2014 Arquitetura de Plantas PDF

A Arquitetura de plantas
Carlos Aguiar
Arquitetura de plantas
Escola Superior Agrria de Bragana

2014
B Arquitetura de plantas

Carlos Aguiar
Arquitetura de Plantas
Instituto Politcnico de Bragana

Escola Superior Agrria
2014

Ttulo: Arquitetura de Plantas

Autor: Carlos Aguiar
Edio: Instituto Politcnico de Bragana, Escola Superior Agrria
ISBN: 978-972-745-178-4
2014

ndice Direo e orientao 23

Crescimento contnuo e crescimento rtmico 24
1. Variao morfolgica intraespecfica 3 Prolepsia e silepsia 24
Dominncia e controlo apicais 25
2. Organizao do corpo das plantas-com-semente
4 5.5. Posio das inflorescncias 27
Volume e superfcie nas plantas 6 Plantas lenhosas 27
Estrutura modular das plantas 6 Plantas herbceas 29
Simetria 9 5.6. Tipologia dos ramos das fruteiras lenhosas 29
3. Fenologia 9 5.7. Cladoptose 30
3.1. Ciclo floral 9 5.8. Modelos arquiteturais e reiterao 30
Ciclo floral 9
6. Crescimento e arquitetura das gramneas 32
Induo e iniciao florais 10
3.2. Ciclo fenolgico 10 7. Conceito de ideotipo 34
3.3. Escalas fenolgicas 11

8. Tipos fisionmicos 35
4. Arquitetura do sistema radicular 11

9. Referncias 36
Tipos de raizes 11
Direo das raizes 13
Arquitetura 13
Plasticidade do sistema radicular 14
Sistema radicular do arroz 14
Sistema radicular das rvores 15
5. Arquitetura da canpia 15
5.1. Filomas 15
5.2. Componentes do crescimento 16
5.3. Gemas 16
Tipologia 16
Dormncia, quiescncia e abrolhamento 19
Preformao e neo-formao 19
5.4. Alongamento e ramificao do caule 20

Noo de vigor 20
Alongamento rameal 20
Intensidade do alongamento 22
Tipo e grau da ramificao 23


1 Arquitetura de plantas
Prlogo sejam a arboricultura, a viticultura, a silvicultura ou

mesmo a horticultura. O texto justificar-se- a si pr-
prio, espero.
A arquitetura de plantas, o objeto maior deste livro,
o ramo da morfologia vegetal especializado no estudo Ficam muitos caminhos para explorar. Espero numa
integrado da natureza e do arranjo espacial das partes prxima edio abordar ou aprofundar questes to im-
das plantas. Embora se sirva de conceitos e termos cuja portantes como o efeito da disponibilidade de recursos
origem recua, em muitos casos, ao sc. XVII, a arquite- na estrutura da canpia, a seleo de modelos de poda
tura de plantas desenvolveu-se tardiamente, a partir da em funo da posio das inflorescncias, a resposta das
segunda metade do sc. XX. plantas lenhosas a diferentes tipos de corte, e a arquite-
tura das plantas herbceas, com especial incidncia nas
A fenologia, outro tema deste documento, tem por leguminosas. A fenologia tambm precisa de ser mais
objeto fenmenos biolgicos recorrentes e a sua varia- aprofundada.
bilidade em funo das condies ambientais. Nesta
publicao optou-se por uma abordagem descritiva da No Quadro 1 expem-se as abreviaturas, siglas e ex-
fenologia, restringindo-a descrio dos chamados es- presses latinas adotadas.
tdios fenolgicos, percorridos pelas plantas ao longo
dos seus ciclos vegetativo e reprodutor.
Este texto tem por destinatrios alunos de nvel uni-
versitrio de agronomia e silvicultura, com um domnio
razovel dos conceitos bsicos de morfologia externa e
interna (anatomia) das plantas-com-semente. Neste
sentido um prolongamento (com algumas matrias
comuns) de um Manual de Botnica a ser publicado em
2015 (Aguiar, 2015).
No preciso de me perder em grandes consideraes
para justificar a importncia do domnio destas mat-
ria sem disciplinas aplicadas de cincias agrrias, como
Quadro 1. Abreviaturas, siglas e expresses latinas.

Bras. em portugus do Brasil
ca. circa, aproximadamente.
cv. cultivar.
e.g. exempli gratia, por exemplo.
excl. excluso, excludo.
fam. famlia.
gn. gnero
i.e. isto .
ing. em lngua inglesa .
inc. incluso, includo.
lat. em latim.
M.a. milhes de anos antes do presente.
MS matria seca.
n.b. nota bene, preste ateno.
o.m.q. o mesmo que.
p.p. pro parte, uma parte.
s.l. sensu lato, num sentido alargado do termo.
s.str. sensu stricto, num sentido estrito do termo.
sin. sinnimo.
sing. singular.
sp. espcie no determinada.
sp.pl. vrias espcies.
subsp. subespcie.
vd. vide, ver
v.i. vide infra, ver mais adiante
v.s. vide supra, ver antes
vs. versus, contra

2 Arquitetura de plantas

3 Variao morfolgica intraespecfica Arquitetura de plantas
1. Variao morfolgica intraespecfica
uma evidncia emprica inquestionvel que os in-

divduos de uma espcie no so todos iguais. A varia-
bilidade intraespecfica da forma das plantas tem trs
origens:
Variao gentica (= plasticidade gentica);
Variao ontogentica (= plasticidade ontogenti-
ca);
Variao (de causa) ambiental (= plasticidade fe-
notpica).
A variabilidade gentica (ing. genetic variability)
Figura 1. Folhas de crescimento de indeterminado. A We-
intraespecfica a matria-prima da evoluo sobre a lwitschia mirabilis (Welwitschiaceae, Gnetidae) tem apenas
qual atua a seleo natural. As caractersticas genticas duas folhas que persistem e crescem durante toda a vida desta
de cada indivduo so fixadas no ato da fecundao: este longeva e extraordinria planta. Deserto do Namibe, Ang. Fo-
rografia cedida pelo Prof. J.C. Costa.
momento chave do ciclo de vida dos seres sexuados
independente das condies ambientais. O genoma an-
tecede e controla a forma. escala da populao uma Figura 2. Caules
elevada diversidade gentica reflecte-se, geralmente, articulados em Ca-
suarina equisetifo-
numa elevada diversidade morfolgica (= fenotpica). lia (Casuarinaceae).
Por alguma razo, pese embora a sua sensibilidade a fac- N.b. articulaes
tores ambientais, a avaliao da variabilidade dos carac- (zonas descoradas)
teres morfolgicos (= caracteres fenotpicos) a forma precedidas por pe-
quenas folhas esca-
mais simples e expedita de medir a diversidade gentica miformes escuras e
em melhoramento de plantas (Fufa et al., 2005). frutos semelhantes
a pequenas pinhas.
A variao ontogentica (ing. ontogenetic varia-
bility) abrange as diferenas entre os indivduos, ou
partes de indivduos, juvenis e adultos. A transio da
fase juvenil para a adulta est associada capacidade
de produzir flores: s as plantas ou as partes adultas de
uma planta produzem flores. As alteraes morfolgicas
e fisiolgicas que subjazem esta transio so genetica-
mente determinadas. Nas plantas herbceas a passagem
demonstrada pelas plantas em modificar a sua morfolo-
da fase juvenil para a adulta acompanhada por uma
gia e fisiologia em resposta a alteraes ambientais. Esta
acentuada reduo das taxas de crescimento. Nas plan-
capacidade tem um controlo gentico indireto porque
tas lenhosas a base da planta permanece com frequncia
nem todas as plantas tm a mesma plasticidade feno-
juvenil, enquanto na extremidade da copa se diferen-
tpica. A plasticidade fenotpica , ento, uma conse-
ciam ramos adultos. Os ramos epicrmicos implicam
quncia da interao ambiente-genoma. No prximo
uma regresso condio juvenil. Para antecipar a flora-
ponto defende-se que a enorme plasticidade fenotpica
o das rvores de fruto colhem-se garfos ou borbulhas
que caracteriza as plantas (frente aos animais) facilita-
na extremidade das copas rvores, evitando-se colher
da pela sua natureza modular. Os caracteres dependen-
material para enxertia na base da copa ou ramos epi-
tes de longos perodos de atividade meristemtica (e.g.
crmicos. Os ramos juvenis, como se ver, so eretos,
dimenso do corpo, nmero de folhas ... arquitetura)
vigorosos e geralmente possuem entrens longos. As
esto mais sujeitos influncia do ambiente e so ten-
folhas juvenis, muitas vezes, so maiores (e.g. Eucalyp-
dencialmente mais plsticos do que os caracteres rapi-
tus), mais dentadas ou espinhosas (e.g. Quercus rotundi-
damente diferenciados (e.g. forma da inflorescncia e
folia azinheira) do que as folhas adultas; a presena de
estrutura da flor) (Stebbins, 1950). A plasticidade feno-
espinhos tambm mais frequente nos estdios juvenis.
tpica tem um enorme valor adaptativo porque as plan-
A plasticidade fenotpica (ing. phenotypic plastici- tas so ssseis e habitam um mundo com uma distribui-
ty) a capacidade de um gentipo produzir diferentes o dos recursos espacial e temporalmente heterognea.
fentipos em resposta a distintas condies ambientais
(Pigliucci, 1997). Por outras palavras, a capacidade

4 Organizao do corpo das plantas-com-semente Arquitetura de plantas
2. Organizao do corpo das plantas-com-

semente
As plantas tm apenas trs rgos: raiz, caule e

folhas. Todas as estruturas das plantas, desde o tronco
flor, resultam de modificaes evolutivas ou ontogni-
cas de um destes trs rgos.
As razes e os caules exibem a nvel anatmico uma
simetria radial e a maioria tem um crescimento indeter-
minado. As folhas, pelo contrrio, so, salvo raras exce-
es, determinadas e de simetria bilateral. Nos rgos
de crescimento determinado, como sejam as folhas e
alguns tipos de caules (e.g. espores), o crescimento e a
diferenciao esto sujeitos a um estreito controlo ge-
ntico, pouco sensvel a factores ambientais. As folhas
representam um caso extremo de determinao porque,
concluda a sua diferenciao, mantm a mesma forma
e estrutura interna at senescncia (= morte). Esto
descritas algumas, muito raras, excees. As folhas tm
crescimento indeterminado, por exemplo, na Welwits- Figura 3. Estrutura do embrio e do cormo. A) Embrio jovem:
chia mirabilis (Welwitschiaceae, Gnetidae) (Figura 1) e Co cotildone. B) Embrio maduro (de uma semente): Hy
hipoctilo; Ra radcula. C) Plntula: Pw raiz primria. D)
em vrios membros da famlia das Gesneriaceae (Mag- Estrutura do cormo de uma angiosprmica: Gk gema apical;
noliidae). Sw razes laterais; w razes adventcias; n.b. gemas axilares.
As folhas inserem-se, num padro regular, obliqua-
mente nos ns (= verticilos caulinares) (Figura 3-D,
Figura 4. Estrutura
Figura 4). A poro de caule entre dois ns sucessivos do cormo: plntula
chama-se entren. Nas Ephedraceae fedras e nas de Lupinus albus
Casuarinaceae casuarinas os entrens destacam-se (Fabaceae). N.b.
cotildones; com-
com facilidade, so articulados (Figura 2). Na axila de parar com a figura
cada folha encontra-se pelo menos uma gema, i.e. um anterior.
aglomerado de clulas indiferenciadas com capacidade
meristemtica, envolvido por esboos de folhas com-
plementado, ou no, por um revestimento externo de
folhas de proteo escamiformes (catafilos). A queda
das folhas deixa uma cicatriz folhear no n, cuja forma
tem valor diagnstico em algumas famlias de plantas-
-com-flor (e.g. Moraceae) (Figura 11-D).
Na extremidade distal dos ramos situa-se uma gema
apical, e no seu interior um meristema apical caulinar.
As gemas axilares, e os respetivos meristemas axilares,
localizam-se, como se depreende do termo, na axila das
folhas: so exclusivamente caulinares (Quadro 2, Figura
3-D).
As razes inserem-se, geralmente, no colo (regio de
encontro do caule com o sistema radicular) ou noutras
razes. As razes adventcias (vd. Quadro 3), por defini-
o, surgem em qualquer ponto da parte area, sobretu- res e nas plantas herbceas vivazes por rebentos de raiz
do nos ns dos caules, imediatamente abaixo da inser- ou rebentos radiculares.
o das folhas. As razes jamais possuem folhas embora, Nas plantas-com-semente a formao do cormo (=
por vezes, possam diferenciar gemas adventcias que corpo das plantas) inicia-se com a germinao da se-
mais tarde do origem a novos caules, designados, res- mente e, implicitamente, com a retoma do crescimento
pectivamente, nas plantas lenhosas por plas radicula- do embrio. Este consta geralmente de (Figura 3-B):

Quadro 3. Alguns termos e conceitos fundamentais de organografia vegetal e biologia da evoluo de uso corrente na bibliogra-
fia.
Conceito Definio
Organografia vegetal
Concrescncia Partes semelhantes unidas entre si, desenvolvendo-se e crescendo em conjunto ; e.g. em muitas espcies as ptalas esto sol-
(= coerncia) dadas entre si (i.e. concrescentes), formando um tubo, dizendo-se a corola simptala.
Adnao Partes distintas unidas entre si, desenvolvendo-se e crescendo em conjunto ; e.g. no clado das asteridas os estames esto solda-
(= aderncia) dos (= aderentes ou adnados) ao tubo da corola dizendo-se, por isso, epiptalos.
Crescimento Tipo de crescimento, geralmente rpido, automaticamente interrompido assim que uma estrutura geneticamente determinada
determinado concluda.
Crescimento Tipo de crescimento eventualmente ilimitado, cuja suspenso ou interrupo no se deve, primariamente, a causas genticas.
indeterminado
Livre Vocbulo usado para designar partes no concrescentes, nem aderentes ; e.g. carpelos livres de um gineceu apocrpico.
Proximal (= ante- Diz-se da parte de um rgo que est mais prxima do eixo ou do ponto onde se insere ; e.g. o pecolo corresponde parte
rior ou adaxial) proximal da folha.
Distal (= poste- O inverso de proximal ; e.g. o pice da folha corresponde parte distal da folha e o estigma tem uma posio distal no pistilo.
rior ou abaxial)
Adventcio Vocbulo usado para coadjuvar a designao de rgos situados posies atpicas ; e.g. razes de origem caulinar (= razes ad-
ventcias).
Biologia da evoluo
Adaptao Carcter morfolgico ou funcional, produzido por seleo natural, que incrementa a probabilidade de sucesso reprodutivo dos
indivduos portadores no seu ambiente natural ; por consequncia, um indivduo diz-se adaptado quando a sua forma, fisiologia
e comportamento (nos animais) lhe conferem uma elevada probabilidade de sobrevivncia e reproduo em condies naturais.
Quadro 2. Tipologia dos meristemas vegetativos.
Critrio/Tipo Descrio Subtipos
Quanto origem
Meristemas primrios A sua origem remonta s clulas embrionrias, sem Meristema apical caulinar (ing. shoot apical meristem), meris-
(ing. primary meristems) que tenha ocorrido uma interrupo da atividades tema apical radicular (ing. root apical meristem), meristemas
meristemtica ; o adjetivo primrio explicita a con- axilares (ing. axillary meristems), meristema de espessamen-
tinuidade meristemtica entre as clulas embrion- to* primrio (ing. primary thickening meristem) e meristemas
rias e as clulas iniciais dos meristemas primrios. intercalares (ing. intercalary meristems)
Meristemas secundrios Resultam da desdiferenciao celular (e.g. de clulas Cmbio vascular (ing. vascular cambium) (= cmbio libero-le-
(ing. secondary meristems) parenquimatosas), ou da reativao de clulas com nhoso ou, simplesmente, cmbio), felogene (ing. phellogen) (=
capacidade meristemtica temporariamente inter- cmbio suberoso ou cmbio subero-felodrmico, ing. cork cam-
rompida que ocorrem em regies do caule e da raiz bium) e meristema de espessamento secundrio (ing. seconda-
dominadas por clulas maduras ry thickening meristem)
Quanto posio
Meristemas apicais Localizados nos pices de caules ou razes Meristema apical caulinar e meristema apical radicular, meris-
(ing. apical meristems) tema axilar
Meristemas laterais Revestem em extenso varivel os rgos axiais (cau- Cmbio vascular, felogene, meristema de espessamento prim-
(ing. lateral meristems) le e raiz) promovendo um aumento em dimetro rio e meristema de espessamento secundrio
Meristemas intercalares Meristemas primrios prprios das monocotiledne- Meristema intercalar folhear (ing. leaf intercalar meristema);
(ing. intercalary meris- as, embutidos entre tecidos j diferenciados meristema intercalar caulinar (ing. stem intercalar meristema)
tems)
* Ou de engrossamento, primrio ou secundrio.
Radcula (= raiz embrionria) esboo de raiz; aceae (= gramneas) o primeiro entren do caule acima
Cotildones filomas embrionrios frequente- do cotildone (= escutelo) designa-se por mesoctilo.
mente ricos em reservas; O colo corresponde zona de transio entre a raiz e o
caule.
Plmula esboo de caule com folhas embrion-
rias a envolverem um meristema apical. Antes de prosseguir com o estudo da arquitetura
das plantas-com-semente convm dominar os termos
Dois entrens caulinares o hipoctilo e o epicti-
e conceitos resumidos no Quadro 3 e a tipologia dos
lo conectam, respectivamente, os cotildones das eu-
meristemas vertida no Quadro 2.
dicotiledneas s.l. com a radcula e a plmula. Nas Po-

