nas cartilagens articulares. tambm
atravs dessa gua que ocorrem, por difuso, as trocas de metab-
litos com outros tecidos. O processo todo lento e difcil, a carti-
lagem apresenta um metabolismo baixo para compensar a falta de
vasos. A espessura das peas cartilaginosas limitada, uma vez que
a oxigenao tambm deficiente. Os condrcitos obtm energia
principalmente por anaerobiose.
Com a matriz semirgida e o metabolismo celular baixo,
como a cartilagem, cresce?

4.3. Crescimento da Cartilagem


A cartilagem cresce de duas maneiras:

4.3.1. Crescimento intersticial


A cartilagem cresce de dentro para fora, por diviso mittica
dos condrcitos preexistentes, no interstcio. Esse crescimento
ocorre s nas primeiras fases de vida da cartilagem. medida que
a cartilagem se torna cada vez mais rgida esse tipo de crescimento
tornase invivel. Ento, temos o tipo mais comum de crescimen-
to, descrito a seguir.
Tecido Cartilaginoso 53

Figura 3. Esquema proposto para a organizao da matriz da cartilagem hialina. As protenas de ligao unem, por covalncia, a
protena central das proteoglicanas s molculas muito longas do cido hialurnico (HA). As cadeias de sulfato de condroitina da
proteoglicana estabelecem ligaes eletrostticas com as fibras colgenas, contribuindo para a rigidez da matriz. (JUNQUEIRA;
CARNEIRO, 1999, p. 106)

4.3.2. O Crescimento aposicional


Ocorre na periferia a partir do pericndrio, que contm clu-
las com potencial para formar cartilagem. A cartilagem cresce por
proliferao celular e principalmente por sntese de matriz pelas
clulas recm formadas. Localizados mais profundamente na ma-
54 Histologia

triz, aparecem grupos de at 8 clulas, chamadas grupos isgenos,


porque tm origem numa mesma clula precursora.
Sabemos que o pericndrio est na periferia da cartilagem, mas
o que o pericndrio? E como a cartilagem cresce a partir dele?
O pericndrio um tecido conjuntivo associado cartilagem,
que alm de nutrila pelos vasos que contm, tambm fornece c-
lulas para o seu crescimento.
formado por tecido conjuntivo muito rico em fibras colgenas
tipo I, na sua parte mais superficial. Na sua parte mais interna volta-
da para a matriz cartilaginosa, o pericndrio muito rico em clulas
condrognicas, que daro origem aos condroblastos. Os condrci-
tos so clulas que foram circundadas pela matriz (Fig. 2).

4.4. Regererao da Cartilagem


Quando as cartilagens so lesadas, a regenerao deficiente.
Por tudo o que j estudamos a respeito da cartilagem, no dif-
cil imaginar o motivo do processo de regenerao ser deficiente.
A cartilagem regenerase com dificuldade e geralmente de modo
incompleto, salvo em crianas de pouca idade. No adulto, em caso
de dano ao tecido, o pericndrio fornece clulas que invadem a
rea lesada e originam um novo tecido cartilaginoso, que faz o re-
paro. Caso a rea lesada seja muito grande, formase uma cicatriz
de tecido conjuntivo denso.

4.5. Degenerao da Cartilagem


A cartilagem hialina muito sujeita degenerao: os proces-
sos de degenerao so decorrentes da calcificao da matriz, que
consiste na deposio de fosfato de clcio sob a forma de cristais de
hidroxiapatita. Nas cartilagens que servem de modelo para a for-
mao dos ossos, a degenerao um processo normal e essencial
para a formao dos ossos, chamado de ossificao endocondral.
Tecido Cartilaginoso 55

Resumo
O tecido cartilaginoso uma forma especializada de tecido
conjuntivo de consistncia rgida. Esse tecido apresenta uma ma-
triz rgida composta por abundante material extracelular, e clulas
alojadas em lacunas. As clulas so: os condroblastos e condrci-
tos. As cartilagens, exceto a cartilagem fibrosa e a cartilagem hia-
lina das articulaes, so envoltas por pericndrio. O crescimento
da cartilagem ocorre por crescimento intersticial, de dentro para
fora, e crescimento por aposio, que ocorre na periferia. Nesse
caso a fonte de clulas condrognicas o pericndrio. A cartila-
gem avascular e nutrida pelo pericndrio. Nas cartilagens
das articulaes onde no h pericndrio, a nutrio feita pelo
lquido sinovial. A nutrio ocorre por difuso atravs da gua de
solvatao da matriz. As propores variveis de fibras colgenas
e elsticas dispersas na matriz originam trs tipos principais de
cartilagem: hialina, elstica e fibrosa.

Bibliografia
BURKITT, H. George; WHEATER, Paul R.; YOUNG, Barbara;
HEATH, John W. Histologia funcional. 3. ed. Rio de Janeiro:
Guanabara Koogan, c1994. 409p.
GARTNER, Leslie P.; HIATT, James L. Atlas de histologia. Rio de
Janeiro: Guanabara Koogan, c1993. 322p.
GARTNER, Leslie P.; HIATT, James L. Tratado de Histologia em
Cores. 3. ed. Rio de Janeiro: Elsevier, c2007. 576p.
JUNQUEIRA, Luiz Carlos Uchoa; CARNEIRO, Jos. Histologia
bsica. 9.ed. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, c1999. 33+427p.
c a p t u lo 5
Tecido sseo
Veremos nesse captulo, como est organizado o tecido
mais duro do organismo. Estudaremos suas clulas e como
est arranjada sua matriz calcificada, bem como suas varia-
es no modo de organizao.
Tecido sseo 59

5. Tecido sseo
O osso uma forma especializada de tecido de sustentao no qual
os componentes extracelulares so mineralizados, o que o torna um
tecido muito duro e rgido, mas com algum grau de elasticidade. Por
essas caractersticas, desempenha quatro funes principais:
1. Proporcionar apoio mecnico as costelas, por exemplo, estrutu-
rando a caixa torcica e auxiliando nos movimentos respiratrios.
2. Facilitar a locomoo por exemplo, formando um sistema
de alavancas com os ossos longos do esqueleto, ampliando as
foras geradas na contrao muscular.
3. Promover proteo por exemplo, a caixa craniana protege o
crebro, que formado por tecido muito frgil.
4. Atua como reservatrio de sais minerais clcio, fosfato e ou-
tros ons orgnicos, armazenando-os ou liberando-os de ma-
neira controlada para mant-los em concentrao equilibrada
nos lquido corporais.
Em resposta s alteraes das tenses mecnicas e s demandas
da homeostase de clcio, todos os ossos do corpo esto em um es-
tado dinmico de crescimento e reabsoro durante a vida toda.
Como outros tecidos conjuntivos de sustentao, o osso com-
posto de clulas e uma matriz extracelular orgnica contendo
uma substncia fundamental de proteoglicanas e fibras colgenas
(colgeno tipo I). A natureza dura e rgida do osso devida ao
60 Histologia

depsito na matriz de ons inorgnicos, principalmente fosfato


de clcio na forma de cristais de hidroxiapatita. A matriz extrace-
lular orgnica mais os ons inorgnicos formam a matriz ssea.
A parte orgnica da matriz retirada quando queimamos o osso.
Aps a queima, so mantidas intactas a estrutura e a forma do osso,
mas esse fica muito quebradio. Quando retiramos a parte inorg-
nica da matriz, por descalcificao, o osso torna-se muito flexvel,
perdendo a sua principal caracterstica, a dureza. A descalcificao
ssea feita por imerso prolongada em cidos fortes.
As peas sseas so, geralmente, revestidas internamente e ex-
ternamente por tecido conjuntivo, denominados respectivamente
de endsteo e peristeo.

5.1. Clulas sseas

5.1.1. So quatro tipos celulares:


(1) As clulas osteoprogenitoras, que se localizam na cama-
da interna do peristeo, revestem os canais sseos no endsteo,
originando os osteoclastos. (2) Os osteoblastos localizam-se na
periferia da matriz ssea, sendo responsveis pela sntese e se-
creo do componente orgnico da matriz extracelular do novo
osso, conhecido como osteide. Osteide
uma forma especializada
Quando os osteoblastos ficam aprisionados dentro da matriz, so de colgeno tipo I,
infiltrado em um gel de
denominados ostecitos; (3) os ostecitos esto situados em cavidades glicosaminoglicanas,
ou lacunas no interior da matriz e so responsveis pela manuteno que rapidamente sofre
da matriz ssea. Sua morte seguida de reabsoro da matriz; e (4) os mineralizao para formar
o osso.
osteclastos so clulas com ncleos mltiplos, grandes, ramificadas e
mveis, cuja funo fazer reabsoro ssea. Acredita-se que sejam
derivados dos moncitos do sangue. So importantes no processo de
remodelao ssea durante o crescimento sseo, por exemplo. So
encontrados em pequenas depresses sseas, denominadas lacunas
de Howship. Observe na figura 1 a e b as clulas sseas.
Rotineiramente, a mineralizao da matriz no permite cortes
ao micrtomo, o material preparado por desgaste. Com essa tc-
nica as clulas no so preservadas para estudos ao microscpio de
luz, mas a morfologia da matriz mineralizada mantida (Fig. 2).
Tecido sseo 61

Osteoclastos

Osteoblastos

Figura 1(a). Osso descalcificado mostrando localizao das clulas sseas; (b) Clulas
sseas. (HAMMERSEN; SOBOTTA, 1978, p. 75)

Para estudar as clulas, outra tcnica utilizada, onde primeiramen-


te o tecido fixado com fixador histolgico comum e depois o material
descalcificado. O resultado dessa tcnica mostrado na figura 1.
Recentemente, surgiram acrlicos para imerso do osso sem
prvia descalcificao; usando bisturis com borda de diamante, os
cortes podem ser feitos e a seguir corados, preservando detalhes
tanto de clulas quanto da matriz calcificada. Esse mtodo muito
utilizado no estudo de mineralizao e seus distrbios.
62 Histologia

Figura 2. Osso compacto desgastado mostrando a organizao dos seus componentes.


(HAMMERSEN; SOBOTTA, 1978, p. 75)

Como est organizado o tecido sseo?


Como a matriz est calcificada, no ocorre
difuso de nutrientes atravs dela. A nutrio
das clulas sseas feita atravs de pequenos
canais presentes no interior da matriz, os cana-
lculos, onde esto alojados os prolongamentos
celulares dos ostecitos (Fig. 3).

5.2. Variedades de tecido sseo


Observando-se a olho nu uma pea ssea
serrada, podemos identificar osso compacto
ou cortical, sem cavidades visveis, e osso es-
ponjoso, com muitas cavidades intercomuni-
cantes, ocupadas por medula ssea (Fig. 4).
Essa classificao macroscpica e no his-
tolgica, pois ambos os tipos, compacto e es-
ponjoso, tm a mesma estrutura histolgica
bsica. Vejamos a figura 5 a e b. Histologica-
mente, existem dois tipos de tecido sseo: Figura 3. Fotomicrografia de osso desgastado, em grande
imaturo ou primrio e maduro, secundrio aumento, destacando os canalculos (setas). (L) Lacuna.
(JUNQUEIRA; CARNEIRO, 1999, p. 111)
Tecido sseo 63

Figura 5. (a) Eltron-micrografia de varredura em pequeno


aumento mostrando osso cortical (C), regio da medula (M)
e osso trabecular (T). (b) Em mdio aumento, mostrando
Figura 4. Diagrama de osso longo. (BURKITT, 1994, p. 174) mais detalhes do osso cortical (C), trabecular (T) e do
sistema de havers (H). (STEVENS; LOWE, 2002, p. 235)

ou lamelar. O que diferencia os dois tipos o modo de disposio


das fibras colgenas, pois ambos possuem as mesmas clulas e os
mesmos constituintes da matriz.

5.2.1. Osso imaturo ou primrio


No osso imaturo ou primrio as fibras colgenas se dispem ir-
regularmente (Fig. 6 a e b), sem uma orientao definida. Esse tipo
sseo menos mineralizado (maior permeabilidade aos raios X). Em
cada pea ssea, esse o primeiro tecido sseo que aparece, sendo
substitudo gradativamente por tecido sseo lamelar ou secundrio.
64 Histologia

a b

Figura 6. Osso em formao. (a) Ossificao intramembranosa. Observe as trabculas (T) anastomosadas formando steons (Os)
primitivos, em torno dos canais de Havers (HC) primitivos. Vaso sanguneo (BV). Ostecito (Oc). Osteoblasto (Ob). Tecido conjuntivo
(ECT). (b) Ossificao intramembranosa em maior aumento. Peristeo (P); Ostecito (Oc); Osteoblasto (Ob); Osteide (Ot).
(GARTNER; HIATT, 1993, p. 59)

5.2.2. Osso maduro, secundrio ou lamelar


Osteide
No osso maduro (secundrio ou lamelar), as fibras colgenas se Matriz ssea ainda no
organizam em lamelas de 3 a 7 m de espessura, que podem ficar pa- calcificada.
ralelas umas s outras, ou se dispor em camadas concntricas em torno
de canais com vasos formando os sistemas de Havers ou steon (Fig.
7 e 8). o tipo geralmente encontrado no adulto. O tecido sseo secun-
drio que contm sistemas de Havers freqentemente chamado de
sistema harvesiano, sendo caracterstico da difise dos ossos longos.
Cada sistema de Havers ou steon formado por um cilindro
longo s vezes bifurcado, paralelo difise e formado por 4 a 20 la-
melas concntricas. No centro desse cilindro h um canal revestido
de endsteo, o canal de Havers que contm vasos e nervos. Os canais
de Havers comunicam-se entre si, com a cavidade medular e com a
Tecido sseo 65

Figura 7. Esquema mostrando parte de um sistema de Havers.


(JUNQUEIRA; CARNEIRO, 1999, p. 114)

Figura 8. Osso desgastado, mostrando um Sistema de


Havers. Canalculo (C); Lamela (L); Canal de Havers (HC).
(GARTNER; HIATT, 1993, p. 59)

superfcie externa do osso, por meio de canais transversais ou obl-


quos, os canais de Volkmann. Estes se distinguem dos de Havers por
no apresentarem lamelas sseas concntricas. Todos os canais vas-
culares existentes no tecido sseo aparecem quando a matriz ssea se
forma ao redor de vasos preexistentes. Os sistemas de Havers esto
em constante renovao, at mesmo no adulto, sendo comum en-
Estes sistemas provm
contrar sistemas em formao, com algumas lamelas e canal central
principalmente de restos de de grande dimetro. Entre os vrios sistemas de Havers, h grupos
sistemas de Havers que foram irregulares de lamelas, geralmente de forma triangular, chamados
parcialmente destrudos
durante o crescimento do osso. de sistemas intermedirios ou lamelas sseas intersticiais. Os sis-
temas, ou lamelas circunferenciais internas e externas so lamelas
sseas paralelas entre si, formando duas faixas: uma mais interna, em
volta do canal medular, e a outra na parte mais externa, prxima ao
peristeo. Na figura 9 podemos observar o esquema do osso cortical
(difise do osso longo).
66 Histologia

Figura 9. Diagrama de um osso cortical. (STEVENS; LOWE, 2002, p. 236)

5.3. Endsteo e peristeo


As superfcies internas e externas dos ossos so recobertas por
clulas osteognicas e tecido conjuntivo, que constituem o ends-
teo e o peristeo, respectivamente (Fig. 10).
O peristeo formado por uma lmina de tecido fibroso
condensado, que contm numerosas clulas osteoprogenitoras
muito semelhantes aos fibroblastos. Desempenha um importante
papel no reparo de fraturas sseas e sua ausncia pode levar a um
retardo ou falha de cicatrizao. Durante o crescimento ou repa-
ro do tecido sseo, as clulas osteoprogenitoras diferenciam-se
em osteoblastos que so responsveis pela deposio de lamelas
concntricas de osso, determinando o crescimento por aposio.
O peristeo ricamente vascularizado e est fortemente unido ao
Tecido sseo 67

Figura10. Esquema da organizao geral do tecido sseo secundrio ou lamelar.


(JUNQUEIRA; CARNEIRO, 1999, p. 118)

osso subjacente por feixes de fibras colgenas, denominadas fi-


bras de Sharpey. No h peristeo nas superfcies articulares dos
ossos e nos pontos de insero dos tendes e ligamentos.
O endsteo geralmente delgado, constitudo por uma camada
de clulas osteognicas achatadas, revestindo as cavidades do osso
esponjoso, o canal medular, os canais de Havers e os de Volkmann.
Observe nas figuras 9 e 10 a organizao geral do tecido sseo.
68 Histologia

Resumo
O osso uma forma especializada de tecido de sustentao no
qual os componentes extracelulares so mineralizados, o que o
torna um tecido muito duro e rgido, mas com algum grau de
elasticidade. Tem como funes: apoio mecnico, facilitar a loco-
moo, proporcionar proteo para tecidos moles e reservatrio
de sais minerais.
O osso composto de clulas e uma matriz extracelular org-
nica contendo a substncia fundamental de proteoglicanas e fibras
colgenas. A natureza dura e rgida do osso devida aos ons inor-
gnicos depositados na matriz, principalmente o fosfato de clcio.
As peas sseas so geralmente revestidas internamente e exter-
namente por tecido conjuntivo, contendo clulas osteoprogenitoras,
denominados respectivamente de endsteo e peristeo. Ambos so
responsveis pelo crescimento ou reparo do tecido sseo.
As clulas sseas so quatro: (1) clulas osteoprogenitoras, (2)
osteoblastos, (3) ostecitos e (4) osteoclastos. Histologicamente
existem dois tipos de tecido sseo: no imaturo ou primrio as
fibras colgenas se dispem irregularmente e no maduro, secun-
drio ou lamelar as fibras colgenas se organizam em lamelas dis-
postas em camadas concntricas em torno de canais centrais com
vasos os canais de Havers, formando os sistemas de Havers ou
steon. Os canais de Havers comunicam-se entre si, com a cavida-
de medular e com a superfcie externa do osso, por meio de canais
transversais ou oblquos, os canais de Volkmann.

Bibliografia
BURKITT, H. George; WHEATER, Paul R.; YOUNG, Barbara;
HEATH, John W. Histologia funcional. 3. ed. Rio de Janeiro:
Guanabara Koogan, c1994. 409p.
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Tecido sseo 69

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HAMMERSEN, Frithjof; SOBOTTA, Johannes. Atlas de histolo-
gia : citologia, histologia e anatomia microscopica. 6.ed Rio de
Janeiro: Guanabara Koogan, 2002. 266p.
c a p t u lo 6
Tecido Nervoso
Neste captulo estudaremos como formado o tecido que co-
manda o organismo, como so suas clulas em correlao com as
funes desempenhadas e como est dividido o tecido nervoso.
Tecido Nervoso 73

6. Tecido Nervoso

6.1. Como se caracteriza o Tecido Nervoso


O tecido nervoso formado por clulas altamente especia-
lizadas responsveis pela conduo de estmulos, estabelecendo
uma comunicao rpida e especfica reunindo e processando in-
formaes e gerando respostas. O sistema nervoso se divide em
sistema nervoso central, que compreende o crebro e a medula
espinhal e, sistema nervoso perifrico que compreende os nervos
e gnglios nervosos.

6.2. Neurnio
As clulas nervosas so denominadas neurnios, respons-
veis pela comunicao entre variados tipos de clulas, reunindo
informaes dos receptores sensoriais, processando informaes e
originando uma memria e gerando sinais especficos para clulas
efetoras (que vo realizar uma determinada ao).
O neurnio se apresenta normalmente como uma clula de n-
cleo claro, com nuclolo bem visvel, sendo constitudo por um
corpo celular, ou pericrio, onde esto praticamente todas as or-
ganelas responsveis pela manuteno da clula. Do corpo celular
74 Histologia

Figura 1 (a) Microscopia eletrnica e (b) Microscopia de luz. Ambas as fotos mostram um
corpo celular de neurnio onde visualizamos: ncleo (N), substncia de Nissl (NS), lisossomos
de colorao escura (L) e axnio (A). (STEVENS; LOWE, 2002, p. 77)

partem muitos dendritos, que so prolongamentos citoplasmti-


cos finos e ramificados, e um axnio, que um prolongamento de
espessura e comprimento varivel que termina em um boto ter-
minal ou boto sinptico, onde so encontradas muitas vesculas
sinpticas cheias de neurotransmissores (Fig. 1).
Todas as caractersticas histolgicas de um neurnio apresen-
tam uma clula com alta atividade e demanda energtica. A pre-
sena de um ncleo grande com nuclolo evidente mostra uma
atividade intensa de transcrio, assim como a presena de retcu-
lo endoplasmtico granular (REG), muito abundante para a snte-
se de protenas. O REG que pode ser detectado nos preparados de
microscopia de luz, corados em prpura (H.E.), sendo chamado
de substncia de Nissl. A substncia de Nissl pode ser vista no cor-
po celular e nos dendritos, mas nunca foi vista no axnio.

6.2.1. De acordo com a funo, existem diferentes formas


de neurnios
Para evidenciar a anatomia celular, podemos dividir os neurnios
em motores, sensoriais e interneurnios. Os neurnios motores
possuem corpos celulares grandes, necessrios para o suporte me-
tablico, que demanda o longo axnio e muitos dendritos, o que os
classifica como neurnios multipolares. Os neurnios sensoriais
Tecido Nervoso 75

Figura 2. Tipos de neurnios. (JUNQUEIRA; CARNEIRO, 1999, p. 131)

so clulas chamadas pseudounipolares, caracterizadas por um


prolongamento principal, que se divide em dois ramos, sendo que
um dos ramos segue em direo ao sistema nervoso e o outro ramo
segue em direo ao rgo ou regio sensorial do corpo. Os inter-
neurnios, por sua vez, so clulas pequenas com prolongamentos
curtos, que fazem conexes locais no sistema nervoso central, sendo
muitas dessas clulas do tipo bipolar, ou seja, apresentam dois pro-
longamentos principais de mesmo tamanho, sendo um dendrtico e
outro axonal. Na figura 2 temos exemplos de tipos de neurnios.

6.3. Sinapses
As estruturas de comunicao entre as clulas nervosas so
chamadas de sinapses, que so especialidades de junes celulares,
capazes de captar estmulos qumicos, de substncias especficas,
que geram respostas especficas. Cada sinapse possui tipos espe-
cficos de substncias qumicas, chamadas de neurotransmissores,
contidos nas vesculas sinpticas. Alm de vesculas, os botes si-
76 Histologia

npticos possuem muitos neurofilamentos, assim como numerosas neurofilamentos


Filamentos finos dos
mitocndrias, dado que o consumo energtico bastante grande. neurnios que ajudam na
A membrana da clula que contm o boto e as vesculas sinpticas estrutura esqueltica da clula
chamada de membrana prsinptica. O espao entre as mem- e, aparentemente tambm no
transporte das vesculas.
branas de duas clulas que se comunicam por sinapse chamado
de fenda sinptica e a membrana da clula que recebe o estmulo
da sinapse chamada de membrana pssinptica (Fig. 3).

6.4. Outros tipos celulares no sistema nervoso central

6.4.1. Clulas da neuroglia (ou glia)


No sistema nervoso central, alm das clulas nervosas, so en-
contradas tambm, numerosas clulas responsveis pela sustenta-
o do sistema. Entre elas esto os astrcitos, as clulas da micr-
glia, os oligodendrcitos e as clulas ependimrias, sendo que
todas so chamadas em conjunto de clulas da glia.

Figura 3. (a) Esquema da sinapse, mostrando a poro terminal de um axnio, formando um boto sinptico na superfcie de um dendrito.
(b) Eltronmicrografia eletrnica mostrando as estruturas de um boto sinptico (B): vesculas (V), mitocndrias (M), fenda sinptica (C),
membrana pssinptica (P), dendrito (D). (STEVENS; LOWE, 2002, p. 80)
Tecido Nervoso 77

Os astrcitos (Fig. 4), como o prprio nome


sugere, so clulas estreladas, com numerosos
prolongamentos que se irradiam em muitas
direes. So as maiores clulas da glia. Com
funes na embriognese, no apoio estrutural
e tambm no transporte de fluidos, quando
do desenvolvimento embrionrio, os astrci-
tos formam uma trama estrutural que conse-
Figura 4. Astrcitos com sua caracterstica estrelada. (setas) gue guiar a migrao de clulas nervosas em
Micrografia de corte histolgico preparado com mtodo de desenvolvimento. No crebro j desenvolvido,
imunoperoxidase. (STEVENS; LOWE, 2002, p. 86)
estas clulas formam uma rede estrutural para
elementos neurais mais especializados e, alguns
astrcitos so capazes de transportarem fluidos e ons do espao
extracelular ao redor dos neurnios para os vasos sanguneos.
As clulas da micrglia so imunes no sistema nervoso central,
Quando ocorre alguma
so macrfagos especializados. Nos preparados convencionais
leso no sistema nervo-
so central, as clulas mor- para microscopia ptica, com coloraes do tipo HE, apenas o n-
tas precisam ser removi- cleo em forma de basto visvel, mas as margens de citoplasma
das, o que acontece por so praticamente indistinguveis. Quando existe algum processo
ao dos macrfagos no patolgico, as clulas da micrglia so ativadas e o seu nmero
processo de fagocitose.
A rea que foi lesada
bastante aumentado, assim como seus prprios tamanhos, sendo
reparada pela prolifera- geralmente suplementadas pelos moncitos, que entram no cre-
o de astrcitos, que for- bro pelo sangue, formando clulas macrofgicas.
mam uma cicatriz astro-
ctica, chamada de gliose. As clulas ependimrias so do tipo epitelial, revestem as ca-
vidades cerebrais, mais especificamente os ventrculos e o canal
central da medula espinhal. Muitas delas apresentam clios. Ul-
traestruturalmente podem ser vistos tambm microvilos apicais,
alm dos clios. Formam uma estrutura de revestimento cbico,
que permanece em contato com o fluido crebroespinhal. Com
ncleo pequeno, ovalado e basal, podese visualizar nestas clulas
uma cromatina densa.
Os oligodendrcitos so as clulas formadoras da mielina no
sistema nervoso central. Os oligodendrcitos so menores do que
os astrcitos e apresentam poucos prolongamentos. So encon-
tradas em todo sistema nervoso central geralmente, prximos aos
corpos dos neurnios constituindo clulas satlites.
78 Histologia

6.5. Mielina
Os axnios das clulas nervosas podem ainda
conter um sistema de aceleramento na conduo
do impulso nervoso, caracterizado pelo envolvi-
mento do mesmo por uma camada de mielina
(Fig. 5), um sistema de isolamento e reduo
da capacitncia eltrica produzida por clulas de
sustentao especializadas, ricas em lipdios.
No sistema nervoso central as clulas res-
ponsveis pela formao da capa de mielina
Figura 5. Eltronmicrografia mostrando um axnio (A)
so os oligodendrcitos e no sistema nervoso circundado por mielina (M) e ncleo (N) de uma clula de
perifrico so as clulas de Schwann. Enquan- Schwann. (STEVENS; LOWE, 2002, p. 83)

to as clulas de Schwann formam a bainha de


mielina de apenas um axnio, um oligodendrcito pode formar a
mielina de mais de um axnio.
O envolvimento do axnio ocorre em unidades, ou seja, com v-
rias clulas formando a camada de mielina. Os espaos que ficam
entre elas so chamados de ndulos de Ranvier e atravs deles
que os axnios mielinizados conduzem o impulso eltrico em ve-
locidade mais alta, ou seja, com a conduo saltatria estudada
na Fisiologia. Mtodos especficos de colorao de componentes
lipdicos, ou especficos para as protenas da bainha de mielina
permitem a visualizao da estrutura. Estes mtodos permitem
a diferenciao das reas ricas em mielina, que caracterizam a
substncia branca e, as reas pobres em mielina, que caracteri-
Quando a mielina ata-
zam a substncia cinzenta. cada por um processo
imune, como acontece
na esclerose mltipla, o
6.6. Substncias branca e cinzenta sistema nervoso central
No sistema nervoso central podemos diferenciar: comea a apresentar di-
versos distrbios, depen-
1. A substncia branca formada por fibras nervosas mielnicas dendo da rea e da ex-
(mielinizadas), oligodendrcitos, astrcitos, e microglia (Fig. 6). tenso afetada, desde a
paralisia, perda de coor-
2. A substncia cinzenta se encontram os corpos dos neurnios, denao motora, ou per-
fibras nervosas amielnicas (sem mielina) em grande quantida- da de sensibilidade, sen-
de e algumas fibras nervosas mielnicas, astrcitos, oligoden- do uma doena ainda de
causas desconhecidas.
drcitos e microglia (Fig. 6).
Tecido Nervoso 79

Figura 6. Na figura central, temos um esquema da medula espinhal em corte transversal. Em maior aumento, esquema da
substncia branca, direita, e substncia cinzenta, esquerda. (JUNQUEIRA; CARNEIRO, 1999, p. 154)

6.7. Meninges
Caracterizamse por um sistema de membranas que protegem
o sistema nervoso central, revestindoo e sustentandoo. As me-
ninges se apresentam em trs camadas de membranas, compostas
por tecido de sustentao fibrocolagenoso e clulas epiteliais. As
camadas de membranas so chamadas respectivamente de dura
mter, aracnide e piamter.

