Biota del periodo Ediacrico

Los organismos ediacricos, tambin conocidos como biota del

periodo Ediacrico o, anteriormente, biota o fauna vendiense; son
antiguas formas de vida ssiles con forma tubular y de hoja que
habitaron la Tierra durante el periodo Ediacrico (hace c. 635-542
millones de aos) y que representan los organismos multicelulares
complejos ms antiguos conocidos dentro del nivel macrocelular de
complejidad biolgica.nota 1 Aparecieron poco despus de que
concluyese la extensa y ltima glaciacin del periodo Criognico, y se
extinguieron en su mayora poco antes del abrupto incremento en la
biodiversidad terrestre conocido como explosin cmbrica, que Dickinsonia costata, un organismo
consisti en la primera aparicin en el registro fsil de los patrones y ediacrico icnico, que muestra la
morfologas bsicas que ms adelante supondran la base de los apariencia acolchada tpica de muchos
animales modernos. Pocos elementos propios de la diversidad de los organismos de esta biota.
organismos ediacricos fueron incorporados a estos patrones, y los
distintos organismos del Cmbrico desplazaron y reemplazaron
totalmente a las formas de vida que haban dominado el registro fsil Ediacara.

Los organismos ediacricos aparecieron por primera vez hace unos 580 millones de aos y prosperaron a
comienzos del Cmbrico, hace 542 millones de aos. Aunque han sido descubiertos algunos fsiles que podran
representar supervivientes en estratos correspondientes al Cmbrico medio (hace c. 510-500 millones de aos),
las comunidades de fsiles ms primitivas desaparecen del registro fsil al final del periodo Ediacrico,
dejando nicamente fragmentos de los ecosistemas que anteriormente haban prosperado.1 Existen diversas
hiptesis para explicar esta desaparicin, incluyendo un sesgo de conservacin, un ambiente cambiante, la
aparicin de predadores o la competicin con otras formas de vida.

La posicin filogentica de los organismos de esta biofacies constituye un gran problema para los
paleontlogos. Mientras que muchos de ellos parecen corresponder a formas de vida sin representantes en la
fauna actual, algunos organismos ediacricos parecen haber estado estrechamente relacionados con grupos que
ms adelante se convertiran en prominentes; por ejemplo, la morfologa de algunos taxones como Funisia
dorothea sugieren su relacin con los porferos o cnidarios,2 mientras que Kimberella muestra parecido con los
moluscos e incluso ha sido propuesta como un antepasado de estos, lo que ha llevado a pensar que algunos
organismos ya presentaban simetra bilateral, aunque esta afirmacin es controvertida. La mayora de fsiles
macroscpicos son morfolgicamente distintos a las formas de vida posteriores: se asemejan a discos, bolsas
llenas de barro o colchones esponjosos. Debido a las dificultades para situar en el rbol filognico a estos
organismos, algunos paleontlogos sugirieron al comienzo que al menos parte de la biota edicrica
representara una rama independiente completamente extinta dentro de un reino propio, denominado Vendozoa
(actualmente conocido como Vendobionta).3 Otros, incluso, consideran que estos organismos formaran parte
de una especie de experimento fallido de la vida multicelular, que supuso que la vida multicelular posterior
volviera a evolucionar ms adelante a partir de organismos unicelulares no relacionados.4

La biota del periodo Ediacrico en su contexto

ndice
1 Historia
2 Conservacin
2.1 Tapetes de microbios
2.2 Fosilizacin
2.3 Qu fue conservado?
3 Morfologa
3.1 Embriones
3.2 Discos
 3.3 Bolsas
3.4 Organismos esponjosos
3.5 Ediacricos no ediacricos
3.6 Icnofsiles
4 Clasificacin e interpretacin
4.1 Cnidaria
4.2 El amanecer de la vida animal
4.3 Nuevo filo
4.4 Lquenes
4.5 Otras interpretaciones
5 Origen
6 Desaparicin
6.1 Sesgo de conservacin
6.2 Depredacin y organismos pacedores
6.3 Competencia
6.4 Cambio en las condiciones ambientales
7 Asociaciones ediacricas
7.1 Asociacin de tipo Avalon
7.2 Asociacin de tipo Ediacara
7.3 Asociacin de tipo Nama
7.4 Significado de las asociaciones
8 Vase tambin
9 Notas
10 Referencias
11 Bibliografa
12 Enlaces externos Neoproterozoico (ltima era del Precmbrico)
Paleozoico (primera era del Fanerozoico)

Historia Escala del eje: hace millones de aos.

Referencias: Waggoner 1998,5 Hofmann 19906
Los primeros fsiles ediacricos descubiertos fueron los de
Aspidella terranovica, con forma de disco, en 1868. Su descubridor, Alexander Murray, un agrimensor y
gelogo, los consider herramientas tiles para determinar la edad de rocas de la zona de la isla de Terranova.7
Sin embargo, como se encontraban por debajo de los estratos primordiales, los estratos cmbricos que se
consideraba contenan los primeros indicios de vida, pasaron cuatro aos antes de que alguien se atreviera a
sugerir que podan ser fsiles. La propuesta de Elkanah Billings al respecto fue descartada por sus colegas a
causa de su explicacin sencilla, y los fsiles fueron considerados estructuras debidas al escape de gases,
concreciones inorgnicas o incluso trampas colocadas por un dios malicioso para sembrar la falta de fe.7 En
aquellos tiempos todava no se conocan estructuras similares en ningn otro lugar del mundo, y este debate
pronto cay en el olvido.8

En 1933, Georg Grich descubri ejemplares muy similares a los de Terranova en Namibia,9 pero la firme
creencia en que la vida tena sus orgenes en el Cmbrico hizo que fueran asignados a este periodo, y no se
traz ninguna relacin con Aspidella.

En 1946, Reg Sprigg descubri fsiles similares a medusa en los montes Ediacara, pertenecientes a los
montes Flinders de Australia,10 pero se crea que estas rocas se haban formado en el Cmbrico inferior, de
manera que, aunque el descubrimiento despert cierto inters, no atrajo la atencin de los especialistas.

No fue hasta el descubrimiento britnico del icnico Charnia en 1957 cuando se empez a considerar
seriamente que el periodo precmbrico hubiera albergado vida.11 Este fsil en forma de fronda fue descubierto
en el bosque de Charnwood, en Inglaterra,12 13 y a causa de los detallados mapas geolgicos del British
Geological Survey no cupo ninguna duda que estos fsiles estaban insertos en rocas precmbricas. El
paleontlogo Martin Glaessner traz finalmente la conexin entre este descubrimiento y los anteriores,14 15 y
con una combinacin de dataciones ms precisas de los ejemplares existentes y una inyeccin de vigor a la
 investigacin, se descubrieron muchos ms miembros de la fauna
ediacrica.16

Sin embargo, todos los ejemplares descubiertos hasta 1967 se

encontraban en yacimientos de arenisca muy rugosa que impide queden
conservados los detalles delicados, haciendo que fuera difcil
interpretarlos. El descubrimiento de S. B. Misra de capas de ceniza
fosilferas en las cenizas volcnicas de Mistaken Point (Terranova y
Labrador) cambi la investigacin, pues la conservacin de los detalles
que haca posible la fina ceniza permiti describir caractersticas
Cyclomedusa, un organismo del periodo
Ediacrico de filiacin incierta, con anteriormente inadvertidas.17 18
aspecto esponjoso.
La pobre comunicacin, junto con la dificultad de correlacionar
formaciones globalmente distintas, hizo que surgiera una pltora de
nombres diferentes para estos organismos. En 1960, el nombre francs Ediacarien, por los montes Ediacara
en el sur de Australia, que derivan su nombre de la palabra aborigen Idiyakra, el agua est presente, se
propuso frente a los trminos rivales Sinian y Vendian,19 para referirse a las rocas precambrianas
terminales, nombres que tambin fueron dados a los organismos. Finalmente, los trminos Edicaran y
Ediacarian se aplicaron a la poca o perodo geolgico precmbrico y sus rocas correspondientes. En marzo
de 2004, la Unin Internacional de Ciencias Geolgicas puso fin a la inconsistencia, estableciendo formalmente
el nombre del periodo terminal del Neoproterozoico en honor del topnimo australiano.20

Conservacin
La vasta mayora del registro fsil se compone de la robusta materia
esqueltica de cadveres degradados. Por eso, como los organismos
ediacricos tenan cuerpos blandos y carecan de esqueleto, su
abundante conservacin es sorprendente. Probablemente contribuy la
ausencia de criaturas excavadoras en estos sedimentos,21 pues a partir
de la evolucin de estos organismos en el Cmbrico, las impresiones de
cuerpos blandos aparecen generalmente bioturbadas antes de que se
pudieran fosilizar.

Tapetes de microbios
Los tapetes de microbios son zonas de sedimentos que han quedado Tapete de cianobacterias en las rocas
estabilizadas por la presencia de colonias de microbios, que secretan ediacricas en la zona delmar Blanco de
fluidos pegajosos o unen las partculas sedimentarias de diversas Rusia.
maneras. Parece que migran hacia arriba cuando quedan cubiertas por
una capa delgada de sedimentos, pero eso es una ilusin provocada por
el crecimiento de la colonia; los individuos en s no se mueven. Si queda depositada una capa de sedimentos
demasiado gruesa antes de que puedan crecer o reproducirse a travs de ella, algunas partes de la colonia
mueren, dejando fsiles con una caracterstica textura arrugada de piel de elefante.22

La mayora de los estratos ediacricos con la textura de piel de elefante (caracterstica de los tapetes de
microbios que contienen fsiles), adems del resto de fsiles de este periodo, se encuentran casi siempre en
estratos que contienen estos tapetes. Aunque los tapetes de microbios estuvieron muy extendidos en el pasado
remoto, la evolucin de sus predadores naturales (los organismos pacedores) en el Cmbrico hizo disminuir
significativamente su nmero,23 por lo que estas comunidades estn actualmente limitadas a refugios
inhspitos, donde los predadores no pueden sobrevivir el tiempo suficiente como para comrselas.