Volume e superfcie nas plantas Os insectos de metamorfoses completas (= insectos ho-

lometbolos) embora sofram modificaes estruturais
As plantas, e todos os seres vivos que povoam o
muito profundas durante o desenvolvimento, transitam
planeta Terra, so mquinas biolgicas e como tal su-
de forma determinada entre os estdios de ovo, larva,
jeitas segunda lei da termodinmica: para crescerem,
crislida e adulto, e os adultos so semelhantes entre si e
reproduzirem-se ou, simplesmente, para permanecerem
de forma definitiva. A dimenso e as estruturas interna
vivas, consomem e dissipam energia. A interrupo do
e externa dos seres unitrios encontram-se sob um rigo-
consumo de energia acarreta a desorganizao das c-
roso controlo do genoma sendo, por isso, pouco sens-
lulas e a morte dos indivduos. A energia consumida
veis aos factores ambientais. Consequentemente, o seu
pelas plantas provm diretamente da luz visvel emitida
corpo s em parte pode ser ajustado disponibilidade
pelo sol capturada pela clorofila[1]. As plantas so pouco
de recursos. Este ajustamento ocorre antes ao nvel da
eficientes na converso da radiao solar em energia
populao atravs de variaes da densidade populacio-
qumica (ATP) e poder redutor (NADPH2) atravs da
nal: se o alimento abunda multiplicam-se com celeri-
fotossntese. Por outro lado, o CO2, o principal nu-
dade; na falta de alimento morrem de fome em massa.
triente carbonado das plantas, ocorre em concentraes
muito baixas no ar (ca. 0.04%, 400 partes por milho). As partes em que se divide o corpo dos animais
A optimizao evolutiva da captura da luz e da absoro unitrios esto organizadas hierarquicamente, so in-
de CO2 fez-se atravs do aumento da superfcie em de- terdependentes e tm, aproximadamente, a mesma
trimento do volume da parte area. O sistema radicular idade, ainda que coexistam clulas mais velhas e mais
foi sujeito a uma presso evolutiva anloga porque a jovens. Hierarquizados porque so constitudos por
soluo do solo muito diluda. A captura de nutrien- um elevado nmero de tipos celulares especializados,
tes, sobretudo dos nutrientes de menor mobilidade (e.g. organizados em mltiplos tipos de tecidos, de rgos e,
fsforo), depende da explorao de um grande volume finalmente, de sistemas, com funes definidas e per-
de solo atravs de uma fina e extensa rede de razes. manentes. A interdependncia tal que os indivduos
necessitam de todas, ou de quase todas, as suas partes
O aumento da relao superfcie/volume nas plantas
para se manterem funcionais, e impossvel isolar os
fez-se custa de folhas laminares, e de razes e caules
rgos (e.g. numa cirurgia, sem o auxlio de tecnologias
de pequeno dimetro. Como se acabou de referir, esta
especializadas). A organizao hierrquica e a interde-
tendncia evolutiva uma consequncia direta do facto
pendncia funcional das partes resultaram, em muitas
das plantas serem seres fototrficos que concentram
linhagens evolutivas de animais unitrios, numa acen-
compostos inorgnicos a partir de solues gasosas (ar)
tuada complexificao e numa estreita integrao fun-
ou aquosas (regra geral gua do solo) muito diludas.
cional do corpo. Em contrapartida, a totipotncia celu-
Franois Hall (2002) estima que a superfcie externa
lar[2] reduziu-se, o que dificulta ou impede a reposio
da parte area de uma rvore com 40 m de altura possa
de partes perdidas por efeito da idade, doena, acidente
ultrapassar 1 ha. A superfcie das razes ainda maior. A
ou predao (e.g. senescncia clulas cerebrais, tecido
relao superfcie da parte rea (canpia) /superfcie da
cardaco necrosado, ou a perda de membros ou rgos).
parte subterrnea (sistema radicular) muito varivel.
Hall (2002) refere um valor meramente indicativo de As plantas so organismos modulares de crescimen-
1:130. Portanto, a superfcie externa das razes de uma to indeterminado. Modulares porque constitudos pela
rvore com 40 m de altura pode atingir os 130 ha! repetio de unidades multicelulares discretas, i.e. por
mdulos (= metmeros), de grande autonomia funcio-
Estrutura modular das plantas nal (semi-autnomos). De crescimento indeterminado
pelo facto de crescerem continuamente at senescn-
Os animais so genericamente seres unitrios (= cia (= morte), ainda que este crescimento possa ser in-
no modulares): exibem um crescimento e uma estru- terrompido por perodos de quiescncia (= suspenso
tura determinados: o seu corpo no resulta da acumu- do desenvolvimento) mais ou menos alargados, nas es-
lao de unidades multicelulares discretas (vd. Quadro taes desfavorveis ao crescimento.
3). As estruturas externa e interna dos animais unit-
A estrutura modular apenas se concretiza na parte
rios e.g. o nmero de membros e a posio espacial
area do corpo das plantas. As razes no se decompem
do aparelho digestivo ou dos pulmes de um mamfero
em mdulos exteriormente evidentes e tm, como se
ou de uma ave mantm-se praticamente inalteradas
ver, um crescimento oportunstico, dirigido pelos
durante o crescimento ps-embrionrio. O volume e
gradientes de oxignio, gua e nutrientes no solo. Os
a massa do corpo estabilizam atingido o estado adulto.
ramos, pelo contrrio, so construdos atravs do en-
[1] Secundariamente sem clorofila e heterotrficas (plantas parasitas e [2] A totipotncia celular a capacidade de uma clula retomar a capa-
plantas saprfitas). Secundariamente porque os ancestrais das plantas hete- cidade de se multiplicar (= capacidade meristemtica) e dar origem a todos
rotrficas eram foto-autotrficos. os tipos de clulas diferenciadas do organismo.

caixe sucessivo, como numa construo de lego, de um bientais. Pelo contrrio, a diferenciao de flores, a for-
mdulo elementar o fitmero constitudo por um mao de tubrculos ou a formao de rosetas folheares
entren, um n e uma ou mais folhas com os respec- implicam mudanas radicais na natureza dos mdulos
tivos meristemas axilares. Este mdulo elementar, por e tm um controlo gentico direto.
sua vez, organiza-se em mdulos de complexidade cres- As clulas, os tecidos e os rgos das plantas, ao
cente; e.g. ramos e sistemas de ramos. O crescimento da contrrio do ocorrido nos animais unitrios, no tm
parte area menos oportunstico do que o das razes, a mesma idade. Num tronco as clulas diminuem de
caso contrrio a copa das rvores seria fortemente as- idade de dentro para fora e num ramo as folhas proxi-
simtrica e, nas latitudes mais elevadas do hemisfrio mais so mais velhas do que as folhas distais.
norte, as rvores tombariam com a idade para sul. As
As clulas vegetais so, genericamente, totipotentes.
flores so o mdulo reprodutivo das angiosprmicas.
Esta propriedade, conjugada com a estrutura modular,
As plantas tm um corpo flexvel em massa, volume explica a facilidade com que as plantas repem ou com-
e forma: indivduos com a mesma idade podem ter um pensam a perda de partes. Quando uma rvore perde
tamanho e fisionomia muito distintas. Diz-se, por isso, uma frao significativa da sua copa ativam-se gomos
que as plantas tm uma grande plasticidade fenotpica. dormentes, ou diferenciam-se meristemas adventcios,
As plantas-com-flor (angiosprmicas) so mais plsticas que iniciam a reconstruo da regio danificada da
do que as restantes plantas-vasculares (fetos e gimnos- copa. Em casos extremos a copa de uma rvore pode
prmicas), facto que, aparentemente, ajuda a explicar o ser rolada (= totalmente eliminada) e novamente res-
seu sucesso evolutivo. taurada. Rolam-se as copas das rvores de Castanea
As plantas ajustam o nmero, a disposio espacial sativa (Fagaceae) castanheiro infectadas com doena
e, como se refere mais adiante, a forma e a natureza da tinta (Phytophthora cinnamomi, Heterokontophyta)
dos mdulos, i.e. ajustam a sua arquitetura, s condi- para estimular a emisso de razes ss e conter o avano
es ambientais (e.g. temperatura) e disponibilidade da doena no sistema radicular; poucos anos depois as
de recursos (e.g. luz e nutrientes). Quando os recursos rvores tm uma nova copa e um sistema radicular par-
so abundantes os meristemas caulinares ativos so mais cialmente renovado. Uma argumentao anloga uti-
numerosos e produzem mais mdulos, geralmente de lizada para explicar a facilidade com que se propagam
maior dimenso: os caules so mais ramificados e mais vegetativamente as plantas, com fragmentos de caules,
longos, e as inflorescncias mais numerosas e com mais de razes ou folhas, com gomos isolados ou, ainda, com
flores. Em condies de escassez so construdos menos pequenos aglomerados de clulas nas tcnicas de micro-
mdulos, muitas vezes mais curtos, e em casos extremos propagao.
reduzido o nmero de partes; e.g. abciso de ramos Algumas espcies lenhosas, e as plantas herbceas
(= cladoptose) e/ou folhas por efeito do ensombramen- com intensa propagao vegetativa (e.g. por rizomas
to ou da escassez de gua. O crescimento por mdulos ou bolbos), so virtualmente imortais porque as partes
possibilita que as plantas ultrapassem, parcialmente, as que, por qualquer razo, colapsam so continuamente
limitaes impostas captura de recursos pela sua natu- substitudas por outras novas. A resistncia herbivoria
reza sssil (imobilidade). Pela mesma razo, os animais das plantas pratenses resulta, tambm, da sua estrutura
ssseis geralmente tambm tm uma estrutura modular modular: os animais herbvoros consomem biomassa
(e.g. corais). Como adiante se ver, perante a escassez de area que posteriormente restituda por meristemas
recursos, o sistema radicular tem um comportamento intercalares e/ou por meristemas axilares. Em alterna-
idntico parte area. tiva ou em complemento reposio, as partes perdi-
Alm do nmero e do arranjo espacial dos mdulos, das podem ser compensadas por um crescimento mais
o crescimento dos organismos modulares envolve duas vigoroso, mais ou menos descentralizado, de outras.
outras componentes: a forma e a natureza dos mdulos. Os frutos das rvores-de-fruto comerciais tm maior
As plantas pratenses sujeitas a uma herbivoria intensa calibre, e mais sementes, se um nmero significativo
tendem a apresentar folhas pequenas, entrens curtos de flores for eliminado com uma poda em verde, por
e um hbito prostrado. Num mesmo indivduo, a di- mtodos qumicos ou por uma geada tardia.
menso dos entrens e das folhas influenciada pela A totipotncia celular e a semi-autonomia dos m-
exposio luz: os ramos mais expostos ao sol tm, dulos que compem as plantas permitem que o cres-
frequentemente, folhas mais pequenas, enquanto os cimento, ao nvel do indivduo, seja matematicamente
ramos estiolados exibem entrens mais longos e folhas modelado de forma anloga a uma comunidade de or-
maiores e mais delgadas e ricas em clorofila. Todos estes ganismos similares e independentes, correspondendo,
casos so exemplos de plasticidade fenotpica porque neste caso, cada organismo a um mdulo individual.
as alteraes na forma so controladas por factores am-

As plantas esto condenadas a crescer continua- metabolismo secundrio.

mente. Por quatro causas maiores. A imobilidade con- A produo de novas das folhas implica, mais tarde
fere-lhes uma grande susceptibilidade herbivoria e ou mais cedo, a eliminao das folhas mais velhas dis-
competio pela luz. A herbivoria s pode ser compen- funcionais. O turnover das raizes finas tambm muito
sada pela reposio de partes perdidas; o acesso luz elevado. Parte dos caules eliminada por cladoptose
depende, em muitas plantas, da emisso de caules com (v.i.). As plantas retm partes no funcionais, concre-
folhas acima da canpia dos competidores diretos. A tamente xilema e tecidos associados, nas camadas mais
degradao dos sistemas fotossinttico e vascular com o profundas do seu corpo. Embora mortas, atribuda
tempo , tambm, resolvida pela continuidade do cres- a estas clulas uma funo acrescida de suporte. Este
cimento porque a capacidade de reparao destas fun- mecanismo no existe nos animais.
es limitada. A reposio ou substituio de partes,
As estruturas reprodutivas das plantas, ao invs do
ao nvel do tecido e do rgos, determinante para
corpo vegetativo, tm uma organizao hierrquica e
assegurar a perenidade no funcionamento do corpo das
uma estrutura determinada. Na flor completa as ptalas
plantas. A substituio e reparao de tecidos e rgos
sucedem-se s spalas, os estames s ptalas e o gineceu
nos animais so limitados; estes processos desenrolam-
ao androceu. Esta sequncia tem um controlo gentico
-se escala da clula. Nas plantas parar de crescer
preciso. Com a formao da flor extingue-se o meriste-
morrer; nos animais a morte est na imobilidade.
ma que lhe deu origem. A dimenso e a estrutura das
Os mecanismos de degradao dos sistemas vascu- partes dos rgos reprodutivos das plantas so mais es-
lar e fotossinttico esto bem esclarecidos. A gua que tveis (menos plsticas) do que o corpo vegetativo. Este
preenche os vasos e traquedos do xilema encontra-se facto, somado com a diversidade morfolgica e fun-
sob tenso. Consequentemente, os gases tm tendncia cional das estruturas reprodutivas e a sua estabilidade
a segregar-se em bolhas microscpicas que podem co- evolutiva, explica a sua importncia na identificao e
alescer, formar bolhas maiores e obstruir os elementos classificao dos seres vegetais.
condutores do xilema. Designa-se este fenmeno por
A natureza modular das plantas torna a sua iden-
embolia. As plantas tm mecanismos para se defen-
tificao bastante mais complexa que a dos animais
derem da embolia que no evitam, porm, uma lenta
unitrios. Muitos animais podem ser positivamente
perda de eficincia do sistema condutor (i.e. da condu-
identificados com base na silhueta, no tamanho, na cor,
tncia hidrulica).
na postura corporal ou at no movimento. Por isso as
A capacidade de converso da energia da luz em ca- aves ou os mamferos so normalmente representados
deias carbonadas de alta energia vai decaindo medida em corpo inteiro nos guias de campo. A fisionomia das
que as folhas vo envelhecendo. Por quatro razes: plantas, por exemplo de uma rvore ou de um arbusto,
Fotodegradao do sistema fotossinttico a inci- francamente menos informativa. A identificao das
dncia da luz nas folhas origina a formao de radi- plantas obriga a uma observao visual de proximida-
cais livres que danificam as membranas cloropls- de, por vezes com recurso a lupas de bolso, da insero
ticas e os fotopigmentos; a eficincia fotossinttica e forma das folhas, dos pelos das folhas, da estrutura
comea a decrescer logo aps a expanso das fo- da flor, dos frutos, entre outros aspectos. Ainda assim,
lhas, muito antes destas entrarem em senescncia; sobretudo em ambientes tropicais, a forma das rvores
Degradao mecnica, herbivoria e parasitismo das e arbustos pode ser de grande utilidade para determi-
folhas as folhas esto sujeitas a abraso (e.g. danos nar a identidade de indivduos, ou de populaes de
causados por gros de areia ou sais transportados a indivduos de uma mesma espcie. Quando se obser-
grande velocidade pelo vento) e rasgam-se, sendo vam povoamentos arbreos em fotografia area, ou em
consumidas ou parasitadas com alguma facilidade; contraluz, fcil distinguir a silhueta de uma Castanea
sativa (Fagaceae) castanheiro, de uma Tilia (Malvace-
Ensombramento das folhas por efeito do cresci-
ae, Tilioideae) tlia ou de um Pinus pinea (Pinaceae)
mento uma vez que os ramos, enquanto funcio-
pinheiro-manso.
nais, se alongam continuamente, as folhas mais
velhas vo ficando relegadas para as camadas mais Uma outra importante diferena separa as plantas
profundas da copa, cada vez mais ensombradas, at dos animais. Num estdio inicial do seu ciclo de vida
que os seus consumos respiratrios de energia ul- dos animais diferencia-se um grupo de clulas da qual
trapassam os ganhos fotossintticos; derivaro os gmetas. Estas clulas, ditas germinais,
no ocorrem nas plantas. Nas plantas as clulas que se
Acumulao de substncias txicas as folhas de-
diferenciam em gmetas no esto pr-determinadas
gradam-se naturalmente pela acumulao de subs-
numa fase embrionria porque o destino das clulas
tncias txicas transportadas dissolvidas na corren-
formadas nos meristemas flexvel (Hall, 2002). Nos
te respiratria a partir do solo, ou produzidas pelo

9 Fenologia Arquitetura de plantas
Quadro 4. Tipos de simetria.
Tipo de Descrio Exemplo

simetria
Simetria Repetio de elementos Repetio do mdulo ele-
por estruturais ao longo de mentar caulinar o fitmero
metameria um eixo. constitudo por um entre-
n, um n e uma ou mais
folhas com os respectivos
meristemas axilares.
Simetria Repetio de um nme- Ptalas em redor do eixo flo-
radial ro varivel de elementos ral (= receptculo) ou a dis-
estruturais, com um mes- posio radial dos tecidos no
mo ngulo, em torno de caule e na raiz.
um eixo.
Simetria Repetio de elementos Flores zigomrficas (com um
bilateral estruturais nos dois lados plano de simetria) e folhas
de um plano de simetria; dorsiventrais; comum nas
simetria predominante flores polinizadas por insec-
no reino animal. tos.
seres unitrios as mutaes somticas (nas clulas no

reprodutivas) no so transmitidas descendncia.
Nos seres modulares nada impede que uma mutao
somtica ocorrida num determinado ponto da copa
no possa ser transmitida, por via assexual ou sexual,
descendncia (Hall, 2002). Por outro lado, as clulas Figura 5. Simetria. A) Simetria radial: flor de Hibiscus rosa-si-
nensis (Malvaceae), n.b. estames monadelfos. B) Simetria bila-
vegetais esto permanentemente expostas a radiaes teral: folhas dorsiventrais de Quercus lusitanica (Fagaceae). C)
ionizantes. O efeito mutagnico destas radiaes prova- Simetria por metameria: caule de Galium aparine (Rubiaceae).
velmente incrementa a variabilidade gentica e acelera
as taxas de evoluo, em particular nas espcies onde na programao da metameria, da simetria radial e da
prepondera a reproduo assexuada. estrutura dos fitmeros. As regras de simetria, conjuga-
A modularidade tem outra consequncia importan- das com a estrutura modular, so, ento, uma soluo
te: permite que os mdulos evoluam de forma quase evolutiva parcimoniosa (simples e que exige pouca in-
independente sem alterar significativamente o funcio- formao) para gerar, em resposta ao ambiente, formas
namento de outras partes. Por exemplo, as flores podem complexas e plsticas (plasticidade fenotpica), mas, ao
estar sujeitas a uma grande presso de seleo pelos po- mesmo tempo, evolutivamente flexveis, i.e. sensveis a
linizadores enquanto o corpo vegetativo se mantm presses de seleo de ndole diversa. A prontido para
inalterado (i.e. em estase evolutiva). mudar uma caracterstica fundamental das plantas.
Simetria
A simetria, por definio, consiste na repetio re-
gular, geneticamente determinada, de elementos es- 3. Fenologia
truturais iguais ou similares (Figura 5). No Quadro 4
descrevem-se os trs tipos de simetria encontrados no
corpo das plantas.
As regras das simetrias por metameria e radial co-
3.1. Ciclo floral
dificadas no genoma controlam a disposio espacial
dos mdulos elementares que constituem o corpo das
plantas (fitmeros). Nas plantas estes tipos de simetria Ciclo floral
emergem, diretamente, da sua natureza modular. A
forma dos indivduos resulta da interao dessas regras As flores cumprem, de forma sequencial, um con-
com o ambiente, e.g. com a disponibilidade de gua junto de fases, que em conjunto constituem o ciclo
e nutrientes no solo. Uma programao completa do floral (= ciclo reprodutivo ou reprodutor). Primeiro
corpo das plantas, para alm de incompatvel com a os meristemas vegetativos volvem competentes para
volatilidade temporal intrnseca dos habitats das plan- produzir flores (induo floral). A evidncia de flores
tas, exigiria muito mais informao do que a requerida a nvel meristemtico marca a iniciao floral. Na fase