6.8. Plexo coride


Importante na formao do lquido crebroespinhal, os plexos
corides esto localizados no sistema ventricular do crebro. So
constitudos por um estroma vascular que revestido por clulas
epiteliais cilndricas, ancoradas por complexos juncionais, apoia-
das sobre uma membrana basal.

6.8. Barreira hematoenceflica


O sistema nervoso possui um sistema vascular altamente es-
pecializado, onde as clulas endoteliais dos vasos capilares so
unidas por junes de ocluso, sem fenestras, o que forma uma
barreira para a difuso de substncias do sangue para o crebro.
80 Histologia

Essa especializao das clulas endoteliais dos


capilares cerebrais forma uma eficiente barrei-
ra hematoenceflica, que impede a difuso de
elementos ao sistema nervoso central.

6.9. Sistema nervoso perifrico


Assim como o sistema nervoso central, o sis-
tema nervoso perifrico composto por clulas
nervosas e de sustentao. Fazem parte do siste-
ma nervoso perifrico os nervos e os gnglios.

6.9.1. O nervo
formado por um agrupamento de fibras
nervosas (Fig. 7). Cada fibra nervosa forma-
da pelo axnio (prolongamentos dos neur-
nios), e sua bainha de mielina envoltria. As
fibras nervosas que formam o nervo esto uni-
das por tecidos de sustentao: o endoneuro,
o perineuro e o epineuro.
O endoneuro o mais interno e circunda cada Figura 7. Os componentes do nervo: perineuro (P), vaso
fibra nervosa individualmente, sendo formado sanguneo (BV), epineuro (Ep), septo de conjuntivo (S),
bainha de mielina (MS), axnio (AX), clula de Schwann
por fibras colgenas dispostas longitudinalmen- (ScC), as setas indicam os ncleos das clulas do endoneuro
te, e alguns fibroblastos. pouco desenvolvido. (En). (GARTNER; HIATT, 1993, p. 111)

O perineuro circunda grupos de fibras nervosas e o endoneuro,


formando fascculos ou feixes de fibras nervosas. O perineuro
formado por 7 a 8 camadas concntricas de clulas achatadas, orga-
nizadas em arranjo epitelial, separado por colgeno em camadas.
O epineuro, por sua vez, constitudo por uma bainha externa
de tecido conjuntivo, fibrocolagenoso, que rene fascculos nervo-
sos individuais em um tronco nervoso maior, nico. Fazendo parte
do epineuro, o nervo pode estar ainda associado ao tecido adiposo.

6.9.2. O gnglio
formado por um aglomerado de corpos celulares de neur-
nios, fora do sistema nervoso central, bem como de fibras nervo-
sas eferentes e aferentes e clulas de sustentao (Fig. 8).
Tecido Nervoso 81

Tecido Nervoso se regenera?


No sistema nervoso perifrico podemos ob-
servar processos de regenerao de axnio
desde que o corpo celular do neurnio esteja
preservado. Resumidamente, podemos dizer
que, quando uma leso acontece em um ner-
vo que inerva um msculo, observase uma
degenerao de axnio e da mielina, a rea da
leso sofre remoo por lisossomos das clulas
de Schwann e macrfagos, que migram para o
interior do nervo. H uma alterao no corpo
celular das clulas lesadas. No processo de re-
generao, as clulas de Schwann proliferam,
formando colunas longitudinais por onde os
brotos do axnio lesado crescem novamente
por um processo que pode ser medido em 2
at 5 mm por dia. Neste mecanismo, eventual-
mente, uma das fibras nervosas pode voltar a
fazer conexo com o msculo, restabelecendo
a inervao aps a remielinizao, onde ento,
Figura 8. Gnglio. Cpsula de tecido conjuntivo (C), Septo o corpo celular reassume seu aspecto normal.
(S), vaso sanguneo (BV), neurnios multipolares (MN),
clula endotelial (E), leuccito (L), fibroblasto (F), clula
de Schwann (ScC), clulas de sustentao (SS). (GARTNER;
HIATT, 1993, p. 109)
82 Histologia

Resumo
As clulas do sistema nervoso podem ser divididas em catego-
rias: os neurnios, responsveis pelas funes de recepo, inte-
grao e respostas motoras do Sistema Nervoso e, as clulas da
neurglia, responsveis pela sustentao e proteo dos neur-
nios. Basicamente os neurnios so formados por corpo celular
com dendritos mltiplos, um axnio e um boto sinptico. O cor-
po celular de um neurnio tambm chamado de soma ou peri-
crio. Os axnios podem ser mielinizados ou amielinizados, o que
interfere na velocidade da conduo do impulso nervoso. As clu-
las da neurglia podem ser astrcitos protoplasmticos, astrcitos
fibrosos, micrglia e oligodendrcitos. As clulas de Schwann for-
mam a capa mielnica e amielnica dos axnios do sistema nervoso
perifrico e, os oligodendrcitos assumem esta tarefa no sistema
nervoso central. O tecido nervoso o responsvel pelo complexo
sistema neuronal do organismo, podendo receber diferentes est-
mulos, transformandoos em impulsos nervosos, que so transfe-
ridos para outros centros, onde ocorre a percepo ou o desenca-
deamento de respostas motoras.

Bibliografia
BURKITT, H. George; WHEATER, Paul R.; YOUNG, Barbara;
HEATH, John W. Histologia funcional. 3. ed. Rio de Janeiro:
Guanabara Koogan, c1994. 409p.
GARTNER, Leslie P.; HIATT, James L. Tratado de Histologia em
Cores. 2. ed. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, c1997. 426p.
JUNQUEIRA, Luiz Carlos Uchoa; CARNEIRO, Jos. Histologia
bsica. 9.ed. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, c1999. 33+427p.
c a p t u lo 7
Tecido Muscular
Neste captulo estudaremos como formado o tecido respon-
svel pelos movimentos realizados pelo organismo, tais como:
movimentos peristlticos do intestino, batimento cardaco ou
mesmo caminhar e escrever. Veremos tambm como esto or-
ganizadas as clulas musculares, para que possam realizar os
diversos tipos de movimentos que ocorrem no nosso corpo.
Tecido Muscular 85

7. Tecido Muscular
Em organismos multicelulares, algumas clulas so especializadas
em possibilitar movimento de tecidos e rgos. Essas clulas podem
funcionar como unidades contrteis isoladas, como por exemplo, as
clulas mioepiteliais que circundam os cinos de algumas glndulas
excrinas, podem agruparse em pequenos grupos celulares contr-
teis, como o msculo eretor do plo ou formar msculo para a movi-
mentao de grandes estruturas, como o esqueleto ou as vsceras.
As clulas musculares so contrteis e bastante alongadas, sen-
do por tal motivo chamadas de fibras musculares. Elas possuem
grandes quantidades de filamentos citoplasmticos (proticos),
dispostos de forma organizada no citoplasma e unidas por liga-
es intermoleculares, responsveis pela contrao.
As clulas contrteis so formadas basicamente por duas prote-
nas, a actina e a miosina, com interao de outros tipos de protenas
contrteis, mas a contrao dos msculos, sua modulao e algumas
importantes alteraes estruturais so determinadas pelo arranjo e
disposio das molculas de actina e miosina nestas clulas.
Bastante diferentes de outros tipos celulares, as clulas muscu-
lares apresentam algumas particularidades, como nomes especfi-
cos, tais como: para a sua membrana plasmtica que denominamos
sarcolema, o citoplasma que chamado de sarcoplasma exce-
tuandose as miofibrilas, o retculo endoplasmtico chamado de
retculo sarcoplasmtico e as mitocndrias de sarcossomas.
86 Histologia

7.1. Tipos de tecido muscular


H trs tipos de tecido muscular: estriado
esqueltico, estriado cardaco e liso.

7.1.1. Msculo Estriado Esqueltico


Os msculos esquelticos possuem uma va-
riedade de formas morfolgicas e mecanismos
de ao, porm todos possuem a mesma estrutu-
ra bsica, quando se trata do tecido muscular.
As clulas musculares, ou fibras musculares
ficam dispostas paralelamente em feixes, tendo
em seus espaos intercelulares o tecido conjunti-
vo, onde encontramos conjuntos tambm para-
lelos de capilares contnuos. O dimetro de cada
Figura 1. Fotomicrografia de um corte longitudinal de
fibra varia de 10 a 100 m, podendo ser ainda fibras musculares esquelticas. (N) Ncleo; (A) Banda A; (Z)
maiores nas fibras hipertrofiadas. A fora rela- disco Z. (GARTNER; HIATT, 2007, p. 128)

tiva das fibras musculares dependente do di-


metro, enquanto a fora de todo o msculo depende no s do di-
metro das fibras, mas tambm da quantidade de fibras envolvidas
na realizao do movimento. As clulas que formam a musculatura
estriada esqueltica so capazes de se contrair voluntariamente, de
forma rpida e vigorosa, atendendo s necessidades de movimenta-
o do corpo ou de partes dele. Elas so alongadas, cilndricas e
multinucleadas (os ncleos ficam arranjados perifericamente, junto
membrana celular) com aspecto fusiforme, dentro das quais esto
estruturas chamadas de miofibrilas (Fig. 1). No interior da miofi- Miofibrilas
Estruturas cilndricas, com
brilas esto arranjados os filamentos musculares (actina e miosina), dimetros de 1 a 2 m,
cujo arranjo interno, em sarcmeros, determina o aspecto de estria- dispostas longitudinalmente
es transversais, que aparecem em bandas claras e escuras. em grandes quantidades
no citoplasma.
As bandas escuras so chamadas de bandas A (anisotrpica sob luz
polarizada) e bandas I (isotrpicas sob luz polarizada). O centro do sar-
cmero corresponde a uma rea clara e chamado de banda H, dividida
ao meio por uma linha escura bem delgada, chamada de linha M. Cada
banda I dividida ao meio por uma linha escura delgada, a linha Z. O
sarcmero, que a unidade contrtil das fibras musculares esquelti-
cas, fica entre duas linhas Z sucessivas, correspondendo a um compri-
Tecido Muscular 87

mento de cerca de 2,5 m. A fibra muscular


formada por uma seqncia de sarcmeros
alinhados, atingindo comprimentos diversos,
de acordo com o tamanho da clula.
Estruturalmente, o sarcmero com aparn-
cia de bandas claras e escuras formado por
um arranjo elaborado de quatro protenas
principais, das quais fazem partem as protenas
miosina, actina, assim como tambm tropo-
miosina e troponina, entre outras (Fig. 2).
Os msculos esquelticos possuem en-
voltrios em suas clulas ou feixes de clu-
las, de natureza conjuntiva, chamados en-
Figura 2. Diagrama de um sarcmero e seus componentes domsio, perimsio e epimsio. O endomsio
(A); Perfis de cortes transversais de um sarcmero nas
regies indicadas (B). (GARTNER; HIATT, 2007, p. 132) composto por fibras reticulares e por uma l-
mina basal, ou lmina externa que envolve cada
clula muscular. O perimsio formado por um tecido conjuntivo
denso, que envolve os feixes, ou fascculos de fibras musculares e, o
epimsio formado por uma membrana de tecido conjuntivo no
modelado mais denso que aquele que forma o perimsio (Fig. 3).

Figura 3. Diagrama mostrando a organizao do msculo estriado esqueltico e seus


componentes. (GARTNER; HIATT, 2007, p. 129)
88 Histologia

7.1.2. Msculo Estriado Cardaco (Fig. 4 a e b)


Este tipo de msculo apresenta estriaes
transversais, sendo formado por clulas alon-
gadas, mas diferentemente das clulas da mus-
culatura estriada esqueltica, apresenta rami-
ficaes nestas clulas, que as unem umas s
outras atravs de discos intercalares. Sua con-
trao rtmica e involuntria. Este tipo de
musculatura restrito ao corao e s partes
prximas das veias pulmonares, nos locais de
juno ao corao. Tambm chamado de mio-
crdio, o arranjo celular de uma rede de clu-
las dispostas em lminas, ou camadas, separa-
das por delicadas lminas de tecido conjuntivo
que carregam consigo os vasos sangneos e
inervao ao sistema de conduo do corao.
O comprimento das clulas cardacas varia
de 15 a 80 m quando em repouso, sendo que
todas elas possuem apenas um ncleo gran-
de oval e central, podendo ocasionalmente
ser verificada a presena de dois ncleos. As
clulas musculares cardacas formam junes
ponta a ponta, denominadas discos intercala-
res, que so locais onde as clulas unem mais
fortemente as suas membranas celulares,
aproximando o espao intercelular a menos
de 20 nm. Alm dos desmossomas e junes
de adeso, as junes comunicantes, presentes
nos discos intercalares, permitem a contrao
sincrnica do miocrdio.
Figura 4. Fotomicrografia de corte longitudinal de
7.1.3. Msculo Liso (Fig. 5 e 6) msculo cardaco (a): note o ncleo (N) e os discos
intercalares (D); em (b) corte transversal de msculo
As clulas musculares lisas possuem um ar- cardaco: o ncleo (N) est localizado no centro da
ranjo no sistema de protenas contrteis bem clula, Gl a regio celular onde estavam depsitos de
glicognio que foram extrados durante o processamento
menos elaborado, se comparado com a mus-
histolgico. (GARTNER; HIATT, 2007, p. 142)
culatura estriada. O msculo liso est presente
na maioria das vsceras ocas, como intestino,
Tecido Muscular 89

Figura 5. Fotomicrografia de corte longitudinal de msculo Figura 6. Fotomicrografia de corte transversal de msculo
liso. Note os vrios ncleos (N) dispostos no centro celular. liso, (N) ncleos. (GARTNER; HIATT, 2007, p. 145)
(GARTNER; HIATT, 2007, p. 145)

bexiga urinria e tero, bem como nos elementos contrteis de pa-


redes de vasos sangneos e dutos secretores de glndulas.
A musculatura lisa formada por conjuntos de clulas fusifor-
mes, alongadas, com cerca de 0,2 mm comprimento e 5 a 6 m
de dimetro, afiladas com a poro central apresentando um n-
cleo com dois ou mais nuclolos (Fig. 5 e 6). So clulas que no
apresentam estriaes transversais, e o processo de contrao
ocorre de maneira lenta, rtmica e involuntria cuja modulao
na contrao se deve a fatores hormonais e neurais. Cada clula
muscular lisa envolvida por uma lmina externa que separa o
sarcolema das clulas musculares ao redor. Dentro desta lmina
externa existem vrias fibras reticulares (que podem ser observa-
dos com impregnao pela prata), que aparentemente envolvem
individualmente as clulas musculares lisas, capturando a fora de
contrao. Em preparados de rotina com HematoxilinaEosina,
no ocorrem alteraes na cor do citoplasma destas clulas, mas
90 Histologia

com Hematoxilinafrrica ficam evidenciados corpos densos ade-


ridos ao lado do citoplasmtico da membrana celular.
Alm da funo contrtil, as clulas musculares lisas tambm
possuem a funo de sustentao, dependendo da localizao,
como no processo de ancoragem do prprio msculo liso. As c-
lulas musculares lisas so capazes de secretar elementos de sua
matriz extracelular, produzindo colgeno, elastina e outros com-
ponentes da matriz.

7.2. Crise asmtica


A constrio dos brnquios no processo de asma causada
por uma hiperatividade das clulas musculares lisas nas pare-
des das vias areas, cuja contrao excessiva diminui o dimetro
da via respiratria, dificultando a passagem do ar, promovendo
o chiado caracterstico. Essa broncoconstrio, combinada pro-
duo excessiva de um muco particularmente viscoso, dificultam
a respirao dos indivduos nas crises asmticas.
Tecido Muscular 91

Resumo
Existem basicamente trs tipos de tecido muscular: estriado es-
queltico, estriado cardaco e liso. As contraes dos msculos
podem ser voluntrias, como na musculatura esqueltica ou, invo-
luntria como nas musculaturas estriada cardaca e lisa. A unidade
funcional do msculo esqueltico o sarcmero que, ao encurtar
e alongar promove o movimento celular e, portanto, a contrao.
A locomoo dos animais devida capacidade das clulas muscu-
lares para a contrao, sendo o tipo muscular estriado esqueltico
associado ao sistema esqueltico. O tipo muscular estriado carda-
co limitado exclusivamente ao corao. Msculos lisos so encon-
trados nos vasos sangneos, nas vsceras e na derme da pele.

Bibliografia
BURKITT, H. George; WHEATER, Paul R.; YOUNG, Barbara;
HEATH, John W. Histologia funcional. 3. ed. Rio de Janeiro:
Guanabara Koogan, c1994. 409p.
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Cores. 2. ed. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, c1997. 426p.
JUNQUEIRA, Luiz Carlos Uchoa; CARNEIRO, Jos. Histologia
bsica. 9.ed. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, c1999. 33+427p.
c a p t u lo 8
Sangue
Neste captulo estudaremos as caractersticas do sangue e
como diferenciar seus tipos celulares na srie branca e verme-
lha, incluindo seus elementos figurados, alm de obter noes
sobre as funes do sangue no organismo.
Sangue 95

8. Sangue

8.1. Como se caracteriza o sangue


O sangue uma forma altamente especializada de tecido con-
juntivo, apresentandose em forma fluida com presena de clu-
las, plaquetas, protenas, eletrlitos e metablitos. Numa frao de
sangue poderemos observar uma parte slida caracterizada por
clulas sanguneas e, por uma parte fluida amarelada, o plasma
sanguneo. Esse se caracteriza por conter, dissolvidos ou suspensos
na parte slida do sangue, as protenas, eletrlitos e metablitos.
Da parte slida do sangue podemos destacar dois grandes grupos
de clulas, a srie vermelha e a srie branca, alm das plaquetas.

Visualizao do sangue
Para visualizarmos o sangue macroscopicamente, podemos co-
locar uma frao deste em um tubo de ensaio de hematcrito, com
anticoagulante (heparina, por exemplo) e centrifugar. Aps a cen-
trifugao, ocorre a precipitao de uma frao fortemente corada
de vermelho, que so as clulas vermelhas ou eritrcitos que ficam
ao fundo do frasco, numa proporo em torno de 44%. Sobre esta
poro, fica uma fina camada translcida que corresponde srie
branca ou leuccitos, correspondendo a cerca de 1% do volume
total, sendo que nesta frao ficam tambm as plaquetas. O restan-
te do volume coberto pelo plasma fluido, o qual denominamos
sobrenadante, que corresponde cerca de 55% do volume total.
96 Histologia

Microscopicamente, podemos observar o sangue atravs de es-


fregaos em lminas de vidro, contrastados com corantes base
de azul de metileno e eosina, tcnica do final do sculo XIX cha-
mada Romanovsky, em homenagem ao seu descobridor. As tc-
nicas mais modernas, no entanto, utilizam derivaes conhecidas
como modificaes de Wright ou de Giemsa.

8.2. Funes do Sangue


Em geral, uma pessoa adulta possui cerca de 7% do seu peso
corporal em sangue, que apresenta como funes principais a re-
gulao trmica do corpo, o transporte de gases como O2 e CO2,
vitaminas e metablitos, assim como ons, ajudando o organismo
a manter o equilbrio cidobsico. O sangue responsvel ainda
pelo transporte dos leuccitos, que so as clulas de defesa do or-
ganismo para as diversas partes do corpo, as quais migram para o
tecido conjuntivo subjacente em caso de necessidade de defesa.
Na vida adulta as clulas sangneas so produzidas na me-
dula ssea. Veremos a seguir, detalhes das clulas sangneas.

8.3. Hemcias (ou glbulos vermelhos ou eritrcitos)


So glbulos anucleados. As clulas precursoras das hemcias
so formadas na medula ssea e fazem parte da srie vermelha do
sangue. Antes de entrarem na corrente circulatria elas perdem
o ncleo no processo de maturao, alm de todas as suas orga-
nelas. As hemcias tm um tempo de vida limitado, aps cerca de
120 dias, essas clulas anucleadas e envelhecidas, so destrudas
por macrfagos no bao, fgado e medula ssea.
Quando na corrente circulatria, as hemcias compem o maior
volume celular do sangue, apresentando formato bicncavo, com
tamanho de 7,5 m de dimetro e no mais de 2,0 m de espessu-
ra, com 1,0 m de dimetro na parte mais estreita da clula (Fig. 1).
Esta conformao permite um aumento de superfcie de membra-
na, aumentando tambm a sua capacidade de transporte de ga-
ses, sua funo primordial. O aspecto amareloclaro da hemcia
no corada devido presena de hemoglobina, uma protena
constituda por quatro cadeias de polipeptdeos, cada uma delas
Sangue 97

ligada a um grupo heme (protena do tipo fer-


roporfirina) que contm ferro. Para as trocas
gasosas nos pulmes, com altas concentraes
de oxignio, o ferro se liga ao O2, enquanto a
poro globina da hemoglobina libera o CO2.
J nos tecidos, a baixa concentrao de oxig-
nio faz com que o oxignio seja liberado e o
gs carbnico seja ligado molcula de hemo-
globina, equilibrando o transporte de gases. A
hemoglobina que est transportando oxig-
nio denominada oxihemoglobina e, quan-
do ela transporta gs carbnico, chamamos
carboxihemoglobina.

8.4. Leuccitos (ou glbulos brancos)


Figura 1. Fotomicrografia de esfregao sanguneo mostrando
hemcias (E) e alguns tipos de leuccitos (L). (GARTNER; Leuccitos ou glbulos brancos. So os
HIATT, 1999, p. 190)
componentes da srie branca do sangue e apa-
recem em um nmero muito menor que as clulas da srie verme-
lha. Uma pessoa adulta apresenta normalmente nveis de 6.500 a
10.000 leuccitos por mm3 de sangue.
Os leuccitos fazem parte do sistema de defesa do organismo,
implicados nas defesas celulares e imunocelulares do organismo,
no agem no sangue, mas nos tecidos adjacentes, usando o sangue
apenas como meio de transporte. Para poderem realizar suas fun-
es, os leuccitos migram para o tecido conjuntivo por entre as
clulas do endotlio dos vasos sanguneos, atravs do mecanismo
Diapedese de diapedese. Quando os tecidos so invadidos por microorganis-
Processo de passagem
atravs da parede do vaso. mos os leuccitos so atrados por quimiotaxia, ou seja, substn-
cias originadas dos tecidos, do plasma sangneo e dos prprios
microorganismos provocam uma resposta migratria, para o local
onde est a maior concentrao desses agentes quimiotticos.
Podemos dividir os leuccitos em granulcitos e agranul-
citos. Os granulcitos apresentam grnulos em seus citoplasmas,
sendo eles os Neutrfilos, Eosinfilos e Basfilos. Os agranulci-
tos no apresentam granulaes citoplasmticas visveis micros-
copia de luz, so os Linfcitos e Moncitos.
98 Histologia

8.4.1 Neutrfilos
Neutrfilos so as clulas que representam o
maior nmero dos leuccitos, chegando a 70%
do total de clulas brancas. Em caso de infec-
es bacterianas agudas, estas so as primei-
ras clulas a serem identificadas. Constituem
importante defesa celular contra a invaso de
microorganismos.
Os neutrfilos apresentamse em tamanhos Figura 2. Fotomicrografia de neutrfilo apresentando
de 9 a 12 m de dimetro e com ncleo multi- ncleo multilobulado e grnulos no citoplasma. As
hemcias (E) so o tipo celular mais abundante, as setas
lobulado. Quanto mais velha for a clula, tanto indicam plaquetas. (GARTNER; HIATT, 2007, p. 228)
mais lbulos haver no ncleo, todos unidos por
finas pontes de cromatina, sendo mais comum
encontrar essa clula com trs lbulos (Fig. 2). Em alguns ncleos
desta clula possvel ver uma estrutura pequena em forma de ra-
quete de tnis, o corpsculo de Barr ou cromossomo sexual cor-
respondente ao segundo cromossomo X na mulher, que permanece
condensado e sem atividade.
O citoplasma carregado de granulaes especficas, cujas di-
menses se situam prximo ao limite de resoluo do microscpio
de luz. Essa granulao tem pouca afinidade pelos corantes, e contm
enzimas que auxiliam na funo antimicrobiana, hidrolases cidas,
lisozima (que um agente bactericida), elastase, colagenase inespec-
fica, entre outros agentes, que se envolvem na resposta inflamatria.
No sangue circulante, aparecem como c-
lulas esfricas que no fagocitam, mas tomam
forma amebide e so capazes de fagocitar, to
logo toquem o substrato slido sobre o qual
possam emitir seus pseudpodos, com capaci-
dade de se movimentar.