Fosilizacin
La conservacin de estos fsiles considerada un enigma cientfico
fascinante, pues al ser organismos de cuerpo blando, normalmente no
fosilizaran. A diferencia de otras formas de vida de cuerpo blando
posteriores (como las de los esquistos de Burgess o las calizas de
Solnhofen), los organismos ediacricos no estaban localizados en
ambientes restringidos sujetos a condiciones locales inusuales, sino que
eran un fenmeno global. Por tanto, los procesos que intervinieron en la
fosilizacin debieron ser sistemticos y presentes en todo el mundo.
Hubo de existir algo muy diferente en el periodo Ediacrico que
permiti que estas delicadas criaturas fueran conservadas. La hiptesis
ms extendida es que los fsiles fueron preservados gracias a que
fueron rpidamente cubiertos por cenizas o arena, atrapndolos junto al
barro o los tapetes de microbios en los que vivan.24 Las capas de
ceniza ofrecen ms detalles fsiles y pueden fecharse con precisin con
un margen de error de un milln de aos o menos por medio de la
datacin radiomtrica.25

Sin embargo, es ms habitual encontrar fsiles ediacricos en capas de

arena depositadas por tormentas o por corrientes ocenicos de alta
energa que arrastraban las capas superficiales del fondo marino,
conocidos como turbiditas.24 Actualmente, los organismos de cuerpo
blando casi nunca se fosilizan as, pero la presencia de extensas capas El fsil de Charniodiscus apenas se
de microbios probablemente contribuy a la preservacin de los puede distinguir de la textura de piel de
organismos ediacricos, estabilizando las impresiones en el elefante en este molde.
sedimento.26

Qu fue conservado?
El ritmo de cementacin del sustrato superyacente, en relacin al ritmo de descomposicin del organismo,
determina si se conserva la superficie superior o inferior del organismo. La mayora de fsiles en forma de
disco se descompusieron antes de que se cubriera el sustrato superyacente, y la ceniza o la arena llenaron el
vaco, dejando un molde de la parte inferior del organismo.25 En cambio, los fsiles de organismos esponjosos
tienden a descomponerse despus de la cementacin del sedimento superyacente, por lo que se conserva la
superficie superior. Su naturaleza ms resistente se refleja en el hecho de que, en raras ocasiones, se encuentran
fsiles de organismos esponjosos dentro de estratos acumulados por tormentas. La violenta sedimentacin no
las destruy, como lo habra hecho con los discos, menos resistentes. Adems, en algunos casos, la
precipitacin bacterial de minerales form una mscara mortuoria similar a un molde del organismo.7

Morfologa
Los organismos ediacricos exhiban una inmensa
variedad de caractersticas morfolgicas. Su tamao vara Formas los fsiles ediacricos
desde los milmetros a los metros; su complejidad, de Tateana inflata
simples manchas a otras mucho ms complicadas; su (Cyclomedusa
rigidez, de robusta y resistente a anloga a la de las radiata), un fsil
medusas. Casi todas las formas de simetra estn
en forma de disco
presentes.24 Estos organismos se distinguan de fsiles
que form parte
anteriores en que presentaban una estructura multicelular
de algn animal
organizada y diferenciada, as como medidas de muchos
centmetros. desconocido.
Escala mtrica.
La variedad morfolgica de los organismos ediacricos
puede agruparse grosso modo en los siguientes taxones
de forma: embriones, discos, bolsas, organismos Un molde del
esponjosos, ediacricos no ediacricos e icnofsiles. esponjoso
Charnia, el
Embriones primer organismo
precmbrico
Los descubrimientos recientes de vida multicelular
complejo
precmbrica documentan numerosos casos de fsiles con
conocido.
forma de embriones, especialmente en la formacin de
Antiguamente se
Doushantuo, en China. Algunos hallazgos29 despertaron
lo consideraba
un gran inters meditico30 aunque algunos
investigadores han afirmado que en realidad son pariente de los
estructuras no orgnicas formadas por la precipitacin de Pennatulacea.
minerales dentro de un hueco.31 Otros embriones han Spriggina, un
sido interpretados como restos de bacterias reductoras de posible precursor
azufre gigantes similares a Thiomargarita,32 una de los trilobites,
propuesta en principio muy discutida pero que est podra haber sido
ganando aceptacin.33 34 Microfsiles de hace 632,5 uno de los
millones de aos -solo tres millones de aos despus del predadores que
fin de las glaciaciones del Perodo Criognico- podran
caus la extincin
representar etapas de reposo embrinicas en el ciclo
de los organismos
vital de los animales ms antiguos conocidos.35 Una
ediacricos27 y
teora alternativa es que estas estructuras representan
la posterior
etapas adultas de los animales de este periodo.36
Recientemente se ha visto, mediante el anlisis de diversificacin de
muestras de estos especmenes por microscopa los animales.28
tomogrfica de rayos X de fuente sincrotrn, que no se Un icnofsil de
trata de embriones ni de ninguna otra estructura asociada a finales del
los metazoos, sino que ms bien se trata de acumulaciones Ediacrico,
de clulas semejantes a quistes producto de una divisin preservado en la
celular de tipo politmico, es decir, que proceden de una
base de un
clula progenitora que aumenta mucho de tamao,
producindose posteriormente divisiones celulares rpidas estrato.
sucesivas con poco o ningn crecimiento entre etapas.
Esta forma de divisin es caracterstica de algunos
protozoos. Segn los autores del estudio, esto lleva a
pensar que los llamados "embriones" de Doushantuo
seran en realidad representantes de un grupo de holozoos Cadena de
ya extinguido, que utilizaban estas estructuras como
icnofsiles
propgulos.37
creados por la
especie Yorgia, un
Discos
organismo
Fsiles con forma circular, como Ediacaria, Cyclomedusa pacedor, junto al
y Rugoconites, hicieron que los fsiles ediacricos fueran fsil del propio
identificados originalmente como cnidarios, un grupo que cuerpo del
tambin incluye las medusas y los corales.10 Exmenes organismo
posteriores han conducido a interpretaciones alternativas (derecha).
de los fsiles en forma de disco: actualmente, ninguno es
considerado con certeza una medusa. Otras
interpretaciones proponen cercana con los rizoides, protistas38 y anmonas marinas; los patrones presentes
donde se encuentran dos ejemplares han hecho que muchos individuos aparentes sean identificados como
colonias de microbios39 40 y otros pueden representar marcas de rayado formadas por organismos dotados de

pednculos girando alrededor de sus agujeros.41 Debido a que solo el dorso inferior del organismo se ha
pednculos girando alrededor de sus agujeros.41 Debido a que solo el dorso inferior del organismo se ha
fosilizado, no se conocen las suficientes caractersticas tiles del organismo para establecer una estructura
adecuada.

Bolsas
Fsiles como Pteridinium, conservados dentro de capas sedimentarias, se asemejan a bolsas llenas de barro.
La comunidad cientfica no ha llegado a un consenso sobre como interpretarlos.42

Organismos esponjosos

Los organismos considerados en la definicin revisada de Vendobionta de A. Seilacher3 comparten una

apariencia esponjosa, y son semejantes a un colchn inflable. En algunas ocasiones estas esponjas se
rompieron o resquebrajaron antes de conservarse; estos ejemplares daados ofrecen indicios valiosos para el
proceso de reconstruccin. Por ejemplo, las tres (o ms) frondas petaloideas de Swartpuntia germsi solo se
pueden reconocer en ejemplares daados, pues normalmente, las diversas hojas quedaban ocultas cuando los
organismos eran aplastados durante la rpida sedimentacin.43 Estos organismos parecen conformar dos
grupos, los organismos rangeomorfos fractales y los erniettomorfos, ms sencillos.44 Incluyendo en estos
grupos los fsiles de los clebres Charnia y Swartpuntia, este tipo es el ms caracterstico de los organismos
ediacricos, pero tambin el ms difcil de situar dentro del rbol filogentico conocido. Al no disponer de
boca, intestinos, rganos reproductivos ni conservarse ninguna prueba de su estructura interna, su existencia
resulta muy extraa segn los parmetros actuales. La hiptesis ms aceptada es que podan succionar los
nutrientes del agua a su alrededor por smosis.45

Ediacricos no ediacricos
Algunos organismos ediacricos han conservado detalles ms complejos, lo que ha permitido que sean
interpretados como posibles formas primitivas de filos vivientes, excluyndolos de algunas definiciones de los
organismos ediacricos. El fsil ms antiguo de este tipo es el supuesto Vernanimalcula, bilateral, que segn
algunos especialistas es, en cambio, la parte interior de un saco de huevos o un acritarco.31 46 Ejemplos ms
recientes, aceptados casi universalmente como bilaterales, incluyen Kimberella, parecido a un molusco,47
Spriggina,27 y Parvancorina, con forma de escudo,48 cuyas relaciones estn actualmente en debate.49 Una
serie de fsiles conocidos como pequeos fsiles con caparazn estn tambin representados en el periodo
Ediacrico, el ms clebre de los cuales es Cloudina,50 un pequeo fsil en forma de tubo que presenta marcas
de depredacin, sugiriendo que, aunque los predadores quizs no habran sido muy comunes durante el
Ediacrico, como mnimo existan. En el periodo Ediacrico ya existan representantes de taxones modernos,
algunos de los cuales se pueden reconocer en la actualidad. Las esponjas, las algas rojas y verdes, los protistas
y las bacterias son fcilmente reconocibles, y algunos de ellos ya existan miles de millones de aos antes del
periodo Ediacrico. Tambin se han descrito posibles artrpodos.51

Icnofsiles

Con la excepcin de algunos escolitos muy simples,52 53 los nicos cubiles conocidos del periodo Ediacrico
son horizontales, en la superficie o justo debajo. Estos cubiles implican que existan organismos mviles con
cabezas, que probablemente habran presentado una simetra bilateral. Este hecho los situara dentro del clado
de los animales bilaterales,52 pero tambin podran ser consecuencia del movimiento de organismos ms
simples que rodaban mientras se alimentaban por el fondo marino.[cita requerida] Unos supuestos cubiles de
hace 1100 millones de aos podran haber sido construidos por animales que se alimentaban de la parte inferior
de los tapetes de microbios, lo que les habra protegido de un ocano con caractersticas qumicas poco aptas
para la vida;54 sin embargo, su anchura desigual y puntas estrechas hacen que sea difcil defender un origen
biolgico,55 por lo que incluso los primeros proponentes de esta hiptesis ya no defienden su autenticidad.56
Los cubiles observados implican un comportamiento simple, por lo que no parece tener continuidad la
evidencia de un comportamiento de alimentacin complejo y eficiente de principios del Cmbrico. Algunos
fsiles ediacricos, especialmente los discos, fueron interpretados en un principio como icnofsiles, pero esta
hiptesis no fue confirmada. Adems de los cubiles, se han encontrado icnofsiles directamente asociados con
un fsil edicarense. Yorgia y Dickinsonia aparecen a menudo al final de largas vas de icnofsiles que se
corresponden con su forma57 o con un mecanismo de alimentacin ciliar, pero el mtodo de formacin de
estos fsiles no relacionados pero que aparecen juntos sigue siendo, en su mayor parte, un misterio.58 El
potencial molusco Kimberella est asociado con marcas de estras, posiblemente formadas por una rdula.
[cita requerida]

Clasificacin e interpretacin
La clasificacin de los organismos ediacricos es difcil, y existen diversas teoras en cuanto a la posicin que
les corresponde en el rbol filogentico.