10 Ciclo fenolgico Arquitetura de plantas
de boto floral as flores por abrir (botes florais), in- estao seca, quando a temperatura desce e se verifica
volucradas pelo clice, organizadas, ou no, em inflo- um stresse moderado de gua no solo (Majerowicz &
rescncias, so macroscopicamente visveis. Concluda Sndahl, 2005). A diferenciao das inflorescncias e
a diferenciao da flor verifica-se a ntese (= florao), das flores no simultnea. Nas videira a induo floral
i.e. a abertura da flor ao exterior, geralmente atravs da d-se em Maro, as inflorescncias diferenciam-se em
deflexo de spalas e ptalas. Durante a ntese ocorrem Maio; a maior parte das flores somente no ano seguinte,
a deiscncia das anteras, a polinizao, a fecundao e ao abrolhamento (Maro) (Magalhes, 2008).
o incio da formao do fruto e da semente, temas de- Os meristemas reprodutivos comeam por diferen-
talhados mais adiante. A deiscncia das anteras pode ciar a inflorescncia, designam-se nessa fase por me-
anteceder, ser simultnea, ou suceder a polinizao; a ristemas da inflorescncia. Em seguida, acomodam-
ordem das restantes etapas da ntese constante. Finda -se meristemas florais na axila das folhas diferenciadas
a ntese d-se a senescncia da flor; o perianto e os na inflorescncia, i.e. das brcteas, por perda evolutiva
estames escurecem e perdem turgidez e morrem; geral- nem sempre presentes. Cada um destes meristemas, por
mente ambas as estruturas acabam por tombar no solo. sua vez, produz uma flor. A produo de flores marca
A formao do fruto e da semente principia com a diferenciao dos meristemas da inflorescncia em
um aumento de volume do ovrio e das sementes. Na meristemas florais. A diferenciao das peas florais
maturao do fruto e da semente o fruto para de crescer (spalas, ptalas, estames e carpelos) segue, geralmen-
e adquire o fentipo (cor, forma, composio, etc.) que te, a regra de Hofmeister (Ronse De Craene, 2010):
lhe caracterstico. Nesta fase a maior parte das semen- os novos primrdios, de qualquer uma das peas dos
tes (sementes ortodoxas) perde gua, adquire resistncia rgos da flor (clice, corola, androceu e gineceu),
secura e entra em quiescncia (suspenso do desenvol- formam-se nos espaos mais amplos disponveis entre
vimento). Na disperso, consoante as espcies, os frutos os primrdios mais prximos j diferenciados. Por esta
libertam as sementes (frutos deiscentes) ou dispersam- razo, por regra, a primeira spala emerge no espao
-se em conjunto com estas (frutos indeiscentes). mais distante da brctea que axila a flor, e nas flores
cclicas as ptalas alternam com as spalas e os estames
Induo e iniciao florais alternam com as ptalas.
A capacidade de produzir flores a induo floral[3]
causada por um conjunto complexo de sinais end-
genos (e.g. activao endgena dos genes envolvidos na 3.2. Ciclo fenolgico
iniciao floral) e exgenos (e.g. exposio temporria
ao frio [vernalizao], comprimento do dia, exposio A fenologia consiste no estudo de fenmenos bio-
secura ou fertilizao azotada, sobretudo amoniacal). lgicos recorrentes e da sua variabilidade em funo das
Uma vez iniciado o meristema evolui para reprodutivo condies ambientais. O ciclo fenolgico entendido
na ausncia de estmulos. A induo floral um fen- como uma sequncia de estdios fenolgicos (= est-
meno fisiolgico, hormonalmente regulado, sem uma dios de desenvolvimento fenolgico, ing. development
traduo morfolgica a nvel meristemtico. Com a stages). Nas plantas anuais, estende-se da germinao da
iniciao floral (= diferenciao floral) verifica-se a semente at colheita ou senescncia da planta. Nas
converso anatmica (observvel ao microscpio) dos plantas perenes o estudo dos ciclos fenolgicos pode
meristemas vegetativos em meristemas reprodutivos. incluir todo o ciclo de vida (da germinao da semente
Alguns exemplos. Nas cultivares mais produtivas de morte da planta), um ciclo de crescimento (= ciclo
Triticum aestivum (Poaceae) trigo-mole a iniciao vegetativo), ou parte deste, por exemplo do incio da
floral depende da exposio a um prolongado perodo atividade vegetativa (por vezes restringido ao abrolha-
de frio. Na Mangifera indica (Anacardiaceae) manguei- mento dos gomos florais) at colheita. Nas regies
ra a iniciao floral impulsionada pela escassez de extratropicais e nas regies tropicais com uma estao
gua no solo. A exposio luz dos gomos dormen- seca clara e prolongada um ciclo de crescimento envol-
tes favorece a diferenciao de cachos em Vitis vinifera ve um perodo de atividade vegetativa e um perodo
(Vitaceae) videira-europeia. O Coffea arabica (Rubia- de repouso vegetativo.
ceae) cafeeiro diferencia flores com dias curtos. Nos Os ciclos fenolgicos das plantas tm um forte con-
trpicos o fotoperodo permanentemente indutivo; trolo gentico. Embora sejam distintos de espcie para
a diferenciao floral intensifica-se com a chegada da espcie, e possam variar a nvel infra-especfico (e.g.
escala da cultivar), os ciclos fenolgicos anuais respon-
[3] Os termos induo floral e iniciao floral so, muitas vezes, usados dem a diversos factores ambientais, sobretudo de ordem
como sinnimos. H uma razo para isso: a deteo da induo floral climtica. Os factores ambientais que exercem um con-
experimentalmente complexa.

11 Escalas fenolgicas Arquitetura de plantas
trolo mais significativo nos ciclos fenolgicos anuais so (estdio 2);

o nmero de horas de luz, a precipitao e o integral escala da parcela cultivada (ou da populao no
de temperatura (soma das temperaturas a partir de um caso das plantas no cultivadas), o estdio fenolgi-
determinado limiar ou de uma determinada data). co avaliado nos indivduos mais representativos;
Os estudos fenolgicos tm uma grande utilidade O estdio fenolgico avaliado no caule principal
em vrios domnios da biologia e da agronomia. Na nas espcies com mais de um caule (e.g. gramne-
prtica agrcola permitem estabelecer momentos mais as);
precisos para fertilizaes, plantaes, podas, trata-
Um estdio fenolgico s codificado quando
mentos fitossanitrios, corte e polinizao artificial. O
atingido por mais de 50% das plantas presentes na
valor nutritivo das plantas forrageiras est estreitamente
parcela cultivada;
correlacionado com a fenologia. Em melhoramento de
plantas so um instrumento indispensvel nos progra- Pode ser anotada a ocorrncia simultnea de dois
mas de seleco de variedades precoces ou tardias, e na estdios fenolgicos (e.g. 16/22);
seleco de variedades com ciclos fenolgicos desfasados A durao de um estdio fenolgico pode ser cal-
dos ciclos biolgicos de parasitas ou de pragas chave. culada a partir das datas de dois estdios fenolgi-
Em ecologia e biologia fornecem bases metodolgicas cos consecutivos;
muito teis para o estudo de fenmenos to importan- Nas plantas anuais a semente no semeada codi-
tes como aquecimento global e as flutuaes climticas ficada com o nmero 00;
interanuais. O nmero 0 codifica a germinao nas plantas
No estudo da fenologia das plantas so usados pro- anuais e o abrolhamento nas plantas lenhosas, dois
tocolos estandardizados com cdigos dos estados fe- fenmenos biolgicos distintos;
nolgicos (escalas fenolgicas) acompanhados por de- s plantas cultivadas pela sua semente, aps co-
senhos demonstrativos. Estes protocolos, e os estdios lheita ou disseminao das sementes aplica-se o
fenolgicos neles reconhecidos, variam consoante a cdigo 99.
espcie e os objectivos dos estudos (e.g. variaes clim-
ticas, avisos de tratamentos fitossanitrios).
4. Arquitetura do sistema radicular

3.3. Escalas fenolgicas
As escalas fenolgicas mais conhecidas so certa- Tipos de raizes

mente a de Baggiolini para a a videira e a de Zadoks
Do ponto de vista ontognico existem trs tipos de
para os cereais. A escala fenolgica da BBCH (acrni-
raizes: primrias, laterais e adventcias. A raiz primria
mo de Biologische Bundesanstalt, Bundessortenamt and
(= principal) tem origem embrionria. As razes late-
CHemical Industry) a tentativa mais bem sucedida de
rais derivam, por ramificao, da raiz primria. As raizes
normalizao dos estdios fenolgicos das plantas-com-
laterais designam-se quanto ordem de formao por
-flor (mono e dicotiledneas s.l.). Foi desenvolvida para
razes secundrias, tercirias, etc. As raizes secund-
um alargado leque de espcies cultivadas a partir da
rias inserem-se na raiz primria, as tercirias nas secun-
escala de Zadoks. Pode ser generalizada a espcies sem
drias, e assim sucessivamente. As razes adventcias (=
escalas publicadas, cultivadas ou no. A BBCH serve-se
nodais) so normalmente caulgenas. A formao de
de um sistema decimal de codificao dos estdios fe-
razes adventcias na base de folhas pouco frequen-
nolgicos principais numerados de 0 a 10 por sua
te. Por regra diferenciam-se de tecidos imediatamente
vez subdividido em estdios fenolgicos secundrios,
exteriores aos tecidos vasculares. As razes adventcias
novamente numerados de 0 a 10 (Quadro 5, Figura 6).
podem ainda diferenciar-se de calos. As raizes adven-
Em algumas plantas conveniente subdividir os est-
tcias ramificam-se, por sua vez, em raizes secundrias,
dios fenolgicos uma terceira vez (e.g. cucurbitceas).
tercirias, etc. O conjunto das raizes secundrias e de
Na aplicao da escala fenolgica BBCH impor- ordem superior constitui o cabelame. Consoante as es-
tante ter em considerao o seguinte: pcies as raizes podem ou no sofrer um engrossamento
Um cdigo mais avanado significa que a planta secundrio.
se encontra num estdio fenolgico mais tardio;
eventualmente. No entanto, em algumas espcies
o desenvolvimento de inflorescncias e flores (es-
tdios 5 e 6) pode preceder a emisso de folhas
12 Arquitetura do sistema radicular Arquitetura de plantas
Figura 6. Escala fenolgica da BBCH. A) e B) milho-grado. C) Algodoeiro. D) Soja. E) Tomateiro e outras solanceas para fruto. E)
Malus domestica (Rosaceae) macieira (comparar figuras com a escala do quadro 38).
Quadro 5. Escala fenolgica da BBCH (Meier, 2001).
Cdigo Descrio
0 Germinao/abrolhamento (ing. germination / sprouting / bud development).
1 Desenvolvimento das folhas (caule principal) (ing. leaf development [main shoot]).
2 Formao de caules laterais/afilhamento (ing. formation of side shoots / tillering).
3 Alongamento dos caules ou crescimento das rosetas/desenvolvimento do caule (caule principal) (ing. stem elongation or rosette growth
/ shoot development (main shoot)).
4 Desenvolvimento do corpo vegetativo de utilidade econmica ou de rgos vegetativamente propagados/emborrachamento (nas gra-
mneas) (ing. development of harvestable vegetative plant parts or vegetatively propagated organs / booting (main shoot)).
5 Emergncia das inflorescncias (no caule principal) (ing. inflorescence emergence (main shoot) / heading).
6 Florao (no caule principal) (ing. flowering (main shoot)).
7 Desenvolvimento do fruto (ing. development of fruit).
8 Maturao do fruto e da semente (ing. ripening or maturity of fruit and seed).
9 Senescncia, incio da dormncia (nas plantas lenhosas) (ing. senescence, beginning of dormancy).

Direo das raizes Figura 7. Tipos de

sistema radicular.
A raiz principal de um sistema radicular aprumado Sistema radicular
possui um geotropismo positivo: diz-se que profun- aprumado de
Malva (Malvaceae)
dante. O geotropismo caracterstico da raiz principal malvas e sistema
no se mantm, todavia, em todas as razes laterais de radicular fascicula-
um sistema radicular aprumado. Quanto direo, do de uma Poaceae
(Coutinho, 1898).
as razes secundrias, e de ordem superior, podem ser
profundantes, pouco profundantes ou plagiotrpicas
(prximas da horizontalidade). A plagiotropia facilita
a disseminao tridimensional das razes pelo solo e ma-
ximiza o volume de solo explorado. As razes de plantas
lenhosas que progridem na horizontal prximo da su-
perfcie do solo tm direito a uma designao especial:
razes pastadeiras. Estas razes so fundamentais na
nutrio das plantas porque exploram as camadas su-
periores do solo (horizonte A), mais ricas em nutrientes
permanece funcional at ao final do Outono ou at
resultantes da deposio de resduos orgnicos ou da
entrada do Inverno, quando tem incio o afilhamento.
aplicao de fertilizantes e de maior atividade biol-
Os primrdios radiculares adventcios diferenciam-se
gica. Por essa razo, as fruteiras tropicais e temperadas
nos caules (razes caulgenas), regra geral em ns sub-
crescem mais, e so mais produtivas, nos pomares no
terrneos ou areos prximos da superfcie do solo, a
mobilizados do que nos pomares de solo ciclicamente
partir de clulas vizinhas do sistema vascular. Os cere-
mobilizado. A orientao do sistema radicular tem um
ais, como muitas outras gramneas, diferenciam raizes
grande impacto no acesso gua. Por exemplo est pro-
adventcias logo no n escutelo (raizes seminais late-
vado que nos porta-enxertos de videira mais resistentes
rais). A importncia das razes adventcias nas monoco-
secura, como a Rupestris du Lot (um clone de Vitis
tiledneas explica por que razo muitas delas podem ser
rupestris) e os clones de V. berlandieri, as raizes mais
transplantadas com sistemas radiculares muito danifica-
exteriores desenvolvem um ngulo agudo em relao
dos (e.g. arroz, cebola e palmeiras).
vertical, i.e., o chamado ngulo geotrpico inferior
a 45 (Guillon, 1905). Nos cereais acontece algo seme- Genericamente, no sistema radicular fasciculado
lhante. as raizes so semelhantes entre si (homogneas), finas,
delicadas, com abundantes pelos radiculares. A relao
Arquitetura entre o volume de razes com capacidade de absoro
e o volume total elevada. Admite-se que este tipo de
Entende-se por sistema radicular o conjunto de sistema radicular mais eficiente do que a radicao
todas as razes de uma planta. Distinguem-se dois mo- aprumada (e por isso competitivamente vantajoso) na
delos arquiteturais fundamentais de sistema radicular: captura de gua e nutrientes das camadas superficiais do
aprumado e fasciculado (Figura 7). solo. Tem um efeito melhorador no solo porque produz
O sistema radicular aprumado (= sistema radi- grandes quantidades de resduos de orgnicos e o denso
cular magnolioide) caracterstico das gimnosprmi- raizame que o caracteriza favorece a agregao das par-
cas e da grande maioria das dicotiledneas s.l. Neste tculas do solo (melhora a estrutura do solo). De facto,
modelo arquitetural diferenciam-se uma raiz principal a substituio de raizes (turnover) maior nos sistema
de origem embrionria lateralmente ramificada, um fasciculado do que no aprumado. O sistema aprumado,
grande nmero de razes espessas e, em oposio ao sis- em contrapartida, particularmente eficiente a ancorar
tema radicular fasciculado, poucas razes finas e pelos plantas de grande dimenso ao solo e a absorver a gua
radiculares. A baixa relao entre o volume de razes retida em camadas profundas do solo. o mais adequa-
com capacidade de absoro e o volume total do sistema do a solos pedregosos e/ou heterogneos, com a gua
radicular compensada por associaes micorrzicas. e os nutrientes irregularmente distribudos no perfil.
O sistema radicular fasciculado (= sistema radicu- Por essa razo a vegetao das regies semidesrticas
lar graminoide) caracterstico das monocotiledneas e pedregosas tende a ser dominada por plantas lenhosas
de algumas dicotiledneas s.l. Nas monocotiledneas a dicotiledneas; nos solos homogneos preponderam as
raiz primria atrofia-se rapidamente sendo substituda gramneas.
por raizes adventcias, mais ou menos ramificadas. Nos O sistema radicular das dicotiledneas raramente
cereais o sistema radicular primrio mais duradouro adventcio. Em algumas espcies, sobretudo herbceas,
do que o padro nas monocotiledneas: a raiz primria as raizes laterais alongam-se e estendem-se de tal modo
que a raiz primria resulta difcil de distinguir, caindo a formao de razes mais finas e menos ramificadas:
o sistema radicular no tipo fasciculado ou em tipos in- as raizes partem em busca de gua. O crescimento da
termdios (e.g. Plantago [Plantaginaceae] e Salix [Salica- crescimento da parte area inibido a valores mais ele-
ceae] salgueiros). As eudicotiledneas radicantes nos vados de gua do solo do que a raiz. O investimento no
ns (estolhosas ou rizomatosas) desenvolvem sistemas crescimento da raiz em detrimento da parte area reduz
radiculares fasciculados. As plantas obtidas por estaca, as perdas por evaporao e aumenta a probabilidade de
ou por outros mtodos de propagao vegetativa que encontrar gua. Para a mesma espcie, o volume solo
impliquem a formao de razes adventcias, apresen- explorado pelas raizes maior nas regies secas do que
tam, geralmente, um sistema radicular de tipo fascicu- nas hmidas. O encharcamento do solo deprime os sis-
lado. tema radicular porque as raizes precisam de respirar. Os
helfitos (vd. Tipos fisionmicos) esto adaptados a ul-
Plasticidade do sistema radicular trapassar esta limitao. As raizes tendem a concentra-
-se, ramificando-se intensamente, nas camadas ricas em
Nas plantas perenes as raizes primrias, de origem
nutrientes do solo. O sistema radicular contrai-se nos
embrionar ou adventcias, geralmente so perenes e de-
solos frteis. A falta de nutrientes estimula o alonga-
terminam em grande parte a forma do sistema radicular.
mento e reduz a ramificao das raizes. Solos infrteis e/
A sobrevivncia das raizes de ordem superior depende
ou txicos deprimem o sistema radicular. Em resumo,
se so ou no atingidas pelo crescimento secundrio. As
as raizes ramificam-se com mais intensidade em solos
plantas desadensam ou eliminam partes do seu sistema
no demasiado secos ou hmidos, arejados e ricos em
radicular quando escasseiam recursos, e invertem este
nutrientes.
processo caso suceda o inverso. A renovao do siste-
ma radicular (turnover) poder corresponder a ca. de A morfologia e a configurao espacial (arquitetura)
30% da produtividade primria lquida anual dos sis- das razes tm uma grande influncia na eficincia da
temas terrestres (Jackson et al., 1997). A eliminao de absoro de gua (v.s.) e nutrientes, sobretudo dos nu-
partes do sistema radicular porm insuficiente para trientes de menor mobilidade no solo como o fsforo.
evitar que as raizes desenvolvam emaranhados densos Caractersticas genticas que aumentem o volume de
de raizes quando o volume de solo a explorar escasso. solo explorado pelas razes, com reduzidos custos meta-
Por essa razo importante ciclicamente renovar por blicos, i.e., que aumentem a eficincia do sistema radi-
corte parte do sistema radicular das plantas envasadas cular so particularmente vantajosas em solos pobres em
antes do incio da estao de crescimento. nutrientes de baixa mobilidade. A absoro do fsforo,
por exemplo, favorecida pela presena de aernquima,
A configurao espacial do sistema radicular (arqui-
de razes pequeno dimetro, de razes superficiais muito
tetura) varia com as espcies, cultivares e caractersticas
ramificadas (porque as formas biodisponveis deste nu-
do solo, sobretudo com a compactao, profundidade
triente esto concentradas nas camadas superficiais do
e disponibilidade de recursos (gua e nutrientes). O sis-
solo), e pela produo abundante de pelos radiculares
tema radicular tem um crescimento francamente mais
de grande comprimento (Hodge et al., 2009).
oportunstico do que a parte area, dirigido pelos gra-
dientes de oxignio, gua e fertilidade. A sua flexibili- O corte deliberado ou acidental altera a forma do sis-
dade advm de uma estrutura modular (exteriormente tema radicular. A poda em viveiro das raizes das rvores
no evidente). na estao de crescimento anterior arranca, estimula
a formao de ramificaes na proximidade do corte, e
As raizes, como os caules, alongam-se pela extremi-
aumenta a percentagem de pegamento das transplanta-
dade pela ao dos meristemas apicais radiculares. O
es. O corte sistemtico das raizes plagiotrpicas das
pice radicular empurrado solo adentro pela ao da
rvores deprime o crescimento da canpia e estimula o
zona de alongamento, consequentemente, a raizes tm
aprofundamento do sistema radicular, sobretudo numa
tendncia a penetrar bioporos (formados pela decom-
fase precoce do ciclo de vida.
posio de outras raizes ou abertos por minhocas) e
zonas do solo de baixa resistncia mecnica (de baixa
Sistema radicular do arroz
densidade aparente, ricas em macroporos). O sistema
radicular menos extenso e as raizes tm tendncia a As raizes primrias adventcias das monocotiledne-
ser mais espessas em solos compactados. O efeito na as so menos sensveis ao geotropismo do que a raiz
ramificao no claro (Rich& Watt, 2013). primria das dicotiledneas. Nas monocotiledneas as
As plantas optimizam o sistema radicular dispo- razes secundrias, pelo menos as de maior dimenso,
nibilidade de recursos controlando a iniciao de raizes so geralmente profundantes. No arroz (Oryza sativa,
laterais e o seu alongamento (sobretudo das razes pri- Poaceae), a planta modelo dos geneticistas de cereais,
mrias e secundrias). A escassez de humidade induz foram identificados quatro tipos de razes. A raiz pri-