8.4.2. Eosinfilos
Eosinfilos so clulas arredondadas quan-
do observadas em suspenso e nos esfregaos
Figura 3. Eosinfilo com ncleo bilobulado, hemcias (E) e
sanguneos (Fig. 3) e correspondem a menos na seta uma plaqueta. (GARTNER; HIATT, 2007, p. 228)
de 4% do total de glbulos brancos do sangue.
Sangue 99

Quando migram para o tecido conjuntivo podem, no entanto,


mudar sua forma. Com 10 a 14 m de dimetro, so facilmente
reconhecveis em esfregaos por causa da forma de seu ncleo bi-
lobulado e alongado, sendo os seus lbulos unidos por uma ponte
fina de cromatina. Os eosinfilos possuem grnulos especficos e
grnulos azurfilos. Normalmente so bem visveis, por serem
grandes e se corarem pela eosina (granulao acidfila) em pre-
parados para microscopia de luz, sendo a principal caracterstica
para a identificao do eosinfilo.
Os eosinfilos fagocitam e eliminam complexos de antgeno
com anticorpos que aparecem em casos de alergia. Essa clula ge-
ralmente no faz fagocitose isolada do antgeno ou do anticorpo, ou
de microorganismos. So atrados para as reas de inflamao alr-
gica pela histamina, produzida principalmente por basfilos e mas-
tcitos. H evidncias de que os eosinfilos produzem molculas
que inativam, por exemplo, histamina, modulando a inflamao.
Quando ocorrem infestaes parasitrias no organismo, os eo-
sinfilos aumentam em nmero, assim como em estados alrgicos,
na asma e em reaes adversas a drogas. Os corticosterides (horm-
nios da camada cortical da adrenal) induzem uma queda imediata da
concentrao dos eosinfilos do sangue e nos locais da inflamao.

8.4.3. Basfilos
Basfilos so clulas pouco comuns nos esfregaos, pois cons-
tituem menos de 1% dos leuccitos do sangue. Caracterizamse
por possurem grnulos citoplasmticos grandes, maiores que
os outros granulcitos, ncleo retorcido e volumoso (Fig. 4), que
muitas vezes fica encoberto pela granulao citoplasmtica abun-
dante, no sendo visualizado na maioria dos preparados.
Anlises bioqumicas demonstraram que os basfilos possuem
(em seus grnulos) substncias envolvidas nos processos alrgicos
(por exemplo, heparina, sulfato de condroitina e histamina), portanto
participam dos processos alrgicos, assim como os mastcitos. Eles
liberam seus grnulos para o meio extracelular, sob ao dos mesmos
estmulos que promovem a expulso dos grnulos dos mastcitos.
Mas, j est bem provado que os basfilos no so os precursores
dos mastcitos, que so encontrados nos tecidos, como se acreditava,
100 Histologia

e tm origem em precursores diferentes. Ambos


possuem receptores de membrana especficos
para imunoglobulinas do tipo IgE, produzidas
em resposta a reaes alrgicas.

8.4.4. Moncitos
Os moncitos so clulas grandes, apre-
sentando em sua superfcie celular muitas
microvilosidades e vesculas de pinocitose.
Em preparados para microscopia de luz, ge- Figura 4. Basfilo com granulao irregular que encobre
parcialmente o ncleo e hemcias (E). (GARTNER; HIATT,
ralmente apresentam um citoplasma com va- 2007, p. 228)
colos e muitos grnulos lisossmicos muito
finos. Esses grnulos, geralmente, esto no limite de resoluo do
microscpio de luz e quando abundantes, podem preencher todo
o citoplasma, conferindo uma colorao acinzentada. O ncleo
apresenta a cromatina mais frouxa e delicada, o que confere
aspecto mais claro a esse ncleo, em comparao com os outros
leuccitos, apresenta ainda, forma ovide, de rim ou ferradura,
o que caracteriza o moncito diante de outros leuccitos (Fig. 5).
Os moncitos formam o sistema moncitomacrfago. Quando
ocorre a presena de material necrtico ou de microorganismos
invasores, os moncitos deixam o sangue e entram nos tecidos
adjacentes com movimentos amebides, a partir de uma resposta
qumica de percepo, chamandose ento de macrfagos. As-
sim o moncito faz parte do sistema mononuclear fagocitrio.

8.4.5. Linfcitos
Linfcitos so clulas pequenas, possuem
de 6 a 9 m. So as menores clulas da srie
branca, apresentando um halo pequeno de ci-
toplasma em volta do ncleo. O ncleo ge-
ralmente esfrico apresentando cromatina
disposta em grumos grosseiros, deixandoo
com aspecto escuro nos preparados de rotina,
caracterizando bem o tipo celular (Figura 6).
So clulas responsveis por gerar respostas
Figura 5. Moncito com ncleo em forma de rim ou
imunes especficas aos vrus, que aparecem ferradura; hemcia (E); plaquetas (setas). (GARTNER; HIATT,
em grande nmero, especialmente em adultos 2007, p. 228)
Sangue 101

e crianas mais velhas. Da srie de leuccitos,


os linfcitos so as clulas mais numerosas em
crianas pequenas. Cerca de 3% dos linfcitos
apresenta um tamanho grande. Estes linfci-
tos grandes so normalmente encontrados no
sangue e so considerados linfcitos em trn-
sito para os tecidos. Tm em torno de 9 a 15
m de dimetro, apresentam ncleo ovalado
e cromatina bastante densa, o que caracteriza
Figura 6. Linfcito com ncleo redondo e escuro, as hemcias uma clula com pouca atividade de sntese.
(E) abundantes, as setas apontam as plaquetas. (GARTNER;
HIATT, 2007, p. 228)
Imunologicamente podem ser reconhecidos
dois tipos de linfcitos: os linfcitos B e os
linfcitos T, ambos envolvidos em respostas imunes especficas,
porm diferentes.
Existem clulas formadas a partir da ativao dos linfcitos B,
responsveis pela sntese de imunoglobulinas, que so os plasm-
citos (Fig. 7). So geralmente encontrados em tecidos de sustenta-
o, como tecido conjuntivo e em rgos linfides especializados,
no sendo encontrados no sangue.

8.5. Plaquetas
As plaquetas no so clulas, mas fragmentos de uma clula
grande e multinucleada encontrada na medula ssea, chamada me-
gacaricito (Fig. 8). As plaquetas so importantes na hemostasia ou
coagulao sangunea e por isso so conhecidas
tambm como trombcitos. As plaquetas so
discos biconvexos, redondos ou ovais, peque-
nos, e, como so apenas fragmentos celulares
no contm ncleo (Fig. 5 e 9). Em esfregaos
de sangue, sua forma no claramente obser-
vada, pois aparecem geralmente agrupadas. O
citoplasma possui aspecto granular corado de
prpura, devido s suas numerosas organelas
(mitocndrias, grnulos de glicognio, micro-
tbulos, complexo de Golgi, ribossomos e um
sistema enzimtico), que esto concentradas
Figura 7. Plasmcitos (P) (GARTNER; HIATT, 2007, p. 228)
prximas ao centro. No citoplasma das plaque-
102 Histologia

tas so encontrados quatro tipos de grnulos, contendo elementos


importantes para a realizao de sua funo, como por exemplo, fa-
tores de coagulao (fibrinognio) e fator de crescimento deriva-
do das plaquetas, que est envolvido na reparao vascular.

Figura 8. Megacaricito. Observe o ncleo (N)


multilobulado e irregular e o citoplasma abundante (C).
(STEVENS; LOWE, 2002, p. 109)

Figura 9. Esquema geral da ultraestrutura de uma plaqueta. (JUNQUEIRA; CARNEIRO,


1999, p. 203)
Sangue 103

Resumo
O sangue, um tipo especializado de tecido conjuntivo, e um
fluido viscoso composto por glbulos vermelhos (ou eritrcitos
ou hemcias), glbulos brancos ou leuccitos e as plaquetas em
suspenso na matriz extracelular (fluido), denominada plasma. O
plasma um fluido amarelado, no qual clulas e plaquetas (que
so fragmentos celulares dos megacaricitos), alm de compostos
orgnicos e eletrlitos esto suspensos ou dissolvidos.
Os eritrcitos so as clulas mais abundantes do sangue, res-
ponsveis pela troca de gases O2 e CO2 no organismo, em forma
de disco bicncavo. Em mamferos so clulas anucleadas. Os leu-
ccitos podem ser do tipo granulcitos (neutrfilos, eosinfilos
e basfilos) ou agranulcitos (linfcitos e moncitos). Os leuc-
citos fazem parte do sistema de defesa do organismo. As plaquetas
esto relacionadas com o processo de coagulao sangunea, sen-
do tambm conhecidas como trombos.

Bibliografia
BURKITT, H. George; WHEATER, Paul R.; YOUNG, Barbara;
HEATH, John W. Histologia funcional. 3. ed. Rio de Janeiro:
Guanabara Koogan, c1994. 409p.
GARTNER, Leslie P.; HIATT, James L. Tratado de Histologia em
Cores. 2. ed. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, c1997. 426p.
JUNQUEIRA, Luiz Carlos Uchoa; CARNEIRO, Jos. Histologia
bsica. 9.ed. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, c1999. 33+427p.
c a p t u lo 9
Sistema Circulatrio
Neste captulo estudaremos como est organizado o sistema
circulatrio, sangneo e linftico. Tambm conheceremos a
constituio dos vasos, ou seja, como so formados desde os
vasos de pequeno calibre at os de grande calibre. Aprendere-
mos a diferenciar artrias e veias histologicamente.
Sistema Circulatrio 107

9. Sistema Circulatrio

Como se caracteriza o Sistema Circulatrio


O sistema circulatrio formado basicamente por dois tipos de
sistemas de vasos: o sistema cardiovascular e o sistema linfti-
co. O sistema cardiovascular transporta sangue para o corao
e para os tecidos e, de volta para o corao, num sistema de fluxo
bidirecional. O sistema linftico recolhe o excesso de fluido ex-
tracelular, que chamado de linfa, dos tecidos para levlo de
volta ao sistema cardiovascular. Enquanto o sistema circulatrio
mantm um fluxo bidirecional e circula por um sistema fechado
de vasos, o sistema linftico apresenta um fluxo unidirecional e
capta a linfa a partir de um sistema aberto, para depois lanar o
fluxo, em vasos linfticos.

9.1. Sistema Cardiovascular


O Sistema cardiovascular constitudo por artrias, capila-
res, veias e pelo corao, que um rgo muscular responsvel
pela propulso do sangue no sistema. O sistema cardiovascular
possui dois circuitos, sendo um o pulmonar e outro o sistmico. O
circuito pulmonar responsvel pelo transporte de sangue para os
pulmes, onde ocorrem basicamente as trocas gasosas e, o circuito
sistmico leva e traz o sangue dos rgos e tecidos.
As artrias constituem a designao de uma srie de vasos ca-
librosos que recebem o sangue vindo proveniente do corao,
108 Histologia

ramificandose cada vez mais em vasos de calibres menores, su-


prindo de sangue todas as regies do corpo.
Os capilares formam uma rede de pequenos vasos, possuem
paredes em geral muito delgadas, que permitem a passagem de
gases, nutrientes, metablitos, hormnios e outras substncias si-
nalizadoras, que so trocadas entre o sangue e os tecidos, manten-
do o metabolismo em atividade normal.
As veias so vasos que recebem o sangue dos capilares, forman-
do vasos cada vez maiores, conduzindo o sangue de volta para
o corao.
Em comparao com as estruturas venosas, as artrias pos-
suem paredes mais espessas. As paredes dos vasos que suportam
altas presses, como a artria subclvia, so mais espessas que as
paredes dos vasos que esto sob presses mais baixas, como a veia
subclvia. O calibre das artrias vai diminuindo tambm, medida
que estas vo se bifurcando, ramificando, formando uma rede cada
vez mais distante do corao. As veias, em comparao, trazendo
o sangue da rede capilar vo aumentando seus calibres medida
que se aproximam do corao. As camadas que compem os vasos,
ento, se distribuem de modo a atender um pouco as necessidades
que o calibre dos vasos determina, de acordo com o fluxo exigido
na circulao. Em geral, as paredes dos vasos, independentemente
do tipo, so constitudas por trs camadas chamadas tnicas.

9.1.2. Tnicas dos vasos


Os vasos tpicos so formados por trs tipos de camadas, cha-
madas tnicas:

A) Tnica ntima
Tnica ntima a camada tnica mais interna. Esta tnica de-
nominada ntima possui uma camada nica de clulas endote-
liais pavimentosas, as clulas endoteliais, que revestem a luz do
vaso, apoiadas no tecido conjuntivo frouxo, subjacente, muito
delicado. Em artrias de tamanho mdio a grande a tnica n-
tima apresenta uma delgada faixa de fibras elsticas, chamada
de limitante elstica interna.
Sistema Circulatrio 109

B) Tnica mdia
Tnica mdia uma camada intermediria, situada entre a t-
nica ntima e a tnica adventcia. formada especialmente por
clulas musculares lisas, dispostas concentricamente em torno
da luz do tubo. A camada mais externa da tnica mdia con-
tm a outra faixa de fibras elsticas, a camada limitante elstica
externa, que no aparece em todas as artrias.

C) Tnica adventcia
Tnica adventcia est sobreposta tnica mdia, sendo forma-
Vasa Vasorum da principalmente por tecido conjuntivo fibroelstico (fibras co-
Significa vaso dos vasos. Os lgenas tipo I e fibras elsticas), arranjado em disposio longi-
grandes vasos sangneos
possuem vasos menores em
tudinal que se funde com o tecido conjuntivo adjacente. Os vasos
sua parede. de grande calibre apresentam nessa camada os vasa vasorum.

9.1.3. Vasa vasorum


Grandes vasos, que apresentam espessuras maiores por causa
de suas grandes camadas, formando uma parede espessa, estariam
praticamente impedidos de receber nutrientes por difuso da luz
do tubo, se no fosse uma irrigao especfica de suas tnicas, atra-
vs de pequenos vasos (situados na tnica adventcia) que atra-
vessam as paredes dos vasos maiores, indo irrigar as clulas mais
profundas, das tnicas mdia e adventcia. Estes pequenos vasos
so chamados de vasa vasorum. Uma comparao entre as veias e
as artrias nos mostra que h um maior nmero de vasa vasorum
nas paredes das veias, uma vez que as veias possuem uma quanti-
dade maior de clulas que no podem ser supridas com oxignio
e nutrientes por difuso, pois o sangue venoso contm menos oxi-
gnio e nutrientes que o sangue arterial.
Veremos a seguir as particularidades de cada vaso sanguneo.

9.1.4. Artrias
As artrias so classificadas em trs tipos, de acordo com suas
caractersticas morfolgicas e com os seus tamanhos: artrias
elsticas, artrias musculares e arterolas. As mudanas que
acontecem nestes vasos so gradativas, medida que as artrias
vo diminuindo de tamanho, de modo que algumas vezes, as cate-
gorias onde as artrias so includas ficam sobrepostas, podendo
110 Histologia

uma artria ser classificada em mais de uma categoria. As maiores


artrias so condutoras e apresentam componentes elsticos em
sua composio, sendo chamadas de artrias de grande calibre ou
artrias elsticas. As artrias elsticas apresentam camadas con-
cntricas de membranas elsticas, chamadas de membranas fenes-
tradas, que ocupam a maior parte da tnica mdia (veja a figura
1). Por causa da grande quantidade de elastina presente nestas ar-
trias seu aspecto observado a fresco, normalmente amarelado. Exemplos de artrias
As artrias de mdio calibre ou artrias musculares, ditas elsticas podem ser en-
contrados na aorta e ra-
distribuidoras, incluem a maioria dos vasos originados da aorta. mos que se originam do
Podem ser de dimetros maiores at dimetros de 0,1 mm. So arco artico, como artria
artrias caracterizadas por tnica ntima delgada e tnica mdia cartida comum e artria
espessa, onde so encontradas vrias camadas de clulas mus- subclvia, artrias ilacas
e do tronco pulmonar.
culares lisas, que so caractersticas determinantes para a classifi-

Figura 2. Micrografia de artria muscular, tnica interna


Figura 1. Micrografia de artria elstica onde se podem
(TI), com limitante elstica interna (iEL), tnica mdia
observar as membranas fenestradas (FM) na tnica mdia
(TM) espessa, e limitante elstica externa (xEL). (GARTNER;
(TM) e a adventcia (TA). (GARTNER; HIATT, 2007, p. 208).
HIATT, 2007, p. 208).
Sistema Circulatrio 111

cao (Fig. 2). A tnica adventcia possui vasa


vasorum e terminaes nervosas amielnicas.
As arterolas so os menores vasos da cate-
goria, sendo muito delgados, com dimetro
menor que 0,1 mm. So os vasos responsveis
pela regulao do fluxo sanguneo dos leitos
capilares. Quando observadas em cortes histo-
lgicos apresentam a parede praticamente da
mesma espessura, do dimetro da luz do seu
lmen (Fig. 3). As arterolas possuem uma ca-
mada ntima formada pelo endotlio, que
sustentado por uma camada bem fina delgada
de tecido conjuntivo. Na camada tnica m-
dia h de uma a trs camadas de clulas mus-
culares lisas, que envolvem totalmente as clu-
las endoteliais. A tnica adventcia escassa.

9.1.5. Capilares
Figura 3. Micrografia de uma arterola (A) e de uma vnula Os capilares tm sua parede composta uni-
(V) onde podem ser vistas clulas de sangue na luz do
vaso (L). (GARTNER; HIATT, 2007, p. 204). camente por uma camada de clulas endote-
liais, sustentadas por uma membrana basal
contnua. Apenas duas clulas podem abranger
Capilares e revestir todo o dimetro do pequeno vaso. Os ncleos destas clu-
So os menores vasos
sangneos do sistema
las de pavimentao se projetam para a luz do capilar (Fig. 4), seu
circulatrio, cujo dimetro citoplasma contm algum complexo de Golgi e algumas poucas mi-
varia entre 0,25 m at 1 m. tocndrias, alm de retculo endoplasmtico granular e ribossomos
livres. Os capilares apresentam uma variada quantidade de vescu-
las de pinocitose associadas membrana plasmtica, constituindo
uma caracterstica tpica nos mesmos.

A) Classificao dos capilares


Os capilares podem ser contnuos, fenestrados ou sinusides.
1. Os capilares com endotlio contnuo so os mais comuns.
Suas clulas endoteliais formam um revestimento interno
sem quaisquer falhas intercelular ou intracitoplasmticas.
2. Os capilares fenestrados so encontrados especialmente em te-
cidos onde h extensa troca molecular metablica com o san-
112 Histologia

gue, como por exemplo, no intestino del-


gado, nas glndulas endcrinas e nos rins.
A permeabilidade dos capilares fenestrados
maior que a dos capilares contnuos. O
endotlio perfurado por vrios poros
ou fenestras, nas reas onde o citoplasma
mais adelgaado, formando pequenas reas
de fenestras. As fenestras podem ser atra-
vessadas, por uma delgada linha eletron
Figura 4. Fotomicrografia de um capilar. Observe que as
densa constituindo um diafragma (M.E.). clulas endoteliais (E) revestem o capilar e circundando
Nos capilares glomerulares do rim no h as esto os pericitos (P) que podem ter uma funo
contrtil. (BURKITT, 1994, p. 147).
diafragma. A membrana basal contnua
mesmo sobre as fenestraes.
3. Os capilares sinusides apresentam grande dimetro e so
encontrados no fgado, bao, medula ssea e algumas gln-
dulas endcrinas. O endotlio do sinu-
sides pode ser contnuo, fenestrado ou
descontnuo (esse tipo encontrado nos
sinusides hepticos).

9.1.6. Veias
As veias so vasos mais calibrosos que os ca-
pilares, porm, possuem paredes mais delga-
das que as artrias, pois o sangue que passa por
elas percorre seu caminho sob baixa presso. A
maioria das veias de pequeno calibre (Fig. 7) e
mdio calibre e tm de 1 a 9 mm de dimetro.
Se comparadas com as artrias, as veias
apresentam dimetros semelhantes, mas como
suas paredes so mais delgadas a luz do tubo
maior. Todas as camadas encontradas nos ou-
tros vasos (ntima, mdia e adventcia) esto
presentes nas veias, mas com menor definio Figura 5. Fotomicrografia de veia de tamanho mdio.
(Fig. 5). A camada mdia formada apenas A tnica ntima representada pelo endotlio, que
por poucas fibras musculares lisas e a tnica est pouco visvel nesta figura. A tnica mdia (M)
fina e consiste em duas ou mais camadas de fibras
adventcia mais desenvolvida nas veias, em musculares lisas. A tnica adventcia (A) a camada mais
comparao com as artrias (Fig. 5). desenvolvida da parede do vaso. (BURKITT, 1994, p. 151).
Sistema Circulatrio 113

A) Vlvulas nas veias


As veias, principalmente as de mdio e peque-
no calibre, dos membros superiores e inferio-
res, apresentam vlvulas no seu interior (Fig.
6). As vlvulas so pares de dobras da camada
ntima, em forma de semilua, que fazem sali-
ncia para a luz do vaso. So constitudas por
tecido conjuntivo com fibras elsticas e reves-
Figura 6. Veia com vlvulas. A seta aponta uma vlvula em uma tidas por endotlio. A contrao dos msculos
pequena veia. (BURKITT, 1994, p. 150). estriados esquelticos dos membros comprime
as veias, impulsionando o sangue nelas conti-
do, e as vlvulas impedem o refluxo sanguneo.

9.1.7. Corao
O corao a bomba que faz o sangue circular no sistema fe-
chado de vasos, artrias, veias e capilares. De caracterstica mus-
cular, o corao dividido em quatro cmaras, sendo dois trios
e dois ventrculos. Entre as cmaras cardacas e o fluxo de sangue
que passa pelo corao esto as vlvulas cardacas, que so respon-
sveis por no deixar o sangue retroceder em seu trajeto, ou seja,
impedem o refluxo sangneo. As vlvulas cardacas, em geral,
apresentam uma estrutura histolgica composta de tecido fibro-
colagenoso frouxo com presena de glicosaminoglicanas entre as
fibras colgenas.
As camadas que constituem o corao so: o endocrdio, o mio-
crdio e o epicrdio. So estruturas, homlogas s tnicas ntima,
mdia e adventcia dos vasos sangneos. O miocrdio a parte
muscular propriamente dita do corao (msculo estriado carda-
co) e foi abordado no captulo 7 que trata sobre o Tecido Muscular.

9.2. Sistema Vascular Linftico


Num sistema unidirecional de fluxo, o sistema linftico for-
mado por um conjunto de vasos, que recolhem o excesso de flu-
do extracelular dos espaos intersticiais dos tecidos, levandoo de
volta ao sistema cardiovascular. Presentes em quase todo o corpo,
s no encontramos vasos linfticos no sistema nervoso central e
114 Histologia

em reas como a rbita, ouvido interno, epiderme, cartilagens e os-


sos. O sistema vascular linftico funciona num sistema aberto,
iniciandose com os capilares linfticos, delgados tubos em fun-
do de saco, constitudos apenas por endotlio e lmina basal (Fig.
7), recolhendo linfa. Diretamente, sem a presena de bomba, nem Linfa
circulao de fludo como acontece no sistema circulatrio. A linfa Lquido que circula pelos
vasos linfticos.
tem menor concentrao de protenas que o plasma sangneo.
No trajeto dos vasos linfticos esto presentes linfonodos, que
obrigam a linfa a passar por uma espcie de filtro de partculas, fil-
trandoa antes que ela atinja o sistema circulatrio cardiovascular.
Os linfonodos so ricos em macrfagos, que limpam fagocitam e di-
gerem a linfa de o material particulado presente na linfa e preparam
a exposio de complexos antgenosanticorpos, favorecendo a infil-
trao ativao de linfcitos, nos processos de defesa imunolgica.

9.2.1. Circulao linftica x processo


carcinognico
Quando existe um processo carcinognico,
com presena de clulas de tumores malignos,
a difuso disseminao pelo corpo acontece
pode acontecer atravs dos vasos linfticos.
Como as s clulas malignas podem se mul-
tiplicar num linfonodo, j que seu trnsito fica
mais lento, e elas permanecem algum tempo no
linfonodo podendo se multiplicar e posterior-
mente se espalhar em processos de metstase. Figura 7. Vaso linftico (L) e na mesma figura observase
uma veia de pequeno calibre (V). (BURKITT, 1994, p. 151).
comum ento que na remoo cirrgica de
tumores, os linfonodos aumentados e os vasos
linfticos da regio sejam removidos, diminuindo a probabilidade
de acontecerem as metstases.
Sistema Circulatrio 115

Resumo
O sistema circulatrio formado por dois componentes: o siste-
ma cardiovascular e o sistema linftico. O sistema cardiovascular
formado pelo corao (rgo muscular), artrias, capilares e veias.
Os vasa vasorum so responsveis, pelo suprimento de sangue para
as paredes musculares dos vasos sanguneos. Veias de grande calibre
apresentam vasa vasorum que nutrem suas clulas mais profundas.
As artrias so os vasos sanguneos que recebem sangue do cora-
o e podem ser: artrias elsticas (condutoras), artrias musculares
(distribuidoras) e arterolas. Os capilares, os menores vasos sangu-
neos, so compostos por uma nica camada de clulas endoteliais,
podendo ser contnuos, fenestrados ou sinusides.
As veias so classificadas de acordo com seus dimetros e espes-
suras de parede, sendo: pequenas, mdias e grandes. As vnulas so
semelhantes aos capilares, porm, so um pouco maiores que esses.
O corao possui basicamente trs camadas: o endocrdio, o mio-
crdio (msculo) e o epicrdio. Os capilares linfticos so formados
por uma nica camada de clulas endoteliais e uma lmina basal
incompleta. Os dutos linfticos so semelhantes s grandes veias.

Bibliografia
BURKITT, H. George; WHEATER, Paul R.; YOUNG, Barbara;
HEATH, John W. Histologia funcional. 3. ed. Rio de Janeiro:
Guanabara Koogan, c1994. 409p.
GARTNER, Leslie P.; HIATT, James L. Tratado de Histologia em
Cores. 2. ed. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, c1997. 426p.
JUNQUEIRA, Luiz Carlos Uchoa; CARNEIRO, Jos. Histologia
bsica. 9.ed. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, c1999. 33+427p.
c a p t u lo 10
rgos Linfides
Neste captulo estudaremos noes bsicas da estrutura
microscpica dos rgos linfides, para caracterizlos.
rgos Linfides 119

10. rgos Linfides


Os rgos linfides so classificados basicamente em duas ca-
tegorias: os rgos linfides primrios, que so responsveis pelo
desenvolvimento e maturao dos linfcitos, tornandoos clulas
imunologicamente competentes; e os rgos linfides secundrios,
que so responsveis pela condio de reao imunolgica de ant-
genos, ou patgenos invasores e clulas de defesa. Como exemplos
de rgos linfides primrios podemos citar nos seres humanos
o fgado fetal, a medula ssea prnatal e psnatal e, o timo, que
ser abordado neste captulo. O bao, linfonodos, tonsilas e tecidos
linfides associados a mucosas so rgos linfides secundrios.