Cnidaria
Como los cnidarios son considerados los eumetazoos (animales
multicelulares con tejidos) ms primitivos, el primer intento de
categorizar estos fsiles los defini como medusas y pennatulceos.59
Sin embargo, un estudio detallado de su ciclo de crecimiento ha
descartado esta hiptesis.60 61

El amanecer de la vida animal

Martin Glaessner sugiri en su libro The dawn of animal life (El
amanecer de la vida animal, 1984) que los organismos ediacricos Un pennatulceo, un cnidario moderno
eran miembros de un grupo corona de los filos modernos, pero que no que presenta una cierta semblanza con
eran similares porque todava no haban desarrollado los rasgos Charnia.
caractersticos que se utilizan en la clasificacin moderna. 62 Adolf
Seilacher respondi sugiriendo que el periodo Ediacrico fue el
escenario en que los animales superaron a los protistas gigantes como forma de vida dominante.63

En 1986, Mark McMenamin afirm que los organismos ediacricos no disponan de una fase embrionaria, por
lo cual no podan ser animales. Segn l, estos organismos desarrollaron un sistema nervioso y un cerebro de
forma independiente, de manera que el camino hacia la vida inteligente comenz ms de una vez en este
planeta aunque esta idea no ha recibido mucho apoyo.38

Nuevo filo
La afirmacin ms clebre de Adolf Seilacher fue que los organismos ediacricos representaban un grupo
monofiltico nico y extinguido de formas relacionadas que descendan de un antepasado comn (un clado),
por lo que propuso la creacin del reino Vendozoa,64 65 nombradas as por el periodo Vendiano, terminologa
actualmente obsoleta. Ms adelante, excluy algunos fsiles, que fueron identificados como metazoos, y volvi
a proponer el filo Vendobionta.

Seilacher describi los vendobiontas como cnidarios esponjosos sin cnidoblastos. Esta ausencia impide que se
alimentaran como los cnidarios actuales, de manera que sugiri que podran haber sobrevivido gracias a una
simbiosis con organismos fotosintticos o quimiotrficos.66

Lquenes

La hiptesis de Gregory Retallack de que los organismos ediacricos eran lquenes67 no ha conseguido
demasiado apoyo entre la comunidad cientfica.68 69 Retallack argumenta que los fsiles no estn tan
aplastados como ocurre con las medusas fosilizadas en situaciones similares, y su relieve se aproxima ms al de
la madera petrificada. Remarca que las paredes quitinosas de las
colonias de lquenes ofreceran una resistencia similar a la
compactacin, y afirma que el gran tamao de los organismos a
veces, de ms de un metro de dimetro, mucho mayores que cualquiera
de los cubiles conservados representa una evidencia en contra de su
clasificacin dentro de los animales.

Otras interpretaciones
Casi todos los filos posibles han sido utilizados en alguna ocasin para
acomodar los organismos ediacricos,70 desde las algas,71 hasta las
protistas conocidos como foraminifera,72 pasando por los hongos,73 o
colonias de bacterias o microbios,39 as como hipotticos grupos
intermedios entre las plantas y los animales.74 Liquen con una estructura tridimensional
que podra ser preservada de una forma
Origen similar a la de la madera.

Cuando aparecieron los organismos ediacricos, hace 655 millones de

aos, ya haban pasado casi 4000 millones de aos desde la formacin de la Tierra. Aunque ha supuesto fsiles
que fechan de hace 3460 millones de aos,75 76 la primera prueba inequvoca de vida fecha de hace 2700
millones de aos,77 y hace 1200 millones de aos ya existan con toda certeza clulas con ncleo.78 Por eso
cabe preguntarse por qu hizo falta tanto tiempo para que aparecieran formas con un grado de complejidad
como el de los organismos ediacricos.

Posiblemente no haya ninguna explicacin especial y el lento proceso evolutivo simplemente requiri 4000
millones de aos para acumular las adaptaciones necesarias. De hecho, parece que hay un lento aumento en el
nivel mximo de complejidad a lo largo de este tiempo, con la evolucin de formas de vida ms y ms
complejas paulatinamente, con indicios de vida anterior semi-compleja como Nimbia, hallada en la formacin
Twitya y fechada hace 610 millones de aos,79 que posiblemente presentaba la morfologa ms compleja de
aquel tiempo.

Una corriente de pensamiento alternativo es que simplemente no

era una ventaja ser grande hasta la aparicin de los organismos
ediacricos; el ambiente favoreca las formas pequeas. Un
ejemplo actual de este hecho es el plancton, cuyo pequeo tamao
le permite reproducirse rpidamente para aprovechar los
abundantes pero efmeros nutrientes de los florecimientos de algas.
Sin embargo, el ambiente tendra que haber sido muy diferente a
todos los conocidos para que una dimensin mayor no hubiera sido
nunca ventajosa.

Uno de los principales factores que limitan el tamao es la cantidad

Los casquetes de hielo de los periodos
de oxgeno de la atmsfera. Sin un sistema circulatorio complejo,
precmbricos, de inmenso tamao y alcance
las bajas concentraciones de oxgeno hacen muy difcil su
global, podran haber retrasado o impedido la
asimilacin por parte de un organismo lo bastante rpido como
aparicin de la vida multicelular.
para responder a sus necesidades metablicas.

En la Tierra primitiva, los elementos reactivos como el hierro y el

uranio existan solo en forma reducida y podan reaccionar, oxidndose, con el oxgeno producido por
organismos fotosintticos. El oxgeno no pudo empezar a acumularse en la atmsfera hasta que todo el hierro
qued oxidado (formando bandas de hierro), as como los dems elementos oxidables. Donald Canfield detect
indicios de las primeras cantidades significativas de oxgeno en la atmsfera justo antes de la aparicin de los
primeros fsiles ediacricos,80 por lo que la presencia de oxgeno atmosfrico pronto fue sealada como el
posible elemento desencadenante de evolucin divergente del periodo Ediacrico.81 Parece que el oxgeno se
acumul en dos etapas: la aparicin de pequeos organismos ssiles parece corresponderse con un primer
impulso de oxigenacin, y la aparicin de organismos mayores y mviles coincide con un segundo.82 Sin
embargo, la resolucin del registro fsil conocido es demasiada baja para considerar esta teora como
definitiva, y las investigaciones actuales intentan determinar con precisin el papel que podra haber jugado el
oxgeno, pues la anoxia tuvo un efecto muy limitado en otras etapas con vida multicelular, como durante el
Cmbrico temprano o el Cretcico.83

Los periodos de fro intenso tambin han sido sugeridos como un obstculo para la evolucin de vida
multicelular. Los embriones ms antiguos conocidos, procedentes de la formacin de Doushantuo en China,
aparecen solo un milln de aos despus de que la Tierra emergiera de una glaciacin global, sugiriendo que la
capa de hielo y los fros ocanos podran haber impedido la aparicin de vida compleja.84 Es posible que
hubiera evolucionado vida multicelular antes de estas glaciaciones, y que estas lo extinguieran. Sin embargo, la
diversidad de formas de vida en la Antrtida actual plantea desacuerdos razonables en cuanto a si las
temperaturas fras aumentan o reducen el ritmo de la evolucin.

A comienzos del ao 2008 un equipo analiz la disparidad de las estructuras de organismos ediacricos a partir
de tres fsiles diferentes: Avalon, en Terranova y Labrador, Canad, fechado en 575 a 565 millones de aos,
mar Blanco, en Rusia, (560-550 millones de aos) y Nama, en Namibia (550-542 millones de aos),
inmediatamente antes del comienzo del Cmbrico. Concluyeron que, mientras que las muestras del mar Blanco
presentaban la mayor parte de las especies, no haba diferencias significativas entre los tres grupos, por lo que
antes del periodo de Avalon estos organismos debieron sufrir su propia explosin, similar a la explosin del
Cmbrico.85

Desaparicin
La baja resolucin del registro fsil hace que la desaparicin de los organismos ediacricos sea en parte un
misterio. Parece que hubo una desaparicin relativamente abrupta a finales del periodo Ediacrico. La presencia
de organismos ediacricos en el Cmbrico no tiene una aceptacin universal. La causa y realidad de esta
desaparicin est actualmente en debate.

Sesgo de conservacin
La abrupta desaparicin de fsiles ediacricos cerca del lmite del Cmbrico inferior podra deberse
simplemente al hecho de que las condiciones ya no favorecan la fosilizacin de los organismos ediacricos,
que podran haber continuado prosperando sin conservarse.22 Sin embargo, si eran comunes, se tendra que
haber encontrado ms de un ejemplar ocasional1 en conjuntos fosilferos excepcionalmente bien preservados
(yacimientos como los esquistos de Burgess o los esquistos de Maotianshan),86 a menos que estos yacimientos
representen un ambiente que los organismos ediacricos nunca habitaron, o no apto para su conservacin.

Depredacin y organismos pace dores

Se ha sugerido que, en el Cmbrico inferior, organismos en una
posicin ms alta dentro de la cadena trfica causaron que
prcticamente desaparecieran las capas microbianas. Si estos
organismos pacedores aparecieron en la misma poca en la que
empezaron a declinar los organismos ediacricos, se puede sugerir que
los pacedores de bacterias desestabilizaron el sustrato microbiano,
causando como mnimo un desplazamiento de los organismos del biota
edicrico o perturbando hasta tal punto el ecosistema, que condujera a
su extincin.
Kimberella podra haber presentado un
Otra posibilidad es que los nuevos animales con esqueleto podran estilo de vida predador o de pacedor.
haberse alimentado directamente de los organismos ediacricos,
relativamente indefensos.38 Sin embargo, si la interpretacin de
Kimberella (ediacrico) como organismo pacedor es correcta, se puede deducir que los organismos
ediacricos ya afrontaban una amenaza limitada de depredacin.47 Sin embargo, hay poca evidencia de
icnofsiles del periodo edicrico, hecho que a priori se opone a la teora de los pacedores activos. Adems, el
inicio del Cmbrico se define por la aparicin de un ensamblaje global de icnofsiles, bien diferente del propio
del periodo Ediacrico, con pocos indicios de actividad.