15 Arquitetura da canpia Arquitetura de plantas
mria (seminal) emerge da semente aquando da germi- (menos compactos e mais arejados) atingem os 3-5 m
nao. Em seguida formam-se razes adventcias (ps- de profundidade (Thomas, 2000). Para facilitar a an-
-embrionrias), primeiro no n do coleptilo, e depois coragem ao solo, a maioria das rvores desenvolve uma
noutros ns da base do caule. Tanto a raiz embrionria rede complexa de razes laterais mais ou menos hori-
como as razes adventcias apresentam um geotropismo zontais, rgidas e de grande espessura na proximidade
positivo. A ramificao destas razes d origem a mais do colo, que a poucos metros da projeo da copa se
dois tipos de razes: razes laterais de crescimento in- assemelham a cordas. Estas razes ramificam-se, sobre-
determinado profundantes, e razes laterais determina- pem-se, enxertam-se umas nas outras, envolvem gran-
das, curtas e de geotropismo indefinido. A raiz primria des pedras e penetram fissuras formando uma estrutura
acaba por ser substituda por raizes adventcias. A gen- slida de grande resistncia trao. A enxertia radicu-
tica da arquitetura da raiz est a ser alterada para me- lar um fenmeno frequente entre indivduos vizinhos
lhorar a tolerncia do arroz secura (Uga et al., 2013). da mesma espcie.
Sistema radicular das rvores

Tradicionalmente, admite-se que a estrutura do sis-
tema radicular das rvores reflete, de algum modo, a es- 5. Arquitetura da canpia
trutura da copa: as razes pouco ultrapassam a projeo
vertical da copa e ocupam homogeneamente o solo em
profundidade. Na realidade as razes das rvores acu-
mulam-se nas camadas superficiais do solo e estendem-
-se muito para l da projeo da copa (4 a 7 vezes o raio 5.1. Filomas
da copa) (Figura 8), tanto mais quanto mais seco for
A construo do corpo das espermatfitas tem incio
o solo. Nos semidesertos as rvores e arbustos crescem
na germinao de uma semente. Desde o estdio de
distanciados uns dos outros porque a competio por
plntula (planta recentemente germinada) at senes-
recursos processa-se no solo pela gua, e no superf-
cncia (morte) sucedem-se e coexistem, em maior ou
cie pela luz, como nas florestas temperadas ou tropicais
menor nmero, no corpo das plantas, vrios tipos de
hmidas.
filomas (Quadro 6). Entre estes so particularmente re-
Nos solos mais espessos as rvores emitem razes levantes na interpretao da arquitetura das plantas os
profundantes (em maior nmero em solos pouco com- profilos e os catafilos.
pactos) at encontrarem algum imperme, gua ou at-
A noo de profilo precisa de ser um pouco mais
mosferas do solo demasiado pobres em oxignio. As
aprofundada. Os profilos so em nmero de um nas
razes profundantes atingem 1-2 m de profundidade;
monocotiledneas e nas dicotiledneas basais, e geral-
nos solos com caractersticas fsicas mais favorveis
Quadro 6. Tipos de filomas.
Tipo Descrio/comentrios
Cotildones Filomas embrionrios, frequentemente ricos em re-

servas; interpretveis como profilos de um caule em-
brionrio.
Folhas Filomas de transio, prprios das plntulas recm-

primordiais -germinadas, localizados entre os cotildones e os
nomofilos.
Nomofilos Filomas especializados na funo de respirao e as-

similao.
Profilos Filoma(s) do primeiro ou do primeiro e segundos ns

de um caule lateral (Figura 10).
Catafilos Filomas com funo de proteo, geralmente em for-

ma de escama (escamiformes), sem clorofila, rgidos
e sem meristemas na sua axila; frequentes a envolver
bolbos, cormos, rizomas e gomos.
Figura 8. As razes das rvores. A) Modelo tradicional (em
Hipsofilos Filomas, geralmente modificados na cor, forma, di-
cima) e estrutura real dos sistema radicular (em baixo) das (= brcteas) menso, consistncia, situados nas inflorescncias..
rvores (Thomas, 2000). B) Rede de razes laterais, mais ou
menos horizontais, com a funo de ancorar a rvore ao solo Antofilos Folhas profundamente modificadas que constituem a
(Thomas, 2000). flor (spalas, ptalas, estames e carpelos).

16 Componentes do crescimento Arquitetura de plantas
mente dois nas eudicotiledneas (Figura 10). Nas mo-

nocotiledneas tm uma posio adaxial sendo escami-
formes e adpressos ao caule; e.g. espata da inflorescncia
das Arecaceae. Nas eudicotiledneas apresentam uma
posio lateral (inseridos num plano perpendicular ao
plano formado pelo eixo principal e pela sua ramifica-
o). O catafilos so discutidos no prximo ponto.
5.2. Componentes do crescimento
O crescimento dos caules nas plantas com corpo

secundrio tem duas componentes alongamento e
espessamento (engrossamento) respectivamente con-
duzidas pelo meristema apical e pelo cmbio vascular
nas dicotiledneas s.l.. A funo do cmbio desem-
penhada nas monocotiledneas com crescimento se-
cundrio pelo meristema de espessamento secundrio.
A ramificao governada por meristemas axilares ou,
eventualmente, adventcios. Uma vez ativados, os me-
ristemas axilares convertem-se em meristemas apicais.
Figura 10. Profilos. A) Profilos numa eudicotilednea [adapta-

5.3. Gemas do de Keller (2004)]. N.b. profilos inseridos num plano perpen-
dicular ao plano formado pelo eixo primrio e pela sua ramifi-
cao; os profilos so geralmente designados com as letras
Tipologia e . B) Posio dos profilos nos ramos laterais das mono e eu-
dicotiledneas (corte transversal): a) eixo primrio; b) profilos;
Os meristemas no contactam diretamente com o c) ramo lateral; d) folha axilante. N.b. a folha axilante insere-se
exterior: enquanto funcionais permanecem envolvidos no eixo primrio e axila uma ramificao lateral; profilo em po-
sio adaxial nas mococotiledneas.
por vrias camadas de folhas. Estas podem ser simples
esboos folheares (= folhas em incio de desenvolvi-
mento, recm-diferenciadas no meristema) ou folhas de
proteo especializadas, os catafilos. A estrutura cons-
tituda pelos esboos folheares, pelos catafilos (nem
sempre presentes) e pelas clulas caulinares recm-
-diferenciadas, mais o meristema que lhes deu origem
designa-se por gema. A gema pode achar-se ativa, a
diferenciar caule e folhas, ou quiescente (= inativa),
apresentando-se, ou no, envolvida por catafilos.
Reconhecem-se dois tipos de gemas: gomos e olhos
(Vasconcellos, 1969). Os gomos so gemas revestidas
por catafilos (Figura 11). A estrutura dos catafilos tem
em alguns grupos um enorme interesse taxonmico;
e.g. Pinus e Abies (Pinaceae) (Figura 9). As gemas no ou Figura 9. Importncia taxonmica dos gomos. A forma das es-
camas dos gomos e a presena de resinas permite distinguir
escassamente protegidas por catafilos tomam a designa- alguns Pinus (Pinaceae): B) P. pinaster pinheiro-bravo e C) P.
o de olhos[4] (= gomos nus); e.g. olhos da batata. Os pinea pinheiro-manso.
meristemas quiescentes geralmente esto desprovidos
catafilos nos trpicos e nas reas de clima temperado ou mediterrnico mais ocenico. Os meristemas dos caules
aquticos tambm raramente tm catafilos.
[4] Terminologia de modo algum consensual. Em fruticultura ramo Os gomos (e os olhos) so classificados de acordo
da agronomia dedicado ao cultivo de espcies fruteiras , por exemplo, o
termo olho aplicado aos gomos folheares. O termo gomo praticamente
com os sete critrios expostos no Quadro 7. A classifi-
no usado no Brasil. cao dos gomos tem uma grande importncia prtica.
17 Gemas Arquitetura de plantas
Quadro 7. Tipologia dos gomos (Vasconcellos, 1969, com adies).
Quanto situao
Areos Formados em caules areos (inc. superficiais se formados na proximidade da superfcie do solo, e.g. no colo de uma rvore).
Subterrneos Localizados abaixo da superfcie do solo.
Aquticos Submersos na gua.
Quanto natureza
Folheares Do origem a caules estreis (sem flores), curtos (braquiblastos estreis) ou longos (macroblastos estreis); condio mais comum.
Florais (= Produzem um caule curto (um braquiblasto florfero, com uma flor ou uma inflorescncia, provido ou no de folhas especializadas
botes) na funo de assimilao). Geralmente so maiores, mais bojudos e arredondados do que os gomos folheares.
Mistos Produzem caules, mais ou menos longos, com flores solitrias ou inflorescncias, estando estas previamente diferenciadas na axila
de esboos foliares contidos no gomo (e.g. castanheiro) ou terem uma posio terminal (e.g. castanheiro-da-ndia).
Quanto posio
Terminais Localizados na extremidade dos eixos caulinares; abrigam, no seu interior, meristemas apicais; ao contrrio dos gomos axilares no
(= apicais) so axilados por uma folha; algum gomos correntemente interpretados como apicais so na realidade gomos axilares em posio
terminal (gomos subterminais) em consequncia do abortamento do gomo apical (e.g. castanheiro, Figura 11-A).
Axilares (= late- Formados na axila das folhas, consequentemente localizados abaixo de um gomo terminal; acolhem, no seu interior, um ou mais
rais) meristemas axilares (= meristemas laterais).
Adventcios Formados, a posteriori, numa posio atpica, sem relao com a extremidade dos eixos caulinares ou a axila das folhas; contm
meristemas adventcios.
Quanto insero
Alternos Posicionados na axila de folhas alternas ; condio mais frequente. Podem ainda ser: espiralados dispostos em espiral ao longo
dos caules; dsticos (= disticados) dispostos no mesmo plano.
Opostos Diferenciados na axila de folhas opostas; quando os gomos de dois ns sucessivos se encontram em dois planos ortogonais (per-
fazendo um ngulo de 90) dizem-se oposto-cruzados (= decussados).
Verticilados Formados na axila de folhas verticiladas.
Quanto disposio
Colaterais 2 ou mais gomos por n, uns ao lado dos outros; e.g. pessegueiro (Figura 11-C), figueira (Figura 11-D) e videira-europeia (Figura
12).
Sobrepostos 2 ou mais gomos por n, na direo do eixo caulinar (longitudinalmente justapostos); e.g. nogueira-europeia (Figura 11-B).
Quanto evoluo
Prontos Evoluem na mesma estao de crescimento em que so formados; e.g. gomo lateral da videira-europeia.
Hibernantes Abrolham no ano seguinte sua formao; e.g. a maioria dos gomos das rvores fruteiras de climas temperados.
Dormentes Permanecem num estado de vida latente durante dois ou mais anos, podendo nunca abrolhar; condio frequente nas plantas
lenhosas.
Quanto ao nmero de meristemas
Simples Com um meristema; condio mais frequente nas plantas-com-flor.
Compostos Com dois ou mais meristemas; e.g. gomos compostos hibernantes da videira-europeia (Figura 12).
Figura 11. Tipologia de gomos. A) Castanea sativa (Fagaceae) castanheiro: a) cicatriz foliar, b) gomo axilar, c) gomo axilar (gomo
subterminal) em posio terminal por abortamento do meristema apical, d) cicatriz da abciso do meristema apical. B) Juglans
regia (Juglandaceae) nogueira: a) gomo apical, n.b. ausncia de cicatriz foliar, b) gomos sobrepostos, c) cicatriz foliar. C) Gomos
colaterais em Prunus persica (Rosaceae) pessegueiro: dois gomos laterais florais esto, respetivamente, inseridos no primeiro e
no segundo prfilo do gomo folhear central. B) Ficus carica (Moraceae) figueira, n.b. anel cicatricial (a), gomo apical (e), e cicatriz
foliar (b) a axilar um gomo misto (que produzir caule e figos vindimos [de outono]) (c) e um gomo floral que dar origem a um figo
lampo (de primavera).

Figura 14. Gomos

estipulares. Em
videira.
Figura 13. Gomos adventcios em A) Platanus orientalis var.

acerifolia (Platanaceae, Magnoliidae). N.b. lenho de ferida em
forma de lbio; formao de ramos a partir de gomos advent- Figura 12. Tipologia dos gomos de Vitis vinifera (Vitaceae).
cios diferenciados no calo. B) Ferida totalmente reparada. A) Sarmento do ano de Vitis vinifera (Vitaceae): a) folha, b)
estpula, c) neta proveniente de um gomo axilar pronto, d)
gomo composto hibernante. B) Sarmento atempado: a) cica-
Por exemplo, indispensvel em propagao e na poda triz foliar, b) cicatriz de um gomo axilar pronto abortado, c)
de plantas ornamentais ou de rvores fruteiras. gomo composto hibernante. C) Corte transversal de um gomo
composto hibernante: a) cicatriz foliar, b) cicatriz de um gomo
Na base das varas da videira observam-se peque- axilar pronto abortado, c) gema primria, d) gema secundria.
nos gomos, geralmente foliares e dormentes, na axila
de folhas muito reduzidas ou vestigiais, designados Muitos gomos colaterais (v.i.) so um caso extremo em
por gomos da coroa (= gomos estipulares) (Quadro que as gemas estipulares emergem para o exterior, sendo
7, Figura 14). As plantas lenhosas tendem a produzir visveis a olho n. As gemas secundrias so ativadas
gomos e ramos adventcios na ruga da casca (zona de quando a gema principal por qualquer razo destru-
enrugamento), se um ramo podado ou, por acidente, da.
eliminado acima desta zona (Figura 13-A). Esta ten-
A interpretao de ns com mais de um gomo exige
dncia aproveitada para renovar dos ramos em alguns
alguma ateno. Os gomos podem ser independentes,
sistemas de poda de fruteiras lenhosas (Grisvard, 1994).
dizendo-se ento que ocorrem gomos supranume-
Pelo contrrio, se a ruga da casca eliminada a forma-
rrios (e.g. nogueira) (Figura 11-B). Noutros casos
o de ramos adventcios dificultada ou mesmo impe-
diferenciam-se gomos na axila dos profilos de um ou
dida, e as feridas so mais difceis de conter.
mais gomos, portanto o complexo de gomos axilares
Os gomos axilares e terminais guardam frequente- um sistema condensado de caules; e.g. pessegueiro e
mente no seu interior mais de uma gema (e.g. maciei- videira-europeia (Figura 11-C).
ra e videira): so gomos compostos. Atravs de cortes
Os gomos so particularmente difceis de interpretar
histolgicos identifica-se no interior destes gomos uma
na videira-europeia. Nos ns dos pmpanos da videira-
gema principal (= primria) ladeada por uma ou duas
-europeia diferenciam-se dois gomos: um gomo axilar
gemas secundrias[5], diferenciadas na axila de profilos.
pronto e, em posio colateral, um gomo composto
[5] Na bibliografia encontra-se ainda o termo gema estipular (no confundir com os gomos estipulares anteriormente descritos).