10.1. Timo
Possui como principal funo a maturao de linfcitos imunologi-
camente no diferenciados, vindos da medula ssea, em clulas T ma-
duras. Durante o processo de maturao que o sistema imunolgico
distingue o que prprio (self), daquilo que antgeno (estranho) ao
organismo, sendo que tambm neste momento que o sistema imu-
nolgico desenvolve tolerncia ao que prprio. Como primeiro r-
go linfide a se desenvolver, o timo (Fig. 1 a e b) tem uma importncia
imensa no sistema imunolgico nas primeiras fases da vida. Localiza-
do no mediastino superior e anterior, o timo um rgo lobulado que
pesa em torno de 10 a 15 gramas ao nascimento e apresentase em
aspecto rseoacinzentado. At a puberdade, o timo aumenta muito
de tamanho, chegando a 30 ou 40 gramas. A partir de ento, ele come-
120 Histologia

Figura 2 (a) Observe na figura os epitelicitos (E) e os


macrfagos (M). (b): Observe o corpsculo de Hassall (H).
(STEVENS; LOWE, 2002, p. 124).

a a regredir em tamanho, sofrendo infiltraes de


tecido adiposo, apresentandose numa tonalida-
de mais amarelada. Quando em plena atividade
na criana, o timo dividido em crtex externo,
que contm muitas clulas e, em medula, que a
rea central mais clara e com menos clulas. Os Figura 1 (a) Timo. O crtex (C) dividido em lbulos por
lbulos que podem ser observados no crtex so septos de tecido conjuntivo (S). A medula (M) menos
celular. (b) Detalhe em maior aumento do timo. Crtex
irregulares e medem de 0,5 a 2,0 mm de dimetro, (C); Medula (M); Tecido adiposo (A). (STEVENS; LOWE, 2002,
sendo divididos por septos finos que se estendem p. 124)
desde a cpsula de tecido fibrocolagenoso frouxo
at a juno entre crtex e medula. Como clulas principais no timo,
encontramos os epitelicitos, os macrfagos e os linfcitos (Fig. 2a).
Os epitelicitos (Fig. 2a) so clulas epiteliais verdadeiras, que
formam um arcabouo numa verdadeira rede de sustentao. Pra-
ticamente todos os linfcitos esto agregados aos epitelicitos, tor-
nando sua visualizao um pouco difcil, a no ser quando aparece
um corte de vaso sangneo.
Os epitelicitos apresentam muitas caractersticas imunohisto-
qumicas. Em preparados ultraestruturais podem ser visualizadas Os corpsculos de Hassall
clulas corticais subcapsulares, clulas corticais internas, clulas so formados por epiteli-
medulares e clulas dos corpsculos de Hassall (Fig. 2b). Nas c- citos profundamente inse-
lulas corticais subcapsulares, os epitelicitos formam uma camada ridos na medula do timo,
formando cordes em es-
que se estende por todo o timo, revestindo septos e vasos sangne- piral espessos, podendo
os que entram e saem do rgo. No crtex, os epitelicitos podem apresentar lamelas.
ser vistos com aspecto de esponja, ricos na presena de linfcitos.
rgos Linfides 121

J na medula do timo, os epitelicitos formam uma estrutura mais


densa, com espaamentos menores, onde so vistos nmeros me-
nores de linfcitos. Os epitelicitos em geral, apresentam ncleos
ovalados quando corados e apresentam colorao clara e reao eo-
sinoflica do citoplasma, o que facilita a identificao na medula do
timo. No crtex do timo, j no possvel uma identificao fcil
dado que os cordes formados pelos epitelicitos so muito finos e,
ainda, agregados aos linfcitos, o que torna sua visualizao prati-
camente impossvel em nvel de microscopia ptica.
Aps a puberdade, quando o timo apresenta seu peso mximo,
ele sofre uma regresso em tamanho, chegando a no ser mais re-
conhecido em idades mais avanadas. Duas situaes marcam bem
esta involuo: a reduo do tamanho e infiltrao de tecido adipo-
so e, a reduo na quantidade de linfcitos. A infiltrao de gordura
iniciase ainda com o nascimento, mas aumenta significativamente
aps a puberdade e, a reduo de linfcitos comea a acontecer gra-
dativamente aps o primeiro ano de vida, sendo provvel que, ain-
da que apenas em resqucio de tecido, o timo continue a produzir
algum tipo de hormnio tmico, enquanto que os linfcitos tmicos
continuam a se proliferar, apesar da idade e da diminuio do timo,
garantindo defesa imunolgica por toda a vida do indivduo.

10.2. Linfonodos
So rgos pequenos, responsveis por respostas imunes impor-
tantes para o indivduo. So encontrados nas axilas, virilha, pescoo
e rea paraartica, ou seja, em locais onde os vasos linfticos, que
drenam uma determinada regio anatmica convergem, formando
grandes vasos linfticos. Os linfonodos atuam especialmente como
filtros do organismo, atravs das clulas fagocitrias, impedindo que
partculas como microorganismos, por exemplo, cheguem circu-
lao sangnea. Atravs de um pequeno nmero de linfcitos, ain-
da, os linfonodos podem mediar a proliferao de mais linfcitos,
em casos de processos de defesa em atividade. So rgos peque-
nos, mas que aumentam seu tamanho consideravelmente quando
em resposta a um antgeno, aumentando tambm a amplitude das
respostas imunes pela formao de maior nmero de linfcitos.
122 Histologia

Figura 3 (a) Esquema da estrutura geral de um linfonodo. (STEVENS; LOWE, 2002, p.


126). (b) Fotomicrografia de linfonodo: Cpsula de tecido conjuntivo (C); Seio subcapsular
(S); Crtex externo (Cx); Folculos (F); Zona paracortical (P); Trabculas de tecido
conjuntivo (T); Medula (M); Cordes medulares (MC); Hilo (H). (BURKITT, 1994, p. 205).

As clulas funcionais dos linfonodos so basicamente as clulas


linfides, que incluem todos os tipos de linfcitos; clulas imu-
nologicamente acessrias, que incluem vrios macrfagos e suas
rgos Linfides 123

reaes fagocitrias; e as clulas do estroma, que so imunologica-


mente inativas como as clulas do endotlio de vasos linfticos e
sangneos, alm de fibroblastos, que so responsveis pela forma-
o da trama reticular do estroma.
Os linfonodos so rgos em forma de feijo (semelhante a um
rim) (Fig. 3 a e b) envoltos por uma cpsula fibrocolagenosa de
onde partem trabculas fibrosas para o interior do rgo. Este ar-
ranjo garante uma maior sustentao. Vrios vasos linfticos afe-
rentes atravessam a superfcie do linfonodo e so responsveis por
trazer linfa para o interior do mesmo.
O crtex superficial dos linfonodos se caracteriza pela agrega-
o de linfcitos, que formam os folculos primrios. Vistos em
microscopia ptica, apresentamse corados uniformemente, mas
a maioria dos folculos que respondem a antgenos mostra seus
centros menos corados, sendo ento chamados de folculos secun-
drios. Alm de uma maioria de linfcitos B, que so as principais
clulas dos folculos linfides, os folculos apresentam ainda clu-
las TH, assim como macrfagos e clulas acessrias. Estas clulas
acessrias esto envolvidas nas respostas imunolgicas. Os prin-
cipais tipos de clulas acessrias so os macrfagos dos seios sub-
capsular e cortical e as clulas veladas, localizadas principalmente
nos seios subcapsulares.

10.3. Bao
O bao de uma pessoa adulta pesa em torno de 150 gramas,
situandose no lado superior esquerdo do abdmen. Como fun-
es bsicas, o bao responsvel por elaborar respostas imunes
primrias aos antgenos circulantes e atuar como filtro para re-
mover da circulao eritrcitos e plaquetas envelhecidos ou anor-
mais. Envolto em uma cpsula delgada e fibrocolagenosa de onde
partem septos curtos para o interior do rgo, o bao composto,
em sua maior parte, por um arranjo intrincado de sinusides e
seios vasculares, por onde circula o sangue, denominado de polpa
vermelha, que consiste em tecido de sustentao, ou conjuntivo
frouxo, apoiado por fibras reticulares. Arterolas centrais dispos-
tas, ramificadas e associadas a um tecido linfide denominam uma
124 Histologia

rea chamada de polpa branca, correspondendo de 5 at 20% da


massa total do bao (Fig. 4)
A polpa vermelha (Fig.4) do bao composta por arranjos de
clulas em forma de cordes, que so separados por sinusides.
Parece uma esponja. Algumas reas funcionais so facilmente re-
conhecidas entre os capilares, que drenam para um espao fusi-
forme revestido por macrfagos e que formam capilares elipsi-
des um parnquima que composto por clulas de sustentao
reticulares estreladas, circundando cavidades esponjosas por onde
o sangue se infiltra lentamente. Os seios venosos so revestidos
por clulas endoteliais pavimentosas dispostas sobre uma lmina
basal descontnua interrompida por vrias fendas que permitem a
passagem do sangue e que se dispem adjacentes ao tecido paren-
quimatoso disposto em colunas, responsveis pela drenagem do
sangue infiltrado atravs do parnquima e do sangue originado
diretamente dos capilares elipsides. Os macrfagos esto direta-
mente associados a estes seios esplnicos, que so envolvidos por
fibras reticulares, envolvendoos como cordas individuais. Dis-
postas perpendicularmente, as fibras reticulares esto dispostas
junto ao eixo dos seios e so revestidas por uma lmina basal, que
neste caso descontnua.

Figura 4. Fotomicrografia geral de bao. Cpsula de tecido conjuntivo (C); Polpa


vermelha (RP); Polpa branca (WP); Tecido conjuntivo de sustentao (T). (STEVENS;
LOWE, 2002, p. 131).
rgos Linfides 125

A polpa branca (Fig. 5) do bao composta


por clulas linfides e tambm chamada de
massa linfide, podendo ser de dois tipos: as
que contm clulas T e as que contm clulas
B, normalmente dispostas na zona marginal
que circunda a polpa branca numa extenso de
cerca de 100 m de largura e separa a polpa
branca da polpa vermelha. A zona marginal
constituda por plasmcitos, linfcitos B e
T, clulas dendrticas interdigitadas e macr-
fagos. Pequenos vasos sangneos chamados
de seios marginais podem ser localizados na
zona marginal, principalmente junto aos n-
dulos linfticos. Outros pequenos e delicados
vasos sangneos partem da artria central em
direo polpa vermelha, de onde retornam
para lanar o sangue nos seios marginais.

10.4. Tonsilas
Tonsilas so agrupamentos de ndulos linfti-
Figura 5. Fotomicrografia da polpa branca do bao, onde cos parcialmente encapsulados, que protegem a
podem ser visualizados a zona marginal (M), o centro entrada da cavidade oral. Pela sua localizao, as
germinativo (G) e a artria central indicada por uma seta.
(GARTNER; HIATT, 2007, p. 241). tonsilas palatinas, farngea e linguais esto no ca-
minho de antgenos areos ou ingeridos e reagem
contra os antgenos, formando linfcitos em resposta imunolgica.
As tonsilas palatinas, que esto dispostas bilateralmente, esto
localizadas no limite da cavidade oral com a faringe oral, entre
as pregas glossopalatina e palatofarngea, esto separadas do te-
cido conjuntivo circundante por uma cpsula fibrosa densa. So
cobertas por um epitlio pavimentoso estratificado no queratini-
zado, que se invagina no parnquima da tonsila, formando criptas
profundas (1012 criptas) que com freqncia contm resduos
alimentares clulas pavimentosas de descamaes, leuccitos
mortos e bactrias, alm de outros agentes antignicos.
A tonsila farngea, mpar, fica no teto da nasofaringe. semelhan-
te tonsila palatina, mas com uma cpsula incompleta mais delgada.
126 Histologia

No lugar de criptas possui pregas rasas, dispostas longitudinalmen-


te. Na base destas pregas abremse dutos e glndulas seromucosas.
Sua superfcie coberta por epitlio cilndrico pseudoestratificado
ciliado, entremeado por epitlio pavimentoso estratificado em algu-
mas reas. O parnquima da tonsila farngea, assim como acontece
com as tonsilas palatinas, constitudo por ndulos linfticos, em
alguns dos quais esto presentes centros germinativos.
As tonsilas linguais esto localizadas na superfcie dorsal do ter-
Quando inflamada, a ton-
o posterior da lngua. Existem vrias tonsilas linguais, todas super-
sila farngea passa a ser
ficialmente cobertas por epitlio estratificado pavimentoso no que- chamada de adenide.
ratinizado. Com cpsulas muito delicadas, que as separam do tecido
conjuntivo subjacente, cada tonsila tem uma nica cripta, onde a
base recebe os dutos de pequenas glndulas salivares mucosas.
rgos Linfides 127

Resumo
O timo um rgo linftico primrio, onde amadurecem os lin-
fcitos T. Histologicamente o timo tem um aspecto mais escuro do
que a medula por causa da presena de grande nmero de linfcitos
T. Os linfonodos, ou ndulos linfticos, so estruturas pequenas,
ovais, encapsuladas, localizadas no trajeto dos vasos linfticos, onde
atuam como filtros para a remoo de bactrias e outros elemen-
tos estranhos ao organismo. O bao revestido por uma cpsula
de tecido conjuntivo fibroso e o maior rgo do sistema linfide
do corpo. O bao dividese em polpa branca, associada artria
central, e polpa vermelha, composta pelos seios esplnicos e pelos
cordes esplnicos (de Billroth) e se assemelha a uma esponja. As
tonsilas, agrupamento de ndulos linfticos parcialmente encap-
sulados, so a primeira linha de defesa do organismo.

Bibliografia
BURKITT, H. George; WHEATER, Paul R.; YOUNG, Barbara;
HEATH, John W. Histologia funcional. 3. ed. Rio de Janeiro:
Guanabara Koogan, c1994. 409p.
GARTNER, Leslie P.; HIATT, James L. Tratado de Histologia em
Cores. 2. ed. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, c1997. 426p.
JUNQUEIRA, Luiz Carlos Uchoa; CARNEIRO, Jos. Histologia
bsica. 9.ed. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, c1999. 33+427p.
c a p t u lo 11
Sistema Digestrio:
Tubo Digestrio
Neste captulo estudaremos a organizao geral do tubo
digestrio, reconhecendo as camadas que o compem. Ao fi-
nal do captulo, abordaremos a distino histologica dos di-
ferentes segmentos que compem o tubo digestrio.
Sistema Digestrio: Tubo Digestrio 131

11. Sistema Digestrio: Tubo Digestrio


O sistema digestrio responsvel basicamente pelo preparo
do alimento para ser absorvido. Esse processo pode ser resumido
em 5 fases: ingesto, fragmentao, digesto, absoro e elimi-
nao dos componentes no digerveis. O comprimento do tubo
digestrio de aproximadamente 9 metros e subdividido em
regies morfologicamente conhecidas como: o esfago, o est-
mago, o intestino delgado (duodeno, jejuno e leo) e o intestino
grosso. Cada uma dessas regies exibe caractersticas particulares,
principalmente na mucosa, refletindo as modificaes das funes,
em cada uma das partes do sistema.
A ingesto e a fragmentao inicial do alimento ocorrem na cavidade
oral. Triturado pelos dentes e umedecido pela saliva, o alimento ingeri-
do resulta na formao de um bolo alimentar. O processo de mastiga-
Nos lbios pode ser ob-
servada a transio do
o, tarefa desempenhada pelos dentes, uma tarefa bastante impor-
epitlio no queratiniza- tante que facilita o trabalho da digesto, nas etapas subseqentes.
do da boca, para epitlio
A cavidade oral revestida por um epitlio estratificado pavi-
queratinizado da pele.
mentoso no queratinizado.

11.1. A lngua
uma estrutura formada por tecido muscular estriado esque-
ltico, mostrando um padro complexo de disposio das fibras
musculares arranjadas em faixas longitudinais, verticais, transver-
sais e oblquas, todas envolvidas por tecido conjuntivo, geralmente
rico em clulas adiposas.
132 Histologia

Na face superior da lngua, o aspecto irregular devido ao Papilas linguais


So elevaes da mucosa,
grande nmero de salincias, as papilas linguais (Fig. 1 e 2). As
que assumem formas e
papilas filiformes so as mais freqentes, apresentamse cnicas funes diferentes.
e alongadas, cobrem toda a superfcie superior da lngua. Tm fun-
o ttil. As papilas fungiformes tm a sua base estreita e a parte Os provadores profissio-
apical mais dilatada, parecendose com um cogumelo, e podem nais de vinho, aps cada
apresentar corpsculos gustativos. As papilas circunvaladas (Fig. prova, fazem bochecho
com gua, para retirar
3) tm forma achatada e so circundadas por um sulco profun- vestgios de vinhos pro-
do, onde desembocam secrees de glndulas salivares linguais vados anteriormente,
(pequenas glndulas salivares). Essas papilas esto dispostas em que possam ficar deposi-
forma de V, formando o V lingual (Fig. 1). Seu nmero varia de tados na regio das papi-
las circunvaladas.
7 a 12 e apresentam na sua parede lateral grande nmero corps-
culos gustativos (receptores sensoriais para o
gosto, veja Fig. 4). O fluxo de secreo salivar
em torno das papilas circunvaladas impor-
tante para remover partculas alimentares dos
botes gustativos, deixandoos livres para no-
vas percepes de sabores.

11.2. Estrutura geral do tubo digestrio


O tubo digestrio constitudo de vrias
camadas histolgicas. Quatro camadas (ou
tnicas) gerais so reconhecidas: a mucosa,
a submucosa, a muscular externa e a serosa
(ou adventcia). Veja o esquema da figura 5.

11.2.1 Mucosa
assim chamada a camada que reveste in-
ternamente o tubo digestrio. formada por
um tecido epitelial de revestimento e um con-
juntivo frouxo subjacente conhecido como
lmina prpria e uma muscular da mucosa.
Esse tecido conjuntivo ou lmina prpria al- Figura1. Figura da lngua, mostrando a superfcie superior,
tamente vascularizado. Tambm contm gln- onde esto presentes as papilas linguais. Podemos dividir
a superfcie superior, atravs do V lingual pelas papilas
dulas, assim como vasos linfticos e ocasionais circunvaladas (C), em um tero posterior (P) e dois teros
ndulos linfides pertencentes ao tecido lin- anteriores (A). (E) representa as elevaes em forma de domo.
fide associado a mucosas. Circundando essa A seta indica depsitos de queratina, isso s ocorre em idosos.
(STEVENS; LOWE, 2002, p. 178).
Sistema Digestrio: Tubo Digestrio 133

Figura 2. Desenho esquemtico das papilas linguais. (JUNQUEIRA; CARNEIRO, 1999, p. 245).

Figura 3. Papila circunvalada (P); Corpsculos gustativos


(TB); Fosso que circunda a papila (M); Glndulas salivares
(S). (STEVENS; LOWE, 2002, p. 179).
134 Histologia

Figura 4. Detalhe do boto gustativo (I). Disponvel em: <http://


www.foar.unesp.br/atlas/fotos_tratadas/mucosa_bucal/foto8.
jpg>. Acesso em: 10 jul 2008.

Figura 5. Desenho esquemtico mostrando as camadas que compem a estrutura geral do tubo digestrio.
(JUNQUEIRA; CARNEIRO, 1999, p. 249).
Sistema Digestrio: Tubo Digestrio 135

camada de tecido conjuntivo est a camada


muscular da mucosa, formada por duas ca-
madas de msculo liso (poucas camadas de
msculo), em disposio circular a mais inter-
na e longitudinal a mais externa (CILE). Essas
duas camadas musculares, embora delgadas,
promovem a movimentao, particular, apenas
da mucosa. A mucosa, portanto, constitu-
da pelo tecido epitelial de revestimento, pela
lmina prpria e pela muscular da mucosa.

Formas bsicas da mucosa no trato digestrio


H quatro tipos bsicos de mucosa no
trato digestrio, que podem ser classifica-
dos de acordo com sua principal funo:
protetora, secretora, absortiva e absorti-
va/protetora. Veja na figura 6 os exemplos.

11.2.2 Submucosa
A mucosa circundada por um tecido con-
juntivo moderadamente denso, rico em vasos
sangneos e linfticos, assim como um compo-
nente do sistema nervoso entrico conhecido
como plexo submucoso (ou de Meissner). Este
plexo, que tambm possui corpos de neurnios
psganglionares parassimpticos, controla a
motilidade da mucosa (e, at certo ponto, a
motilidade da submucosa) e as atividades das
suas glndulas. Essa camada no contm gln-
dulas, exceto no esfago e no duodeno.

11.2.3. Tnica muscular externa


A tnica muscular externa geralmente
constituda de duas camadas de msculo liso
(Fig. 7), de disposio circular (a mais interna),
e longitudinal (a mais externa) (CILE), num ar-
Figura 6. Formas bsicas da mucosa no trato digestrio: ranjo helicoidal. Essa musculatura bem mais
(a) protetora; (b) secretora; (c) absortiva; (d) absortiva/ desenvolvida que a camada muscular da muco-
protetora. (BURKITT, 1994, p. 249).
136 Histologia

sa. O modo em que esto dispostas as camadas


musculares promove os movimentos peristl-
ticos, responsveis pela movimentao do con-
tedo do lmen ao longo do tubo digestrio.
Um segundo componente do sistema nervoso
entrico, conhecido como plexo mioentrico
(ou de Auerbach), est situado entre estas duas
camadas musculares e regula a atividade da t-
nica muscular externa, ou seja, regula os movi-
mentos peristlticos do tubo digestrio.

11.2.4. Serosa ou adventcia


Uma delgada camada de tecido conjuntivo
que pode ou no ser recoberta por epitlio
simples pavimentoso do peritnio visceral
(aqui chamado de mesotlio). Se a regio do
Figura 7. Tnica muscular externa. Submucosa (Sm); Vaso
tubo digestrio intraperitoneal, ela recober- sanguneo (BV); Camadas de msculo liso (ME); Tnica
ta por peritnio, e a camada chamada de sero- muscular circular (IC); Tnica muscular longitudinal
(OL); Plexo mioentrico de Auerbach (AP); Serosa (Se).
sa (Fig.7). Se o rgo retroperitoneal, ele fica (GARTNER; HIATT, 1993, p. 217).
aderido parede do corpo por tecido conjun-
tivo, sem revestimento mesotelial, e conhecido como adventcia.

11.3. Inervao do trato digestrio


O trato digestrio possui o seu prprio sistema nervoso inde-
pendente (o sistema nervoso entrico) que est presente por toda
a extenso do tubo digestrio. O sistema nervoso entrico destina
se a controlar as funes motoras e secretoras do tubo digestrio.
A inervao do tubo digestrio constituda de duas partes:
(1) o sistema nervoso entrico constitudo por uma seqn-
cia de numerosos gnglios conhecidos como plexo submucoso e
mioentrico e (2) os componentes simptico e parassimptico
(componentes do sistema nervoso autnomo). O principal fator
controlador o sistema nervoso entrico que autosuficiente.
Entretanto, suas funes so normalmente modificadas pelos
componentes, simptico e parassimptico.
Sistema Digestrio: Tubo Digestrio 137

Veremos a seguir os principais segmentos


que compem o tubo digestrio.

11.4. Estmago
O estmago a regio mais dilatada do tubo
digestrio, responsvel pela formao e pro-
cessamento do alimento ingerido em um fluido
denso conhecido como quimo. Essa estrutura
semelhante a um saco que, no indivduo adulto,
possui em mdia, um volume de 50 mL em re-
pouso, mas pode acomodar cerca de 1.500 mL
de alimento e suco gstrico na sua dimenso
mxima. De forma intermitente, o estmago
esvaziase enviando pequenas alquotas do seu
contedo para a primeira poro do intestino,
o duodeno, atravs do esfncter pilrico.
11.4.1. A mucosa do estmago
Figura 8. Esquema das regies do estmago. (BURKITT, A mucosa constituda por trs componen-
1994, p. 252). tes usuais: (1) o epitlio revestindo o lmen;
(2) o tecido conjuntivo subjacente, a lmina
prpria; e (3) as camadas de msculo liso formando a camada
O estmago liquefaz os muscular da mucosa.
alimentos atravs da pro-
duo de cido clordrico O revestimento epitelial do estmago, cilndrico simples, inva-
principalmente. ginase na mucosa formando as fossetas gstricas. As fossetas gs-
tricas aumentam a rea da superfcie do revestimento gstrico. Na
lmina prpria situamse as glndulas gstricas, que desembocam
(cerca de 5 a 7 glndulas) no fundo de cada fosseta gstrica. A lmina
prpria do estmago constituda por tecido conjuntivo frouxo en-
tremeado por fibras musculares lisas, e abundantes clulas linfides.
Podemos distinguir quatro regies compondo o estmago: (1)
crdia, (2) corpo, (3) fundo e (4) regio pilrica (Fig. 8).

11.4.2. Clulas do estmago


As clulas de revestimento (ou clulas mucosas superficiais)
do estmago formam uma nica camada de clulas cilndricas.
138 Histologia

Essas clulas de revestimento produzem uma espessa ca-


mada de muco, conhecida como muco visvel.
As clulas de revestimento superficial continuam para o
interior das fossetas gstricas, revestindoas (Fig. 9).
As clulas parietais ou oxnticas secretam cido clordri-
co (HCL) e um fator antianmico intrnseco que se liga vi-
tamina B12, facilitando a absoro desta pelas clulas do leo.
Deficincia de vitamina B12 causa anemia perniciosa (distr-
bio na formao de hemcias) causada por gastrite atrfica.
O estmago apresenta pH baixo (cido) devido presen-
a de cido clordrico, no contedo luminal, secretado pe-
las clulas parietais das glndulas gstricas. Outras clulas
presentes no estmago so: clulas mucosas do colo, clu-
las zimognicas ou principais e clulas enteroendcrinas.