Competencia
Es posible que un aumento de la competencia a causa de la
evolucin de innovaciones clave dentro de otros grupos, quizs
como respuesta a la depredacin,21 expulsase a los organismos
ediacricos de sus nichos ecolgicos. Sin embargo, este argumento
no ha explicado con xito fenmenos similares. Por ejemplo, la
exclusin competitiva de los braquipodos por parte de los
bivalvos fue finalmente considerada el resultado coincidente de
dos tendencias no relacionadeas.87 Animales del Cmbrico como Waptia podran
haber competido con, o haberse alimentado de,
Cambio en las condiciones ambientales las formas de vida ediacricas.

Aunque es difcil inferir el efecto que tienen unas condiciones

planetarias cambiantes sobre los organismos, comunidades y ecosistemas, hubo grandes cambios a finales del
Precmbrico y principios del Cmbrico inferior. La fragmentacin de los supercontinentes,88 la subida del
nivel del mar (creando mares someros y aptos para la vida),89 una crisis de nutrientes disponibles,90
fluctuaciones en la composicin de la atmsfera, incluyendo los niveles de oxgeno y dixido de carbono,91 y
cambios en la qumica de los ocanos92 que potenciasen la biomineralizacin93 son factores que pudieron
haber colaborado en la extincin de la biota edicrica.

Asociaciones ediacricas
Se conocen fsiles de tipo Ediacara en veinticinco localidades de todo el mundo y en una gran variedad de
condiciones de deposicin,20 por lo que se los suele agrupar en tres tipos principales (asociaciones), que
reciben el nombre de las localidades tpicas. Cada asociacin tiende a ocupar su propia regin de morfoespacio
y, despus de un impulso inicial de diversificacin, no cambia mucho durante el resto de su existencia.94

Asociacin de tipo Avalon

La asociacin de tipo Avalon se define respecto al yacimiento de Mistaken Point, en Canad, el primer lugar
donde se identific un gran nmero de fsiles ediacricos.95 Es fcil datar la asociacin porque contiene
muchas capas finas de ceniza, que son una buena fuente de zircn, utilizado en el mtodo de datacin
radiomtrica de uranio-plomo. Estas finas capas de ceniza tambin preservan detalles muy delicados. Los
miembros de esta biota particular parecen haber sobrevivido hasta la extincin de todos los organismos
ediacricos al comienzo del Cmbrico.94

Los organismos incluyen rangeomorfos de

las profundidades marinas, como Charnia, Rangos temporales de la biota ediacrica96
que comparten un ciclo de crecimiento
fractal.97 Es probable que fueran
preservados in situ (es decir, no cambiaron
de posicin despus de morir), aunque
esta premisa no tiene una aceptacin
universal. Esta asociacin, a pesar de ser
menos diversa que la de tipo Ediacara o
Nama, se parece a las comunidades
carbonferas de alimentacin en
suspensin, lo que puede sugerir la
presencia de alimentacin por filtraje,98
pues segn la mayora de las
interpretaciones los organismos se
encontraban en aguas demasiado
profundas para permitir la fotosntesis. La
baja diversidad puede reflejar la
profundidad del agua que limitara las
posibilidades de especiacin o
simplemente podra ser demasiado joven
para la presencia de una gran
biodiversidad. La opinin actual est
dividida entre estas dos hiptesis.96

Asociacin de tipo Ediacara

La asociacin de tipo Ediacara debe su
nombre a las colinas Ediacara de
Australia, y consiste en fsiles
preservados alrededor de zonas cerca de
desembocaduras de ros (haces
94
prodeltaicos). Se los suele encontrar en
capas de arena y de limo formadas por
Escala del eje: hace millones de aos, datacin por U/Pb de zircones.
debajo de la base habitual de mocin
acutica generada por las oleadas, pero en
aguas lo bastante someras como para ser afectadas por las oleadas durante tormentas. La mayora de fsiles
estn conservados como huellas en capas microbianas, pero algunos estn preservados dentro de niveles de
arena.96

Asociacin de tipo Nama

La asociacin de tipo Nama se define segn el yacimiento homnimo en Namibia. El tipo de fsiles ms
habitual consiste en una conservacin tridimensional, con organismos preservados camas de arena con capas
interiores. Dima Grazhdankin opina que estas formas representan organismos excavadores,42 mientras que
Guy Narbonne sostiene que vivan en la superficie.99 Estas capas quedan en medio de unidades que
comprenden areniscas, limos y esquistos, adems de capas microbianas que en el caso de aparecer suelen
contener fsiles. El ambiente es interpretado como barreras de arena formadas en la boca de los defluentes de
un delta fluvial.96

Significado de las asociaciones

En la regin del mar Blanco de Rusia se han encontrado los tres tipos de asociacin en lugares muy prximos.
Este hecho, sumado al considerable solapamiento en el tiempo de los organismos, hace que sea improbable que
representen estadios evolutivos o comunidades distintas en el tiempo. Como se encuentran por todo el mundo -
en todos los continentes excepto la Antrtida - los lmites geogrficos no parecen tener influencia;100 se
encuentran los mismos fsiles a todas las paleolatitudes (la latitud en que se form el fsil, teniendo en cuenta
la deriva continental) y en diferentes cuencas sedimentarias.96

Lo ms probable es que las tres asociaciones representen organismos adaptados para sobrevivir en ambientes
diferentes, y que cualquier patrn aparente en diversidad o en edad no sea ms que una impresin provocada
por las pocas muestras descubiertas, pues los yacimientos fosilferos ediacricos son muy escasos. Como los
organismos ediacricos representan un estadio primitivo en la historia de la vida multicelular, no es
sorprendente que no estn ocupados todos los diferentes modos de vida.96 Se ha calculado que, de los noventa
y dos modos de vida potencialmente posibles (combinaciones de modo de alimentacin, posicin en la cadena
trfica, movilidad...), solo una docena estaban ocupados a finales del Ediacrico. En la asociacin de tipo
Avalon solo se encuentran cuatro.101 La falta de depredacin a gran escala y la excavacin vertical son
probablemente los factores ms importantes que limitaban la diversidad ecolgica; la aparicin de esta durante
el Cmbrico inferior permiti que el nmero de modos de vida ocupados aumentara a treinta.

Vase tambin
Anexo:Gneros del biota de Ediacara.
Origen de la vida.
Explosin de Avalon

Notas
1. Otros organismos multicelulares ms sencillos, como elalga roja aparecieron al menos hace 1200 millones de aos, pero
los organismos ediacricos son considerados los primeros or
ganismos complejos de los que se tiene registro fsil.