hibernante (Vasconcelos et al., 2009) (Figura 12-D). A dormncia das gemas protege os meristemas de
Muito raramente desenvolvem-se dois gomos hiber- primaveras antecipadas e chuvas extemporneas. Ainda
nantes. O gomo pronto d origem s netas (ramos late- assim so comuns acidentes durante o abrolhamento
rais do ano); se no abrolhar acaba por senescer queda porque o clima naturalmente instvel neste perodo
da folha deixando para trs uma cicatriz (Figura 12-B). do ano. Na quebra da dormncia, mais concretamente
O gomo hibernante insere-se na primeira folha do da chamada endodormncia, alm de um relgio inter-
gomo axilar, i.e., no primeiro profilo. Os gomos com- no das prprias plantas a dormncia esbate-se com o
postos hibernantes so folheares ou mistos consoante, tempo , participam diversos sinais ambientais; e.g. ex-
na Primavera seguinte sua formao, derem origem a posio a temperaturas baixas, exposio a temperatu-
um sarmento sem ou com cachos de flores. Cada gomo ras elevadas e comprimento do dia. As rvores fruteiras
composto hibernante, por sua vez, comporta 3 gemas: temperadas precisam de acumular um nmero mnimo
uma principal, e duas secundrias. As gemas secund- de horas de frio, varivel com as espcies e cultivares,
rias diferenciam-se na axila dos dois primeiros esboos para evitar a abciso dos gomos e garantir um abrolha-
(profilos) folheares da gema primria (Figura 12-C). mento regular na primavera. As necessidades em frio da
A gema primria, em funo as variedades, produz macieira atingem as 2000 horas. O frio mais eficiente
em mdia 8 a 10 esboos folheares antes de entrar em no intervalo 2,5-9,1 C; temperaturas inferiores a 0C
dormncia, destinados a expandirem-se na estao de no tm qualquer efeito, e muito altas intensificam a
crescimento seguinte (Magalhes, 2009). As gemas se- endodormncia (Shaltout & Unrath, 1983).
cundrias so ativadas quando por ao de doena, da O abrolhamento dos gomos quiescentes d-se com
geada ou de outro qualquer acidente, a gema principal a chegada do calor ou da chuva. A atividade meriste-
do gomo composto, ou o pmpano por ela originado, mtica reiniciada: os gomos incham, o alongamento
destruido. As gemas secundrias so exclusivamente do caule afasta as folhas de proteo e o meristema en-
folheares: a sua ativao implica perdas de produo. capsulado por folhas imaturas emerge do interior do
gomo. Os catafilos acabam por se destacar do caule e
Dormncia, quiescncia e abrolhamento tombar no solo, deixando uma cicatriz. As cicatrizes
Nas regies tropicais hmidas as plantas perenes dos catafilos apresentam-se agrupadas num anel (anel
crescem permanentemente. Como se referiu anterior- cicatricial), mais ou menos marcado, por vezes ligeira-
mente, observaes mais atentas demonstraram que, mente deprimido, muito til para monitorizar o cres-
salvo raras excepes, ocorrem pequenas interrupes cimento dos ramos do ano (Figura 16C). Estes anis
peridicas no crescimento nem sempre com ciclos de permitem, em muitas espcies (e.g. Rosaceae lenhosas
12 meses. Quer isto dizer que nas florestas tropicais h- temperadas), identificar a idade dos ramos no podados
midas no existe um perodo definido de florao. No o nmero de anis cicatriciais coincide com nmero
entanto, nos trpicos a sazonalidade climtica rapida- de anos e determinar com preciso a idade das plantas
mente integrada pelas plantas no acerto dos perodos de jovens. Nas regies tropicais de estao seca frequente
crescimento e florao. observar-se o abrolhamento dos gomos florais, e plantas
em flor despidas de folhas, antes da chegada das chuvas;
O funcionamento dos meristemas interrompido
e.g. Tabebuia sp.pl. (Bignoniaceae) ips no Cerrado
nas plantas perenes no incio do perodo desfavorvel
do Brasil e Bombax costatum (Bombacaceae) na frica
ao crescimento vegetal nos territrios com uma estao
subsariana. Supe-se que este desfasamento induzi-
demasiado fria, ou demasiado seca, para evitar danos
do pela subida da temperatura no final da estao seca
irreparveis nas clulas meristemticas e nos tecidos
(Breckle, 2002).
jovens. Os meristemas permanecem protegidos no in-
terior de gemas apicais, ou axilares, at ao final da esta-
Preformao e neo-formao
o desfavorvel. A interrupo da atividade das gemas
(quiescncia) tem geralmente um controlo gentico, Nos trpicos as folhas expandem-se pouco depois
por via hormonal. Consequentemente, a exposio a da sua diferenciao: verifica-se uma neoformao de
condies ambientais favorveis no suficiente para a folhas sempre que as gemas estejam ativas. Nas gemas
retoma imediata da atividade meristemtica. Este tipo hibernantes de muitas das espcies lenhosas de clima
de quiescncia, conhecido por dormncia, assegura a temperado ou mediterrnico verifica-se uma pr-for-
sincronizao do perodo de crescimento com a estao mao mais ou menos extensa de flores e folhas. As
favorvel. A dormncia no implica, porm, a desati- flores esto pr-determinadas nos gomos florais das ro-
vao total do gomo: um gomo dormente pode dife- sceas arbreas com interesse econmico. A forma dos
renciar flores e/ou folhas durante o repouso vegetativo. esboos folheares preformados assemelha-se das folhas
adultas e cada esboo axila j um pequeno meristema

20 Alongamento e ramificao do caule Arquitetura de plantas
axilar. Na Juglans regia nogueira (Hall et al., 1978) e

no Prunus persica pessegueiro (Gordon et al., 2006) os
gomos encerram, respetivamente, os esboos de todas as
folhas ou da maioria das folhas a serem expandidas na
Primavera. O nmero de ns com folhas pr-formados
contidos gomos hibernantes da Vitis vinifera videira
varia de 8 a 10, raramente 12 (Magalhes, 2009). Os
cachos esto igualmente pr-formados inserindo-se, ge-
ralmente, no 4 ou no 4 e 5 ns, eventualmente no
6 (Huglin, 1958).
Figura 15. Preformao e neo-formao. Folhas pr-formadas

em gomos foliares de Populus nigra (Salicaceae) (A) e de Pla-
5.4. Alongamento e ramificao do caule tanus orientalis (Platanaceae) (B).
exposto radiao solar para reduzir as perdas de gua

Noo de vigor por transpirao. De facto, as conexes vasculares e a
O nmero de meristemas ativados na estao de cres- construo do aparelho fotossinttico no esto ainda
cimento um bom indicador do vigor de uma planta. concludas nos caules e folhas recm-expandidos. Por
Nas plantas debilitadas abrolham poucos gomos, e os vezes o crescimento dos raminhos to rpido que a sua
lanamentos so dbeis. Nas plantas vigorosas sucede o extremidade fica pendente: a diferenciao dos tecidos
contrrio. Vejamos uma traduo prtica com a videi- mecnicos est por completar. Este fenmeno muito
ra. Nas regies favorveis ao crescimento da videira as comum nas florestas tropicais hmidas.
cepas so vigorosas e deixam-se mais gomos na poda; Uma unidade de extenso (= unidade de cresci-
predominam os sistema de poda longa (poda vara, mento, ing. unit of extension) uma poro de caule
ou vara e talo). Nas regies secas com solos infrteis as alongada de forma ininterrupta (Barthlmy & Cara-
cepas so mais pequenas, os crescimentos anuais redu- glio, 2007). Muitas plantas, tanto em ambientes tro-
zidos e deixam-se menos gomos na poda: predomina a picais como extratropicais, exibem dois ou mais even-
poda a talo. tos de crescimento numa estao de crescimento. No
O conceito de vigor eminentemente agronmico. extremo distal das unidades de extenso observam-se
Aplica-se sobretudo ao crescimento vegetativo, escala entrens mais curtos, folhas um pouco mais pequenas e
do povoamento, da rvore, at ao raminho do ano. Tem espessas, e nas plantas lenhosas, variaes na textura da
por referncia plantas cultivadas em condies sanit- casca. Este tema recuperado mais adiante.
rias e edafoclimticas ideais, ptimas para o crescimen- Consoante o comportamento do meristema apical
to de uma dada espcie ou cultivar. Como se depreende de um eixo caulinar assim se reconhecem dois sistemas
difcil de precisar a forma mais objectiva seria atra- de alongamento rameal[6]: monopodial e simpodial
vs da quantificao da acumulao de biomassa (pro- (Figura 16). O crescimento indeterminado nas plan-
dutividade primria lquida) embora o seu uso seja tas de alongamento monopodial e indeterminado nas
recorrente em fruticultura e viticultura. plantas de alongamento simpodial.
Nos ramos de alongamento monopodial (ing. mo-
Alongamento rameal nopodial growth), i.e. nos monopdios, o meristema
Os meristemas, sobretudo enquanto ativos, so apical permanece funcional e o alongamento faz-se pela
muito frgeis: quebram ou esmagam-se com facilidade justaposio de unidades de extenso monopodiais.
e necrosam em condies ambientais extremas. A sen- Este sistema de alongamento o dominante nas gim-
sibilidade a pragas e doenas elevada porque a cutcu- nosprmicas. O Ilex aquifolium (Aquifoliaceae) azevi-
la delgada e acumulao de metabolitos secundrios nho uma conhecida angiosprmica de alongamento
incipiente. A fase de plntula nas espcies anuais e o monopodial.
abrolhamento nas perenes so estdios fenolgico de No alongamento simpodial (ing. sympodial growth)
elevado risco. As rebentao emerge das gemas protegi- no final do perodo de crescimento, ou repetidamente
da por pelos, resinas ou mucilagens a qual, entre outras durante todo este perodo, o meristema apical do eixo
funes, dificulta a aderncia de esporos de fungos fito- caulinar aborta ou diferencia-se numa flor, numa ga-
patognicos. O limbo das folhas jovens tem um eleva-
do albedo e, por toro do pecolo, no diretamente [6] Ou simplesmente sistema de crescimento (ing. growth system), para
muito autores.

vinha ou num espinho. O alongamento dos ramos (Carlquist, 2009). O alongamento simpodial fcil de
continuado por um dos meristemas (gemas) axilares reconhecer em Vitis vinifera (Vitaceae) videira-euro-
mais prximos do pice caulinar. As gemas respons- peia, Corylus avellana (Betulaceae) aveleira, Aesculus
veis pela retoma do alongamento do ramo gemas (ou (Sapindaceae) castanheiros-da-ndia e em numerosas
gomos) subterminais (Figura 11-A) embora sejam plantas anuais, e.g. Ranunculus (Ranunculaceae) ra-
axiladas por uma folha, so muitas vezes difceis de dis- nnculos e Solanum lycopersicum (Solanaceae) to-
tinguir das gemas apicais. Um simpdio constitudo mateiro. Na videira e nas solanceas cultivadas, entre
por unidades de extenso simpodiais (= caulmeros). outros exemplos, o alongamento simpodial coloca os
Frequentemente apresenta um ziguezaguear caracters- cachos numa posio oposta a uma folha (Figura 17).
tico. A nvel anatmico nos simpdios verifica-se uma Entre as leguminosas pratenses temperadas, h es-
interrupo na medula no encontro de duas unidades pcies de monopodiais de crescimento indeterminado
de extenso. O alongamento simpodial dominante e inflorescncias laterais (e.g. Trifolium subterraneum
nas angiosprmicas, sobretudo nas monocotiledneas, trevo-subterrneo e Medicago sativa luzerna), e
e evolutivamente anterior ao alongamento monopodial outras simpodiais de crescimento determinado com in-
florescncias terminais (e.g. T. pratense trevo-violeta).
Os sistemas de alongamento monopodial e simpodial
repetem-se nos rizomas e nas inflorescncias. Assim,
existem rizomas monopodiais e simpodiais (Figura 19).
Figura 16. Ramos monopodiais e simpodiais. A) Ramo mono-

podial de Malus domestica (Rosaceae) macieira; n.b. lent-
culas (pequenas pontuaes suberosas dispersas no ramo do
ano). B) Representao diagramtica com trs unidades de
extenso. C) Ramo simpodial de Aesculus hippocastanum (Sa- Figura 17. Posio das flores num simpdio. A) Formao
pindaceae) castanheiro-da-ndia; n.b. que o alongamento se de um simpdio: o meristema apical diferencia-se numa flor,
ou numa inflorescncia, que acaba por tomar uma posio
fez com um gomo axilar e, por esse motivo, se identifica uma
lateral; n.b. ausncia de folha axilante na flor ou inflorescn-
ondulao no contacto entre da madeira do 2 ano e o ramo cia (inspirado em van Wyk & van Wyk, 2006). B) Simpdio de
do ano. D) Representao diagramtica. videira-europeia; n.b. posio do cacho e da folha.

As inflorescncias monopodiais dizem-se indefinidas

(ou indeterminadas) e as simpodiais definidas (ou de-
terminadas). Quando o gomo apical est condensado
na extremidade distal do ramo com um grande nmero
de gomos axilares, como acontece nos Quercus (Fagace-
ae), difcil distinguir monopdios de simpdios.
Intensidade do alongamento
O comprimento atingido por um caule durante
uma estao de crescimento depende do comprimento
dos entrens e do nmero de entrens produzidos pelo
meristema apical. O comprimento dos entrens i.e.
a intensidade do alongamento varia de espcie para
espcie, e entre os caules de um mesmo indivduo. Dis-
tinguem-se dois tipos fundamentais de caules quanto Figura 19. Rizoma monopodial A) em Iris germanica (Iridace-
intensidade do alongamento: macroblastos e braqui- ae) e simpodial B) em Arundo donax cana (Poaceae). Repre-
blastos. Os macroblastos so caules mais ou menos sentao esquemtica do rizoma monopodial (C) e simpodial
(D).
compridos e de entrens longos; e.g. sarmento, turio e
ramos vegetativos da maioria das rvores e arbustos. Os
braquiblastos, pelo contrrio, tm entrens curtos, por
vezes indistintos ou quase a olho nu e, se presentes, com
folhas dispostas em roseta (i.e. em fascculos, que pare-
cem sair todas do mesmo ponto). Os gneros Cedrus
cedros, Larix larcios ou Pinus pinheiros, da fa-
mlia das Pinaceae, produzem todas ou a maioria das
folhas em braquiblastos; so tambm muito frequentes
nas angiosprmicas lenhosas (e.g. Rosaceae) (Figura 18).
Muitas das adaptaes demonstradas pelas plantas
ao nvel dos rgos vegetativos envolveram o alonga-
mento ou o encurtamento dos entrens. Estas adapta-
es so recorrentes em diversas linhagens de plantas-
-com-flor, e evolutivamente reversveis, talvez porque
exijam pouca informao gnica (reduzido nmero de Figura 18. Intensidade do alongamento. A) Esporo inserido
genes envolvidos). Os escapos e os estolhos dois tipos num macroblasto em Prunus avium (Rosaceae) cerejeira;
particulares de caule tm os entrens desmesurada- n.b. que o braquiblasto tem 3 anos de idade (identificam-se
3 anis cicatriciais). B) Bolsa de Malus domestica (Rosaceae)
mente longos. As rosetas de folhas, os bolbos e a flor, macieira; n.b. na bolsa mas esquerda identifica-se um
a maior de todas as inovaes evolutivas das angios- dardo e uma pequena verdasca simples.
prmicas, implicaram um encurtamento dos entrens.
Nos Populus (Salicaceae) choupos, nos Fraxinus (Ole- um ou mais gomos hibernantes folheares. Podem ser
aceae) freixos, nos Acer (Sapindaceae) bordos e em rectos (de grande comprimento em Prunus avium ce-
muitas rvores com frutos de interesse econmico e.g. rejeira) ou tortuosos (e.g. Pyrus pereiras) consoante
Juglans regia (Juglandaceae) nogueira ou entre as Ro- se alonguem por gomos folheares apicais (alongamento
saceae, Prunus dulcis amendoeira, Prunus persica pes- monopodial) ou axilares (alongamento simpodial); ra-
segueiro, Malus macieiras, Pyrus pereiras e Sorbus ramente so ramificados. Nos espores de Pyrus pe-
sorveiras coexistem macroblastos e braquiblastos, reiras, Malus macieiras e na Magnolia x soulangeana
respectivamente especializados na produo de gomos (Magnoliaceae) magnlia-de-soulange formam-se um
folheares e florais. ou mais entrens engrossados, com funo de reserva,
Os braquiblastos rugosos e muito curtos so desig- designados por bolsas (Figura 18-B).
nados por espores (Figura 18-A), um termo de uso Nas plantas lenhosas, alm dos espores, distin-
corrente em fruticultura. A rugosidade resulta das cica- guem-se outros tipos peculiares de ramos em funo
trizes da insero dos pecolos das folhas e dos pedicelos das caractersticas do alongamento. Os ramos epicr-
das flores. A maioria dos gomos dos espores de tipo
hibernante floral, sendo o alongamento operado por

micos[7] so ramos erectos ou suberectos, estreis (juve-

nis, sem flores), de entrens longos e de comprimento
varivel, provenientes de gomos dormentes ou adven-
tcios situados em qualquer ponto da copa, na proxi-
midade do colo plas ou plas do colo ou, menos
frequentemente, nas razes plas radiculares[8]. A
plas de toua so tipo de pla de colo. Se muito pos-
santes retiram vigor s partes mais velhas da copa sendo,
neste caso, designados por ramos ladres, chupes ou
mames. Constatou-se que os fungos que consomem
touas e raizes em decomposio raramente se propa-
gam s plas.
Tipo e grau da ramificao Figura 20. Designaes correntes das ramificaes das rvo-
res. A) Legenda: a) tronco, b) pernada, c) braa, d) ramo, e)
Todas as folhas de angiosprmicas axilam um ou mais raminho e f) rebento (adaptado de Vasconcellos, 1968). B) As
meristemas axilares; nas gimnosprmicas a presena de mesmas ramificaes so legveis numa Genista florida (Faba-
meristemas axilares no constante. A ramificao la- ceae) de porte arbreo.
teral (= ramificao axilar), o tipo de ramificao
mais frequente entre as plantas-com-semente, depende formados no prprio ano (raminho do ano) ou no ano
destes meristemas. Na maioria das pteridfitas os me- anterior (enquanto no se reinicia o crescimento vege-
ristemas laterais situam-se obliquamente, por debaixo tativo). Os raminhos no ou escassamente atempados,
da insero das folhas: neste grupo de plantas, pouco i.e. de cor ainda verde (de felogene ainda no funcio-
apropriado utilizar os conceitos de meristema axilar nal), so genericamente conhecidos por rebentos ou
e de ramificao axilar. As Lycopodiidae licfitas e renovos (bras. broto). O seu conjunto faz a rebentao
as Ophioglossidae ophioglossidas, dois grupos muito (bras. brotao). Os renovos da videira so conhecidos
antigos de plantas vasculares, ramificam-se de forma por pmpanos. O termo lanamento indiferente-
dicotmica: o meristema apical fende-se e d origem mente usado para raminhos ou para caules vigorosos
a dois ramos inicialmente semelhantes entre si. Pon- emitidos em qualquer local da copa, ou mesmo das
tualmente dividem-se dicotomicamente as Cycadaceae razes (Vasconcellos, 1969, Figura 20).
cicas, uma famlia de gimnosprmicas, as Arecaceae
palmeiras e os Pandanus (Pandanaceae) pandanos, Direo e orientao
dois grupos de angiosprmicas monocotiledneas.
O caule tem geralmente um geotropismo negativo:
O aspecto geral das plantas (= hbito ou porte), e alonga-se em direes opostas ao solo. Consoante a di-
o aspecto dos ramos depende, entre outros factores, do reo, ou direes, tomada em relao ao plano repre-
grau de ramificao. A partir de um eixo principal (e.g. sentado pelo solo, os caules so classificados em oito
um tronco de uma rvores) formam-se ramos de pri- tipos (Quadro 8), indistintamente aplicados a caules
meira ordem ou primrios; os ramos de segunda ordem herbceos, lenhosos, pouco ou muito ramificados, e
ou secundrios partem dos ramos de primeira ordem, e ramos.
assim sucessivamente. O grau de ramificao, i.e. a ex-
A orientao do crescimento dos ramos laterais
tenso da ramificao, varia de espcie para espcie; e.g.
frente ao eixo onde se insere tem dois extremos:
as rosceas arbustivas ramificam-se mais intensamen-
te do que as giestas (tribo Cytiseae e algumas Genista, Ortotropia crescimento na vertical, ou prximo
Fabaceae). A ramificao dos ramos no se multiplica da vertical;
indefinidamente porque a condutividade hidrulica do Plagiotropia crescimento na horizontal, ou pr-
xilema reduz-se acentuadamente na regio onde se in- ximo da horizontal.
serem os ramos. A dominncia e o controlo apicais, v.i., A nomenclatura diversifica-se quando se toma con-
so determinantes no grau de ramificao. siderao o ngulo de insero de um eixo lateral em
Nas plantas lenhosas reserva-se o termo raminho relao vertical:
para os ramos de ltima ordem, terminais ou axilares, Ereto (= ortotrpico) ngulo nulo;
Fastigiado ngulo de insero muito agudo;
[7] Correctamente o termo ramo epicrmico dever-se-ia restringir aos Ereto-patente ngulo com cerca de 45;
lanamentos provenientes de gomos dormentes, por definio de origem
caulinar. Patente (= plagiotrpico) ngulo prximo de
[8] Em plantas herbceas temos os rebentos do colo e da raiz.