11.4.3. Camada Muscular do estmago


A camada muscular constituda por fibras dispostas
em hlice e orientadas em trs direes diferentes, ou seja,
trs camadas de msculo liso: a interna oblqua, a m-
dia circular e a externa longitudinal.
Figura 9. Fotomicrografia da mucosa do
estmago. Epitlio simples cilndrico [E];
Lmina prpria [LP] (tecido conjuntivo
11.5. Intestino delgado da mucosa); Glndulas do estmago
[GL]; Camada muscular da mucosa
O intestino delgado a poro do tubo digestivo mais [MM]; Pequena regio da submucosa [S].
longa, com cerca de 6 a 7 m, onde ocorrem os processos (GARTNER; HIATT, 2007, p. 393).
finais da digesto. O intestino delgado dividido em trs
regies: duodeno, jejuno e leo. Observando o revestimento interno
do intestino a olho nu, vemos uma srie de pregas, de forma semi-
lunar, circular ou espiral, que so dobras da mucosa e submucosa. Muco visvel
Fazendo uso de uma lente podemos identificar com clareza, os vilos Substncia semelhante
a um gel que adere ao
ou vilosidades intestinais (Fig. 10). Seu comprimento varia de 0,5 a revestimento do estmago
1,5 mm, sendo sua forma digitiforme (em forma de dedos de luva) protegendoo da
autodigesto.
no duodeno, e folicea (curta e larga lembrando uma folha) no leo.
Um epitlio simples colunar (cilndrico) recobre os vilos e a Vilosidades intestinais
So evaginaes da mucosa
superfcie dos espaos entre os vilos. Entre os pontos de insero que se projetam para a luz do
dos vilos na mucosa, observamse orifcios onde desembocam intestino delgado.
Sistema Digestrio: Tubo Digestrio 139

Figura 10. Micrografia eletrnica de varredura do intestino delgado. (KESSEL, R.G.;


KARDON, R.H., 1979).

glndulas tubulosas simples, as glndulas intestinais (ou de Lie-


berkhn). Existe uma continuidade entre as glndulas intestinais e
o revestimento do vilo. (Fig. 11 e 12).

11.5.1. Mucosa intestinal


composta pelas trs camadas usuais: um epitlio simples ciln-
drico, a lmina prpria e a camada muscular da mucosa (Fig. 11).
O epitlio da mucosa do intestino delgado formado por v-
rios tipos celulares. constitudo de clulas absortiva superficiais
(Fig. 12), colunares, sendo as mais comuns, seguidas das clulas
caliciformes (Fig. 12). H ainda as clulas de Paneth, clulas ente-
roendcrinas e as clulas regenerativas, localizadas nas glndulas
intestinais (Fig. 12 a, b e c).
A lmina prpria do leo contm grupos permanentes de n-
dulos linfides, conhecidos como placas de Peyer; um reforo do
sistema imunolgico, na poro mais terminal do intestino, onde
h maior probabilidade de proliferao bacteriana.
140 Histologia

Figura 11. Esquema geral do intestino delgado. (A) Detalhe da glndula intestinal, mostrando suas clulas; (B) Pequeno aumento
da mucosa intestinal mostrando sua estrutura geral, esquerda notase descamao do epitlio da ponta do vilo, comum na
estrutura como mecanismo de renovao; (C) Detalhe do vilo, sustentado pela lmina prpria, sendo recoberto por epitlio
prismtico e um nmero moderado de clulas caliciformes. (JUNQUEIRA; CARNEIRO, 1999, p. 258)

A camada muscular da mucosa do intestino delgado constitu-


da por duas camadas de msculo liso: uma camada circular interna,
uma camada longitudinal externa. Ambas as camadas so finas.

11.5.2. Submucosa do intestino


A submucosa intestinal constituda de tecido conjuntivo fibro-
elstico, mais fibroso que o tecido conjuntivo da lmina prpria,
com rico suprimento linftico e vascular. A inervao intrnse-
ca da submucosa provm do plexo submucoso. A submucosa do
duodeno diferente das outras pores do intestino, pois contm
glndulas conhecidas como duodenais (Brnner) (Fig. 13).

11.5.3. Tnica muscular externa e Serosa do intestino


A tnica muscular externa do intestino delgado constituda
por uma camada circular interna, uma camada longitudinal ex-
terna (CILE) de clulas musculares lisas, responsveis pelos mo-
vimentos peristlticos do intestino delgado. O plexo mioentrico
(ou de Auerbach), localizado entre as duas camadas musculares,
o suprimento nervoso intrnseco da camada muscular externa.
Sistema Digestrio: Tubo Digestrio 141

Figura 12. Vilosidades intestinais e glndulas intestinais. Vilosidade intestinal (V) Criptas (C), Lmina prpria (L), Muscular da
mucosa (MM) e Clulas de Paneth (P); a) Clulas endcrinas plidas (E) e Clulas de Paneth (P); b) Clulas caliciformes (G) e
Clulas de Paneth (P); c) Clulas de Paneth (P). (BURKITT, 1994, p. 263).

Exceto a segunda e a terceira partes do duodeno, que possuem ad-


ventcia, todo o intestino delgado recoberto por uma serosa.

11.6. Intestino grosso


Apresenta uma mucosa lisa, sem pregas, exceto na poro retal.
O epitlio de revestimento simples do tipo colunar prismtico.
Entre as clulas epiteliais de revestimento h grande quantidade
142 Histologia

V
V V

M G

MM
SM

CM
LM

Figura 13. Fotomicrografia do intestino delgado, regio do duodeno. Mucosa (M);


Vilosidades (V); Muscular da mucosa (MM); Submucosa (SM); Glndulas duodenais
(G) localizadas na submucosa; Tnica muscular circular interna (CM); Tnica muscular
longitudinal externa (LM). (BURKITT, 1994, p. 259).

Figura 14. Intestino grosso. As setas apontam o epitlio de revestimento. Note a grande
quantidade de clulas caliciformes (sem colorao). Glndulas (G) e submucosa (SM).
(BURKITT, 1994, p. 249).

de clulas caliciformes, produtoras de muco. Nessa poro do in-


testino no h vilos. As glndulas intestinais, situadas na lmina
prpria, so longas e caracterizadas pela grande abundncia de c-
lulas caliciformes (Fig. 14). Suas principais funes so: absoro
de gua e conseqente formao do bolo fecal, e a produo de
muco para a lubrificao da superfcie mucosa.
Sistema Digestrio: Tubo Digestrio 143

A lmina prpria rica em linfcitos e ndulos linfticos. Es-


tas ltimas estruturas atravessam freqentemente a camada mus-
cular da mucosa, invadindo a submucosa. A riqueza em clulas do
sistema imunitrio deve estar relacionada com a variada e abun-
dante populao bacteriana no intestino grosso. A camada mus-
cular bem desenvolvida, sendo constituda por duas camadas de
msculo liso, de mesma disposio do intestino delgado (CILE).
144 Histologia

Resumo
O sistema digestrio responsvel basicamente pelo preparo
do alimento para ser absorvido. Est subdividido em regies
morfologicamente conhecidas como: o esfago, o estmago, o
intestino delgado e o intestino grosso. Cada uma dessas regies
exibe caractersticas particulares, principalmente na mucosa. A
cavidade oral e a lngua so revestidas por um epitlio estrati-
ficado pavimentoso no queratinizado. Na face superior da ln-
gua, notase um aspecto irregular devido ao grande nmero de
salincias, as papilas linguais. O tubo digestrio constitudo de
vrias camadas histolgicas. Quatro camadas (ou tnicas) gerais
so reconhecidas: a mucosa, a submucosa, a muscular externa e
a serosa (ou adventcia).
Mucosa a camada que reveste internamente o tubo digest-
rio. A mucosa do tubo digestrio constituda pelo tecido epitelial
de revestimento, pela lmina prpria e pela muscular da mucosa.
A mucosa pode ser classificada de acordo com sua principal fun-
o em: protetora, secretora, absortiva e absortiva/protetora.
Submucosa circunda a mucosa e formada por tecido con-
juntivo moderadamente denso, rico em vasos sangneos e lin-
fticos, assim como componente do sistema nervoso entrico, o
plexo submucoso.
Tnica muscular externa geralmente constituda de duas ca-
madas de msculo liso de disposio circular, a mais interna; e
longitudinal, a mais externa (CILE).
Serosa formada por uma delgada camada de tecido conjun-
tivo recoberta por epitlio simples pavimentoso, denominado
mesotlio. Na adventcia, a camada de tecido conjuntivo, no est
recoberta por mesotlio.
No estmago o revestimento epitelial cilndrico simples e
invaginase na mucosa formando as fossetas gstricas. Na lmi-
na prpria situamse as glndulas gstricas.
A camada muscular constituda por trs camadas de msculo
liso: a interna oblqua, a mdia circular e a externa longitudinal.
Sistema Digestrio: Tubo Digestrio 145

O Intestino delgado apresenta vilos ou vilosidades, recober-


tos por epitlio simples colunar (cilndrico). Entre os pontos de
insero dos vilos na mucosa, observamse orifcios onde desem-
bocam as glndulas intestinais. A tnica muscular externa do
intestino delgado constituda por uma camada circular interna,
uma camada longitudinal externa (CILE).
O Intestino grosso apresenta uma mucosa lisa, sem pregas. O
epitlio de revestimento simples do tipo colunar prismtico,
com muitas clulas caliciformes. A lmina prpria rica em linf-
citos e ndulos linfticos. A camada muscular externa semelhan-
te ao intestino delgado.

Bibliografia
BURKITT, H. George; WHEATER, Paul R.; YOUNG, Barbara;
HEATH, John W. Histologia funcional. 3. ed. Rio de Janeiro:
Guanabara Koogan, c1994. 409p.
GARTNER, Leslie P.; HIATT, James L. Atlas de histologia. Rio de
Janeiro: Guanabara Koogan, c1993. 322p.
GARTNER, Leslie P.; HIATT, James L. Tratado de Histologia em
Cores. 2. ed. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, c1997. 426p.
GARTNER, Leslie P.; HIATT, James L. Tratado de Histologia em
Cores. 3. ed. Rio de Janeiro: Elsevier, c2007. 576p.
JUNQUEIRA, Luiz Carlos Uchoa; CARNEIRO, Jos. Histologia
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KESSEL R.G., KARDON R.H. 1979. Tissues and Organs, A TextAtlas
of Scanning Electron Microscopy. San Francisco: W.H. Freeman
STEVENS, Alan; LOWE, James. Histologia humana. 2. ed. So
Paulo : Editora Manole Ltda, c2002. 408p.
http://www.foar.unesp.br/Atlas/Fotos_Tratadas/Mucosa_Bucal/
foto8.jpg
c a p t u lo 12
Glndulas anexas do
Tubo Digestrio
Neste captulo estudaremos a organizao histolgica das
principais glndulas excrinas envolvidas na secreo de
substncias importantes para a digesto. So elas: glndulas
salivares, pncreas, fgado e vescula biliar.
Glndulas anexas do Tubo Digestrio 149

12. Glndulas anexas do Tubo Digestrio


Veremos nesse captulo as principais glndulas envolvidas no
processo da digesto: glndulas salivares, pncreas, fgado e ve
scula biliar.

12.1. Glndulas salivares


As glndulas salivares sero abordadas brevemente neste cap-
tulo, embora desempenhem papel importante no processo da di-
gesto. Suas principais funes so: umedecer e lubrificar a cavi-
dade oral e o contedo alimentar, iniciar a digesto dos alimentos
e secretar substncias antibacterianas.
Dispersas na cavidade oral encontramse pequenas glndulas
salivares, responsveis por produzir pequenas quantidades de sa-
liva. Mas, existem trs pares de glndulas salivares maiores forma-
das por uma poro secretora denominada cino e uma poro
condutora, o ducto. Juntos, cinos e ductos formam a unidade
funcional das glndulas salivares e tambm do pncreas endcri-
no, o adenmero, que ser descrito a seguir. Os cinos so forma-
dos por pequenos agrupamentos de clulas e podem ser de dois
tipos nas glndulas salivares: cinos mucosos e cinos serosos.
As clulas que formam os cinos mucosos apresentam citoplasma
claro e ncleo achatado, situado na extremidade basal da clula.
Os cinos serosos apresentam clulas com citoplasma bem corado,
mostrando basofilia, ncleo redondo de localizao mais central.
150 Histologia

Figura 1(a) Fotomicrografia de pncreas humano, em pequeno aumento, mostrando cinos


secretores e uma ilhota de Langerhans. Septo de tecido conjuntivo (S); Ducto pancretico (D);
Ilhota de Langerhans (I). (BURKITT, 1994, p. 279). (b) Pncreas excrino, com detalhe para os cinos
pancreticos, contendo grnulos de zimognio em seu interior (ZG). Clulas centroacinosas (CA);
ncleo (N). As setas indicam o polo basal das clulas acinares. (GARTNER; HIATT, 1993, p. 230).
Glndulas anexas do Tubo Digestrio 151

Vrios adenmeros formam uma glndula salivar. As salivares so:


submandibular, sublingual e partida. A partida possui morfolo-
gia semelhante ao pncreas, portanto os detalhes do adenmero
sero descritos a seguir. Veja na figura 1 a estrutura dos cinos do
tipo seroso formando uma glndula.

12.2. Pncreas
O pncreas uma glndula de produo endcrina e excrina
responsvel pela produo de hormnios e suco auxiliar do proces-
so de digesto, respectivamente. Pesa cerca de 150 gramas, apresen-
ta 25 cm de comprimento, 5 cm de largura e 1 ou 2 cm de espessu-
ra. Situase na parede posterior do corpo, sob o peritnio. Possui
uma cpsula de tecido conjuntivo que forma septos, subdividindo
a glndula em lbulos e atravs deste tecido conjuntivo que os
vasos sangneos, nervos e o sistema de dutos chegam at o rgo.
Os componentes relacionados produo endcrina do pn-
creas, as ilhotas pancreticas ou de Langerhans, esto dispersas
entre os cinos de secreo excrina (Fig.1) e sero abordadas no
captulo que trata das glndulas endcrinas.
Para facilitar os estudos, o pncreas dividido em rgo excri-
no e endcrino. definido funcional e morfologicamente, como
uma glndula mista, contendo componentes excrinos e endcri-
nos. Assim, o pncreas excrino caracterizado como sendo uma
glndula tubuloacinosa, capaz de produzir cerca de 1.200 ml de
fluido rico em bicarbonato e proenzimas que atuam no proces-
so de digesto, diariamente. Cada cino formado por cerca de
40 a 50 clulas acinosas, organizadas como uma amora, com um
duto central cuja luz revestida por trs ou quatro clulas chama-
das centroacinosas, que formam o incio do sistema de dutos do
pncreas, caracterizando a glndula.
O pncreas excrino possui duas pores distintas, a secreto-
ra e a dutal. As clulas acinosas que formam a poro secretora
tm a forma de uma pirmide com a base voltada para a lmi-
na basal, que fica entre as clulas acinosas e o tecido conjuntivo
subjacente. O ncleo de forma arredondada se localiza na base da
clula. O citoplasma se apresenta basfilo nos preparados histol-
152 Histologia

gicos. Com o pice das clulas voltado para a


luz do cino, percebese uma grande quanti-
dade de grnulos apicais, que so grnulos de
secreo contendo proenzimas (grnulos de
zimognio) que diminuem sensivelmente em
nmero aps uma refeio. A poro dutal do
pncreas comea num sistema de dutos que se
formam no centro do cino, no final dos dutos
intercalares (Fig. 1). Figura 2. Fgado e lbulos hepticos. Veia centrolobular
(V); Espao porta (T); Tecido conjuntivo interlobular (C).
Quando os dutos intercalares se unem, for- (BURKITT, 1994, p. 271).

mam os dutos intralobulares, muitos deles


convergindo para formar os dutos interlobulares. Envolvidos por
tecido conjuntivo, esses dutos lanam seu contedo no duto pan-
cretico principal, que se une ao duto biliar comum antes de al-
canar o duodeno.

12.3. Fgado
O fgado humano pesa em torno de 1500 gramas, a maior gln-
dula do corpo, e est dividido em quatro lobos. Assim como o
pncreas, o fgado possui funes excrinas e endcrinas, mas
no caso do fgado so as mesmas clulas, os hepatcitos, respon-
sveis pelas secrees endcrinas e excrinas. Os hepatcitos so
responsveis tambm pela converso de produtos txicos em pro-
dutos no txicos, que acabam sendo excretados junto com a bile,
que produto da secreo excrina.
O fgado como rgo vital tem a capacidade de metabolizar
lipdeos, carboidratos, protenas, armazenar vitaminas, degra-
dar hormnios e desintoxicar o organismo de drogas e toxinas.

O fgado possui uma grande capacidade de regenerao, po-


dendo ser vivel com a retirada de at trs quartos de seu volume,
ou aps sofrer injria hepatotxica. Cada hepatcito vive uma
mdia de 150 dias.
Glndulas anexas do Tubo Digestrio 153

12.3.1. Lbulo Heptico


O fgado est dividido pelo tecido conjuntivo
em pequenas pores, visualizadas na microsco-
pia de luz, os chamados lbulos hepticos. Esses
lbulos tm formato peculiar no fgado, apresen-
tando formato hexagonal quando observados de
qualquer ngulo de corte, o que reflete a sua forma
polidrica tridimensional. As clulas que formam
o parnquima heptico so chamadas hepatci-
tos, e esto arranjados em cordes celulares ao
redor de uma veia centrolobular (ou veia central)
encontrada no centro do lbulo (Fig.2).
Os lbulos so limitados por delgados sep-
tos de tecido conjuntivo de sustentao, que
so particularmente bem evidentes no fgado
de porco, como pode ser observado na figura
2. Os ngulos formados por lbulos vizinhos,
Figura 3. Espao porta. Ramos da veia porta heptica (PV);
Ramo da artria heptica (A); ducto biliar (B); Hepatcitos onde o conjuntivo mais proeminente, chama
(H); Capilares sinusides (S) cheios de hemcias; Vasos se espao porta. No espao porta (Fig. 3) esto
linfticos (L). (BURKITT, 1994, p. 272).
alojados os ramos da artria heptica e ramos
da veia porta heptica do sistema vascular que irrigam os capila-
res sinusides, e os ductos biliares. O sangue flui do espao porta

Capilares sinusides
Os capilares sinusides esto
situados entre os cordes
de hepatcitos.

Figura 4. Esquema do lbulo heptico. (GARTNER; HIATT, 2007, p. 431).


154 Histologia

Figura 5. Detalhe esquemtico das estruturas que compe o lbulo heptico. (JUNQUEIRA; CARNEIRO, 1999, p. 277).

para o centro do lbulo heptico atravs dos


capilares sinusides em direo veia centro-
lobular. As veias centrolobulares, de cada lbu-
lo heptico drenam para as veias hepticas, que
saem do fgado. Veja na figura 4 e 5 o esquema
das estruturas que compe o lbulo heptico.

12.3.2. Placas ou cordes de Hepatcitos e


Sinusides Hepticos
Os sinusides hepticos so espaos vascu-
lares delimitados por placas de clulas hepti-
cas, que se anastomosam entre si, irradiando
se da veia central em direo periferia do
lbulo clssico (Fig. 6). Figura 6. Cordo de hepatcitos (PL) entremeados por
capilares sinuzides (Si). No centro da figura est a veia central
(CV). (GARTNER; HIATT, 1993, p. 232).
Glndulas anexas do Tubo Digestrio 155

Figura 7. Esquema da circulao da bile. (JUNQUEIRA; CARNEIRO, 1999, p. 283).

12.3.3.Espao de Disse
o estreito espao existente entre as clulas de revestimento dos
capilares sinusides e a placa de hepatcitos, ao qual o plasma tem
livre acesso passando pelos sinusides (Fig. 8 e 9).

12.3.4. Dutos Hepticos


A bile produzida pelos hepatcitos, penetra nos espaos inter-
celulares, no interior dos canalculos bilferos. Os canalculos bi-
lferos se anastomosam formando tneis interligados e complexos
entre os hepatcitos, que acabam por desembocar nos dctulos de
Hering, que so tbulos curtos. Estes, por sua vez, desembocam nos
ductos bilferos interlobulares, localizados no espao porta (Fig.7).
156 Histologia

Enquanto a bile sai do lbulo heptico, em


direo ao espao porta, o sangue penetra no
lbulo, atravs dos capilares sinusides, a par-
tir dos vasos sangneos do espao porta.

12.3.5. Hepatcitos
Medindo aproximadamente 20 a 30 m de
dimetro, os hepatcitos so clulas poligonais
que formam placas de clulas, anastomosadas,
com a espessura variando em uma ou duas clu-
las. Estas clulas apresentam diferenas estrutu-
rais, histoqumicas e bioqumicas, dependendo
da localizao no lobo heptico. Alguns macr-
fagos chamados residentes (histicitos) esto
associados s clulas de revestimento endotelial
Figura 8. Fotomicrografia de fgado mostrando as placas
dos sinusides, sendo tambm chamados clu- de hepatcitos (LP), sinusides (Si) e clulas de Kupffer
las de Kupffer (Fig. 8). Os hepatcitos, de um contendo tinta nanquim (KC), veia central (CV). (GARTNER;
HIATT, 2007, p. 232).
modo geral, so clulas grandes e ricas em orga-
nelas. Alm da secreo da bile como produto
excrino, os hepatcitos ainda secretam outros
tipos de produtos de secreo endcrina e exe-
cutam vrias outras funes metablicas. Os he-
patcitos possuem complexo de Golgi bem de-
senvolvido, retculo endoplasmtico liso (REL)
e retculo endoplasmtico granular (REG),
alm de ribossomos livres e muitas mitocn-
drias para suprir o gasto energtico, arranjados
em torno do ncleo grande e evidente (Fig.9).
Os hepatcitos degeneram aps a agresso t-
xica ou injria por hipxia, mas so dotadas de
grande capacidade de regenerao.

12.4. Vescula Biliar


A vescula biliar um pequeno rgo em for-
ma de pra, localizada no lado inferior do fga-
do, com cerca de 10 cm de comprimento e 4 cm Figura 10. Micrografia de vescula biliar vazia. Note a
mucosa pregueada e o revestimento de tecido epitelial
de largura, com capacidade para armazenar 70 simples cilndrico (Ep). (GARTNER; HIATT, 2007, p. 440).
ml de bile, concentrandoa e liberandoa no
Glndulas anexas do Tubo Digestrio 157

Figura 9. Esquema do hepatcito. (JUNQUEIRA; CARNEIRO, 1999, p. 281).

duodeno quando necessrio. Com a forma de um saco com uma


abertura nica, a maior parte do rgo forma o corpo e a abertura o
colo, que contnuo com o duto cstico.
Quando vista em corte histolgico (Fig. 10), a vescula biliar
apresenta mucosa pregueada, quando vazia. As pregas permitem
um aumento de superfcie, quando o rgo se expande com a bile,
quando ento as pregas se tornam curtas e menos visveis, apre-
158 Histologia

sentando uma mucosa relativamente mais lisa.


O epitlio da vescula biliar formado por uma camada simples
de clulas cilndricas. O ncleo das clulas oval e se posiciona na
base da clula, sendo que o pice das mesmas, o citoplasma supra-
nuclear apresenta ocasionalmente grnulos de secreo contendo
substncia mucingena. A lmina prpria da vescula biliar for-
mada por tecido conjuntivo frouxo, vascularizado e rico em fibras
colgenas e elsticas. O msculo liso que envolve a vescula biliar
bem delgado e suas fibras tm orientao oblqua em sua maio-
ria, sendo que uma pequena parte das clulas orientada longitu-
dinalmente. A camada adventcia formada por tecido conjuntivo
fica presa cpsula de Glisson (de tecido conjuntivo) do fgado,
podendo ser separada facilmente. O peritnio reveste a superfcie,
no aderida, da vescula biliar que recoberta por uma serosa.
Glndulas anexas do Tubo Digestrio 159

Resumo
As glndulas partida, submandibular e sublingual so as gran-
des glndulas salivares, que esto situadas fora da parede do sis-
tema digestrio, associadas cavidade oral, e so formadas por pe-
quenos agrupamentos de clulas secretoras, os cinos. O pncreas
uma glndula mista, sua poro excrina representada pelas
clulas acinares. Estas produzem grnulos de zimognio, lanados
no duodeno. Sua poro endcrina representada pelas ilhotas
pancreticas, responsveis pela produo de hormnios. O fgado
dividido em lbulos hepticos caractersticos, delimitados por
tecido conjuntivo. A regio onde o tecido conjuntivo mais desen-
volvido chamada de espao porta. No espao porta encontramos
ramos da veia porta, ramos da artria heptica, e ducto bilfero. No
interior dos lbulos encontramos cordes de hepatcitos, forma-
do por clulas poligonais, convergindo ao redor da veia centrolo-
bular. Os hepatcitos so as unidades funcionais do fgado, e esto
em ntimo contato com o sangue circulante, atravs dos capilares
sinusides. A bile produzida nas clulas hepticas lanada no
interior dos canalculos bilferos. A vescula biliar responsvel
pelo armazenamento, concentrao e liberao de bile. A vescula
biliar constituda por quatro camadas: epitlio (voltado para a
luz), lmina prpria, msculo liso e serosa ou adventcia.