Referencias
1. Conway Morris, S. (1993). Ediacaran-like fossils in
Cambrian Burgess Shaletype faunas of North
America. Palaeontology 36 (0031-0239): 593-635.
2. Droser and Gehling 2008. Synchronous Aggregate
Growth in an Abundant New Ediacaran Tubular
Organism. Science 319: 1660-1662
3. Seilacher, A. (1992). Vendobionta and
Psammocorallia: lost constructions of Precambrian
evolution (http://jgs.lyellcollection.org/cgi/content/ab
stract/149/4/607) (abstract). Journal of the Geological
Society, London 149 (4): 607-613.
doi:10.1144/gsjgs.149.4.0607 (http://dx.doi.org/10.1144%2Fgsj
gs.149.4.0607). Consultado el 21 de junio de 2007.
4. Narbonne, Guy (junio de 2006). The Origin and Early
Evolution of Animals (http://web.archive.org/web/htt
p://geol.queensu.ca/people/narbonne/recent_pubs1.htm
l). Department of Geological Sciences and Geological
Engineering, Queen's University. Archivado desde el
original (http://geol.queensu.ca/people/narbonne/recent
_pubs1.html) el 29 de noviembre de 2015. Consultado
el 10 de marzo de 2007.
5. Waggoner, Ben (1998). Interpreting the Earliest
Metazoan Fossils: What Can We Learn? (http://intl-ic
b.oxfordjournals.org/cgi/content/abstract/38/6/975).
Integrative and Comparative Biology 38 (6): 975
982. ISSN 1540-7063 (https://www.worldcat.org/issn/1540-706
3). doi:10.1093/icb/38.6.975 (http://dx.doi.org/10.1093%2Fic
b%2F38.6.975). Consultado el 8 de marzo de 2007.
6. Hofmann, H.J.; Narbonne, G.M., Aitken, J.D. (1990).
Ediacaran remains from intertillite beds in
northwestern Canada (http://geology.geoscienceworl
d.org/cgi/content/abstract/18/12/1199). Geology 18
(12): 1199-1202.
7. Gehling, J.G. (1 de febrero de 1999). Microbial mats
in terminal Proterozoic siliciclastics; Ediacaran death
masks (http://palaios.geoscienceworld.org/cgi/conten
t/abstract/14/1/40) (abstract). PALAIOS 14 (1): 40-57.
doi:10.2307/3515360 (http://dx.doi.org/10.2307%2F3515360).
Consultado el 23 de mayo de 2007.
8. Gehling, James G.; Guy M. Narbonne and Michael M.
Anderson (2000). The First Named Ediacaran Body
Fossil, Aspidella terranovica. Palaeontology 43: 429.
doi:10.1111/j.0031-0239.2000.00134.x (http://dx.doi.org/10.111
1%2Fj.0031-0239.2000.00134.x).
9. Grich, G. (1933). Die Kuibis-Fossilien der Nama-
Formation von Sdwestafrika (en alemn) 15. pp. 137-
155.
10. Sprigg, R.C. (1947). Early Cambrian "jellyfishes" of
Ediacara, South Australia and Mount John, Kimberly
District, Western Australia. Transactions of the Royal
Society of South Australia73: 72-99.
11. M. Laflamme; G. M. Narbonne1, C. Greentree & M.
M. Anderson (2007). Morphology and taphonomy of
an Ediacaran frond: Charnia from the Avalon
Peninsula of Newfoundland(http://sp.lyellcollection.o
rg/cgi/content/abstract/286/1/237). Geological Society,
London, Special Publications 286: 237-257.
doi:10.1144/SP286.17 (http://dx.doi.org/10.1144%2FSP286.17).
12. Ford, Trevor. The discovery of Charnia (http://web.a
rchive.org/web/http://www.charnia.org.uk/newsletter/di
scovery_charnia_2005.htm). Archivado desde el
original (http://www.charnia.org.uk/newsletter/discover
y_charnia_2005.htm)el 29 de noviembre de 2015.
13. Leicesters fossil celebrity: Charnia and the evolution
of early life (http://web.archive.org/web/http://www.c
harnia.org.uk/saturday_school_2007.htm). Archivado
desde el original (http://www.charnia.org.uk/saturday_s
chool_2007.htm) el 29 de noviembre de 2015.
Consultado el 22 de junio de 2007.
14. Sprigg, R.C. (1991). Martin F Glaessner:
Palaeontologist extraordinaire. Mem. Geol. Soc. India
20: 13-20.
15. Glaessner, M.F. (1959). The oldest fossil faunas of
South Australia (http://www.springerlink.com/conten
t/th8t5154382750kq/). International Journal of Earth
 Sciences (Springer) 47 (2): 522-531.
doi:10.1007/BF01800671 (http://dx.doi.org/10.1007%2FBF018
00671).
16. Glaessner, Martin F. (1961). Precambrian Animals.
Science. Am. 204: 72-78.
17. Misra, S.B. (1969). Late Precambrian(?) fossils from
southeastern Newfoundland (http://bulletin.geoscienc
eworld.org/cgi/content/abstract/80/11/2133) (abstract).
Geol. Soc. America Bull. 80: 2133-2140.
doi:10.1130/0016-7606(1969)80[2133:LPFFSN]2.0.CO;2 (htt
p://dx.doi.org/10.1130%2F0016-7606%281969%2980%5B213
3%3ALPFFSN%5D2.0.CO%3B2).
18. Badham, Mark (30 de enero de 2003). The Mistaken
Point Fossil Assemblage Newfoundland, Canada (htt
p://web.archive.org/web/http://geol.queensu.ca/people/
narbonne/recent_pubs1.html). The Miller Museum of
Geology, Queen's University, Kingston, Ontario,
Canada. Archivado desde el original (http://geol.queen
su.ca/people/narbonne/recent_pubs1.html) el 29 de
noviembre de 2015. Consultado el 10 de marzo de
2007.
19. Termier, H.; Termier, G. (1960). LEdiacarien,
premier etage paleontologique. Rev. Gen. Sci. Et Bull.
Assoc. Francaise Avan. Sci. (en francs) 67 (3-4): 175-
192.
20. Knoll, Andy H.; Walter, M.; Narbonne, G.; Christie-
Blick, N. (2006). The Ediacaran Period: a new
addition to the geologic time scale (http://web.archiv
e.org/web/http://geol.queensu.ca/people/narbonne/Knol
lWalterNarbonneChristieBlick_Lethaia_2006.pdf)
(PDF). Lethaia 39: 13-30.
doi:10.1080/00241160500409223 (http://dx.doi.org/10.1080%2
F00241160500409223). Archivado desde el original (htt
p://geol.queensu.ca/people/narbonne/KnollW alterNarb
onneChristieBlick_Lethaia_2006.pdf) el 29 de
noviembre de 2015. Consultado el 14 de abril de 2007.
Reimpresin, original en[1] (http://web.archive.org/we
b/http://www.stratigraphy.org/precambrian/Knoll_et_al
_2004a.pdf).
21. Stanley, S.M. (1973). An ecological theory for the
sudden origin of multicellular life in the Late
Precambrian (http://www.pubmedcentral.nih.gov/artic
lerender.fcgi?tool=pubmed&pubmedid=16592084).
Proc. Nat. Acad. Sci. U.S.A. 70 (5): 1486-1489.
PMID 16592084 (https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/16592
084). doi:10.1073/pnas.70.5.1486 (http://dx.doi.org/10.1073%2
Fpnas.70.5.1486). Consultado el 21 de junio de 2007.
22. Runnegar, B.N.; Fedonkin, M.A. (1992). Proterozoic
metazoan body fossils. En Schopf, W .J.; Klein, C. The
Proterozoic biosphere. The Proterozoic Biosphere, a
Multidisciplinary Study: Cambridge University Press,
New York. Cambridge University Press. pp. 369-388.
ISBN 9780521366151. OCLC 23583672 26310475 (https://ww
w.worldcat.org/oclc/23583672+26310475).
23. Burzin, M.B.; Debrenne, F.; Zhuravlev, A.Y. (2001).
Evolution of shallow-water level-bottom
communities (http://www.questia.com/PM.qst?a=o&d
ocId=100738360). En Zhuravlev, A.Y.; Riding, R. The
Ecology of the Cambrian Radiation. Columbia
University Press, New York. pp. 216-237.
ISBN 0231505167. OCLC 51852000 (https://www.worldcat.or
g/oclc/51852000). Consultado el 6 de mayo de 2007.
24. Narbonne, Guy M. (1998). The Ediacara biota: A
terminal Neoproterozoic experiment in the evolution of
life (ftp://rock.geosociety.org/pub/GSAToday/gt9802.
pdf) (PDF). GSA 8 (2): 1-6. ISSN 1052-5173 (https://www.
worldcat.org/issn/1052-5173). Consultado el 8 de marzo de
2007.
25. Bowring, S.A.; Martin, M.W. (2001). Calibration of
the Fossil Record (http://www.blackwellpublishing.co
m/book.asp?ref=9780632051496). En Briggs &
Crowther. Palobiology II: A synthesis. Blackwell
publishing group. ISBN 9780632051496. OCLC 51481754
55536116
(https://www.worldcat.org/oclc/51481754+55536116).
Consultado el 21 de junio de 2007.
26. Gehling, J.G. (1987). Earliest known echinoderm
A new Ediacaran fossil from the Pound Subgroup of
South Australia. Alcheringa 11: 337-345.
doi:10.1080/03115518708619143 (http://dx.doi.org/10.1080%2
F03115518708619143).
27. McMenamin, Mark A.S. (2003). Spriggina is a
Trilobitoid Ecdysozoan (http://gsa.confex.com/gsa/20
03AM/finalprogram/abstract_62056.htm). . Seattle
Annual Meeting of the GSA. Consultado el 21 de junio
de 2007.
28. e.g. Butterfield, N.J. (2007). Macroevolution and
microecology through deep time. Palaeontology 51
(1): 41-55. doi:10.1111/j.1475-4983.2006.00613.x (http://dx.d
oi.org/10.1111%2Fj.1475-4983.2006.00613.x).
29. Chen, J-Y (Jul de 2004). Small Bilaterian Fossils
from 40 to 55 Million Years Before the Cambrian (htt
p://www.sciencemag.org/cgi/rapidpdf/1099213v1?ijke
y=TmRu98UQkv06Y&keytype=ref&siteid=sci) .
Science 305 (5681): 218-222. ISSN 0036-8075 (https://ww
w.worldcat.org/issn/0036-8075). PMID 15178752 (https://www.
ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/15178752).
doi:10.1126/science.1099213 (http://dx.doi.org/10.1126%2Fscie
nce.1099213). Consultado el 27 de abril de 2007.
30. Por ejemplo, Fossil may be ancestor of most animals
(http://www.msnbc.msn.com/id/5112628/). msnbc.
Consultado el 22 de junio de 2007., Leslie Mullen.
Earliest Bilateral Fossil Discovered (http://www.astr
obio.net/news/article1005.html). Astrobiology
Magazine. Consultado el 22 de junio de 2007.
31. Bengtson, S. (19 de noviembre de 2004). Comment
on "Small Bilaterian Fossils from 40 to 55 Million
Years Before the Cambrian" (http://www.sciencemag.
org/cgi/content/full/306/5700/1291a). Science 306
(5700): 1291. ISSN 0036-8075 (https://www.worldcat.org/iss
n/0036-8075). PMID 15550644 (https://www.ncbi.nlm.nih.gov/
pubmed/15550644). doi:10.1126/science.1101338 (http://dx.doi.
org/10.1126%2Fscience.1101338).
32. v.g. Bailey, J.V.; Joye, S.B., Kalanetra, K.M., Flood,
B.E., Corsetti, F.A. (Jan de 2007). Evidence of giant
sulphur bacteria in Neoproterozoic phosphorites (htt
p://www.nature.com/nature/journal/v445/n7124/abs/nat
ure05457.html) (abstract). Nature 445 (7124): 198-201.
ISSN 0028-0836 (https://www.worldcat.org/issn/0028-0836).
PMID 17183268 (https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/17183
268). doi:10.1038/nature05457 (http://dx.doi.org/10.1038%2Fna
 ture05457). Consultado el 28 de abril de 2007. ,
resumido por Donoghue, P.C.J. (Jan de 2007).
Embryonic identity crisis (http://web.archive.org/we
b/http://www.nature.com/nature/journal/v445/n7124/fu
ll/nature05520.html). Nature 445 (7124): 155-156.
ISSN 0028-0836 (https://www.worldcat.org/issn/0028-0836).
PMID 17183264 (https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/17183
264). doi:10.1038/nature05520 (http://dx.doi.org/10.1038%2Fna
ture05520). Consultado el 21 de junio de 2007.
33. Respuesta de Xiao et al. a Bailey et al.: Xiao, S.; Zhou,
C.; Yuan, X. (Apr de 2007). Palaeontology:
undressing and redressing Ediacaran embryos (http://
www.nature.com/nature/journal/v446/n7136/abs/nature
05753.html) (abstract). Nature 446 (7136): E9-E10.
ISSN 0028-0836 (https://www.worldcat.org/issn/0028-0836).
PMID 17410133 (https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/17410
133). doi:10.1038/nature05753 (http://dx.doi.org/10.1038%2Fna
ture05753). Consultado el 21 de junio de 2007.
Respuesta de Bailey et al.: Bailey, J.V.; Joye, S.B.;
Kalanetra, K.M.; Flood, B.E.; Corsetti, F.A. (2007).
Palaeontology: Undressing and redressing Ediacaran
embryos (Reply) (http://web.archive.org/web/http://w
ww.nature.com/nature/journal/v446/n7136/full/nature0
5754.html). Nature 446 (7136): E10-E11.
doi:10.1038/nature05754 (http://dx.doi.org/10.1038%2Fnature0
5754). Archivado desde el original (http://www.nature.c
om/nature/journal/v446/n7136/full/nature05754.html)
el 29 de noviembre de 2015. Consultado el 21 de junio
de 2007.
34. Knoll, AH; Javaux, EJ, Hewitt, D., Cohen, P. (Jun de
2006). Eukaryotic organisms in Proterozoic oceans
(http://www.journals.royalsoc.ac.uk/content/r33709390
117w941/). Philosophical Transactions of the Royal