90;
Quadro 8. Tipos de direo dos caules (Vasconcellos, 1969).
Divaricado ngulo muito aberto > 90.
Tipo Descrio
A morfologia e funo dos eixos plagiotrpicos e or-
Ascendente Caules inicialmente prostrados curvando, de seguida,
totrpicos geralmente distinta. Os eixos plagiotrpi- para uma posio quase vertical ; quando dobram em
cos tendem a crescer menos (perdem vigor), ramificar- joelho num n dizem-se geniculados.
-se mais com ramificaes inseridas no mesmo plano, Erecto Caules verticais ou quase na vertical.
possuir folhas mais pequenas e disticadas, e a produzir Suberecto Caules quase verticais.
mais flores (e frutos). Os eixos ortotrpicos esto envol- Subprostrado Caules quase aderentes ao solo.
vidos na ocupao do espao enquanto os plagiotrpi-
Prostrado Caules aderentes ao solo.
cos esto envolvidos na fotossntese e na reproduo.
Difuso Caule muito ramificado com vrias direes.
A orientao da maior relevncia na conduo das
Decumbente Caules inicialmente erecto ou suberecto vergando
rvores. Por exemplo na oliveira os ramos ortotrpicos distalmente em direo ao solo.
no produzem fruto sendo ativamente eliminados nos Trepador ou Direo em funo dos suportes (e.g. muros, ramos,
sistemas de poda tradicional. Em fruticultura existe a escandente taludes, etc.) ; tipo prprio das lianas (= plantas trepa-
deiras ou plantas escandentes).
preocupao de colher garfos em ramos plagiotrpicos
porque induzem entradas mais precoces em frutifica-
o. A toro de ramos para posies prximas da ho- Figura 21.
Prolepsia vs.
rizontalidade conhecida em fruticultura e viticultura silepsia. Re-
por empa estimula a frutificao e reduz o vigor dos presentao
ramos. A ereo dos ramos tem um efeito contrrio. O esquemtica
de uma espcie
peso dos frutos verga os ramos e favorece, por essa via, caduciflia.
a diferenciao de novas flores. Nos ramos plagiotrpi-
cos, os gomos virados para baixo tendem a lanar ramos
prximos da horizontalidade e os gomos virados para
cima ramos mais prximos da vertical. Os podadores
experientes servem-se deste padro.
Crescimento contnuo e crescimento rtmico

Nas regies temperadas, boreais e polares a quies-
cncia das gemas d-se na estao fria. Salvo raras ex-
cepes, o mesmo acontece sob um clima mediterrni-
co. Nas reas tropicais com estao seca o crescimento
vegetativo suspenso quando param as chuvas. Nestes Prolepsia e silepsia
casos diz-se que o crescimento rtmico. Durante uma
O alongamento e a ramificao nas plantas perenes
mesma estao crescimento podem ocorrer interrupes
pode ser imediata (= silepsia) ou protelada no tempo
temporrias do crescimento. Assim acontece aquando
(= prolepsia) (Figura 21). Os ramos prolpticos das
da florao-incio da frutificao nos Quercus e na vi-
espcies com gomos hibernantes apresentam um anel
deira, ou durante o estio em numerosas outras espcies.
cicatricial na base; o mesmo no acontece nos ramos si-
Relembro que se designa por unidade de extenso a
lpticos. As primeiras duas folhas (profilos) dos ramos
poro de um eixo que se desenvolve ininterruptamen-
prolpticos podem ser distintas das seguintes (nomofi-
te durante um perodo de crescimento. As cicatrizes de
los). Geralmente, o primeiro entren dos ramos silp-
catafilos, um ou mais entre-ns curtos com folhas um
ticos destaca-se pelo seu comprimento; nos ramos pro-
pouco mais pequenas e espessas, sucedidos por um ou
lpticos os primeiros entrens tendem a ser mais curtos
mais entrens longos (Figura 23-B), e nas plantas le-
do que os restantes (Figura 23-A) (Keller, 2004). Estes
nhosas, variaes na textura da casca, so indicadores
trs pormenores tm grande importncia prtica, por
de crescimento rtmico. Nas regies tropicais hmidas
exemplo, na interpretao do crescimento e do vigor
o crescimento aparentemente contnuo (crescimen-
das rvores fruteiras.
to contnuo); observaes mais detalhadas mostraram
que geralmente ocorrem interrupes irregulares, nem Nas regies de clima temperado ou mediterrnico a
sempre correlacionadas com variveis ambientais (Hall ramificao rameal, regra geral, ocorre atravs de gomos
et al., 1978). hibernantes, por definio, situados nos ramos do ano
anterior. Dominam, portanto, os ramos prolpticos.
A ramificao imediata, implicitamente baseada em

Figura 23. Crescimen-

to rtmico. Ramos
silpticos. Olea euro-
paea var. europaea
Cobranosa de uma
ano propagada por
estaca. A) Evidn-
cias de crescimento
rtmico. N.b. a dois
entre-n mais curtos
que os anteriores
sucedem-se entrens
longos; identificam-
-se, portanto, duas
unidades de exten-
so, uma primaveril
(entren curtos e Figura 24. Ramos prolpticos O. europaea var. europaea Co-
folhas mais escuras) branosa de dois anos propagada por estaca. N.b. nas ramifi-
e outra outonal (en- caes prolpticas entrens de comprimento similar.
trens longos e folhas
jovens). B) Ramo
silptico. N.b. primei-
ro n invulgarmente
longo sucedido por
entrens mais curtos.
gomos prontos, muito frequente nos trpicos e nas

plantas no tropicais de famlias de ptimo tropical (e.g.
Lauraceae). As netas da videira so tambm um caso de
silepsia (Figura 12-A), assim como os ramos antecipa-
dos (=antecipadas) das espcies frutcolas temperadas.
Nas netas o primeiro entren francamente maior do
que os restantes.
Figura 22. Dominncia apical. Representao esquemtica.
Dominncia crescente de A para C.
Dominncia e controlo apicais
As plantas lenhosas produzem mais meristemas axi- A dominncia apical depende da direo dos ramos.
lares do que os necessrios. Nem todos os meristemas Nos ramos ortotrpicos o meristema apical reprime os
axilares originam novos lanamentos, caso contrrio os vizinhos e concentra em si os recursos da planta. Os
ramos ensombrar-se-iam uns aos outros, num emara- lanamentos dos ramos plagiotrpicos, alm de natu-
nhado catico e energeticamente ineficiente de caules ralmente mais dbeis, so mais numerosos. A tcnica da
e folhas. Consequentemente, a maior parte dos meris- empa, anteriormente referida, tem outra consequncia:
temas laterais acaba por nunca ser ativado, aborta ou mitiga a dominncia apical e, por essa via, estimula o
permanece dormente no interior da copa, com grande abrolhamento de uma maior nmero de gomos.
probabilidade, durante todo o ciclo de vida da planta. Os lanamentos dos meristemas laterais podem ser,
A ativao dos meristemas laterais de um caule ou no, mais curtos e dbeis do que o lanamento do
condicionada, em muitas plantas, pela sua proximidade meristema apical, falando-se neste caso de controlo
ao meristema apical (ou a um meristema lateral que o apical. Os conceitos de acrotonia, de mesotonia e de
substitua). Este fenmeno, conhecido por dominncia basitonia[9] so definidos em funo do vigor dos ramos
apical, pode ser forte, e suprimir o desenvolvimento de diferenciados a partir de gomos hibernantes ou dor-
um grande nmero de gemas, ou fraco, e apenas uma mentes, desde a parte proximal parte distal, numa de-
pequena proporo das gemas se manter dormente terminada unidade de extenso de uma planta lenhosa
(Figura 22). Nas plantas perenes a dominncia apical (Figura 25-A, B). Nos caules acrtonos os lanamen-
pode exercer-se apenas no ramo do ano ou propagar- tos laterais distais (mais prximos do pice) alongam-
-se, com varivel intensidade, aos ramos com mais de
um ano. A supresso dos meristemas laterais nas partes [9] A terminologia em torno da ramificao e alongamento das plantas
velhas e profundas da copa j no cabe no conceito de bastante confusa. Alguns autores com o mesmo sentido de basitonia e
acrotonia preferem os conceitos de ramificao monopodial e ramificao
dominncia apical. simpodial.

-se mais do que os lanamento prximos da base. Nos

caules bastonos os crescimentos proximais alongam-se
mais do que os lanamentos prximos do pice. A me-
sotonia corresponde a uma condio intermdia. Os
efeitos de qualquer uma destas condies propagam-
-se no tempo, sendo legveis na arquitetura das plantas
adultas.
A interao da dominncia apical com o controlo
apical tem um efeito marcado na configurao espacial
(arquitetura) das plantas lenhosas, e, implicitamente
no seu aspecto geral (= hbito ou porte)[10]. Na fase de
plntula a dominncia e o controlo apical so exerci-
dos por um nico meristema apical. medida que as
estaes de crescimento se sucedem os ramos laterais,
assumem, mais ou menos rapidamente, um papel seme-
lhante ao meristema apical original.
Muitos arbustos, como sejam, na flora europeia, as
giestas (Cytiseae, Fabaceae), as estevas (Cistus, Cistaceae)
e as urzes (Erica, Ericaceae), combinam uma forte do-
minncia apical com basitonia. As gemas distais abor-
tam com frequncia ou diferenciam flores, e os ramos
tm tendncia a ramificar-se com pouca intensidade,
particularmente na extremidade distal. As ramificaes
mais prximas da base da planta alongam-se com mais
vigor do que as ramificaes distais. Geralmente as ra-
mificaes basais so ortotrpicas e as distais plagiotr-
picas. A reiterao de ramificaes basais ortotrpicas
retira vigor aos pices dos ramos e as plantas permane-
cem com um hbito arbustivo. A reforar este efeito, os
ramos mais longos so ciclicamente renovados a partir
da base em consequncia do fogo ou corte.
Nas rvores angiosprmicas jovens a dominncia
apical tambm intensa mas o desenvolvimento dos
ramos tendencialmente acrtono (acrotonia domi-
nante). Os crescimentos ocorrem predominantemente
na extremidade dos ramos (zonas perifricas da copa).
Com o tempo acaba por se formar um tronco bem de- Figura 25. Controlo apical. A) Trs tipos: acrotonia (A), basito-
nia (B) e mesotonia (figura obtida pelo modelo longSymmetry,
finido e um hbito arbreo, frequentemente de copa http://www.grogra.de). B) Basitonia em Pterospartum triden-
esguia. Estas formas evoluem mais depressa nas rvores tatum subsp. lasianthum (Fabaceae) carqueja, n.b. ramifi-
em povoamentos, sujeitas a forte competio pela luz. caes silpticas. C) Acrotonia em ramos prolpticos de Ulmus
minor (Ulmaceae). D) Representao esquemtica do hbito
Em algumas espcies arbreas a arquitetura da rvore de duas cultivares de macieira: tendncia bastona, esquer-
tem um controlo gentico to apertado que desenvol- da, e tendncia acrtona, direita (Lespinasse, 1977).
vem a mesma forma, isoladas ou em povoamento.
A intensidade da acrotonia nas angiosprmicas varia intensamente na parte mais alta do eixo e define um
com a idade, de espcie para espcie ou mesmo entre eixo mais rapidamente. A macieira mais bastona (e
diferentes gentipos da mesma espcie (Figura 25-C). menos acrtona) do que a pereira. A poda da pereira
Comparando a macieira (Malus domestica, Rosaceae) mais exigente do que a da macieira porque difcil
com a pereira (Pyrus communis, Rosaceae), duas impor- manter copas guarnecidas de ramos na base das perei-
tantes fruteiras temperadas, constata-se nos indivduos ras, regio onde mais fcil (e barato) colher os frutos.
jovens, que a macieira tem tendncia a formar ramos na medida que as rvores angiosprmicas envelhe-
parte inferior dos eixo, enquanto a pereira se ramifica cem, a dominncia e o controlo apical esbatem-se: as
espcies monopodiais em jovens tendem a volver sim-
[10] Este efeito pode ser experimentado no programa TreeSketch, dispo-
nvel para iPad (http://algorithmicbotany.org/TreeSketch/). podiais (por abortamento dos gomos apicais), os rami-

27 Posio das inflorescncias Arquitetura de plantas
nhos do ano ramificam-se abundantemente e o padro Nas gimnosprmicas arbreas a dominncia dos
de crescimento dos ramos situados na orla da copa meristemas apicais mantm-se quase inalterado duran-
aproxima-se do modelo bastono. Simultaneamente, te todo o ciclo de vida, por conseguinte o nmero de
o nmero de gomos que abrolham a cada primavera meristemas laterais ativados (e de ramificaes laterais)
aumenta (at atingir um teto), os raminhos so cada escasso. As rvores crescem permanentemente em
vez mais curtos (e com menos gomos) e a proporo de altura e mantm um eixo primrio bem definido do
raminhos plagiotrpicos aumenta. A produo de flores solo at flecha (parte distal da copa). Nas angiospr-
e frutos intensifica-se retirando vigor s rvores. Nas r- micas arbreas, regra geral, como acabou de se referir, a
vores maduras a copa toma uma forma arredondada e dominncia no to marcada.
a altura acaba por estabilizar. O eixo primrio desva-
nece-se no interior da canpia, ao mesmo tempo que
desenvolvem pernadas codominantes e se intensifica
a desrama natural (Shigo, 1991). Ao contrrio do que 5.5. Posio das inflorescncias
acontece nas gimnosprmicas, o interior da copa das
angiosprmicas fica pouco denso em ramos enquanto
Plantas lenhosas
a orla permanece densamente revestida de raminhos. A
rvore como que se transforma num sistema tubular de As inflorescncias, solitrias ou grupadas, ocorrem
transporte e suporte (constitudo pelo tronco pernadas em trs posies fundamentais nas plantas lenhosas an-
e braas) que eleva a cima do solo uma populao de giosprmicas de regies com uma estao desfavorvel
pequenos arbustos (ramos e raminhos) densamente re- ao crescimento vegetal: (i) em ramos do ano, (ii) em
vestidos de folhas. ramos de dois anos e iii) em ramos de trs ou mais anos.
O abortamento dos gomos apicais, referido no pa- No primeiro caso (florao em ramos do ano)
rgrafo anterior, no exclusivo das rvores angiospr- durante o ciclo de crescimento produzido um ramo
micas adultas. Por exemplo fcil de observar em casta- longo determinado com um nmero varivel de nomo-
nheiros jovens (Figura 25-A). A adopo de um sistema filos. No final do ciclo vegetativo o meristema apical
de alongamento simpodial atravs do abortamento do diferencia-se numa inflorescncia (inflorescncia ter-
gomo apical ter sido uma forma evolutivamente sim- minal). Este modelo fcil de observar em Aesculus
ples e rpida de muitas rvores desenvolverem copas (Sapindaceae) castanheiros-da-ndia (Figura 26-A),
alargadas. Esta condio , muito provavelmente, van- Acer pseudoplatanus bordo-comum, Hydrangea ma-
tajosa nos ecossistemas florestais, frente s primitivas crophylla (Hydrangeaceae) hortnsia e Catalpa big-
copas em flecha que ainda hoje caracterizam muitas nonioides (Bignoniaceae) catalpa. Em alternativa,
gimnosprmicas. A morte determinada de clulas ou diferenciam-se inflorescncias axilares em ramos in-
de partes do corpo muito comum nos processos de determinados, como o caso da Castanea sativa (Faga-
desenvolvimento, tanto em plantas como em animais ceae) (Figura 26-B), dos Quercus ou do Diospyros kaki
(e.g. apoptose de clulas animais embrionrias). A evo- (Ebenaceae) diospireiro. Uma terceira variante ocorre
luo em vez de trabalhar as caractersticas dos rgos nas plantas com alongamento simpodial em que as in-
vegetais, muitas vezes limita-se a aniquil-los. florescncias surgem opostas s folhas (e.g. Vitis vinifera
Os gomos distais tm tendncia a no abrolhar, ou [Vitaceae] videira-europeia, Figura 17). Nas plantas
mesmo abortar, nas rvores velhas com raminhos de temperadas e mediterrnicas o conjunto macroblas-
ordem elevada e distantes do tronco, deficientemente to + inflorescncias tem necessariamente origem em
abastecidos pelo xilema, e nas rvores com alteraes gomos mistos hibernantes. No existe uma designao
profundas e recentes na conformao da copa (e.g. por estabelecida para os ramos longos do ano com inflo-
poda, parasitismo ou acidente) ou submetidas a um rescncias terminais ou axilares, e muito menos para
forte stresse ambiental. Consequentemente, surgem os simpdios com flores: macroblasto ou ramo frtil
ramos epicrmicos, possantes e eficientes na competi- do ano so uma hiptese. As plantas que seguem este
o pelos nutrientes radiculares com os demais ramos modelo de localizao das inflorescncias produzem,
da copa. Casos h em que um ou mais ramos epicr- tendencialmente, flores e frutos no tarde. Por vezes a
micos constroem novos troncos e novas copas, ganham maturao dos frutos demora mais do que um ano o
dominncia, e acabam por substituir as partes areas que pode dificultar a interpretao da localizao das
mais antigas (e ineficientes) da planta (v.i. conceito de flores (Figura 27).
reiterao). Estamos perante um caso extremo de cla- A florao em ramos de dois anos, portanto em
doptose (v.i.). ramos diferenciados na estao de crescimento anterior,
muito frequente. Este modelo envolve gomos hiber-
nantes florais. Reconhecem-se dois subtipos de inser-
28 Posio das inflorescncias Arquitetura de plantas
o das inflorescncias (e implicitamente dos gomos

florais):
Em ramos mistos (macroblastos mistos) caso
mais frequente; e.g. Cytisus (Fabaceae) giestas,
Olea europaea var. europaea (Oleaceae) oliveira
(Figura 26-C) e Prunus persica (Rosaceae) pesse-
gueiro;
Em ramos curtos (braquiblastos mistos) estes
caules curtos so parte integrante de espores; tipo
comum entre as Rosaceae arbreas (Figura 18-A),
em Juglans regia (Juglandaceae) nogueira e Fraxi-
nus (Oleaceae) freixos. Figura 27. Frutos de maturao bienal em Quercus rubra (Fa-
gaceae). Os frutos de Quercus dos subgneros Cerris (e.g. so-
A diferenciao de flores em caules de trs ou mais breiro) e Lobatae (carvalhos-americanos, ing. red oaks) demo-
anos conhecida por caulifloria. A flores tm origem ram cerca de dezoito meses a amadurecer; a sua maturao
estende-se por dois ciclos de crescimento. N.b. que as bolotas
em gomos florais dormentes localizados no tronco ou se situam num ramo de dois anos desprovido de folhas (o Q.
em partes velhas da copa. muito frequente nos tr- rubra caduciflio).
picos sobretudo em espcies polinizadas ou dispersas
por morcegos (Breckle, 2002); e.g. Theobroma cacao Os tipos e subtipos descritos so difceis de discri-
(Sterculioideae, Malvaceae) cacaueiro (Figura 26-D), minar nas plantas lenhosas em climas sem uma esta-
Artocarpus (Moraceae) fruta-po e Myrciaria cauliflo- o de repouso bem marcada (regies tropicais hmi-
ra (Myrtaceae) jabuticaba, tambm na mediterrnica das). Muitas espcies combinam a florao em ramos
Cercis siliquastrum (Fabaceae) olaia. mistos com a florao em braquiblastos; e.g. florao
Figura 26. Posio das inflorescncias nas plantas lenhosas. A) Em macroblastos frteis do ano, inflorescncia terminal: Aesculus
hippocastanum (Sapindaceae). B) Em macroblastos frteis do ano, inflorescncia lateral (inserida na axila das folhas): Castanea
sativa (Fagaceae). C) Em macroblastos frteis do ano, inflorescncia lateral (flores j diferenciadas em frutos): Diospyros kaki
(Ebenaceae). D) Em macroblastos de dois anos: Olea europaea var. europaea (Oleaceae). E) Em macroblastos de dois anos: Cytisus
multiflorus (Fabaceae). F) Caulifloria: Theobroma cacao (Malvaceae, Sterculioideae).