Bibliografia
BURKITT, H. George; WHEATER, Paul R.; YOUNG, Barbara;
HEATH, John W. Histologia funcional. 3. ed. Rio de Janeiro:
Guanabara Koogan, c1994. 409p.
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160 Histologia

GARTNER, Leslie P.; HIATT, James L. Tratado de Histologia em


Cores. 2. ed. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, c1997. 426p.
JUNQUEIRA, Luiz Carlos Uchoa; CARNEIRO, Jos. Histologia
bsica. 9.ed. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, c1999. 33+427p.
c a p t u lo 13
Glndulas Endcrinas
Neste captulo caracterizaremos o arranjo celular na for-
mao das vrias glndulas endcrinas e sua relao com o
sistema circulatrio, atravs dos capilares, por onde circulam
os hormnios secretados pelas glndulas endcrinas.
Glndulas Endcrinas 163

13. Glndulas Endcrinas


O sistema endcrino constitudo por vrias glndulas (por
exemplo, a glndula suprarenal e hipfise), grupos de clulas iso-
ladas, alojadas no interior de determinados rgos (por exemplo,
ovrio, testculo e pncreas) e clulas dispersas, isoladamente,
entre outras clulas nos tecidos epiteliais, particularmente no trato
intestinal e respiratrio, sendo conhecidas como sistema neuro-
endcrino difuso.
Estudaremos nesse captulo, a parte do sistema endcrino for-
mado pelas glndulas: hipfise, tireide, paratireide, suprarenais
(adrenal) e ilhotas pancreticas (ilhotas de Langerhans).
As glndulas endcrinas secretam mensageiros qumicos
(hormnios) para dentro dos vasos sangneos, os quais chegam
at os tecidos onde vo atuar nas clulas que tiverem receptores
para o tipo de hormnio especfico (clulaalvo). Os hormnios
regulam a funo dos rgos, quer estimulando ou inibindo a
funo das clulasalvo, de maneira a coordenar suas atividades.
Esses hormnios so lanados na circulao sangunea atravs
de complexas redes de capilares fenestrados que envolvem e pene-
tram entre as vesculas glandulares. Os tecidos endcrinos geral-
mente so ricamente vascularizados, por capilares fenestrados,
para facilitar o lanamento dos produtos secretados na corrente
circulatria sangunea. Entretanto, os mensageiros endcrinos,
os hormnios, atuam de maneira lenta, uma vez que precisam se
difundir na corrente sangnea e circular at uma clulaalvo ou
164 Histologia

Figura 1. Esquema da Glndula hipfise. (JUNQUEIRA ; CARNEIRO, 1999, p. 333).

rgo. As glndulas endcrinas so reguladas pelo sistema nervo-


so e tambm por outras glndulas endcrinas.
Veremos a seguir a glndula Hipfise, denominada tambm de
glndula mestra, assim chamada por controlar as outras glndulas
endcrinas, atravs da secreo de seus hormnios hipofisrios.
Glndulas Endcrinas 165

13.1. Hipfise
A glndula hipfise secreta numerosos hor-
mnios que ativam muitas clulas endcri-
nas perifricas como, por exemplo, as clulas
da suprarenal (adrenal), tireide, testculos e
ovrios. Com seus hormnios controla a ati-
vidade de outras glndulas.
Ela situase sob o crebro, ao qual est ligada
pelo pedculo hipofisrio, mantendo importan-
Figura 2. Neurohipfise Note a abundncia de capilares tes relaes, anatmicas e funcionais. A hipfise
sanguneos cheios de hemcias e a pouca quantidade de um pequeno rgo (Fig. 1), pesando cerca de
clulas. (BURKITT, 1994, p. 308).
0,5 g no adulto e est alojada em uma depresso
do osso esfenide, denominada sella turcica. A
glndula revestida por uma cpsula de tecido conjuntivo, contnua
com a rede de fibras reticulares que suporta as clulas do rgo.
A hipfise dividida, anatomicamente, em duas partes an-
terior e posterior. As duas regies da hipfise possuem diferentes
origens embriolgicas, o que se reflete em sua estrutura e funo
diferenciadas. Vejamos a seguir a hipfise e suas divises:
1. A hipfise posterior, tambm denominada neurohipfise,
derivada de uma projeo para baixo (invaginao) de tecido
nervoso do hipotlamo. Mantm caractersticas do tecido nervo-
so que lhe deu origem. Ela composta de axnios de neurnios
situados no hipotlamo (nos ncleos suprapticos e paraven-
tricular), junto com clulas da glia de sustentao, denominadas
pitucitos. A neurohipfise pode ser dividida em: uma poro
volumosa a (1) pars nervosa (lobo neural) e um (2) pedculo hi-
pofisrio, o qual se continua com o hipotlamo, mantendo a liga-
o entre a hipfise e o sistema nervoso central.
atravs do pedculo hipofisrio que os axnios das clulas ner-
vosas situadas no crebro acima, descem para a regio da pars
nervosa (Fig. 1 e 2).
2. A hipfise anterior ou adenohipfise se origina como uma
projeo de sentido ceflico (evaginao), a partir do teto da
boca primitiva sendo, portanto, formada por tecido de origem
166 Histologia

epitelial. Possui trs componentes diferen-


tes, formando sua estrutura: (1) o lobo dis-
tal (pars distalis) forma a maior parte da
glndula e representa o lobo anterior da
hipfise, (2) a poro cranial que envolve o
infundbulo, o lobo tuberal (pars tuberalis),
e (3) a regio intermediria entre a neuro
hipfise e a pars distalis, separada da ltima
pela fissura da Rathke, o lobo intermedirio
(pars intermedia) (Fig. 1), que uma zona
rudimentar no homem, mas proeminente
em outros mamferos.
Ao conjunto de pars nervosa e pars intermdia,
dse o nome de lobo posterior da hipfise.
Observe com ateno as figuras 1 e 2 para melhor
Figura 3a Clulas da adenohipfise com o corante
compreenso do que foi descrito anteriormente. H.E. Nesse tipo de preparao a distino entre basfilas e
acidfilas pouco evidente. Notase que as clulas basfilas
13.1.1. O suprimento vascular da hipfise. (B) so maiores que as clulas acidfilas (A), ambas coradas
intensamente em rosa. As clulas cromfobas (C) aparecem
formado por uma rede especial de vasos, pouco coradas. (BURKITT, 1994, p. 306).
chamado de sistema portahipofisrio, que in-
tegra as funes dos sistemas endcrino e nervo- B
A
so. Por essa via so transportados os hormnios
produzidos no hipotlamo (no crebro) at a
A
hipfise, para estimular ou inibir a secreo hor-
monal da hipfise anterior (ou adenohipfise).
B
13.1.2. Hormnios da hipfise.
O tipo e o mecanismo de secreo da hipfi-
se posterior (neurohipfise) difere daquele da A
hipfise anterior (adenohipfise). B C
A neurohipfise libera dois hormnios, o
hormnio antidiurtico (ADH), tambm de-
nominado vasopressina, e o hormnio ocitoci-
na, os quais atuam diretamente sobre os tecidos
no endcrinos do organismo. Esses hormnios Figura 3b Nessa figura o corante usado foi o Azan
so sintetizados nos corpos celulares de neur- modificado. As clulas acidfilas (A) esto coradas em
laranja e as basfilas (B) em azul. As clulas cromfobas (C),
nios situados no hipotlamo, a neurohipfise possuem pequena afinidade por corantes cidos ou bsicos.
s os lana na circulao sangnea (Fig. 1). (BURKITT, 1994, p. 306).
Glndulas Endcrinas 167

A adenohipfise sintetiza, acumula e libera seus hormnios que


so produzidos localmente por suas clulas. Ao contrrio da neuro
hipfise, que mantm as caractersticas de tecido nervoso, a adeno
hipfise tem aparncia e caractersticas de uma glndula endcrina
cordonal, rica em capilares sinuzides. H dois tipos celulares com-
pondo a poro da adenohipfise: clulas cromfilas e cromfobas.
1. Clulas cromfilas so clulas que contm grnulos cito-
plasmticos com grande afinidade por corantes histolgicos
usuais. As clulas cromfilas podem ter afinidade por corantes
cidos sendo ento chamadas de cromfilas acidfilas (Fig. 3
a e b). Quando apresentam afinidade por corantes bsicos so
denominadas cromfilas basfilas (Fig. 3 a e b).
2. Clulas cromfobas geralmente o citoplasma dessas clulas
contm poucos grnulos ou eles so muito pequenos, no po-
dendo ser visualizados ao microscpio de luz. O citoplasma
reduzido e apresentase pouco corado (Fig. 3 a e b). Provavel-
mente esse tipo celular representa clulas cromfilas em est-
gio de repouso ou desgranuladas.
Os mtodos histolgicos tradicionais de estudo da hipfise fo-
ram acrescentados por tcnicas de imunohistoqumica especfi-
cas, atravs das quais so definidos cinco tipos de clulas, de acor-
do com o tipo de produto de secreo:
1. Somatotrfica so as clulas que secretam o hormnio do
crescimento.
2. Mamotrfica (lactotrficas) secretam prolactina, hormnio
que controla a produo de leite durante a lactao. Essas c-
lulas tm seu nmero aumentado durante a gestao.
3. Corticotrfica secretam o hormnio adrenocorticotrfico
ou ACTH, que atua sobre as clulas da camada cortical da
glndula suprarenal (adrenal).
4. Tireotrficas secretam TSH ou hormnio tireotrfico esti-
mulador da tireide.
5. Gonadotrficas produzem FSH (hormnio folculo estimu-
lante) e LH (hormnio luteinizante), que estimulam as gna-
das tanto femininas quanto masculinas.
168 Histologia

13.2. Tireide
uma glndula endcrina lobulada (2 lo-
bos, unidos por um istmo) localizada no pes-
coo, frente da parte superior da traquia.
A glndula tireide revestida externamen-
te por uma cpsula de tecido conjuntivo de
onde partem septos de colgeno estendendo
se para o interior da glndula, dividindoa
em lbulos.
Pelos septos de tecido conjuntivo, no inte-
rior da glndula, percorrem os vasos sangne-
os, os vasos linfticos e os nervos.
A tireide secreta dois tipos de hormnios,
a tiroxina e a calcitonina.
As unidades funcionais da tireide ativa e
normal so os cinos ou folculos tireoidia-
nos. Tais estruturas so esfricas, densamente
agrupadas, compostas por uma nica camada Figura 4, Esquema geral das glndulas tireide e paratireide.
(GARTNER; HIATT, 2007, p. 319).
de clulas cbicas limitadas por uma mem-
brana basal (Fig. 4).
As clulas epiteliais so responsveis pela sntese e secreo dos
hormnios contendo iodo, o T3 e o T4. O tamanho dos folculos
varivel e depende do fato de ele estar em fase secretora ou fase de
armazenamento (Fig. 5).
Dentro do folculo encontramos um material colide homog-
neo rico em tireoglobulina que se cora em rosa (eosinfilo) nos
preparados comuns. A tireoglobulina a forma de armazena-
mento dos hormnios tireoidianos em grandes quantidades. Os
hormnios ativos da tireide so: o triiodotironina (T3) e tetra
iodotironina (T4), sendo ambos os hormnios iodados. O T4
convertido em T3 na circulao geral atravs da remoo de uma
unidade de iodo. O T3 um hormnio mais potente que o T4,
e parece ser a forma metabolicamente mais ativa do hormnio
tireoidiano. A secreo desses hormnios regulada pelo hor-
mnio TSH da adenohipfise, liberado quando os nveis sricos
Glndulas Endcrinas 169

Figura 5. Glndula tireide. Observe os vrios folculos tireoidianos (F) de diferentes


tamanhos, separados em lbulos pelos septos de conjuntivo (S), onde esto presentes
as clulas parafoliculares. (BURKITT; 1994, p. 309).

de hormnios tireoidianos esto baixos. Ambos, T3 e T4, esto


envolvidos na estimulao do metabolismo celular em geral.
O hormnio calcitonina outro hormnio produzido pela
glndula tireide. Esse hormnio produzi-
do e secretado por clulas que se encontram
isoladas, ou em pequenos grupos agregados
que podem ser encontrados dispersos no teci-
do conjuntivo, que envolve os folculos tireoi-
dianos. Essas clulas so chamadas de clulas
parafoliculares ou clulas C (Fig. 6). O hor-
mnio calcitonina reduz os nveis sanguneos
de clcio no sangue.

13.3. Glndula suprarenal ou adrenal


As glndulas suprarenais (adrenais) so
pequenas glndulas endcrinas achatadas, lo-
calizadas geralmente nos plos superiores dos
rins. Em mamferos, as glndulas suprarenais
contm dois tipos funcionalmente diferentes
de tecido endcrino que possuem origens em-
briolgicas distintas: o crtex suprarenal e a
Figura 6. Observe entre os folculos tireoidianos as clulas
parafoliculares (C). (BURKITT; 1994, p. 310). medulasuprarenal (Fig. 7).
170 Histologia

13.3.1. Crtex suprarenal


Secreta hormnios esterides divididos em
trs classes funcionais: mineralocorticides, gli-
cocorticides e hormnios sexuais (esses, suple-
mentam a secreo de hormnios sexuais gona-
dais). Todos esses hormnios so sintetizados
a partir do colesterol. A atividade do crtex
regulada principalmente pelo hormnio da
hipfise o ACTH (hormnio adrenocortico-
trfico). O crtex subdividido em trs zonas
Figura 7. Fotomicrografia em pequeno aumento da
concntricas da cpsula em direo ao centro: Glndula suprarenal (colorao com Azan ). Podemos
zona glomerulosa, zona fasciculada e zona re- notar o crtex (C) de localizao mais externa e a medula
(M) situada mais internamente. Uma cpsula de tecido
ticulada. Observe no esquema da figura 8 como conjuntivo, corada em azul, reveste toda a glndula. Pode
esto arranjadas as clulas dessas zonas. se notar uma veia proeminente no interior da medula.
(BURKITT; 1994, p. 314).
13.3.1.1. Zona glomerulosa
Localizada logo abaixo da cpsula que reveste a glndula, suas c- Colesterol
O colesterol captado
lulas esto dispostas em agregaes ovides irregulares, separadas
do sangue e armazenado
por delicadas trabculas de tecido conjuntivo contendo capilares em gotculas lipdicas no
de grande dimetro (Fig. 9). Secretam o hormnio aldosterona. citoplasma das clulas
corticais.
13.3.1.2. Zona fasciculada
a zona intermediria e mais desenvolvida das trs zonas do
crtex da suprarenal. Suas clulas esto arranjadas em colu-
nas verticais, as quais possuem 23 clulas de largura, estan-
do as colunas separadas por capilares (Fig. 10). As clulas so
grandes, com citoplasma abundante e pouco corado devido ao
acmulo citoplasmtico de gotculas lipdicas em seu interior
o que nos preparados comuns pode conferir um aspecto va-
cuolizado s clulas. Essas clulas secretam hormnios glico-
corticides, principalmente o cortisol (cortisona).

13.3.1.3. Zona reticular


a zona mais interna do crtex suprarenal, mais delgada que
a fasciculada. Suas clulas com citoplasma corado mais for-
temente so menores que as clulas da regio anterior. Esto
arranjadas em uma rede irregular de cordes ramificados
e agregados de clulas separadas por numerosos capilares de
Glndulas Endcrinas 171

Figura 8. Esquema da glndula suprarenal e seus tipos celulares. (GARTNER; HIATT, 2007, p. 325).
172 Histologia

Figura 9. Fotomicrografia de crtex suprarenal (colorada


com Azan ) A zona glomerulosa (G): composta por Figura 10. Fotomicrografia de crtex suprarenal
pequenas clulas compactas arranjadas em grupos e (colorada com Azan ) Zona fasciculada: observe
separadas por estroma de tecido conjuntivo onde esto na figura as clulas arranjadas em colunas verticais,
situados os capilares de parede fina. O colgeno da separadas por capilares. (BURKITT; 1994, p. 315).
cpsula (C) e as trabculas (T) esto corados em azul.
(BURKITT, 1994, p. 315).

grande dimetro. As clulas dessa regio produzem esterides


andrognicos e alguns glicocorticides, mas normalmente em
pequenas quantidades. Veja na figura 11 a zona reticular.

13.3.2 Medula suprarenal


Na medula suprarenal so encontrados dois tipos de clulas
secretoras, sustentadas por uma delicada rede colgena contendo
numerosos capilares de grande dimetro. Vrios canais venosos
que drenam o sangue dos sinuzides do crtex e atravessam a me-
dula em direo veia medular central.
Veja na figura 12, a organizao da medula suprarenal.
Glndulas Endcrinas 173

Figura 11. Fotomicrografia de crtex suprarenal (colorada com Azan ) Zona reticular:
observe na figura as clulas arranjadas em uma rede irregular de cordes ramificados,
separadas por capilares. Clulas da medular (M). (BURKITT; 1994, p. 315).

As clulas da regio medular so ricas em catecolaminas. Essas


clulas so tambm conhecidas como clulas cromafins, por apre-
sentarem uma colorao castanha intensa quando em exposio ao
ar ou a um agente fortemente oxidante, como o dicromato de pots-
sio. Secretam os hormnios catecolaminas, adrenalina e noradre-
nalina, sendo sua atividade controlada pelo sistema nervoso simp-
tico. Os hormnios no so secretados continuamente, ao contrrio
da maioria das glndulas, mas ficam armazenados em grnulos ci-
toplasmticos e liberados apenas em resposta
estimulao nervosa.
As suprarenais tm um dos maiores supri-
mentos sangneos do corpo. Veja o esquema da
microcirculao da glndula na figura 13.

13.4. Pncreas endcrino


O pncreas no apenas uma importante gln-
dula excrina do sistema digestrio, mas tambm
possui importantes funes endcrinas.
Figura 12. Fotomicrografia de medula suprarenal (corada
com H.E.). Clulas medulares (M); veias medulares (V) e Os aglomerados arredondados de tecido en-
zona reticular pertencente ao crtex (ZR). (BURKITT; 1994,
p. 317). dcrino, circundados por uma delicada cpsula
174 Histologia

Figura 13. Esquema geral da suprarenal e sua circulao. Note a presena de vasos de maior calibre na regio medular.
(JUNQUEIRA; CARNEIRO, 1999, p. 344).

fibrocolagenosa, recebem a denominao de ilhotas pancreticas


(ilhotas de Langerhans). So formadas por pequenos agregados, As ilhotas esto inseridas no
interior do tecido pncreas
de diferentes tamanhos, de clulas secretoras que so sustentadas excrino (cinos pancreticos).
por uma delicada rede de tecido conjuntivo muito rico em capila-
res fenestrados. As clulas endcrinas so pequenas, apresentando
citoplasma pouco corado, em contraste s clulas dos cinos pan-
creticos adjacentes, fortemente corados. O pncreas endcrino
contm clulas secretoras de vrios tipos, entretanto nos prepara-
dos comuns, por H.E., no possvel diferencilos uns dos outros
(Fig. 14).
Por mtodos imunocitoqumicos e tambm por coloraes es-
peciais, so conhecidos quatro tipos celulares nas ilhotas: as clu-
las B ou beta produtoras de insulina; as clulas A ou alfa, que
sintetizam e acumulam um hormnio hiperglicemiante; o gluca-
gon e as clulas D (delta ou clulas do tipo III) que so secretoras
de somatostatina (que um fator inibidor da liberao do horm-
nio hipofisrio de crescimento).
Glndulas Endcrinas 175

Resumo
As glndulas endcrinas secretam horm-
nios para dentro dos capilares sangneos, os
quais chegam at os tecidos onde vo atuar nas
clulas que tiverem receptores para cada tipo
de hormnio especfico (clulaalvo).
As glndulas endcrinas so reguladas pelo
sistema nervoso e tambm por outras glndu-
las endcrinas, como a hipfise.
A hipfise conhecida como glndula mes-
tra, pois seus hormnios hipofisrios contro-
lam diretamente ou indiretamente o trabalho
Figura 14. Ilhota Pancretica (Ilhota de langerhans). As
ilhotas so a poro endcrina do pncreas, que uma de outras glndulas. A hipfise dividida,
configurao mais ou menos esfrica. Esto espalhadas anatomicamente, em duas partes anterior
aleatoriamente pela poro do pncreas excrino, sendo
assim, esto circundadas pelos cinos pancreticos. e posterior. A hipfise posterior denomi-
(BURKITT; 1994, p. 318). nada neurohipfise e a hipfise anterior
chamada de adenohipfise. Ao contrrio da
neurohipfise, que mantm as caractersticas de tecido nervoso,
a adenohipfise tem aparncia e caractersticas de uma glndula
endcrina cordonal, rica em capilares sinuzides. H dois tipos
celulares compondo a poro da adenohipfise: as clulas cro-
mfilas (acidfilas e basfilas) e as clulas cromfobas.
A tireide ativa e normal possui unidades funcionais formada
pelos cinos ou folculos tireoidianos. Tais estruturas so esfri-
cas, densamente agrupadas, compostas por uma nica camada de
clulas cbicas limitadas por uma membrana basal. Essas clulas
epiteliais, dos folculos tireoidianos, so responsveis pela sntese
e secreo dos hormnios T3 e T4.
Na glndula suprarenal podemos observar duas regies distin-
tas: regio cortical e regio medular. A atividade do crtex regu-
lada principalmente pelo hormnio da hipfise o ACTH. O crtex
subdividido em trs zonas concntricas, da cpsula em direo ao
centro: zona glomerulosa, zona fasciculada e zona reticulada. Na
medula suprarenal, esto presentes vasos de maior calibre, alm dos
capilares. Nessa regio so encontrados dois tipos de clulas secreto-
ras, as clulas cromafins, que secretam adrenalina e noradrenalina.
176 Histologia

No pncreas endcrino os aglomerados arredondados de te-


cido endcrino esto circundados, por uma delicada cpsula fi-
brocolagenosa, no interior dos pncreas excrino. Essas clulas
recebem a denominao de ilhotas pancreticas (ilhotas de Lan-
gerhans) e secretam os hormnios, insulina e glucagon.

Bibliografia
BURKITT, H. George; WHEATER, Paul R.; YOUNG, Barbara;
HEATH, John W. Histologia funcional. 3. ed. Rio de Janeiro:
Guanabara Koogan, c1994. 409p.
GARTNER, Leslie P.; HIATT, James L. Atlas de histologia. Rio de
Janeiro: Guanabara Koogan, c1993. 322p.
BURKITT, H. George; WHEATER, Paul R.; YOUNG, Barbara;
HEATH, John W. Histologia funcional. 3. ed. Rio de Janeiro:
Guanabara Koogan, c1994. 409p.
GARTNER, Leslie P.; HIATT, James L. Tratado de Histologia em
Cores. 2. ed. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, c1997. 426p.
JUNQUEIRA, Luiz Carlos Uchoa; CARNEIRO, Jos. Histologia
bsica. 9.ed. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, c1999. 33+427p.
c a p t u lo 14
Sistema Reprodutor Masculino
Neste captulo estudaremos a organizao microscpica
dos testculos e dos principais componentes do sistema repro-
dutor masculino. Conheceremos o processo de produo do
gameta masculino.
Sistema Reprodutor Masculino 179

14. Sistema Reprodutor Masculino


O Sistema reprodutor masculino responsvel por:
Produzir, nutrir e armazenar, por um determinado tempo, os
espermatozides (gameta masculino).
Produzir lquido seminal e introduzir a suspenso contendo
espermatozide (smen) no trato genital feminino.
Produzir o hormnio sexual masculino (testosterona).
O sistema reprodutor masculino pode ser dividido em trs im-
portantes componentes funcionais:
1. Os testculos ou gnadas masculinas, rgos pares localizados
na bolsa escrotal, so responsveis pela produo de esperma-
tozides e pelo hormnio sexual masculino.
2. Um sistema par de ductos, cada um consistindo em dctulos
eferentes, epiddimo (tambm chamado de ducto epididim-
rio), ducto deferente e ducto ejaculatrio. A funo deles co-
letar, armazenar e conduzir os espermatozides dos testculos.
Os ductos ejaculatrios convergem para a uretra, de onde os es-
permatozides so expelidos para o trato reprodutor feminino.
3. Trs tipos de glndulas excrinas: (A) uma glndula prostti-
ca nica e (B) um par de vesculas seminais que secretam um
meio lquido nutritivo e lubrificante, denominado lquido se-
minal. nesse lquido que os espermatozides so conduzidos
ao trato reprodutor feminino. O lquido seminal e os esper-
180 Histologia

Figura 1. Esquema do sistema genital masculino. As estruturas no esto na proporo


real. (STEVENS; LOWE, 2002, p. 309).

matozides constituem o smen ou esperma. O terceiro tipo


glandular um par de pequenas glndulas acessrias (C) as
glndulas bulbouretrais cuja secreo lubrifica a uretra para
a passagem do smen durante a ejaculao. Veja na figura 1 o
esquema geral do sistema reprodutor masculino.

14.1. Testculos
Os testculos so rgos pares localizados fora da cavidade cor-
poral em uma bolsa denominada escroto. Essa localizao signifi-
ca que eles so mantidos a uma temperatura de aproximadamente
23 C abaixo da temperatura corporal, o que essencial para
manuteno da espermatognese normal. Durante o desenvol-
vimento embriolgico, o testculo desce at o escroto, geralmente
chegando at ele no stimo ms de vida intrauterina. Quando os
testculos no migram para o escroto, so incapazes de produzir
espermatozides (criptorquidia).
Sistema Reprodutor Masculino 181

O testculo encapsulado por tecido fibro-


so denso, que recebe o nome de tnica albu-
gnea. Esta origina numerosos septos colge-
nos, mal definidos, que dividem o testculo em
aproximadamente 250 lbulos testiculares.
Como os septos so incompletos, os lbulos se
intercomunicam. Dentro de cada lbulo h de
um a quatro tubos altamente contorcidos de-
nominados tbulos seminferos, nos quais so
produzidos os espermatozides. Os tbulos
seminferos esto imersos em tecido conjun-
tivo frouxo. Nesse tecido conjuntivo encontra-
mos vasos sanguneos e linfticos, nervos e as
clulas intersticiais (ou de Leydig), respons-
veis pela produo de testosterona, o horm-
nio masculino (Fig.2).

14.2. Tbulos seminferos


Os tbulos seminferos comeam em fundo
Figura 2. Testculo e os tbulos seminferos. Tnica
albugnea de tecido conjuntivo (TA); Tnica vascular (TV); de saco e terminam na regio posterior do test-
Vasos sanguneos (BV); Epitlio seminfero (SE); Luz (L); culo, nos tbulos retos, que se anastomosam em
Tbulos seminferos (ST); Estroma (St); Septo de tecido
conjuntivo (Se). A seta indica regio bastante vascularizada. uma rede de tbulos, a rede testicular, de onde
As cabeas de seta apontam os septos de tecido conjuntivo, partem de oito a 15 ductos eferentes que pene-
muito finos, entre os tbulos seminferos. (GARTNER; HIATT,
1993, p. 279). tram na poro ceflica do epiddimo (Fig. 1).
Os tbulos seminferos possuem uma tni-
ca de tecido conjuntivo, envolvendoos externamente em uma l-
mina basal. Internamente so revestidos por um epitlio especial
formado por vrias camadas celulares, a partir das quais tm ori-
gem os espermatozides (Fig. 3). Esse epitlio estratificado (4 a
8 camadas) e consiste em duas populaes de clulas distintas: (1)
clulas em vrios estgios da espermatognese e espermiognese,
coletivamente denominadas como linhagem espermatognica e
(2) clulas no espermatognicas, denominadas clulas de Sertoli,
que sustentam e nutrem os espermatozides em desenvolvimento
(Fig. 4). Cada gameta contm apenas metade do nmero diplide
de cromossomos, essa metade do complemento de cromossomos
conhecida como nmero haplide. A produo de clulas hapli-
182 Histologia

des envolve uma forma peculiar de diviso ce-


lular, denominada meiose, que ocorre apenas
nas clulas germinativas das gnadas durante a
formao de gametas.

14.3. A espermatognese.
A espermatognese ocorre em ondas ao lon-
go do comprimento dos tbulos seminferos.
Assim, as reas adjacentes do mesmo tbulo
mostram vrios estgios da espermatognese.
Todo o processo leva aproximadamente 70 dias
e ocorre dentro dos testculos, embora a matura-
o final dos gametas ocorra no epiddimo onde
os espermatozides adquirem mobilidade. Figura 3. Tbulos seminferos em vrios planos de corte.
(BURKITT; 1994, p. 324).

Figura 4 a e b Epitlio dos tbulos seminferos.