Society B: Biological Sciences 361 (1470): 1023-1038.
ISSN 0962-8436 (https://www.worldcat.org/issn/0962-8436).
PMID 16754612 (https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/16754
612). doi:10.1098/rstb.2006.1843 (http://dx.doi.org/10.1098%2
Frstb.2006.1843). Consultado el 21 de junio de 2007.
35. Leiming, Y.; Zhu, M; Knoll, A; Yuan, X; Zhang, J; Hu,
J (5 de abril de 2007).Doushantuo embryos preserved
inside diapause egg cysts (http://www.nature.com/nat
ure/journal/v446/n7136/abs/nature05682.html)
(abstract). Nature 446 (7136): 661-663. ISSN 0028-0836
(https://www.worldcat.org/issn/0028-0836). PMID 17410174 (h
ttps://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/17410174).
doi:10.1038/nature05682 (http://dx.doi.org/10.1038%2Fnature0
5682). Consultado el 27 de abril de 2007.
36. Newman, S.A.; Forgacs, G.; Mller, G.B. (2006).
Before programs: The physical origination of
multicellular forms(http://www.ijdb.ehu.es/web/conte
nts.php?vol=50&issue=2-3&doi=052049sn). The
International Journal of Developmental Biology 50 (2-
3): 289-299. ISSN 0214-6282 (https://www.worldcat.org/issn/
0214-6282). PMID 16479496 (https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pu
bmed/16479496). doi:10.1387/ijdb.052049sn (http://dx.doi.org/
10.1387%2Fijdb.052049sn). Consultado el 2 de noviembre
de 2007.
37. Huldtgren, T.; J. A. Cunningham, C. Yin, M.
Stampanoni, F. Marone, P. C. J. Donoghue, S.
Bengtson (22 de diciembre de 2011). Fossilized
Nuclei and Germination Structures Identify Ediacaran
"Animal Embryos" as Encysting Protists (http://www.
sciencemag.org/cgi/doi/10.1126/science.1209537).
Science (en ingls) 334 (6063): 1696-1699. ISSN 0036-
8075 (https://www.worldcat.org/issn/0036-8075).
doi:10.1126/science.1209537 (http://dx.doi.org/10.1126%2Fscie
nce.1209537). Consultado el 23 de diciembre de 201 1.
38. McMenamin M. (1986).The Garden of Ediacara. New
York: Columbia Univ Press. ISBN 9780231105590.
OCLC 228271905 (https://www.worldcat.org/oclc/228271905).
39. Grazhdankin, D (2001). Microbial origin of some of
the Ediacaran fossils (http://gsa.confex.com/gsa/2001
AM/finalprogram/abstract_21602.htm). . GSA Annual
Meeting, November 5-8, 2001. p. 177. Consultado el 8
de marzo de 2007.
40. Grazhdankin, D.; Gerdes, G. Ediacaran microbial
colonies. Lethaia 40: 201-210. doi:10.1111/j.1502-
3931.2007.00025.x (http://dx.doi.org/10.1111%2Fj.1502-3931.2
007.00025.x).
41. Jensen, S.; Gehling, J.G.; Droser, M.L.; Grant, S.W.F.
(2002). A scratch circle origin for the medusoid fossil
Kullingia (http://earthsciences.ucr.edu/docs/Soren_scr
atch_2002.pdf). Lethaia 35 (4): 291-299.
doi:10.1080/002411602320790616 (http://dx.doi.org/10.1080%
2F002411602320790616).
42. (a) La nica interpretacin actual, lejos de ser aceptada
universalmente, aparece enGrazhdankin, D.; Seilacher,
A. (2002). Underground Vendobionta From Namibia
(http://www.blackwell-synergy.com/links/doi/10.1111/
1475-4983.00227/abs/) (abstract). Palaeontology 45
(1): 57-78. doi:10.1111/1475-4983.00227 (http://dx.doi.org/10.
1111%2F1475-4983.00227).
43. Narbonne, G.M.; Saylor, B.Z. & Grotzinger, J.P.
(1997). The Youngest Ediacaran Fossils from
Southern Africa (http://www.jstor.org/pss/1306595).
Journal of Paleontology 71 (6): 953-967. ISSN 0022-
3360 (https://www.worldcat.org/issn/0022-3360). Consultado
el 21 de junio de 2007.
44. Xiao, Shuhai; Marc Laflamme (2009). On the eve of
animal radiation: phylogeny, ecology and evolution of
the Ediacara biota (http://www.sciencedirect.com/scie
nce/article/pii/S0169534708003066). Trends in
Ecology & Evolution24 (1): 31-40. ISSN 0169-5347 (http
s://www.worldcat.org/issn/0169-5347).
doi:10.1016/j.tree.2008.07.015 (http://dx.doi.org/10.1016%2Fj.t
ree.2008.07.015). Consultado el 7 de enero de 2012.
45. Laflamme, Marc; Shuhai Xiao, Micha Kowalewski
(2009). Osmotrophy in modular Ediacara organisms
(http://www.pnas.org/content/106/34/14438.abstract).
Proceedings of the National Academy of Sciences 106
(34): 14438 -14443. doi:10.1073/pnas.0904836106 (http://d
x.doi.org/10.1073%2Fpnas.0904836106). Consultado el 7 de
enero de 2012.
46. Chen, J.-Y. (19 de noviembre de 2004). Response to
Comment on "Small Bilaterian Fossils from 40 to 55
Million Years Before the Cambrian" (http://www.scie
ncemag.org/cgi/content/full/sci;306/5700/1291b).
Science 306 (5700): 1291. doi:10.1126/science.1102328 (htt
p://dx.doi.org/10.1126%2Fscience.1102328).
47. Fedonkin, M.A.; Waggoner, B.M. (Nov de 1997). The
Late Precambrian fossil Kimberella is a mollusc-like
bilaterian organism (http://web.archive.org/web/http://
 www.nature.com/nature/journal/v388/n6645/full/38886
8a0.html). Nature 388 (6645): 868-871. ISSN 0372-9311
(https://www.worldcat.org/issn/0372-9311). PMID 42242 (http
s://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/42242). doi:10.1038/42242
(http://dx.doi.org/10.1038%2F42242). Archivado desde el
original (http://www.nature.com/nature/journal/v388/n
6645/full/388868a0.html)el 29 de noviembre de 2015.
Consultado el 8 de marzo de 2007.
48. Glaessner, M.F. (1980). Parvancorina an arthropod
from the late Precambrian of South Australia. Ann.
Nat. Hist. Mus. Wien. 83: 83-90.
49. Para una reinterpretacin vase Ivantsov, A.Y.;
Malakhovskaya, Y.E., Serezhnikova, E.A. (2004).
Some Problematic Fossils from the Vendian of the
Southeastern White Sea Region (http://web.archive.or
g/web/http://www.vend.paleo.ru/pub/Ivantsov_et_al_2
004_eng.pdf) (abstract). Paleontological Journal (en
ruso) 38 (1): 1-9. ISSN 0031-0301 (https://www.worldcat.or
g/issn/0031-0301). Archivado desde Abstract (http://ww
w.maik.rssi.ru/abstract/paleng/4/paleng1_4p1abs.htm)
[2] (http://web.archive.org/web/http://www.vend.paleo.
ru/pub/Ivantsov_et_al_2004_eng.pdf)el original] el 29
de noviembre de 2015. Consultado el 21 de junio de
2007.
50. Germs, G.J.B. (octubre de 1972). New shelly fossils
from Nama Group, South West Africa (http://www.ajs
online.org/cgi/reprint/272/8/752). American Journal of
Science 272: 752-761. ISSN 0002-9599 (https://www.worldc
at.org/issn/0002-9599).
51. Ivantsov A. Yu. (2006). New find of Cambrian type
arthropoda from the Vendian of the White Sea,
Russia. (http://www.igcp512.org/documents/IPC-T2-
Abstracts.pdf). The Second International
Palaeontological Congress, Beijing, China. July 17-21,
2006.
52. Fedonkin, M.A. (1992). Vendian faunas and the early
evolution of Metazoa (http://books.google.co.uk/book
s?id=gUQMKiJOj64C&pg=PP1&ots=BkpdtmDml1&s
ig=). En Lipps,; Signor, P. Origin and early evolution
of the life. Nueva York: Plenum. pp. 87-. Consultado el
1 de marzo de 2007.
53. Sokolov, B. S.; Iwanowski, A. B., eds. (1985).
Paleoichnology of Vendian Metazoa. Vendian
System: HistoricalGeological and Paleontological
Foundation, Vol. 1: Paleontology (en ruso). Moscow:
Naka. pp. 112-116.
54. Seilacher, A.; Bose, P.K.; Pflger, F. (2 de octubre de
1998). Triploblastic Animals More Than 1 Billion
Years Ago: Trace Fossil Evidence from India. Science
(abstract) 282 (5386): 80-83.
doi:10.1126/science.282.5386.80 (http://dx.doi.org/10.1126%2F
science.282.5386.80).
55. Budd, G.E.; Jensen, S. (2000). A critical reappraisal
of the fossil record of the bilaterian phyla (http://ww
w.journals.cambridge.org/abstract_S000632310000548
X) (abstract). Biological Reviews 75 (02): 253-295.
doi:10.1017/S000632310000548X (http://dx.doi.org/10.1017%2
FS000632310000548X). Consultado el 27 de junio de
2007.
56. Jensen, S. (2008). PALEONTOLOGY: Reading
Behavior from the Rocks. Science 322: 1051.
doi:10.1126/science.1166220 (http://dx.doi.org/10.1126%2Fscie
nce.1166220).
57. Ivantsov, A.Y.; Malakhovskaya, Y.E. (2002). Giant
Traces of Vendian Animals (http://vend.paleo.ru/pub/I
vantsov_et_Malakhovskaya_2002-e.pdf) (PDF).
Doklady Earth Sciences (Doklady Akademii Nauk) (en
ruso) 385 (6): 618-622. ISSN 1028-334X (https://www.worl
dcat.org/issn/1028-334X). Consultado el 10 de mayo de
2007.
58. A. Yu. Ivantsov. (2008). "Feeding traces of the
Ediacaran animals" (http://www.cprm.gov.br/33IGC/13
23085.html). HPF-17 Trace fossils : ichnological
concepts and methods. International Geological
Congress - Oslo 2008.
59. Donovan, Stephen K., Lewis, David N. (2001).
Fossils explained 35. The Ediacaran biota (http://ww
w.blackwell-synergy.com/links/doi/10.1046/j.0266-697
9.2001.00285.x/abs/)(abstract). Geology Today 17 (3):
115-120. doi:10.1046/j.0266-6979.2001.00285.x (http://dx.doi.
org/10.1046%2Fj.0266-6979.2001.00285.x). Consultado el 8
de marzo de 2007.
60. Antcliffe, J.B.; Brasier, M.D. (2007). Charnia and sea
pens are poles apart (http://jgs.geoscienceworld.org/c
gi/reprint/164/1/49). Journal of the Geological Society
164 (1): 49-51. doi:10.1144/0016-76492006-080 (http://dx.do
i.org/10.1144%2F0016-76492006-080). Consultado el 8 de
marzo de 2007.
61. Antcliffe, J.B.; Brasier, M.D. (2007). Charnia At 50:
Developmental Models For Ediacaran Fronds (http://
www.blackwell-synergy.com/doi/pdf/10.1111/j.1475-4
983.2007.00738.x). Palaeontology 51 (1): 11-26.
doi:10.1111/j.1475-4983.2007.00738.x (http://dx.doi.org/10.111
1%2Fj.1475-4983.2007.00738.x).
62. Glaessner, M.F. (1984). The Dawn of Animal Life: A
Biohistorical Study. Cambridge University Press.
ISBN 0521312167. OCLC 9394425 (https://www.worldcat.org/
oclc/9394425).
63. Seilacher, A.; Grazhdankin, D., Legouta, A. (2003).
Ediacaran biota: The dawn of animal life in the
shadow of giant protists (http://ci.nii.ac.jp/naid/11000
2695304/). Paleontological research 7 (1): 43-54.
doi:10.2517/prpsj.7.43
(http://dx.doi.org/10.2517%2Fprpsj.7.43). Consultado el 8 de
marzo de 2007.
64. Seilacher, A. (1984). Late Precambrian and Early
Cambrian Metazoa: preservational or real
extinctions?. En Holland, H.D.; Trendall, A.F.
Patterns of Change in Earth Evolution. Heidelberg:
Springer-Verlag. pp. 159-168. ISBN 0387127496.
OCLC 11202424 (https://www.worldcat.org/oclc/11202424).
65. Seilacher, A. (1989). Vendozoa: organismic
construction in the Proterozoic biosphere. Lethaia 17:
229-239. doi:10.1111/j.1502-3931.1989.tb01332.x (http://dx.d
oi.org/10.1111%2Fj.1502-3931.1989.tb01332.x).
66. Buss, L.W. and Seilacher, A. (1994). The Phylum
Vendobionta: A Sister Group of the Eumetazoa? (htt
p://links.jstor.org/sici?sici=0094-8373%28199424%29
20%3A1%3C1%3ATPVASG%3E2.0.CO%3B2-F).
Paleobiology 20 (1): 1-4. ISSN 0094-8373 (https://www.wo
rldcat.org/issn/0094-8373). doi:10.2307/2401145 (http://dx.doi.
 org/10.2307%2F2401145). Consultado el 21 de junio de
2007.
67. Retallack, G.J. (1994). Were the Ediacaran fossils
lichens? (http://web.archive.org/web/http://www.uore
gon.edu/~gregr/Papers/fossil%20lichens.pdf) . p://dx.doi.org/10.1130%2F0016-7606%281999%29111%3C125
Paleobiology 20 (4): 523-544. ISSN 0094-8373 (https://w
ww.worldcat.org/issn/0094-8373). Archivado desde el
original (http://www.uoregon.edu/~gregr/Papers/fossi
l%20lichens.pdf) el 29 de noviembre de 2015.
Consultado el 8 de marzo de 2007.
68. Waggoner, B.M. (1995). Ediacaran Lichens: A
Critique (http://links.jstor.org/sici?sici=0094-8373(19
9522)21%3A3%3C393%3AELAC%3E2.0.CO%3B2-
R). Paleobiology 21 (3): 393-397. doi:10.2307/2401174 (h
ttp://dx.doi.org/10.2307%2F2401174). Consultado el 11 de
febrero de 2008.
69. Waggoner, B.; Collins, A.G. (2004). Reductio Ad
Absurdum: Testing The Evolutionary Relationships Of
Ediacaran And Paleozoic Problematic Fossils Using
Molecular Divergence Dates. Journal of Paleontology
78 (1): 51-61. doi:10.1666/0022-3360(2004)078 (http://dx.do