29 Tipologia dos ramos das fruteiras lenhosas Arquitetura de plantas
em ramos mistos e espores na ameixeira-japonesa, e

florao em verdascas coroadas e espores na macieira
e pereira. Mais rara a produo, numa nica estao
de crescimento, de inflorescncias em ramos longos de
dois anos e nas axilas das folhas de ramos do ano. Assim
acontece, porm, nas variedades de figueira com figos
lampos (figos de Primavera Maio-Junho inseridos
em ramos de dois anos) e figos vindimos (figos dife-
renciados solitrios ou aos pares na axila das folhas dos
ramos do ano (macroblastos). A localizao das flores
particularmente complexa nos citrinos (vd. August,
2010).
Para precisar ainda mais a posio das flores nos
ramos necessrio introduzir o conceito de braquiblas- Figura 28. Ramos estreis em Sedum farinosum (Crassulace-
to florfero (no confundir com o conceito de esporo). ae), um endemismo da Ilha da Madeira. Consoante as con-
dies ecolgicas prevalecentes no prximo ano podero ou
Entende-se por braquiblasto florfero o ramo curto no diferenciar uma inflorescncia na extremidade distal, se-
que suporta a inflorescncia gerada por i) um gomo melhante inflorescncia visvel no canto inferior esquerdo da
floral pronto axilar, ii) um gomo floral hibernante ou imagem.
iii) um gomo floral dormente. Nos braquiblastos flor-
feros os profilos e nomofilos esto total ou parcialmente 5.6. Tipologia dos ramos das fruteiras
suprimidos, neste caso reduzidos a bractolas. No casta- lenhosas
nheiro os braquiblastos florferos nascem em gomos flo-
rais prontos axilares; nas rosceas arbreas e na oliveira Em fruticultura h toda uma terminologia para de-
em gomos florais hibernantes; nas espcies caulifloras signar os ramos consoante a sua capacidade de produ-
em gomos florais dormentes. zir fruto, morfologia e posio na copa. Os ramos das
rvores de fruto dividem-se em dois grandes grupos:
Plantas herbceas i) ramos frutferos e ii) ramos vegetativos, consoan-
te estejam especializados ou no na produo de flores
Quanto posio das inflorescncias, as plantas e frutos. Alm dos ramos de madeira, uma designa-
herbceas dividem-se em dois grandes grupos: de in- o genrica para os macroblastos no especializados,
florescncias terminais e de inflorescncias laterais so ramos vegetativos os dardos, as verdascas simples
(= axilares). Esta dicotomia evidente no gnero Tri- (Figura 18) e os j referidos ramos ladres. Incluem-se
folium (Fabaceae) trevos. As espcies com inflores- nos ramos frutferos os ramos frteis do ano, os ramos
cncias terminais tm, como se referiu anteriormente mistos e os espores. As verdascas coroadas (bras. brin-
(vd. Alongamento rameal), um crescimento determina- dilas) so um tipo peculiar de ramo misto (Figura 30).
do. No decurso do ciclo vegetativo destas espcies os
Nas pereiras e na macieiras em plena produo, a
meristemas apicais diferenciam-se repetidamente em
partir de um gomo axilar evoluciona, frequentemente,
inflorescncias sendo o crescimento continuado por
no segundo ano um braquiblasto, ainda sem gomos
meristemas axilares (e.g. T. pratense e T. vesiculosum).
florais, encimado gomo hibernantes terminal folhear
As espcies com inflorescncias laterais seguem um mo-
aguado conhecido por dardo. O dardo geralmente di-
delos de crescimento indeterminado (e.g. T. repens e T.
ferencia-se num esporo ou numa verdasca no segundo
subterraneum). Nas gramneas as inflorescncia situam-
ano. As verdascas so macroblastos laterais de um ano,
-se extremidade dos colmos. Na maior parte das esp-
relativamente curtos e frgeis, com gomos hibernantes
cies perenes formam-se ramificaes estreis nos ns
folheares axilares e um gomo hibernantes folhear (ver-
basais (inovaes, v.i.) que na estao favorvel seguinte
dascas simples) ou floral no pice do ramo (verdascas
daro origem a uma nova inflorescncia. A formao
coroadas). Os ramos mistos e os espores so, respeti-
de ramificaes estreis em ns basais que produzem
vamente, macroblastos e braquiblastos com gomos hi-
inflorescncias segundo o modelo determinado no ano
bernantes florais e foliares.
seguinte a norma nos hemicriptfitos e muito comum
em camfitos (v.i.) (Figura 28). As cerejeiras e as Prunus cerasus gingeiras frutifi-
cam em espores. As verdascas coroadas so determi-
nantes na produo de frutos na pereira e macieira. O
P. salicina ameixeira-japonesa tem ramos mistos e es-
pores. O pessegueiro frutifica em ramos mistos. Estes

30 Cladoptose Arquitetura de plantas
diferentes hbitos de frutificao so determinantes na

escolha dos sistemas de conduo e poda.
5.7. Cladoptose
Nas primeiras pginas deste texto defendeu-se que

as plantas esto condenadas a crescer: a produo de
ramos e folhas e a expanso da copa para capturar a luz
uma inevitabilidade nestes organismos. Nas plantas
lenhosas a acumulao de ramos em grande nmero,
ainda que moderado pela dominncia apical, aumenta
os gastos energticos (todas as clulas vivas consomem
energia), a resistncia deslocao dos fluidos flomi-
cos e xilmicos, o risco de ensombramento e de leses
mecnicas nas folhas, e o risco de ruptura de ramos e
pernadas por efeito do peso ou da ao mecnica do
vento. Por conseguinte, a rejeio dos ramos em excesso
na copa e a aquisio evolutiva de mecanismos para este
efeito so potencialmente vantajosos.
A abciso de ramos chama-se cladoptose. Esta re-
duo ativa da massa rameal, semelhana da abciso
de folhas, flores abortadas, frutos maduros ou semen-
tes, envolve a formao de camadas de tecidos especia-
lizados que acabam por cortar as conexes vasculares e Figura 30. Tipologia dos ramos das plantas lenhosas frutco-
provocar a morte dos ramos. Num processo distinto da las (Grisvard, 1994). direita (de cima para baixo) em maciei-
ra: dardo, esporo e verdasca coroada.
cladoptose, o peso e o vento foram tambm a queda
passiva dos ramos em excesso, selecionando, preferen-
cialmente, ramos ensombrados, doentes ou mal inse-
ridos (os ramos cruzados e sobrepostos so mais resis-
tentes fora do vento e, por isso, passveis de serem
arrastados pelos filetes de ar). As rvores servem-se do
vento para limpar as suas copas. As ventanias e os tem-
porais afinal podem ter um papel importante na sade
das rvores.
As rvores no so eficientes por igual a libertarem-
-se dos ramos em excesso. O Pinus pinaster (Pinaceae)
pinheiro-bravo desrama naturalmente, sobretudo em
povoamentos densos. Os Cupressus (Cupressaceae) ci-
prestes, no. medida que os troncos de Cupressus
engrossam incorporam no lenho a base dos ramos mais Figura 29. Claptose em Platanus orientalis (Platanaceae) aps
um dia de temporal.
velhos, estejam eles vivos ou mortos. Para se obterem
boas madeiras, de Cupressus sp.pl., por exemplo, ne-
cessrio desramar ciclicamente as rvores. Buck-Sorlin 5.8. Modelos arquiteturais e reiterao
& Bell (1998, cit. Bell 2008) recolheram do solo, du-
rante um ano, sob a copa de uma rvore de Quercus Os modelos arquiteturais so um tema avanado
robur (Fagaceae), cerca de 37.000 fragmentos (excluin- de morfologia vegetal pelo que so aqui abordados de
do folhas). forma muito breve (mais informao em Hall et al.,
1978 e Bell, 2008).
A canpia (parte area) das plantas constituda
por uma sistema hierarquizado de eixos com diferentes
caractersticas funcionais, anatmicas e morfolgicas,
e.g., certos eixos tem uma funo de reserva e supor-

31 Modelos arquiteturais e reiterao Arquitetura de plantas
Figura 31. Modelos arquiteturais. A) Modelo de Rauh: Quercus suber (Fagaceae). Neste modelo todos os eixos so monopodiais e
ortotrpicos; as inflorescncias inserem-se lateralmente. Muitas rvores e arbustos holrticos seguem este modelo, embora com a
idade possam a convergir no modelo de Scarrone; e.g. Erica arborea (Ericaceae), Prunus avium (Rosaceae), Tilia (Malvaceae), Fraxi-
nus (Oleaceae), Quercus e Pinus (Pinaceae). B) No modelo de Scarrone o eixo principal monopodial e os eixos laterais simpodiais,
e todos eles ortotrpicos: Arbutus unedo (Ericaceae); e.g. Aesculus hippocastanum (Sapindaceae) e muitas plantas anuais da flora
europeia. C) No modelo de Leeuwenberg os eixos so simpodiais e ortotrpicos: Dracaena draco (Asparagaceae); e.g. Manihot
esculenta (Euphorbiaceae). D) Modelo de Aubrville: pormenor de um ramo lateral plagiotrpico de Terminalia catappa (Combre-
taceae) (Sumbe, Ang). Neste modelo exclusivamente (?) tropical, o tronco monopodial e de crescimento rtmico. Perto do final
de cada ciclo de crescimento so produzidos na extremidade do eixo primrio ramos laterais plagiotrpicos de alongamento sim-
podial. No final do crescimento, as unidades de extenso plagiotrpicas volvem erectas (ortotrpicas), produzem entrens curtos
(assemelham-se a braquiblastos) e diferenciam inflorescncias axilares. Nas estaes de crescimento seguintes os ramos horizontais
continuam a alongar-se simpodialmente; os braquiblastos persistem produzindo entrens curtos e inflorescncias. Representaes
esquemticas de Hall et al. (1978).

32 Crescimento e arquitetura das gramneas Arquitetura de plantas
te, outros expem folhas luz e outros ainda suportam

flores. A construo e forma da canpia tem um forte
controlo gentico: a influncia do ambiente na arqui-
tetura das plantas limitada: com mais ou menos re-
cursos, em canpias de maior ou menor dimenso, a
arquitetura das plantas geralmente constante ao nvel
da espcie (eventualmente ao nvel de outras categorias
taxonmicas ou mesmo da cultivar nas plantas domes-
ticadas). Os modelos arquiteturais definem o modo
como uma planta constri a sua forma e a arquitetura
da resultante (Barthlmy & Caraglio, 2007), so abs-
traes que representam a estratgia de crescimento da
canpia seguidas pelas plantas.
A anlise arquitetural das plantas, que conduz
identificao dos modelos arquiteturais, passa pela
identificao e caracterizao dos eixos (e.g. tronco,
braadas e braquiblastos). Nesta anlise consideram-se
caracteres to diversos como a presena (maioria das
Figura 32. Reiterao em Castanea sativa (Fagaceae). A emis-
plantas) ou ausncia de ramificaes (e.g. palmeiras), so de reiteraes deveu-se decrepitude da rvore.
se a ramificao est (e.g. Cytisus) ou no (e.g. maio-
ria das rvores) restringida base do tronco, o tipo de
ral sem uma causa exgena ou endgena evidente (Bell,
alongamento (simpodial vs. monopodial), a orientao
2008).
dos ramos (ortotropia vs. plagiotropia), a periodicidade
do crescimento (crescimento contnuo vs. crescimento
rtmico), e a presena ou ausncia e a posio das in-
florescncias (e.g. terminal vs. lateral, v.i.) (Figura 31)
(Barthlmy & Caraglio, 2007). 6. Crescimento e arquitetura das gramneas
Reconhecem-se apenas 23 modelos arquiteturais
nas plantas com semente, sejam elas herbceas ou le- As gramneas dispem de quatro tipos de meris-
nhosas. A maior variabilidade de modelos estruturais temas na parte area: apicais, axilares, intercalares da
encontrada nos trpicos. Os modelos arquiteturais folha e intercalares do caule. Durante a fase vegetativa
so, como se referiu, determinados geneticamente; tm os meristemas apicais produzem fitmeros (metmeros
uma utilidade descritiva na percepo das formas das vegetativos) de entrens muito curtos, encaixados de
plantas, mas o seu significado ecolgico e evolucionrio forma linear (Figura 34). A velocidade a que se formam
no claro (Tomlinson, 1983). Esto descritos casos novos fitmeros depende, sobretudo, das caractersti-
de plantas que seguem 2-3 modelos arquiteturais at cas genticas das plantas e da temperatura. medida
idade adulta, e a mudana de modelo arquitetural em que os meristemas caulinares apicais progridem deixam
funo da exposio luz. para trs agregados de clulas com capacidade meriste-
mtica, com a funo de alongar as folhas (meristemas
medida que as plantas lenhosas perenes crescem
intercalares folheares), de alongar os entrens do caule
deixam dormentes ocultos no ritidoma do tronco e ra-
na fase reprodutiva (meristemas intercalares caulinares)
mificaes de ordem superior um grande nmero de
ou de ramificar o caule (meristemas axilares).
gomos axilares. Um ou mais destes meristemas por ser
reativado por causas parasitrias ou acidente, podas Numa fase precoce da diferenciao da folha, ainda
violentas, pelo efeito do envelhecimento ou por um no mbito do meristema apical, a capacidade de divi-
aumento brusco dos recursos disponveis (e.g. teor do so celular das clulas folheares fica restringida a um
solo em nutrientes ou exposio luz). Os sistemas meristema intercalar, localizado na regio de contacto
de ramos construidos a partir da reativao de gomos entre a bainha e o limbo. O crescimento intercalar do
dormentes seguem geralmente, a mesma sequncia no limbo cessa aquando da formao da lgula; a diferen-
desenvolvimento das ramificaes e atingem o mesmo ciao de novos tecidos na bainha prolonga-se por mais
modelo arquitetural da canpia original (Bell, 2008). tempo, at extruso para o exterior da lgula (Langer,
Estas repeties estruturais designam-se por reiteraes 1979). Muitas gramneas so capazes de repor, parcial-
(Figura 32). As reiteraes podem surgir de forma natu- mente, pela ao destes meristemas intercalares folhe-
ares a perda por herbivoria da extremidade do limbo
na ltima fase do crescimento da folha, quando esta
33 Crescimento e arquitetura das gramneas Arquitetura de plantas
emerge da bainha da folha imediatamente anterior e

ainda no exps ao exterior a lgula. Este tema recupe-
rado um pouco mais adiante.
Pouco depois da emergncia nas espcies anuais, ou
da reativao do crescimento nas gramneas perenes,
durante o Outono e Inverno nas regies extra-tropicais,
ou com a chegada das chuva nos trpicos, so ativados
meristemas axilares, e produzidos novos caules e folhas.
Estas ramificaes diferenciam-se na axila de folhas
jovens, ou na axila das folhas mais velhas, formadas na
estao de crescimento anterior. Em cada axila folhe-
ar insere-se apenas um novo caule, que pode ser um
colmo, um estolho ou um rizoma. Nas espcies perenes
os novos caules eventualmente tm origem em estolhos
ou rizomas que tenham sobrevivido estao desfavo- Figura 34. Arranjo espacial dos fitmeros nas gramneas. A)
rvel ao crescimento. Os meristemas axilares ativados Representao esquemtica. B) Lolium multiflorum em pleno
afilhamento (Lu).
geralmente localizam-se superfcie, ou prximo da su-
perfcie, do solo. Os filhos i.e. os colmos ps-embrio-
nrios, inseridos noutros colmos mais velhos prximo
da superfcie do solo alongam-se entre uma bainha e o
colmo da planta-me. A ramificao das gramneas nos
ns distais frequente nos trpicos (Figura 35).
Muitas gramneas, assim como diversas outras mo-
nocotiledneas (e.g. espcies de Cyperaceae e Juncaceae),
afilham abundantemente, diferenciando um grande
nmero de novos caules a partir dos meristemas axila-
res das folhas basais. Os caules filhos, por sua vez, do
rapidamente origem a novos caules (netos), e assim por
diante. Nas plantas ditas cespitosas os novos colmos
brotam compactados em grande nmero numa peque-
na toia, prximo da superfcie do solo (Figura 36). Nas Figura 33. Resposta (crescimento) das gramneas aps pertur-
gramneas temperadas e mediterrnicas os fitmeros di- bao pela herbivoria. A) Antes do encanamento. B) Depois
ferenciados no Outono e no Inverno so muito curtos. do encanamento.
Nesta altura do ano as folhas apresentam um limbo
pequeno, e as bainhas sobrepostas e comprimidas em Figura 35. Ra-
grande nmero num pseudocaule (Figura 34-B). mificao rei-
terada nos ns
O afilhamento dos cereais de outono-inverno (e.g. distais: Setaria
trigo, centeio, cevada e aveia) ocorre no final do outono welwitschii, uma
gramnea muito
e durante o inverno, a partir do estdio fenolgico de procurada pelos
3-folhas. A intensidade do afilhamento depende fatores bovinos nos
internos (caractersticas genticas das plantas) ou exter- pastos doces
sublitorais do
nos (e.g. temperatura, teor de gua do solo, nutrientes CW de Angola.
e radiao solar). O trigo afilha mais do que o centeio
por isso, em solos de igual fertilidade, a densidade de
sementeira (nmero de sementes/ha) do centeio su-
perior do trigo. Nos sistemas tradicionais de agricul-
tura as densidades de sementeira do trigo e do centeio
eram semelhantes: o trigo ocupava os melhores solos, as quantidade de luz recebida pelas plantas, por exemplo,
terras menos frteis eram reservadas para o centeio: ob- em resultado de baixas densidades de sementeiras, mais
tinha-se, assim, como convm, um nmero de colmos/ intenso o afilhamento. Este fenmeno optimizado
ha superior nas terras melhores (de trigo), do que nas nos modernos sistemas tropicais de produo de arroz
de pior qualidade (de centeio). A radiao solar tem um (Uphoff et al., 2011).
efeito muito marcado no afilhamento: quanto maior a