(a) Luz (L); Espermatozides (Sz); Epitlio seminfero (SE); Clula de Sertoli (SC); Tbulos
seminferos (ST); Espermtide (Sp); Espermatognia (Sg); Compartimento basal (BC);
Compartimento adluminal (AC); Espermatcito primrio (PS); Tecido conjuntivo (CT);
Clula miide (MC). As cabeas de seta apontam os septos de tecido conjuntivo entre os
tbulos seminferos. (GARTNER; HIATT, 1993, p. 279).
(b) Arterolas (A); Epitlio seminfero (SE); Clula de Sertoli (SC); Espermatognia
A escura (Ad); Espermatognia A plida (Ap); Espermatognia B (B); Nuclolos (n)
e vnulas (V). As setas apontam os septos de tecido conjuntivo entre os tbulos
seminferos. (GARTNER; HIATT, 1993, p. 279).
Sistema Reprodutor Masculino 183

O processo de formao do espermatozide iniciase com a c-


lula germinativa primitiva, a espermatognia, que uma clula
fonte (clulatronco) localizada na camada basal do epitlio semi-
nfero (Fig. 4). Essas clulas j esto presentes nas gnadas mascu-
linas antes da maturidade sexual, mas em pequeno nmero. Aps a
puberdade, as espermatognias multiplicamse continuadamente
por mitose, originando outras clulastronco (denominadas es-
permatognias tipo A) e espermatognias comprometidas com a
meiose (denominadas espermatognias tipo B). Ambos os tipos
de espermatognias possuem citoplasma escasso e pouco corado.
A diviso mittica produz no apenas mais espermatognias
de reserva (tipo A), mas tambm as clulas tipo B, que entram nos
primeiros estgios de diviso meitica e diferenciamse em es-
permatcitos primrios (Fig. 4). Os espermatcitos primrios so
facilmente reconhecidos por seu citoplasma abundante e grandes
ncleos contendo agrupamentos grosseiros ou delgados filamentos
de cromatina. No homem, o primeiro ciclo de diviso meitica leva
aproximadamente trs semanas para se completar, aps o qual as c-
lulasfilha tornamse conhecidas como espermatcitos secund-
rios. Os espermatcitos secundrios rapidamente sofrem a segunda
diviso meitica e, portanto, so observados com pouca freqncia.
Os gametas assim produzidos so denominados espermtides, que
vo sofrer modificaes complexas que levam formao de es-
permatozides. Esse processo conhecido como espermiognese,
onde os ncleos das espermtides tornamse menores, mais con-
densados e menos granulares, at que assumem a forma puntiforme
dos espermatozides. O complexo de Golgi produz uma vescula
que contm uma partcula densa, o acrossomo. Essa estrutura ve-
sicular ligase ao ncleo cobrindo parte de sua superfcie, forman-
do o capuz ceflico ou acrossmico. De um dos centrolos surge o
flagelo que formar a cauda do espermatozide. O volume do cito-
plasma consideravelmente reduzido. Gradualmente, as mitocn-
drias dirigemse para o flagelo, colocandose em espiral em torno
da parte inicial da cauda do espermatozide, local relacionado com
movimento celular e de grande consumo de energia (Fig. 5).
As clulas da linhagem espermatognica resultantes da diviso de
uma espermatognia no se separam totalmente, ficando presas por
184 Histologia

Figura 5. Esquema do epitlio seminfero (GARTNER; HIATT, 2007, p. 298).

pontes citoplasmticas, que s se desfazem na liberao dos esper-


matozides para a luz do tbulo seminfero. Essas pontes permitem a
passagem de molculas informacionais entre as clulas, explicando o
sincronismo no desenvolvimento dos espermatozides.

14.4. Clulas de Sertoli


O processo de espermatognese auxiliado pelas clulas de Ser-
toli. As clulas de Sertoli (ou de sustentao) apresentam formato
irregular e alongado. Esto apoiadas sobre a membrana basal do
tbulo seminfero e seu citoplasma estendese at a luz do tbulo.
O citoplasma das clulas de Sertoli extenso e se ramifica por todo
o epitlio germinativo, envolvendo e sustentando todas as clulas
da srie espermatognica. O ncleo est situado, geralmente, prxi-
mo da membrana basal do tbulo seminfero, apresentando forma
tipicamente triangular ou ovide (orientado em ngulo reto com a
membrana basal), ncleo claro e nuclolo evidente (Fig. 5).
As clulas de Sertoli esto unidas por complexos juncionais
contendo extensas junes oclusivas. O complexo juncional loca-
lizase prximo da camada basal do epitlio espermatognico, de
modo que o tbulo fica dividido em dois compartimentos: (1) ba-
sal, onde se localizam as espermatognias e (2) adluminal, onde
Sistema Reprodutor Masculino 185

os estgios mais avanados da espermatog-


nese ficam protegidos de molculas estranhas
trazidas pelo sangue, pela barreira hemato-
testicular (Fig. 5 e 6). Alm dessa funo, as
clulas de Sertoli desempenham outras trs:
(1) fornecem suporte e controlam a nutrio
dos espermatozides em formao atravs da
regulao da passagem dos nutrientes trazi-
dos pelo sangue. (2) Graas aos lisossomos no
interior do seu citoplasma, so fagocitados e
digeridos os restos de citoplasma que se des-
prendem das espermtides. (3) As clulas de
Sertoli, estimuladas pelo hormnio folculo es-
timulante (FSH) da adenohipfise, secretam
uma secreo rica em uma protena que se liga
com avidez testosterona, aumentando a con-
Figura 6. Esquema da clulas de Sertoli mostrando centrao desse hormnio no tbulo seminfe-
os compartimentos basal e adluminal. (JUNQUEIRA; ro, onde ele necessrio para a espermatog-
CARNEIRO, 1999, p. 361).
nese. A secreo de FSH pela adenohipfise
deprimida por uma protena chamada inibina,
secretada pela prpria clula de Sertoli.
Alm das junes oclusivas, as clulas de Sertoli tambm apre-
sentam junes comunicantes, que possibilitam a transferncia de
ons e molculas entre elas.

14.5. Clulas intersticiais (de Leydig)


As clulas intersticiais de Leydig so encontradas no tecido con-
juntivo de sustentao entre os tbulos seminferos (Fig. 7). So
responsveis pela sntese e secreo do hormnio sexual masculi-
no: a testosterona hormnio essencial para a funo contnua de
desenvolvimento do epitlio seminfero. As clulas intersticiais de
Leydig podem ocorrer isoladas ou em pequenos grupos, apresen-
O citoplasma eosinfilo tando ncleo redondo e cromatina dispersa, com um ou dois nu-
rosado devido colorao
clolos aparentes na periferia. O citoplasma abundante mostrase
intensa pela eosina, que um
corante cido. eosinfilo e contm vrios vacolos lipdicos. A atividade secreto-
ra das clulas de Leydig controlada pelo hormnio gonadotrfi-
co hipofisrio, hormnio luteinizante (LH).
186 Histologia

Figura 7. Clulas intersticiais (de Leydig) do testculo (L).


(BURKITT, 1994, p. 330).
Figura 8. Esta figura ilustra as caractersticas macroscpicas
de um testculo, cortado em plano sagital, e sua relao
14.6.Epiddimo com o epiddimo. Epiddimo (E); Tnica albugnea (TA);
Rede testicular (RT). (BURKITT, 1994, p. 324).
Ou ducto epididimrio um ducto longo e
altamente contorcido, com cerca de 5 m de com-
primento, que se estende pela face posterior do testculo at o plo
inferior, onde se continua como ducto deferente. Esse ducto, inseri-
do em um estroma de tecido conjuntivo de sustentao, est envol-
to por uma cpsula de tecido denso fibrocolagenoso (Figura 1 e 8).
A principal funo do epiddimo o acmulo, armazenamento
e maturao dos espermatozides, que nesse perodo adquirem
motilidade. O epiddimo tem a parede formada por msculo liso
e revestido internamente por epitlio pseudoestratificado. As
clulas principais do epitlio possuem tufos de microvilosidades,
so muito longas, impropriamente chamados de estereoclios. Es-
sas estruturas parecem estar envolvidas na absoro do excesso de
lquidos, que acompanha os espermatozides provenientes do tes-
tculo. A contrao rtmica da musculatura lisa da parede desloca
Sistema Reprodutor Masculino 187

delicadamente os espermatozides em direo


ao ducto deferente (Fig. 9).

14.7. Glndulas acessrias


As glndulas acessrias so: as (1) vescu-
las seminais, a (2) prstata e as (3) glndulas
bulbouretrais.

14.7.1. Vesculas seminais


So em nmero de duas e secretam cerca de
metade do volume de smen, sendo o restante
secretado pela prstata. A luz de cada vescula
seminal altamente irregular, revestida por um
Figura 9 a e b Fotomicrografia de ducto epididimrio; a)
Espermatozides (S); b) Micrografia mostrando um ducto epitlio que geralmente pseudoestratificado
em maior aumento: microvilos (MV), clulas basais (RC) e (ou prismtico simples). Suas clulas secretoras
fibras musculares (M). (STEVENS; LOWE, 2002, p. 318).
produzem um lquido alcalino viscoso amare-
lado, que faz parte do smen, e contm frutose,
fibrinognio, vitamina C e prostaglandinas (Fig. 10). A parede for-
mada por duas camadas de msculo liso, cuja contrao libera as
secrees das vesculas seminais.

Figura 10 a e b Fotomicrografia de vescula seminal. a) Note a mucosa pregueada, a


secreo prosttica (ES) e as fibras musculares circundantes (M). b) Observe epitlio
colunar secretor em grande aumento. (STEVENS; LOWE, 2002, p. 320).
188 Histologia

14.7.2. Prstata
uma grande glndula, composta por vrias
glndulas secretoras que se abrem na uretra (Fig.
11). Essas glndulas prostticas esto mergulhadas
no interior de um estroma de sustentao com
fibroblastos, colgeno e msculo liso. O tecido
glandular prosttico consiste em trs grupos dis-
tintos de glndulas dispostas concentricamente
ao redor da uretra: (1) as glndulas prostticas
principais o grupo de glndulas, mais externas
e mais numerosas e constitui o maior volume do
rgo; (2) as glndulas submucosas so forma-
das por um grupo de glndulas menores que a
anterior, localizadas na poro mediana; (3) as Figura 11. Esquema geral da prstata. (GARTNER; HIATT,
glndulas mucosas so pequenas, localizadas 2007, p. 511).

mais internamente e abremse diretamente na


uretra, onde liberam seu produto de secreo (Fig. 12).
Com a idade, as glndulas mucosas e submucosas e seu teci-
do de sustentao tendem a ficarem muito aumentadas levando
condio de hiperplasia prosttica benigna.

Figura 12. Esquema da prstata e a disposio das glndulas. (STEVENS; LOWE, 2002, p. 321).
Sistema Reprodutor Masculino 189

o distrbio mais comum da prstata que ocorre em homens idosos.


Hiperplasia prosttica be- Nas glndulas prostticas principais tem origem o cncer prosttico.
nigna pode causar obstru-
o do fluxo urinrio pela O epitlio de revestimento da glndula prosttica composto
compresso da uretra. por clulas colunares altas (Fig. 13), cuja secreo fina e leitosa, e
constitui cerca de 50% do volume do lquido seminal. Veja a figura
13. A manuteno do padro de integridade estrutural e funcional
do epitlio secretor depende de nveis adequados de testostero-
na. Por exemplo, da meia idade em diante, o epitlio alto secretor
pode se converter em um epitlio cbico ou at pavimentoso, com
perda ou diminuio da atividade secretora.

14.7.3. Glndulas bulbouretrais


So formaes pares, possuem aproximadamente 5 mm de di-
metro (do tamanho de uma ervilha), e esto situadas atrs da
uretra membranosa, onde desembocam (Fig. 1). So glndulas
revestidas por um epitlio alto, secretor de muco fluido e aquoso
contendo acares abundantes. Esse fluido precede o smen es-
pesso ao longo da uretra peniana e pode ter funo lubrificante.
comum a presena de espermatozides nesse fludo.

Figura 13 a , b e c Glndulas Prostticas. a) Glndulas mucosas prostticas (M) e Uretra (U). b) Note o pregueamento da
mucosa. Estroma fibrocolagenoso (S). c) Observe no centro da figura um corpo amilceo (CA); Clulas cilndricas (C); Camada
periglandular de fibras musculares lisas (SM); Tecido conjuntivo (P); Clulas basais (B). (STEVENS; LOWE, 2002, p. 321).
190 Histologia

Resumo
O Sistema reprodutor masculino responsvel por: produzir,
nutrir e armazenar os espermatozides; produzir lquido semi-
nal e introduzir a suspenso contendo espermatozide (smen)
no trato genital feminino; produzir testosterona.
O sistema reprodutor masculino pode ser dividido em trs im-
portantes componentes funcionais: 1 Os testculos ou gnadas
masculinas, responsveis pela produo de espermatozides e tes-
tosterona. 2 Um sistema par de ductos, cada um consistindo em
dctulos eferentes, epiddimo, ducto deferente e ducto ejacula-
trio. 3 Trs tipos de glndulas excrinas: (A) uma glndula
prosttica nica, (B) um par de vesculas seminais e um par de
pequenas glndulas acessrias (C) as glndulas bulbouretrais.
No interior dos tbulos seminferos encontramos as clulas
de Sertoli e as clulas da linhagem espermatognica. Essas so:
as espermatognias, os espermatcitos I, os espermatcitos II e
as espermtides. Modificaes complexas das espermtides re-
sultam na formao dos espermatozides, processo conhecido
como espermiognese. O hormnio testosterona produzido
pelas clulas intersticiais testiculares.

Bibliografia
BURKITT, H. George; WHEATER, Paul R.; YOUNG, Barbara;
HEATH, John W. Histologia funcional. 3. ed. Rio de Janeiro:
Guanabara Koogan, c1994. 409p.
GARTNER, Leslie P.; HIATT, James L. Atlas de histologia. Rio de
Janeiro: Guanabara Koogan, c1993. 322p.
GARTNER, Leslie P.; HIATT, James L. Tratado de Histologia em
Cores. 2. ed. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, c1997. 426p.
GARTNER, Leslie P.; HIATT, James L. Tratado de Histologia em
Cores. 3. ed. Rio de Janeiro: Elsevier, c2007. 576p.
Sistema Reprodutor Masculino 191

JUNQUEIRA, Luiz Carlos Uchoa; CARNEIRO, Jos. Histologia


bsica. 9.ed. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, c1999. 33+427p.
STEVENS, Alan; LOWE, James. Histologia humana. 2. ed. So
Paulo : Editora Manole Ltda, c2002. 408p.
c a p t u lo 15
Sistema Reprodutor Feminino
Neste captulo entenderemos como est organizado, micros-
copicamente, o sistema reprodutor feminino, em relao s fun-
es desempenhadas por cada componente do sistema. Conhe-
ceremos tambm o processo de formao do gameta feminino.
Sistema Reprodutor Feminino 195

15. Sistema Reprodutor Feminino


O Sistema reprodutor possui algumas funes principais:
1. Produo do gameta feminino, o ovcito II.
2. Produo dos hormnios femininos, estrgeno e proges
terona.
3. Recepo de gametas masculinos, os espermatozides.
4. Fornecimento de ambiente adequado para a fertilizao do(s)
ovcito(s) pelos espermatozides, que ocorre nas tubas uterinas.
5. Fornecimento de ambiente fsico e hormonal para o desenvol-
vimento do feto, que se aloja no tero.
Na figura 1 podemos observar um esquema geral do sistema
reprodutor feminino.
O sistema reprodutor feminino formado por dois ovrios, duas
tubas uterinas, o tero, a vagina e a genitlia externa. A estrutura
do sistema reprodutor feminino humano alterase muito desde a
infncia at a maturidade reprodutiva, e mais tarde na menopausa,
tudo ocorrendo sob ao dos hormnios femininos. Entre o incio
das atividades hormonais, quando ocorre a primeira menstruao
(menarca) e a ltima menstruao (menopausa), temos o perodo
reprodutivo. Nesse perodo, ao contrrio de outros mamferos, a
mulher ovula em intervalos regulares, aproximadamente a cada 28
dias, tempo que pode variar de mulher para mulher e de ciclo para
ciclo, durante toda a vida reprodutiva. O processo interrompido
196 Histologia

Figura 1. Esquema geral do sistema reprodutor feminino. (GARTNER; HIATT, 2007, p. 470).

apenas pela gestao ou por terapia hormonal, como no uso de anti-


concepcionais base de hormnios (estrgenos e progesterona). Os
tecidos do sistema reprodutor feminino de outros animais no
refletem precisamente as alteraes observadas na espcie huma-
na, sendo assim, somente os tecidos humanos sero descritos.

15.1. Ovrios
Os ovrios de todos os mamferos possuem uma estrutura bsica
semelhante. Entretanto, sua aparncia geral varia consideravelmente
de acordo com diferenas entre as espcies, no que diz respeito ao
padro do ciclo ovariano e ao estado do ciclo em que o ovrio exa-
minado. Em nmero de dois, na espcie humana, o ovrio tm a for-
ma de amndoa, apresentando uma regio medular (central) con-
tendo numerosos vasos sanguneos, tecido conjuntivo frouxo e uma
regio cortical (perifrica). A regio cortical onde predominam os
folculos ovarianos, contendo em seu interior os ovcitos, mergu-
lhados num estroma de sustentao formado por clulas fusiformes
Sistema Reprodutor Feminino 197

Figura 2. Fotomicrografia geral do ovrio. Medula (M); Folculos ovarianos (F); Corpo lteo
(CL); Artrias (H); Ligamento largo (L). Fig2: (BURKITT, 1994, p. 337).

semelhantes a fibroblastos, fibras colgenas e substncia fundamental.


No h limite preciso entre as duas regies do ovrio. O hilo ovariano
a rota de entrada e sada dos vasos sanguneos, linfticos e nervos,
sendo contnuo com a regio central do ovrio, a medula (Veja a Fig.
2). A superfcie do ovrio revestida por uma nica camada de
epitlio cbico, mas que comumente se achata com o aumento
da idade e quando o ovrio est aumentado. Logo abaixo desse
epitlio, o estroma forma uma camada de tecido conjuntivo den-
so, sem vasos, a albugnea do ovrio, responsvel
pela cor esbranquiada da superfcie.

15.1.2. A maturao dos folculos primordiais


no ovrio
O nmero de folculos ovarianos no ovrio
e seu aspecto variam com a idade. Ao nascer
cada ovrio contm em seu crtex, numerosos
folculos primordiais inseridos no estroma
cortical ovariano. Muitos destes folculos vo
persistir no crtex ao longo de todo o perodo
Figura 3. Folculo primordial. A) Desenho esquemtico.
(JUNQUEIRA; CARNEIRO, 1999, p. 369). B) Fotomicrografia de maturidade sexual. Os folculos primor-
do folculo primordial. Ovcito primordial (O); Clulas diais so formados por uma nica camada
granulosas achatadas (G). (STEVENS; LOWE, 2002, p. 341).
de clulas achatadas, denominadas clulas da
198 Histologia

granulosa ou foliculares, dispostas ao redor de um ovcito pri-


mrio que se originou das ovognias durante o desenvolvimento
embrionrio do ovrio (Fig. 3 A e B).

Os ovrios produzem o gameta feminino e hormnios femini-


nos, sob ao dos hormnios gonadotrficos da hipfise, FSH e
LH, desde a puberdade at a menopausa.

Na puberdade, alguns folculos primordiais desenvolvemse


para produzir os folculos primrios. Nessa fase a hipfise produz
e libera dois hormnios gonadotrficos: (1) o hormnio folculo
estimulante (FSH) que estimula o crescimento e amadurecimen- Ovulao
to dos folculos ovarianos e (2) o hormnio luteinizante (LH), que Consiste no rompimento do
folculo ovariano e liberao
promove a ovulao. do ovcito maduro do ovrio.

Os folculos ovarianos passam por quatro estgios de desen-


volvimento, e so chamados de folculos: primordial, primrio,
secundrio e maduro (ou tercirio ou de Graa).
O folculo primordial (Fig. 3 a e b) sofre algumas mudanas:
ocorre um aumento do tamanho do ovcito e tambm das clulas
da granulosa ao redor, as quais se tornam cbicas ou colunares,
passando para um estgio no qual a estrutura denominada fol-
culo primrio unilaminar. (Fig. 4).
No folculo primrio unilaminar (Fig. 4) as clulas da granulosa
se dividem produzindo um envoltrio com vrias camadas ao redor
do ovcito que continua crescendo. Nessa fase, uma lmina de ma-
terial glicoproteico de natureza eosinfila (PASpositivo), chamada
de zona pelcida, tornase evidente entre as clulas da granulosa e
o ovcito. Esse folculo conhecido como folculo primrio multi-
laminar (Fig. 5 a e b). Ao redor dessa estrutura,
as clulas do estroma ovariano se arranjam em
camadas concntricas formando outra cama-
da celular, mais externa, a teca. nesse estgio
que a maioria dos folculos degeneram por um
processo conhecido como atresia. Entretanto,
a atresia pode ocorrer em qualquer estgio de Figura 4. Desenho esquemtico do folculo primrio
unilaminar. (JUNQUEIRA; CARNEIRO, 1999, p. 369).
desenvolvimento dos folculos.
Sistema Reprodutor Feminino 199

Figura 5(a) Esquema do folculo primrio multilaminar


(JUNQUEIRA; CARNEIRO, 1999, p. 369). (b) Fotomicrografia
do folculo. Ovcito (O), repare no ncleo claro com o
nuclolo evidente; Clulas granulosas (G) formando vrias
camadas; Zona pelcida (ZP). (STEVENS; LOWE, 2002, p. Figura 6(a) Esquema do folculo secundrio. (JUNQUEIRA;
341). CARNEIRO, 1999, p. 369). (b) Fotomicrografia do folculo
secundrio. Repare no aparecimento de uma cavidade
(C) cheia de lquido no interior do folculo. Ovcito (O);
Clulas granulosas (G) formando vrias camadas; As
clulas do estroma ao redor do folculo esto formando
a teca interna (TI) e a uma camada mais externa a teca
externa (TE). (STEVENS; LOWE, 2002, p. 341).

Com o crescimento continuado dos folculos, o nmero de ca-


madas celulares da granulosa aumenta e as clulas da teca (prove-
nientes das clulas do estroma) se diferenciam em duas camadas.
A camada mais interna denominada teca interna, formada por
clulas com caractersticas das clulas que produzem hormnios
esterides e abundante rede de capilares sanguneos. A camada
externa de clulas provenientes do estroma, chamada de teca ex-
terna, pouco desenvolvida e no possui funo secretora. O fol-
culo denominado agora de folculo secundrio (Fig. 6 a e b).
200 Histologia

Figura 7(a) Esquema do Folculo tercirio ou de Graaf (JUNQUEIRA; CARNEIRO, 1999, p. 369). b e c) Fotomicrografia do folculo
tercirio. Em (b), note o antro (A) (ou cavidade) repleto de fluido; Ocito (O) e Cumulus oophorus (C). Em C observe as clulas da
granulosa (G), Cumulus oophorus (C), Ocito (O) e Teca interna (T) bastante vascularizada. (STEVENS; LOWE, 2002, p. 342).

medida que o folculo cresce, principalmente pelo aumento


do nmero de clulas granulosas, surge entre essas clulas o l- Considerase o 1 dia do
ciclo ovariano, o dia em
quido folicular. Pequenas cavidades contendo lquido confluem e
que tem incio a mens-
acabam formando uma cavidade nica, denominada antro folicu- truao ou seus primei-
lar. As clulas da granulosa formam um espessamento em deter- ros sinais.
Sistema Reprodutor Feminino 201

Figura 8 (a) Esquema de um corpo lteo. (JUNQUEIRA; CARNEIRO, 1999, p. 374). (b) Fotomicrografia geral do ovrio mostrando corpo
lteo (CL), clulas granulosas ltenicas (GL) e Cogulo sanguneo (BC). C) Corpo lteo em grande aumento, mostrando as clulas
granulosas lutenicas (GL) e clulas da teca lutenicas (TL). (STEVENS; LOWE, 2002, p. 343).

minado ponto da parede folicular, formando o cumulus oophorus,


onde est localizado o ovcito. O folculo denominase agora fo-
lculo maduro, ou tercirio ou de Graaf. Com aproximadamente
1,0 cm de dimetro, ele pode ser visto a olho nu, como uma ves-
cula transparente, fazendo salincia na superfcie do ovrio. Est
revestido apenas por uma delgada camada de epitlio e clulas do
estroma cortical, estando pronto para a ovulao (Fig. 7 a e b).
202 Histologia

15.1.3. A ovulao estimulada pelo hormnio luteinizante LH


O LH provavelmente promove a maturao final do ovcito e
a ruptura do folculo. Antes de deixar o ovrio, o ovcito pode se
soltar da parede folicular e flutuar livremente no lquido folicular.
Nessa fase, o ovcito encontrase circundado por um anel irregu-
lar de clulas da granulosa, que se tornam achatadas, e permane-
cem aderidas a ele, formando a chamada corona radiata.
A ovulao ocorre aproximadamente no meio do ciclo ovaria-
no, portanto em torno do 14 dia, considerandose um ciclo de 28
dias, que o mais freqente.
O folculo se rompe, sendo que o lquido folicular (sob presso),
juntamente com o ovcito, lanado para o interior da cavidade
peritoneal, onde so recolhidos pela tuba uterina. Normalmente,
apenas um ovcito liberado pelo ovrio em cada ciclo, porm
algumas vezes dois ou mais podem ser expulsos ao mesmo tempo.
No ltimo caso, se ocorrer fertilizao de todos os ovcitos, haver
gestao mltipla, com gmeos fraternos ou noidnticos.

15.1.4. O folculo rompido tornase um corpo lteo


aps a ovulao
Depois da ovulao, os resqucios do folculo se alteram, sob a
influncia da secreo contnua de LH pela glndula hipfise. As
clulas da granulosa e tambm as da teca interna, sofrem altera-
es e do origem a uma glndula endcrina ovariana temporria,
denominada corpo lteo ou corpo amarelo (Fig.8 ). As clulas da
granulosa no se dividem aps a ovulao, mas aumentam de ta-
manho e adquirem caractersticas de clulas secretoras de horm-
nios esterides, transformandose nas clulas granulosalute-
nicas (ou lutenicas) e secretam progesterona. As clulas da teca
interna do origem s clulas tecalutenicas ou paralutenicas,
de tamanho menor que as clulas granulosalutenicas, localizadas
na parte perifrica do corpo amarelo, e que continuam a secretar
estrgenos, como faziam antes da ovulao (Fig. 8 a, b e c).
Quando no ocorre a gravidez, o corpo lteo tem uma existn-
cia de 10 a 14 dias. Aps esse perodo, pela falta do hormnio lu-
teinizante (LH), ele sofre involuo sendo chamado de corpo l-
Sistema Reprodutor Feminino 203

teo menstrual. Ao redor do 26 dia do ciclo, o corpo lteo regride,


as clulas secretoras de hormnios so completamente eliminadas,
sendo que os nveis de progesterona e estrgenos caem drastica-
mente. Tal fato resulta em um impacto significativo sobre o endo-
mtrio, que se desfaz num fenmeno conhecido como menstrua-
o, como veremos mais adiante. Ao final da involuo do corpo
lteo, resta no ovrio uma pequena massa ovide de tecido cola-
genoso relativamente acelular (pequena cicatriz), conhecido como
corpo albicans, que diminui de tamanho com o passar dos anos,
mas no desaparece totalmente.
Caso ocorra a fertilizao do ovcito, no incio da gravidez, as
gonadotrofinas corinicas produzidas pelo sinciciotrofoblasto da
placenta, estimularo e mantero o corpo lteo. Esse passa a se
chamar corpo lteo gravdico, e se manter durante toda a gesta-
o, garantindo a secreo de progesterona.