i.org/10.1666%2F0022-3360%282004%29078).
70. Waggoner, Ben (1998). Interpreting the Earliest
Metazoan Fossils: What Can We Learn? (http://intl-ic
b.oxfordjournals.org/cgi/content/abstract/38/6/975)
(abstract). Integrative and Comparative Biology38 (6):
975-982. doi:10.1093/icb/38.6.975 (http://dx.doi.org/10.109
3%2Ficb%2F38.6.975). Consultado el 8 de marzo de
2007.
71. Ford, T.D. (1958). Pre-Cambrian fossils from
Charnwood Forest. Proceedings of the Yorkshire
Geological Society 31: 211-217. doi:10.1046/j.1365-
2451.1999.00007.x (http://dx.doi.org/10.1046%2Fj.1365-2451.1
999.00007.x).
72. Zhuralev (1992). Were Vend-Ediacaran multicellulars
metazoa? (http://web.archive.org/web/http://www.iug
s.org/index.htm). . International Geological Congress,
Kyoto, Japan (http://www.iugs.org/index.htm) 2.
p. 339. Archivado desdeel original (http://www.jstor.or
g/view/00948373/di995962/99p0929r/0) el 29 de
noviembre de 2015. Consultado el 21 de junio de 2007.
73. Peterson, K.J.; Waggoner, B. y Hagadorn, J.W. (2003).
A Fungal Analog for Newfoundland Ediacaran
Fossils?. Integrative and Comparative Biology43 (1):
127-136. doi:10.1093/icb/43.1.127 (http://dx.doi.org/10.109
3%2Ficb%2F43.1.127).
74. Pflug (1973). Zur fauna der Nama-Schichten in
Sdwest-Afrika. IV. Mikroscopische anatomie der
petalo-organisme. Paleontographica (en alemn)
(B144): 166-202. ISSN 0375-0299 (https://www.worldcat.or
g/issn/0375-0299).
75. Schopf, J.W.; Packer, B.M. (3 de julio de 1987). Early
Archean (3.3-billion to 3.5-billion-year-old)
microfossils from Warrawoona Group, Australia (htt
p://www.sciencemag.org/cgi/content/abstract/237/481
0/70) (abstract). Science 237 (4810): 70.
doi:10.1126/science.11539686 (http://dx.doi.org/10.1126%2Fsci
ence.11539686). Consultado el 21 de mayo de 2007.
76. Hofmann, H.J.; Grey, K.; Hickman, A.H.; Thorpe, R.I.
(1 de agosto de 1999). Origin of 3.45 Ga coniform
stromatolites in Warrawoona Group, Western
Australia (http://bulletin.geoscienceworld.org/cgi/cont
ent/abstract/111/8/1256) (abstract). Bulletin of the
Geological Society of America 111 (8): 1256-1262.
doi:10.1130/0016-7606(1999)111<1256:OOGCSI>2.3.CO;2 (htt
6%3AOOGCSI%3E2.3.CO%3B2). Consultado el 21 de
mayo de 2007.
77. Archer, C.; Vance, D. (1 de marzo de 2006). Coupled
Fe and S isotope evidence for Archean microbial Fe
(III) and sulfate reduction (http://geology.geoscience
world.org/cgi/content/abstract/34/3/153) (abstract).
Geology 34 (3): 153-156. doi:10.1130/G22067.1 (http://dx.d
oi.org/10.1130%2FG22067.1). Consultado el 24 de mayo
de 2007.
78. Butterfield, Nicholas J. (2000). Bangiomorpha
pubescens n. gen., n. sp.: implications for the evolution
of sex, multicellularity, and the
Mesoproterozoic/Neoproterozoic radiation of
eukaryotes. Paleobiology 26: 386. doi:10.1666/0094-
8373(2000)026<0386:BPNGNS>2.0.CO;2 (http://dx.doi.org/10.
1666%2F0094-8373%282000%29026%3C0386%3ABPNGN
S%3E2.0.CO%3B2).
79. Fedonkin, M.A. (1980). New representatives of the
Precambrian coelenterates in the northern Russian
platform. Paleontologicheskij Zhurnal (en ruso): 7-
15. ISSN 0031-031X (https://www.worldcat.org/issn/0031-031
X).
80. Canfield, D.E.; Teske, A. (Jul de 1996). Late
Proterozoic rise in atmospheric oxygen concentration
inferred from phylogenetic and sulphur-isotope
studies (http://www.nature.com/nature/journal/v382/n
6587/abs/382127a0.html) (abstract). Nature 382
(6587): 127-132. ISSN 0028-0836 (https://www.worldcat.or
g/issn/0028-0836). PMID 11536736 (https://www.ncbi.nlm.nih.
gov/pubmed/11536736). doi:10.1038/382127a0 (http://dx.doi.or
g/10.1038%2F382127a0). Consultado el 22 de junio de
2007.
81. Canfield, D.E.; Poulton, S.W.; Narbonne, G.M. (5 de
enero de 2007). Late-Neoproterozoic Deep-Ocean
Oxygenation and the Rise of Animal Life (http://ww
w.sciencemag.org/cgi/content/abstract/315/5808/92)
(abstract). Science 315 (5808): 92. ISSN 0036-8075 (http
s://www.worldcat.org/issn/0036-8075). PMID 17158290 (http
s://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/17158290).
doi:10.1126/science.1135013 (http://dx.doi.org/10.1126%2Fscie
nce.1135013). Consultado el 22 de junio de 2007.
82. Fike, DA; Grotzinger, JP, Pratt, LM, Summons, RE
(Dec de 2006). Oxidation of the Ediacaran ocean(htt
p://www.nature.com/nature/journal/v444/n7120/abs/nat
ure05345.html) (abstract). Nature 444 (7120): 744-7.
ISSN 0028-0836 (https://www.worldcat.org/issn/0028-0836).
PMID 17151665 (https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/17151
665). doi:10.1038/nature05345 (http://dx.doi.org/10.1038%2Fna
ture05345). Consultado el 28 de abril de 2007.
83. Butterfield, N. (enero de 2009). Oxygen, animals and
oceanic ventilation: an alternative view. Geobiology
(en ingls) 7 (1): 1-7. ISSN 1472-4677 (https://www.worldca
t.org/issn/1472-4677). PMID 19200141 (https://www.ncbi.nlm.n
ih.gov/pubmed/19200141). doi:10.1111/j.1472-
4669.2009.00188.x (http://dx.doi.org/10.1111%2Fj.1472-4669.2
009.00188.x).
84. Narbonne, Guy M. (septiembre de 2003). Life after
Snowball: The Mistaken Point biota and the origin of
animal ecosystems (http://gsa.confex.com/gsa/2003A
M/finalprogram/abstract_57850.htm). Geological
Society of America Abstracts with Programs. Seattle
Annual Meeting of the GSA 35 (6). p. 516. Consultado
el 22 de junio de 2007.
85. Shen, B., Dong, L., Xiao, S. and Kowalewski, M.
(enero de 2008). The Avalon Explosion: Evolution of
Ediacara Morphospace (http://www.sciencemag.org/c
gi/content/abstract/319/5859/81) (abstract). Science
319 (5859): 81-84. ISSN 0036-8075 (https://www.worldcat.o
rg/issn/0036-8075). PMID 18174439 (https://www.ncbi.nlm.nih.
gov/pubmed/18174439). doi:10.1126/science.1150279 (http://d
x.doi.org/10.1126%2Fscience.1150279). |revista= y 142X.2008.00234.x (http://dx.doi.org/10.1111%2Fj.1525-142X.
|publicacin= redundantes (ayuda)
86. Shu, D.-G; Morris, S. Conway; Han, J; Li, Y; Zhang,
X.-L; Hua, H; Zhang, Z.-F; Liu, J.-N; Guo, J.-F; Yao,
Y; Yasui, K (5 de mayo de 2006). Lower Cambrian
Vendobionts from China and Early Diploblast
Evolution (http://science-mag.aaas.org/cgi/content/ab
stract/312/5774/731) (abstract). Science 312 (5774):
731. ISSN 0036-8075 (https://www.worldcat.org/issn/0036-807
5). PMID 16675697 (https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/16
675697). doi:10.1126/science.1124565 (http://dx.doi.org/10.112
6%2Fscience.1124565). Consultado el 28 de abril de
2007.
87. Gould, S.J.; Calloway, C.B. (1980). Clams and
Brachiopods-Ships that Pass in the Night.
Paleobiology 6 (4): 383-396. ISSN 0094-8373 (https://ww
w.worldcat.org/issn/0094-8373).
88. McKerrow, W.S.; Scotese, C.R., Brasier, M.D. (1992).
Early Cambrian continental reconstructions (http://w
eb.archive.org/web/http://www.ingentaconnect.com/co
ntent/geol/jgs/1992/00000149/00000004/14940599) . 22 de junio de 2007.
Journal of the Geological Society, London 149 (4):
599-606. doi:10.1144/gsjgs.149.4.0599 (http://dx.doi.org/10.11
44%2Fgsjgs.149.4.0599). Archivado desde el original (htt
p://www.ingentaconnect.com/content/geol/jgs/1992/00
000149/00000004/14940599) el 29 de noviembre de
2015. Consultado el 22 de junio de 2007.
89. Hallam, A. (1984). Pre-Quaternary sea-level
changes. Annual Reviews 12: 205-243.
doi:10.1146/annurev.ea.12.050184.001225 (http://dx.doi.org/10.
1146%2Fannurev.ea.12.050184.001225).
90. Brasier, M.D. (1992). Background to the Cambrian
explosion. Journal of the Geological Society, London
149: 585-587. doi:10.1144/gsjgs.149.4.0585 (http://dx.doi.or
g/10.1144%2Fgsjgs.149.4.0585).
91. Brasier, M.D. (1992). Global ocean-atmosphere
change across the Precambrian-Cambrian transition.
Geological Magazine129 (2): 161-168. ISSN 0016-7568
(https://www.worldcat.org/issn/0016-7568).
doi:10.1017/S0016756800008256 (http://dx.doi.org/10.1017%2
FS0016756800008256).
92. Lowenstein, T.K.; Timofeeff, M.N.; Brennan, S.T.;
Hardie, L.A.; Demicco, R.V. (2001). Oscillations in
Phanerozoic Seawater Chemistry: Evidence from Fluid
Inclusions (http://adsabs.harvard.edu/abs/2001Sci...29
4.1086L). Science 294 (5544): 1086-1089.
PMID 11691988 (https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/11691
988). doi:10.1126/science.1064280 (http://dx.doi.org/10.1126%
2Fscience.1064280). Consultado el 22 de junio de 2007.
93. Bartley, J.K.; Pope, M., Knoll, A.H., Semikhatov,
M.A., Petrov, P.Y.U. (1998). A Vendian-Cambrian
boundary succession from the northwestern margin of
the Siberian Platform: stratigraphy, palaeontology,
chemostratigraphy and correlation. Geological
Magazine 135 (4): 473-494. doi:10.1144/gsjgs.155.6.0957
(http://dx.doi.org/10.1144%2Fgsjgs.155.6.0957).
94. Erwin, Douglas H (mayo de 2008). Wonderful
Ediacarans, Wonderful Cnidarians?. Evolution &
Development 10 (3): 263-264. ISSN 1520-541X (https://w
ww.worldcat.org/issn/1520-541X). PMID 18460087 (https://ww
w.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/18460087). doi:10.1111/j.1525-
2008.00234.x).
95. Benus (1988). Trace fossils, small shelly fossils and
the Precambrian-Cambrian boundary. New York State
Museum Bulletin 463. University of the State of New
York (mayo de 1988). p. 81.ISBN 978-1555571788.
96. Grazhdankin, Dima (2004). Patterns of distribution in
the Ediacaran biotas: facies versus biogeography and
evolution (http://paleobiol.geoscienceworld.org/cgi/re
print/30/2/203.pdf) (PDF). Palobiology 30 (2): 203-
221. doi:10.1666/0094-
8373(2004)030<0203:PODITE>2.0.CO;2 (http://dx.doi.org/10.1
666%2F0094-8373%282004%29030%3C0203%3APODITE%3
E2.0.CO%3B2). Consultado el 8 de marzo de 2007.
97. Clapham, Matthew E.; Narbonne, Guy M., Gehling,
James G. (2003). Paleoecology of the oldest known
animal communities: Ediacaran assemblages at
Mistaken Point, Newfoundland(http://paleobiol.geosc
ienceworld.org/cgi/content/abstract/29/4/527)
(abstrac). Paleobiology 29 (4): 527-544. Consultado el
98. Clapham, M. E.; Narbonne, G. M. (2002). Ediacaran
epifaunal tiering (http://geology.geoscienceworld.org/
cgi/content/abstract/30/7/62) (abstract). Geology 3:
627-63. doi:10.1130/0091-
7613(2002)030<0627:EET>2.0.CO;2 (http://dx.doi.org/10.113
0%2F0091-7613%282002%29030%3C0627%3AEET%3E2.0.C
O%3B2).
99. Narbonne, Guy M. (2005). The Ediacara Biota:
Neoproterozoic Origin of Animals and Their
Ecosystems (http://web.archive.org/web/http://geol.qu
eensu.ca/people/narbonne/NarbonneAREPS2005Final.
pdf). Annual Review of Earth and Planetary Sciences
33: 421-442. doi:10.1146/annurev.earth.33.092203.122519 (ht
tp://dx.doi.org/10.1146%2Fannurev.earth.33.092203.122519).
Archivado desde el original (http://geol.queensu.ca/peo
ple/narbonne/NarbonneAREPS2005Final.pdf)el 29 de
noviembre de 2015. Consultado el 3 de diciembre de
2009.
100. Waggoner, B. (1999). Biogeographic Analyses of the
Ediacara Biota: A Conflict with Paleotectonic
Reconstructions (http://paleobiol.geoscienceworld.or
g/cgi/content/abstract/25/4/440) (abstract).
Paleobiology 25 (4): 440-458. doi:10.1666/0094-
8373(1999)025<0440:BAOTEB>2.3.CO;2 (http://dx.doi.org/10.
1666%2F0094-8373%281999%29025%3C0440%3ABAOTE
B%3E2.3.CO%3B2). Consultado el 22 de junio de 2007.
 101. Bambach, R.K.; Bush, A.M., Erwin, D.H. (2007). Palontology 50 (1): 1-22. doi:10.1111/j.1475-
Autecology and the filling of Ecospace: Key 4983.2006.00611.x (http://dx.doi.org/10.1111%2Fj.1475-4983.2
metazoan radiations (http://www.blackwell-synergy.c 006.00611.x). Consultado el 8 de marzo de 2007.
om/doi/full/10.1111/j.1475-4983.2006.00611.x).