34 Conceito de ideotipo Arquitetura de plantas
Nas Poaceae vivazes, nas Cyperaceae e em outras fa- Figura 36. Gra-
mlias de monocotiledneas, os filhos designam-se por mneas perenes
cespitosas: Fes-
inovaes (Figura 36). Salvo raras excees, as inova- tuca brigantina,
es produzem flores ou inflorescncias no prprio ano. um endemismo
Nas espcies rizomatosas ou estolhosas a origem axilar do NE de Por-
tugal.
obriga os novos estolhos ou rizomas a perfurar uma ou
mais bainhas folheares da planta-me
Com a aproximao da fase reprodutiva o meriste-
ma apical das gramneas toma uma forma alongada e
a diferenciao de novas folhas acelerada. Em dado
momento d-se a diferenciao floral: o meristema ve-
getativo converte-se num meristema da inflorescncia,
deixa de produzir fitmeros, e principia a diferenciao Figura 37. Ideotipo do
da inflorescncia. Simultaneamente ou pouco depois trigo (Donald, 1968)
da diferenciao floral, verifica-se um aumento da efi-
cincia fotossinttica e termina o afilhamento. O valor
nutritivo das plantas para a alimentao animal comea
a descer, descida esta subitamente acentuada com a flo-
rao.
A iniciao floral tem diferentes exigncias conso-
ante a provenincia geogrfica das plantas e a sua pe-
renidade. Muitas gramneas perenes temperado-medi-
terrnicas para diferenciarem flores necessitam de frio
invernal (vernalizao), dos dias a crescer (e.g. algumas
variedades de trigo-mole) ou de uma combinao, se-
quencial, de ambos os factores ambientes (e.g. Secale
cereale centeio e algumas variedades de trigo-mole).
Nestas plantas a transio do meristema vegetativo para As gramneas respondem herbivoria de forma dis-
meristema da inflorescncia acontece no final inverno- tinta consoante esta ocorra antes ou depois do encana-
-incio da primavera. As gramneas tropicais exigem mento (Figura 33). Antes do encanamento, os meris-
dias curtos. As plantas anuais no so sensveis nem ao temas axilares e intercalares situam-se na proximidade
comprimento do dia, nem necessitam de vernalizao. do solo, geralmente livres da ao do dente do animal.
A activao dos meristemas intercalares caulinares Nestas condies a planta responde herbivoria in-
nos entrens distais e o consequente do alongamento tensificando o afilhamento, e repondo parcialmente a
do colmo, i.e. do encanamento, so posteriores di- superfcie foliar perdida atravs de um alongamento
ferenciao floral. O alongamento dos entrens cau- intercalar da folha (mais da bainha do que do limbo).
linares distais empurra a inflorescncia para o ex- Durante o encanamento e a florao a planta s pode
terior, atravs da bainhas das folhas. A velocidade do repor partes perdidas pela ativao de meristemas axila-
encanamento depende muito da temperatura do ar: res, algo que nem todas as espcies pratenses so capazes
as Primaveras precoces provocam uma antecipao da de realizar.
florao das gramneas, o frio tem um efeito contrrio.
O perodo final da subida do meristema pelo inte-
rior da bainha da ltima folha a chamada bandeira
exteriormente visvel por um inchao na bainha da 7. Conceito de ideotipo
ltima folha. Nos cereais esta fase no ciclo fenolgico
conhecida por emborrachamento.
As raas locais de plantas cultivadas anuais so ge-
As flores das Poaceae esto organizadas em inflores- ralmente folhosas e altas para resistirem competio
cncias parciais especializadas designadas por espiguetas. pelas infestantes. O desenvolvimento de mtodos qu-
No meristema da inflorescncia as espiguetas formam- micos e mecnicos eficiente de controlo das infestantes
-se a partir de gemas cujas folhas axilantes desaparece- possibilitou cultivo de cultivares de menor estatura e
ram numa fase recuada da evoluo das gramneas. O mais produtivas. O melhoramento passou a ser dirigido
conhecimento da estrutura das espiguetas crucial na obteno de cultivares que alocam uma maior poro
identificao das gramneas cultivadas e silvestres. dos produtos da fotossntese na parte reprodutiva (e.g.

35 Tipos fisionmicos Arquitetura de plantas
Quadro 9. Tipos fisionmicos de Raunkjr.
Tipo Descrio e exemplos
Tipos maiores
Terfitos (= Concluem o ciclo de vida num nico ano atravessando o perodo desfavorvel na forma de semente.
plantas anuais)
Criptfitos Plantas vivazes com gemas de renovao ocultas no solo ou na gua.
Hemicriptfitos Plantas vivazes ou bienais com gemas de renovo localizadas superfcie do solo; os hemicriptfitos regra geral so estolhosos
(e.g. Fragaria vesca [Rosaceae] morangueiro-bravo), cespitosos (e.g. numerosas gramneas vivazes) ou arrosetados; neste
ltimo caso dispem uma roseta de folhas superfcie do solo durante a estao desfavorvel que protege as gemas de renovo
(e.g. Echium vulgare [Boraginaceae] soagem).
Camfitos Plantas com gemas de renovo a menos de 25 cm da superfcie do solo; o conceito de camfito abarca pequenos arbustos (e.g.
Thymus zygis [Lamiaceae] sal-da-terra) (camfitos sufruticosos), por vezes decumbentes ou em forma de almofada, plantas
rizomatosas ou estolhosas (camfitos reptantes) (e.g. Vinca [Apocynaceae] pervinca), plantas cespitosas (e.g. Dactylis glome-
rata [Poaceae] panasco) e algumas plantas gordas (e.g. Sedum [Crassulaceae]).
Fanerfitos Plantas perenes com gemas de renovo a mais de 25 cm da superfcie do solo.
Tipos de criptfitos
Gefitos Gemas ocultas no solo em rizomas, cormos, tubrculos, bolbos ou razes; e.g. Iris (Iridaceae) lrios.
Hidrfitos (= Plantas com gemas de renovao sob ou superfcie da gua, que colapsam ou mudam radicalmente de forma caso a gua
plantas aqu- livre que as sustenta se extinga; Ranunculus sect. Batrachium (Ranunculaceae) rannculos-de-flor-branca ou Lemna (Araceae)
ticas) lentilhas-de-gua.
Helfitos (= Plantas adaptadas a zonas hmidas, capazes de suportar pequenos perodos de dessecao do solo, com gemas de renovao
plantas anfbias) imersas na gua ou em solos saturados de gua; e.g. Typha latifolia (Typhaceae) taba-larga.
Tipos de fanerfitos
Fanerfitos Lianas (= trepadeiras) lenhosas; elevam-se acima do solo apoiadas em outras plantas ou em suportes (e.g. Bougainvillea glabra
escandentes [Nyctaginaceae]), por meio de gavinhas, de razes areas (e.g. Hedera helix [Araliaceae]), espinhos, acleos (e.g. Rosa e Rubus
[Rosaceae]), ou por enrolamento (caules volveis) (e.g. Humulus lupulus (Cannabaceae).
Nanofanerfitos Fanerfitos com gemas de renovo 25 cm a 2 m acima do solo; e.g. Cistus ladanifer (Cistaceae) esteva.
Microfanerfitos Fanerfito com gemas de renovo 2 a 8 m acima do solo; pequenas rvores e arbustos altos; e.g. Cytisus scoparius (Fabaceae)
giesta-das-vassouras.
Mesofanerfitos rvores mdias a grandes com gemas de renovo 8 a 30 m acima do solo; maioria das rvores da flora portuguesa; e.g. Quercus
subgn. Quercus (Fagaceae) carvalhos.
Megafanerfitos fanerfito com gemas de renovo a mais de 30 m altura da superfcie do solo; no existem megafanerfitos na flora lenhosa de
Portugal; muitas das rvores das florestas tropicais hmidas so megafanerfitos, e.g. Ceiba pentandra (Malvaceae, Bombacoi-
deae] sumaumeira.
sementes e frutos) ou em rgos vegetativos com valor 8. Tipos fisionmicos

comercial (e.g. tubrculos e razes tuberosas) em detri-
mento do corpo vegetativo, i.e. com maior ndice de A classificao biolgica um modo, entre muitos
colheita (ing. harvest index). O investigador australiano outros, de arrumar as plantas em grupos internamente
Colin M. Donald props na dcada de 1960 o conceito consistentes. Embora reflicta relaes de parentesco e
de ideotipo (ing. ideotype): um modelo ideal de planta, possua um elevado valor preditivo, a classificao bio-
a perseguir pelos melhoradores de plantas, que combi- lgica das plantas tem uma utilidade prtica limitada
na caractersticas morfolgicas (e fisiolgicas) necess- em alguns contextos. O agrupamento das plantas em
rias para uma maior produtividade, numa determinada funo da forma exterior (fisionomia) uma alterna-
combinao edafo-climtica. O ideotipo para o trigo tiva vantajosa, por exemplo, no estudo da vegetao
inclui (Figura 37): caule robusto, resistente acama; em territrios de flora mal conhecida, ou na explorao
escasso afilhamento, para aumentar a alocao de fotos- de sndromes de adaptao ao fogo ou secura ed-
sintetisados na parte reprodutiva; folhas mais eretas e, fica escala do ecossistema. Uma vez que a evoluo
por essa via, mais eficientes na captura e converso da produziu uma imensa variedade de formas nas plantas,
luz em energia qumica; menos folhas pequenas porque existem mltiplas solues para as organizar em tipos
reduzem a eficincia do uso da gua; espiga maior, com fisionmicos (ing. growth form)[11], i.e. em grupos cujas
maior nmero de flores (e frutos); presena de arista, plantas partilham uma morfologia externa similar.
para aproveitar o efeito favorvel desta estrutura na fo-
tossntese. [11] A distino entre tipo biolgico (ing. plant life form) e tipo fisio-
nmico (ing. plant growth form ou growth form) no clara na literatura.
Alguns autores, inclusivamente, sinonimizam os dois conceitos. Para Ba-
rkman (1988) pertencem ao mesmo tipo biolgico (ou bitipo) as plantas
que partilham as mesmas adaptaes morfolgicas e/ou fisiolgicas a um
dado factor ecolgico. Os tipos fisionmicos so grupos de plantas de
morfologia externa similar, cujas semelhanas foram identificadas sem refe-

36 Referncias Arquitetura de plantas
O conceito de modelo arquitetural (v.s.) afasta-se do 9. Referncias

conceito de tipo fisionmico porque independente da
dimenso das plantas e da posio em relao ao solo Aguiar, C., 2015: Manual de Botnica. Instituto Poli-
das gemas que renovam a parte area das plantas na es- tcnico de Bragana. Bragana. (in litt.)
tao favorvel ao crescimento vegetal.
August, M., 2010: Fruticultura. Mundi-Prensa, Ma-
A classificao das plantas em ervas, arbustos, rvo- drid.
res e lianas , talvez, o mais simples sistema de clas-
Barkman, J., 1988: New system of plants growth for-
sificao fisionmico. As ervas so plantas anuais ou
ms and phenological plant types. In: M. Werger, P.
perenes, de consistncia herbcea ou sub-herbcea. Se
van der Aart, H. During & T. Verhoeven eds. Plant
ligeiramente lenhosas na base dizem-se sufruticosas.
Form and Vegetation Structure. Academic Publi-
As plantas perenes ou vivazes tm um ciclo de vida de
shers, The Hague.
durao igual ou superior a trs anos. Existe a tendncia
para aplicar o termo vivaz s plantas de parte area her- Barthelemy, D. & Y. Caraglio, 2007: Plant architectu-
bcea, que se renova anualmente a partir de rizomas, tu- re: A dynamic, multilevel and comprehensive ap-
brculos, bolbos, etc. Por definio as rvores tm um proach to plant form, structure and ontogeny. Ann.
tronco indiviso ramificado a uma distncia varivel do Bot. 99, 375-407.
solo. As rvores so, e sempre foram, os maiores orga- Bell, A., 2008: Plant Form. An Ilustrated Guide to Flo-
nismos vivos do planeta. Os arbustos, pelo contrrio, wering Plant Morphology. Portlans: Timber Press.
ramificam-se desde a base e raramente tm mais de 5 m Bonnier, G., & R. Douin, 1911-1934: Flore complte
de altura. Uma liana uma trepadeira lenhosa. As Vicia illustre en couleurs de France, Suisse et Belgique
(Fabaceae) ervilhacas so um exemplo de trepadeiras (comprenant la plupart des espces dEurope). Li-
herbceas. brairie Gnrale de lEnseignement, Delachaux et
O sistema de tipos fisionmicos mais utilizado em Niestl, E. Orlhac, J. Lebgue, Paris.
cincia da vegetao foi proposto em 1934, pelo bot- Breckle, S., 2002: Walters Vegetation of the earth : the
nico dinamarqus Christen C. Raunkjr [1860-1938] ecological systems of the geo-biosphere. Springer,
(Quadro 9, Figura 38). Fundamenta-se na posio New York.
durante a estao desfavorvel ao crescimento vegeta- Carlquist, S. (2009). Xylem heterochrony: an unappre-
tivo, das gemas que renovam a parte a rea. O siste- ciated key to angiosperm origin and diversifications.
ma de Raunkjr difcil de aplicar no mundo tropical Bot. J. Linn. Soc. 161, 26-65.
hmido. Existem outros sistemas alternativos na bi-
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bliografia como o sistema de Du Rietz ou o sistema de
phytica 17, 385-403.
Raunkjr alargado por Mueller-Dombois & Elemberg
(1974). Fufa, H., P. S. Baenziger, B. S. Beecher, I. Dweikat,
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H uma correlao clara entre os tipos funcionais
parison of phenotypic and molecular marker-based
dominantes e o macroclima e os regimes de perturbao
classifications of hard red winter wheat cultivars.
(i.e. as causas e os padres de destruio cclica da bio-
Euphytica 145, 133-146.
massa area, e.g. fogo ou herbivoria). Por exemplo, as
plantas anuais esto em vantagem nas regies desrticas Gordon, D., C. Damiano & T. M. DeJong, 2006:
e os gefitos so particularmente abundantes sob clima Preformation in vegetative buds of Prunus persi-
mediterrnico. Os hemicriptfitos so promovidos pelo ca: factors influencing number of leaf primordia in
pastoreio. Na floresta tropical hmida os megafaner- overwintering buds. Tree Physiol 26, 537-544.
fitos retm a maior parte da biomassa. A investigao Grisvard, P., 1994: La Poda de los rboles Frutales.
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rncias a hipotticas vantagens adaptativas. Na bibliografia verifica-se uma
Tropical trees and forests : an architectural analysis.
certa tendncia para reservar o conceito de life form, e por conseguinte de New York : Springer-Verlag, Berlin.
tipo biolgico (menos vezes o de tipo fisionmico), para a classificao
de Raunkjr (1934), ou para outros sistemas de classificao das plantas Hodge, A., G. Berta, C. Doussan, F. Merchan & M.
baseados nas adaptaes morfolgicas aos perodos desfavorveis do ano. Crespi, 2009: Plant root growth, architecture and
Figura 38. Tipos fisionmicos de Raunkjr. A) Terfito: Trifolium bocconei (Fabaceae). B) Gefito: Oenanthe crocata (Apiaceae)
embude (foto H. Quintas). C) Hidrfito: Ranunculus peltatus (Ranunculaceae). D) Helfito: Rorippa nasturtium-aquaticum (Bras-
sicaceae). E) Hemicriptfito reduzido a uma roseta no perodo de repouso vegetativo: Plantago major (Plantaginaceae). F) Hemi-
criptfito durante a estao de crescimento: Anarrhinum longipedicellatum (Plantaginaceae), G) Camfito: Alyssum serpyllifolium
subsp. lusitanicum (Brassicaceae). H) Nanofanerfito: Erica umbellata (Ericaceae) queir. I) Microfanerfito: Erica arborea urze-
-branca. J) Fanerfito escandente: Caesalpinia benthamiana (Fabaceae, GB), K) Mesofanerfito: Quercus pyrenaica (Fagaceae)
carvalho-negral. L) Megafanerfito: Ceiba pentandra (Malvaceae, Bombacoideae) sumaumeira (GB); n.b. dimenso do obser-
vador em baixo esquerda (foto H. Quintas)

function. Plant Soil 321, 153-187. Yano, 2013: Control of root system architecture by
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ra, J. Wu, T. Matsumoto, T. Takai, K. Okuno & M.



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ndice Direo e orientao 23

3. Fenologia 9 5.7. Cladoptose 30

3.1. Ciclo floral 9 5.8. Modelos arquiteturais e reiterao 30

3.2. Ciclo fenolgico 10 7. Conceito de ideotipo 34

3.3. Escalas fenolgicas 11

4. Arquitetura do sistema radicular 11

5.2. Componentes do crescimento 16

5.4. Alongamento e ramificao do caule 20

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Prlogo sejam a arboricultura, a viticultura, a silvicultura ou

Quadro 1. Abreviaturas, siglas e expresses latinas.

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1. Variao morfolgica intraespecfica

uma evidncia emprica inquestionvel que os in-

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2. Organizao do corpo das plantas-com-

As plantas tm apenas trs rgos: raiz, caule e

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Quadro 2. Tipologia dos meristemas vegetativos.

Critrio/Tipo Descrio Subtipos

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Volume e superfcie nas plantas Os insectos de metamorfoses completas (= insectos ho-

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As plantas esto condenadas a crescer continua- metabolismo secundrio.

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Quadro 4. Tipos de simetria.

Tipo de Descrio Exemplo

seres unitrios as mutaes somticas (nas clulas no

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trolo mais significativo nos ciclos fenolgicos anuais so (estdio 2);

4. Arquitetura do sistema radicular

As escalas fenolgicas mais conhecidas so certa- Tipos de raizes

Quadro 5. Escala fenolgica da BBCH (Meier, 2001).

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Direo das raizes Figura 7. Tipos de

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Sistema radicular das rvores

Quadro 6. Tipos de filomas.

Cotildones Filomas embrionrios, frequentemente ricos em re-

Folhas Filomas de transio, prprios das plntulas recm-

Nomofilos Filomas especializados na funo de respirao e as-

Profilos Filoma(s) do primeiro ou do primeiro e segundos ns

Catafilos Filomas com funo de proteo, geralmente em for-

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mente dois nas eudicotiledneas (Figura 10). Nas mo-

5.2. Componentes do crescimento

O crescimento dos caules nas plantas com corpo

Figura 10. Profilos. A) Profilos numa eudicotilednea [adapta-

Quadro 7. Tipologia dos gomos (Vasconcellos, 1969, com adies).

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Figura 14. Gomos

Figura 13. Gomos adventcios em A) Platanus orientalis var.