15.2. Tuba uterina


Assim que sai do ovrio, o ovcito recolhido pela tuba uterina
onde ocorrer a fecundao. A tuba uterina responsvel por re-
ceber o ovcito e transportlo para a luz do corpo do tero, caso
A cavidade uterina recoberta seja fertilizado.
por endomtrio.
O tempo de vida do ovcito, aps a ovulao, estimado em
aproximadamente 48h, sendo que seu tempo de viabilidade para
ser fecundado, cerca de 36 h. O trajeto pela tuba at chegar no
tero dura cerca de 56 dias. Com o tempo de vida do ovcito
restrito a algumas horas, preciso que o espermatozide alcance
o vulo, j nos primeiros segmentos da tuba uterina. A tuba ute-
rina tem cerca de 1012 cm de comprimento, e se estende de uma
extremidade aberta dilatada prximo ao ovrio, at uma poro
estreita que passa atravs da parede muscular do tero e abrese
na cavidade uterina. Quatro segmentos tubrios (Fig. 9 a, b e c)
podem ser reconhecidos: 1 O infundbulo a poro mais di-
latada da tuba uterina e est circundada por uma orla de fmbrias
(franjas); 2 A ampola, localizada medialmente ao infundbulo,
uma zona de parede delgada onde freqentemente ocorre a ferti-
lizao dos vulos; 3 O istmo um segmento mais estreito e de
204 Histologia

Figura 9. Segmentos da tuba uterina. a) Esquema geral da tuba uterina. b) Fotomicrografia em pequeno aumento da regio da
ampola. Note a luz ampla e mucosa bem desenvolvida em relao parede muscular. c) Fotomicrografia em pequeno aumento
da regio do istmo. Note a espessa camada muscular. (STEVENS; LOWE, 2002, p. 336).

parede espessa; 4 O segmento intramural, que se localiza no in- Peristalse Tubria


Movimento promovido pela
terior da parede uterina. A tuba uterina essencialmente um tubo contrao da musculatura lisa
muscular revestido por epitlio especializado, formado por uma da parede da tuba, que em
condies normais e ocorrendo
nica camada de epitlio cilndrico de clulas ciliadas e clulas
fertilizao, faro o vulo
secretoras (Fig. 10). A secreo, produzida pelas clulas epiteliais fertilizado chegar at o tero.
secretoras, um fludo aquoso semelhante ao
soro que tem funo nutritiva. As clulas cilia-
das podem ser responsveis pela movimenta-
o do vulo atravs da tuba, embora a peris-
talse tubria, promovida pelas duas camadas
de msculo liso que compe a parede tubria
(Fig. 11), provavelmente desempenhe um pa-
pel mais importante.

15.2.1. Gestao ectpica


Ocasionalmente, o vulo fertilizado retido na Figura 10. Fotomicrografia do epitlio da tuba uterina.
luz tubria e se implanta na parede da tuba, pro- Note as clulas cilndricas apresentando clios na superfcie
livre. (BURKITT, 1994, p. 344).
Sistema Reprodutor Feminino 205

Figura 11. Fotomicrografia da tuba uterina em corte


transversal. Mucosa tubria (M); Camadas musculares lisas,
longitudinal externa (O) e circular interna (I). (GARTNER;
HIATT, 2007, p. 481). Figura 12. Aspecto geral do tero preservado em formol.
Fundo (F); Corpo (B); Crvix (Cx); Cavidade endometrial
(EMC); Canal endocervical (ECC); Ectocrvix (ECx).
(STEVENS; LOWE, 2002, p. 331).

Gestao Ectpica duzindo uma gestao ectpica tubria. Esse local pouco satisfat-
Significa fora do tero. rio para a implantao e sobrevivncia do embrio e a gestao no
tem como progredir. Os tecidos vasculares placentrios penetram na
delgada parede tubria e freqentemente a perfuram, produzindo san-
gramento para a luz tubria e para o interior da cavidade peritoneal, o
que produz dor abdominal na regio baixa.

15.3. tero
Enquanto no ovrio desenvolvese o ovcito e ocorre a ovu-
lao, sob ao dos hormnios hipofisrios (FSH e LH), o tero
tambm sofre modificaes cclicas, sob ao dos hormnios ova-
rianos (estrgenos e progesterona) para receber e alojar o embrio,
caso ocorra a fecundao.
206 Histologia

Figura 13 Esquema geral do endomtrio e suas camadas. (GARTNER; HIATT, 2007, p. 483).

O tero pode ser dividido em trs partes: o fundo e o corpo,


que apresentam a mesma estrutura histolgica, e a crvix (ou colo
uterino), poro que se abre para a vagina e apresenta caractersti-
cas prprias (Fig. 12).

15.3.1. Fundo e corpo


A parede uterina dessas duas pores formada por trs cama-
das mal definidas de msculo liso, que recebem o nome de miom-
trio. O miomtrio sensvel a hormnios e sofre tanto hipertrofia Hipertrofia
Aumento do tamanho da
como hiperplasia durante a gestao, retornando progressivamente fibra muscular.
ao seu tamanho normal (involuo) nas semanas depois do parto. Hiperplesia
Entre os feixes de fibras musculares, existem vasos proeminentes, Aumento do nmero de
fibras musculares.
arteriais e venosos, os quais sofrem acentuada dilatao e espessa-
mento de suas paredes, durante a gestao.
A mucosa uterina formada pelo endomtrio, que composto
de glndulas e estroma de sustentao. Entre o perodo da menar-
ca e da menopausa, podem ser identificadas no endomtrio duas
camadas: uma camada profunda em contato com o miomtrio e
uma camada mais superficial funcional, em contato com a luz ou
cavidade uterina (Fig. 13).
Sistema Reprodutor Feminino 207

Figura 14 a) Endocrvix Epitlio de revestimento do canal endocervical (E). (STEVENS;


LOWE, 2002, p. 332). b) Endocrvix em menor aumento, mostrando invaginaes do
epitlio mucossecretor (I). (STEVENS; LOWE, 2002, p. 332).

A camada funcional do endomtrio sensvel aos hormnios


secretados pelos ovrios, a cada ciclo ovariano essa camada sofre
proliferao, secreo, necrose e descamao (menstruao) conhe-
cidas como ciclo menstrual. Durante o incio da gravidez, a perma-
nncia do corpo lteo como glndula endcrina do ovrio, secre-
tando principalmente a progesterona, mantm a integridade do
endomtrio uterino, e a vida do embrio em desenvolvimento.

15.3.2. Crvix (colo do tero)


A crvix uterina a parte mais baixa do tero. Apresenta uma
estrutura normalmente firme e consistente, com uma luz estreita,
o canal endocervical, com cerca de 1 cm de dimetro.
A parte da crvix uterina que parte dela e faz protruso para a vagi-
na denominada ectocrvix. Durante o trabalho de parto, o estro-
ma cervical sofre uma srie de modificaes complexas, que resultam
num aumento na elasticidade do estroma cervical, permitindo que o
canal cervical sofra uma dilatao de aproximadamente 10cm.
O canal endocervical revestido por uma nica camada de epi-
tlio colunar alto mucossecretor (Fig. 14 a e b). Numerosas inva-
ginaes profundas do epitlio mucossecretor se estendem para
208 Histologia

o interior do estroma cervical e aumentam muito a superfcie de


produo de muco. Esse muco, alm de contribuir para a lubri-
ficao vaginal durante o intercurso sexual, tambm atua como
barreira protetora, impedindo a ascenso bacteriana pela cavida-
de uterina. A ectocrvix revestida por um epitlio estratificado
pavimentoso, como a vagina (Fig. 12), o que proporciona maior
proteo aos tecidos, uma vez que o pH do ambiente cido. O
epitlio colunar do canal endocervical e o epitlio pavimentoso da
ectocrvix encontramse na juno escamocolunar da crvix.

A juno escamo-colunar cervical a mais propensa a com-


prometimentos patolgicos, que devem ser monitorados regu-
larmente, por exames mdicos e laboratoriais preventivos.
Sistema Reprodutor Feminino 209

Resumo
O Sistema reprodutor possui algumas funes principais: 1
Produo do gameta feminino; 2 Produo dos hormnios fe-
mininos, estrgeno e progesterona; 2 Recepo dos gametas
masculinos; 3 Fornecimento de ambiente adequado para a fer-
tilizao dos vulos pelos espermatozides; 4 Fornecimento de
ambiente fsico e hormonal, para o desenvolvimento do feto. O
sistema reprodutor feminino formado por dois ovrios, duas tu-
bas uterinas, o tero, a vagina e a genitlia externa.
Os ovrios apresentam regio cortical, onde esto alojados os fo-
lculos ovarianos; e a regio medular, mais central. A partir da pu-
berdade, durante o perodo reprodutivo, podemos encontrar nos
ovrios os folculos: primordiais, primrios, secundrios e ma-
duros (ou tercirios). Os ovrios so responsveis pela produo
dos hormnios femininos, estrgenos e progesterona. A ovulao
ocorre, geralmente, na metade do ciclo ovariano. Aps a ovulao,
sob ao do LH, formase no ovrio o corpo lteo. Esse produz
um hormnio importante: a progesterona, que atua no endom-
trio uterino, preparandoo para uma possvel gravidez. Na tuba
uterina podem ser reconhecidos quatro segmentos: infundbulo,
ampola, istmo e intramural. A tuba uterina revestida por um
epitlio simples cilndrico ciliado e por uma parede composta por
duas camadas de msculo liso. Ambos, epitlio ciliado e mscu-
los, so responsveis pela movimentao dos fluidos da tuba em
direo ao tero. O tero pode ser dividido em 3 partes: fundo e
corpo, revestidos por endomtrio, e crvix (ou colo uterino).

Bibliografia
BURKITT, H. George; WHEATER, Paul R.; YOUNG, Barbara;
HEATH, John W. Histologia funcional. 3. ed. Rio de Janeiro:
Guanabara Koogan, c1994. 409p.
GARTNER, Leslie P.; HIATT, James L. Atlas de histologia. Rio de
Janeiro: Guanabara Koogan, c1993. 322p.
210 Histologia

GARTNER, Leslie P.; HIATT, James L. Tratado de Histologia em


Cores. 3. ed. Rio de Janeiro: Elsevier, c2007. 576p.
JUNQUEIRA, Luiz Carlos Uchoa; CARNEIRO, Jos. Histologia
bsica. 9.ed. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, c1999. 33+427p.
STEVENS, Alan; LOWE, James. Histologia humana. 2. ed. So
Paulo: Editora Manole Ltda, c2002. 408p.
c a p t u lo 16
Sistema Urinrio
Neste captulo reconheceremos a organizao microscpi-
ca geral do rim e diferenciaremos os componentes do nfron
ao longo das duas regies renais, cortical e medular.
Sistema Urinrio 213

16. Sistema Urinrio


O sistema urinrio remove produtos txicos da circulao sang-
nea, ou em excesso, produzindo a urina. Atravs do rim, so elimi-
nados diversos resduos do metabolismo: alguns txicos caso fiquem
armazenados no interior celular (por exemplo: uria, creatinina), alm
de gua, eletrlitos e noeletrlitos em excesso no meio interno. A
urina produzida nos rins, passa pelos ureteres chegando at a bexi-
ga, onde armazenada, e lanada ao exterior por meio da uretra.
O rim tambm est envolvido na produo de alguns horm-
nios como a renina, envolvida no mecanismo de regulao da
presso arterial e a eritropoetina que estimula a produo de eri-
trcitos na medula ssea.

16.1. Rins
Os rins so grandes rgos de colorao vermelha escura e com a
forma de um gro de feijo, apresentam uma borda convexa e outra
cncava, na qual se situa o hilo. atravs desse por onde penetram
no rgo artrias e veias, vasos linfticos, nervos e o ureter. Envol-
vendo os rins externamente, temos uma cpsula fibrosa resistente
de tecido conjuntivo denso e uma camada espessa de gordura peri-
frica, que fornece alguma proteo contra traumatismos (Fig.1).
Os rins so subdivididos em duas zonas diferentes: o crtex, de
localizao mais externa (Fig. 2) e a medula (Fig. 3) que a regio
mais interna. Ambas as camadas so compostas pelos elementos
dos nfrons.
214 Histologia

Figura 1. Esquema geral do rim. A figura da esquerda mostra a topografia geral do rgo. A figura da direita, mostra a localizao
cortical e medular dos componentes do nfron e ductos coletores. (JUNQUEIRA; CARNEIRO, 1999, p. 316).

Os constituintes do nfron
Nfron a unidade funcional do rim, e consiste em dois com-
ponentes principais: o corpsculo renal e os tbulos renais (Fig.
1), mergulhados em tecido conjuntivo.
Sistema Urinrio 215

A distribuio dos componentes do nfron nas regies cortical


e medular, bem como o tipo celular que compe a sua parede, tem
grande importncia fisiolgica na gerao de gradientes osmti-
cos e inicos, que so estudados na fisiologia renal.

16.1.1. Corpsculo renal


O corpsculo renal (ou de Malpighi) formado pelo glomru-
lo mais a cpsula de Bowman. Possui um plo vascular, por onde
entra a arterola aferente e sai arterola eferente e um plo urin-
rio, onde tem incio o tbulo contorcido proximal. No plo vascu-
lar, encontramos a mcula densa e as clulas justaglomerulares.

O corpsculo renal responsvel pela filtrao do plasma


sangneo.

Mcula densa So clulas modificadas da parede dos t-


bulos contorcidos distais (Fig.4) e so encontradas em estreito
contato com o hilo vascular do glomrulo. A funo exata desta
zona no conhecida, mas ela pode atuar como sensor, regulando
a funo justaglomerular acompanhando os nveis de ons sdio
e cloreto da luz do tbulo distal.
Clulas justaglomerulares So clulas modificadas da pare-
de da arterola aferente do glomrulo renal, contendo muitos gr-
nulos citoplasmticos. So responsveis pela produo do horm-
nio renina, envolvida no controle de excreo
de sdio na urina.
A mcula densa e as clulas justaglomeru-
lares formam, em conjunto, o aparelho jus-
taglomerular que est envolvido na regula-
o da presso arterial atravs do mecanismo
reninaangiotensinaaldosterona.
O glomrulo constitudo por alas de
capilares fenestrados, originados a partir de
Figura 2. Fotomicrografia de crtex renal Corpsculo divises da arterola aferente, e o local onde
renal (RC) e ao redor os vrios tbulos renais. (BURKITT,
1994, p. 287). tem incio a filtrao do sangue. O sangue en-
216 Histologia

tra no glomrulo atravs da arterola glome-


rular aferente e drenado atravs da arterola
glomerular eferente (Fig. 5 e 6).
A cpsula de Bowman envolve o glomrulo
e possui dois folhetos: o visceral (podcitos),
e o parietal (Fig. 6), sendo que o ltimo con-
siderado, por muitos autores, como a cpsula
de Bowman propriamente dita. O espao en-
tre os folhetos visceral e parietal conhecido
como espao de Bowman e onde o filtrado
recolhido. Este espao contnuo com a luz do
tbulo renal.
Os folhetos: O folheto parietal ou folheto
externo constitudo por uma nica camada
de clulas epiteliais pavimentosas (achatadas).
O folheto visceral ou folheto interno modifi-
case durante o desenvolvimento embrionrio
adquirindo caractersticas prprias, sendo de-
nominado de podcito (Fig. 5) Figura 3. Fotomicrografia de medula renal. Ducto
coletor (CD); Ala de Henle (HL); Vasos retos do rim (VR).
Os podcitos so formados por um corpo (STEVENS; LOWE, 2002, p. 303).
celular, de onde partem diversos prolongamen-
tos espessos, denominados prolongamentos
primrios que do origem aos prolongamentos secundrios (Fig.
7 e 8). Os podcitos esto apoiados sobre a membrana basal, porm
a maior parte do corpo celular e dos prolonga-
mentos primrios esto afastados, no aderidos
membrana basal. Os prolongamentos secund-
rios dos podcitos esto em contato direto com a
membrana basal, e a maneira como esto dispos-
tos forma espaos, denominados de fendas de
filtrao (Fig. 8), fechados por uma membrana
com cerca de 6 nm (nanmetro) de espessura.

Filtrao
No corpsculo renal, grande parte da gua e
de constituintes plasmticos de baixo peso mo- Figura 4. Fotomicrografia do corpsculo renal. A seta
aponta uma mcula densa. (BURKITT, 1994, p. 298).
lecular so filtrados, dos capilares glomerulares
Sistema Urinrio 217

Figura 6. Fotomicrografia do corpsculo renal, mostrando


seus componentes: Cpsula de Bowman (BC), espao
urinrio (US), polo urinrio (TP), arterola aferente (AA) e
arterola eferente (EA). (STEVENS; LOWE, 2002, p. 281).

Figura 5. Esquema do corpsculo renal. (JUNQUEIRA;


CARNEIRO, 1999, p. 318).

para o espao de Bowman. Do espao capsular o filtrado segue para


o primeiro tbulo do nfron, o tbulo contorcido proximal (TCP). A
barreira de filtrao formada pelo endotlio capilar (parede do
vaso), pelos podcitos e pela membrana basal glomerular (Fig. 7).
Formada pela fuso das
lminas basais do endotlio A seguir veremos os componentes tubulares do nfron.
capilar e dos podcitoS.
16.1.2 . Tbulos do nfron
Os sistemas tubulares so: tbulo contorcido proximal e dis-
tal, localizados na cortical, e ala de Henle, pores delgada e
espessa, ambas de localizao medular. (Fig. 1 e 9).

A) Tbulo contorcido proximal (TCP)


Situado no plo urinrio, o primeiro tbulo do rim, apresen-
tando aspecto tortuoso, de onde vem o seu nome, tbulo contorcido
e proximal (Fig. 1 e 10). a parte mais longa do tbulo renal, de lo-
calizao cortical, que recebe o primeiro filtrado. Nesse segmento,
aproximadamente 75% do filtrado glomerular reabsorvido, sendo
218 Histologia

Figura 7. Esquema dos podcitos. Os podcitos contm prolongamentos primrios (mais espessos) dos quais partem
prolongamentos secundrios que vo se apoiar na membrana basal, envolvendo os capilares fenestrados do glomrulo. Os
prolongamentos secundrios formam as fendas de filtrao. (JUNQUEIRA; CARNEIRO, 1999, p. 319).

que esta funo est refletida na estruturao do revestimento epite- Denominao utilizada na
microscopia de luz para os
lial. Essas clulas apresentam, no plo apical, em contato com a luz microvilos, estruturas s
do tbulo, numerosos microvilos que formam a orla em escova. A visualizadas na microscopia
eletrnica.
orla em escova est presente apenas no tbulo contorcido proximal.
A parede do tbulo formada por epitlio cbico simples, apre-
sentando forte acidofilia, devido presena de muitas mitocndrias.
Essas clulas epiteliais so muito ativas em transporte de ons e gas-
Sistema Urinrio 219

Figura 8. Podcitos em M.E. de varredura. As setas apontam as fendas de filtrao.


Prolongamento primrio (1) e prolongamento secundrio (2). (JUNQUEIRA; CARNEIRO,
1999, p. 320).

tam muita energia. So clulas largas, trs ou quatro clulas fecham


o dimetro do tbulo e esto fortemente unidas, apresentam ncleo
central e esfrico (Fig. 10 e 12). Os TCP possuem uma luz ampla,
quando em observaes in vivo, mas nos preparados comuns, por
artefato de tcnica, freqentemente essa luz aparece muito reduzida.
O TCP contnuo com a Ala de Henle de localizao medular.

B) Ala de Henle
Constitui a segunda zona histofisiolgica do tbulo renal. Cada
ala de Henle originase na regio cortical renal e mergulha pro-
fundamente por uma distncia varivel na medula. O ramo des-
cendente a poro fina da ala de Henle, o ramo ascendente
a poro espessa da ala de Henle, que retorna para o crtex,
tornandose contnua com o tbulo contorcido distal (Fig.1 e 9).
Assim as alas de Henle so mais bem observadas em seces, da
medula renal. Alm das alas de Henle, a medula tambm contm
vasos retos, tbulos coletores e ductos coletores.
220 Histologia

Figura 9. Esquema da estrutura geral do nfron, com detalhe do tipo celular em cada
segmento dos tbulos. (JUNQUEIRA; CARNEIRO, 1999, p. 325)

Os ramos delgados da ala de Henle possuem um epitlio pa-


vimentoso simples, muito semelhante aos vasos retos (sistema
vascular), mas podem ser diferenciados pela ausncia de hemcias
em seu interior e pelo seu aspecto arredondado regular. Os ramos
ascendentes espessos so revestidos por um epitlio cbico baixo
e tambm so arredondados ao corte transversal (Fig. 11 a e b).
Sistema Urinrio 221

Figura 10. Microscopia eletrnica do tbulo contorcido proximal com orla em escova esquerda e tbulo contorcido distal
direita. (BURKITT, 1994, p. 296).

Figura 11a e b Tbulos da medular. a) Corte transversal e b) corte longitudinal. Ala de henle fina (T) e espessa (A),
tbulo coletor (CT); Vasos retos (V); Ductos coletores (CD). (BURKITT, 1994, p. 297).
222 Histologia

C) Tbulo contorcido distal (TCD)


uma continuao do ramo ascendente
espesso da ala de Henle, aps seu retorno ao
crtex, e forma a terceira zona histofisiolgica
do tbulo renal. Os tbulos contorcidos distais
so encontrados no crtex, entre os tbulos
contorcidos proximais. Os TCD diferenciam
se do TCP pela ausncia de uma borda em
escova, uma luz maior e mais claramente de- Figura 12. Fotomicrografia dos tbulos contorcido
finida, e um maior nmero de clulas circun- proximal, com presena de borda em escova, corada
dando a luz tubular, pois as clulas do TCD so fortemente em PAS positivo. O tbulo contorcido distal,
sem borda em escova, mostra luz melhor definida.
menores, que as clulas do TCP (Fig. 10 e 12). (BURKITT, 1994, p. 297).

D) Tbulos coletores e ductos coletores (Fig. 1, 9 e 11)


H controvrsias entre os autores das vrias disciplinas, quan-
to ao fato dos tbulos coletores pertencerem, ou no, aos compo-
nentes tubulares do nfron. Os livros de histologia, em geral, no
consideram os tbulos coletores como compo-
nentes do nfron. Esses tbulos possuem re-
vestimento epitelial semelhante aos dos ramos
da ala de Henle espessa, apresentando epitlio
cbico simples. Os ductos coletores so facil-
mente reconhecidos por seu grande dimetro
e revestimento de epitlio cilndrico plido. Na
figura 11, reparem nos tbulos e ductos coleto-
res e, no interstcio entre os tbulos, as clulas
intersticiais do rim.

16.2. Vascularizao renal


Acompanhe a descrio a seguir, com o es-
quema da figura 13.
Cada rim irrigado por uma nica artria
que se divide no hilo em dois ramos princi-
pais. Cada ramificao origina vrias art-
rias interlobares que ascendem at a juno
corticalmedular, quando se ramificam, e do
Figura 13. Esquema da circulao sangunea renal.
origem s artrias arqueadas (arciformes), (JUNQUEIRA; CARNEIRO, 1999, p. 328).
Sistema Urinrio 223

que seguem trajeto paralelo cpsula renal. As


artrias interlobulares irradiam em direo
cpsula, ramificandose para formar as arte-
rolas aferentes dos glomrulos. A nutrio e a
oxigenao da cortical devemse s arterolas
eferentes dos glomrulos que formam capila-
res que irrigam os tbulos da cortical. As arte-
rolas eferentes dos glomrulos situados prxi-
Figura 14. Parede da bexiga. A mucosa (MC). Note a
disposio irregular das trs camadas de fibras musculares mos da regio medular formam tambm vasos
lisas (ML). A regio submucosa (SM) fibrocolagenosa. que se dirigem no sentido da medula. Todas
(STEVENS; LOWE, 2002, p. 307).
as arterolas que vo para a medula so cha-
madas arterolas retas e compem a microcirculao da medula
renal. As arterolas do restante do crtex dividemse para formar
o plexo de capilares que circundam os tbulos do crtex renal. Os
capilares corticais e medulares drenam atravs das veias inter-
lobulares, para as veias arqueadas (arciformes) na juno entre a
cortical e a medular que do origem as veias interlobares. As veias
interlobares formam a veia renal pela qual o sangue sai do rim.
A medular possui tambm, alm das arterolas retas, as veias
retas, que se ligam s veias arqueadas (arciformes). As veias retas
situamse prximas e dispostas paralelamente as arterolas retas,
formando um conjunto conhecido como vasos retos do rim.

16.3. Bexiga
o rgo responsvel pelo armazenamento da urina. Tem a pa-
rede composta por fibras elsticas e trs camadas de msculo
liso, frouxamente dispostas, que se contraem durante a mico. O
epitlio de transio que reveste a bexiga tambm encontrado
em todas as vias urinrias. chamado de epitlio de transio por
sofrer modificaes no arranjo das suas clulas, conforme o esta-
do funcional da bexiga, quando est cheia ou vazia (Fig. 14). Para
maiores detalhes, vide o captulo de tecido epitelial.
224 Histologia

Resumo
Os rins apresentam duas regies distintas histologicamen-
te: cortical e medular. O nfron a unidade funcional do rim,
sendo composto pelo corpsculo renal (glomrulo e cpsula de
Bowman) e pelos tbulos do nfron (tbulo contorcido proximal,
tbulo contorcido distal, ala de Henle poro fina e espessa). As
clulas justaglomerulares, localizadas na parede da arterola afe-
rente, so responsveis pela produo de renina. A barreira de
filtrao formada pelo endotlio capilar, pelos podcitos e pela
membrana basal glomerular. A bexiga armazena urina, revestida
por um epitlio de transio e na sua parede a contrao da mus-
culatura lisa, auxilia na mico.

Bibliografia
BURKITT, H. George; WHEATER, Paul R.; YOUNG, Barbara;
HEATH, John W. Histologia funcional. 3. ed. Rio de Janeiro:
Guanabara Koogan, c1994. 409p.
GARTNER, Leslie P.; HIATT, James L. Atlas de histologia. Rio de
Janeiro: Guanabara Koogan, c1993. 322p.
GARTNER, Leslie P.; HIATT, James L. Tratado de Histologia em
Cores. 3. ed. Rio de Janeiro: Elsevier, c2007. 576p.
JUNQUEIRA, Luiz Carlos Uchoa; CARNEIRO, Jos. Histologia
bsica. 9.ed. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, c1999. 33+427p.

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