Bibliografa
Mark McMenamin (1998). The Garden of Ediacara: Discovering the First Complex Life. Nueva York:
Columbia University Press. p. 368. ISBN 0231105584. OCLC 37588521 60159576.
VV. AA. (2001). 1. Major Events in the History of Life. En Derek Briggs y Peter Crowther.
Palobiology II: A synthesis. Malden: Blackwell Science. ISBN 0-632-05147-7. OCLC 43945263 51682981.

Enlaces externos
Wikimedia Commons alberga contenido multimedia sobre Biota del periodo Ediacrico.
Melvin Bragg, with Richard Corfield, Martin Brasier y Rachel Wood (9 de julio de 2009). In Our Time:
The Ediacara Biota (en ingls). BBC Radio 4.
Queen's University, Kingston, Ontario, Canada. Oldest Complex Animal Fossils (en ingls).
Consultado el 2 de abril de 2010.
Queen's University, Kingston, Ontario, Canada. Ediacarian Fossils (en ingls). Consultado el 2 de abril
de 2010. Ediacara Biota - Ancestors of Modern Life or Evolutionary Dead End?
"The Ediacaran Assemblage"
imagen de embriones de Doushantuo Publicada en PNAS, noviembre de 2009, en la que se sugiere que
estn en un estadio muy semejante al que atraviesan artrpodos actuales.
The Rise of Animals Atlas de todos los fsiles ediacarenses hasta 2007 (en ingls).

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