Bruno Hollanda 2009.2 RESUMO FISIOLOGIA (GUYTON) Cap.

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Ventilao Pulmonar
A respirao pode ser dividida em quatro funes principais: (1) ventilao pulmonar, que
significa o influxo e o efluxo de ar entre a atmosfera e os alvolos pulmonares; (2) difuso de O2 e
CO2 entre os alvolos e o sangue; (3) transporte de O2 e CO2 no sangue e lquidos corporais
e suas trocas com as clulas de todos os tecidos do corpo; e (4) regulao da ventilao e
outros aspectos da respirao.

I- Mecnica da Ventilao Pulmonar:

Os pulmes podem ser expandidos e contrados de duas maneiras: (1) por movimentos de
subida e descida do diafragma para aumentar ou diminuir a cavidade torcica, e (2) pela elevao
e depresso das costelas para aumentar e diminuir o dimetro ntero-posterior da cavidade
torcica.
A respirao tranquila normal realizada quase que inteiramente pela ao do diafragma, que
contrai-se puxando as superfcies inferiores durante a inspirao e relaxa, promovendo o recuo
elstico dos pulmes, parede torcica e estruturas abdominais, durante a expirao.

1) Movimento do Ar e as Presses que Causam o Movimento:

a) Presso Pleural: a presso do lquido no espao virtual entre pleura parietal e pleura
visceral. Normalmente h uma leve suco entre os folhetos, o que gera uma presso negativa
discreta. Durante a inspirao normal, a expanso da caixa torcica traciona os pulmes para fora
e cria mais presso negativa. J na expirao normal, o evento invertido, ou seja, com o recuo
elstico dos pulmes, a presso tende a aumentar dentro do lquido pleural.
b) Presso Alveolar: a presso dentro dos alvolos pulmonares. Quando no h fluxo de ar
para dentro ou para fora, a presso alveolar a mesma que a atmosfrica, considerada presso de
referncia zero nas vias areas. Para causar influxo de ar durante a inspirao, a presso intra-
alveolar deve cair para um valor ligeiramente abaixo da presso atmosfrica. Durante a expirao,
a presso contrria ocorre, subindo para valores ligeiramente acima da presso atmosfrica,
promovendo o efluxo de ar.
c) Presso Transpulmonar: a diferena entre a presso alveolar e a pleural, sendo uma
medida das foras elsticas nos pulmes que tendem a colaps-los a cada instante da respirao,
chamada presso de recuo.

2) Complacncia Pulmonar:
A extenso no qual os pulmes se expandiro por cada unidade de aumento da presso
transpulmonar chamado de complacncia pulmonar. Esta medida por um diagrama de
complacncia pulmonar, que relaciona a curva de complacncia inspiratria com a expiratria.
As caractersticas do diagrama so determinadas pelas foras elsticas que atuam nos pulms,
que so divididas em duas: (1) fora elstica do tecido pulmonar propriamente dito e (2) foras
elsticas causadas pela tenso superficial do lquido que reveste as paredes internas dos alvolos
e outros espaos areos pulmonares.
Quando cheios de ar, os pulmes apresentam uma interface o lquido alveolar e o ar no interior
dos alvolos. Quando preenchidos com soluo salina, no h interface ar-lquido; portanto, o
efeito da tenso superficial no est presente, apenas as foras elsticas dos tecidos pulmonares.
Com isso, a fora para expandir um pulmo preenchido com soluo salina 3 vezes menor que o
pulmo preenchido com ar. Logo, tem-se o seguinte raciocnio descrito abaixo.
Foras elsticas do tecido pulmonar propriamente dito so determinadas pelas fibras de
elastina e colgeno entrelaadas com o parnquima pulmonar e representam cerca de 1/3 da
elasticidade total pulmonar. Por outro lado, as foras elsticas causadas pela tenso superficial

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so mais complexas, representando cerca de 2/3 da elasticidade pulmonar, e sero discutidas

posteriormente.

II- Surfactante, Tenso Superficial e Colapso Alveolar:

1) Princpios da Tenso Superficial:

Quando a gua forma uma superfcie de contato com o ar, suas molculas tm uma atrao
especialmente forte umas pelas outras. Como resultado, h uma fora de interao que faz com
que as molculas tentem se contrair.
Na superfcie interna dos alvolos, a superfcie da gua tambm est tentando se contrair, isto
resulta numa tentativa de expulsar o ar para fora dos alvolos induzindo este a se colapsar. O
efeito geral desse comportamento causar uma fora contrtil elstica de todo o pulmo, que
denominada fora elstica da tenso superficial, como introduzida anteriormente.

2) O Surfactante e seus Efeitos:

O surfactante produzido pelos pneumcitos tipo II, que constituem cerca de 10% da rea de
superfcie alveolar, e tem por finalidade reduzir a tenso superficial criada pelo lquido que recobre
superfcie interna dos alvolos. uma mistura complexa de fosfolipdios, protenas e ons. Os
componentes mais importantes so o fosfolipdio dipalmitoilfosfatidilcolina, apoprotenas e ons
clcio. O fosfolipdio responsvel pela reduo da tenso superficial, pois no se dissolve
uniformemente no lquido intra-alveolar, enquanto algumas molculas se dissolvem, outras se
espalham sobre a superfcie da gua no alvolo, reduzindo, assim, a tenso superficial.
A presso gerada pela tenso superficial inversamente proporcional ao raio dos alvolos, o que
significa que quanto menor os alvolos, maior a presso dentro deles causada por esta tenso. Isto
muito significante em recm-nascidos prematuros, que possuem o raio alveolar at quatro vezes
menor que um adulto. Alm disso, o surfactante s comea a ser secretado nos alvolos do sexto
ao stimo ms de gestao. Portanto, muitos recm-nascidos prematuros tm pouco ou nenhum
surfactante nos alvolos, o que implica em uma tendncia extrema ao colapso alveolar, atrelado ao
menor raio destes. Isto implica na Sndrome do Desconforto Respiratrio do Recm-Nascido,
que fatal caso no seja tratada com medidas enrgicas.

III- Volumes e Capacidades Pulmonares:

1) Volumes Pulmonares:
Para facilitar a descrio dos eventos da ventilao pulmonar, o ar nos pulmes subdividido em
quatro volumes, que so eles:
Volume Corrente: o volume de ar inspirado ou expirado em cada respirao normal,
sendo cerca de 500 mL;
Volume de Reserva Inspiratrio: o volume extra de ar que pode ser inspirado acima do
volume corrente normal quando uma pessoa inspira foradamente; geralmente de cerca
de 3.000 mL;
Volume de Reserva Expiratrio: o mximo volume extra de ar que pode ser expirado
numa expirao forada aps o final de uma expirao normal; normalmente de cerca de
1.100 mL;

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Volume Residual: o volume de ar que permanece nos pulmes aps a expirao mais
forada; de cerca de 1.200 mL.

2) Capacidades Pulmonares:
Ao descrever os eventos no ciclo pulmonar, algumas vezes desejvel considerar dois ou mais
volumes combinados, o que correspondem s capacidades pulmonares, que so:
Capacidade Inspiratria: quantidade de ar que uma pessoa pode respirar, comeando
num nvel expiratrio normal e distendendo os pulmes a uma quantidade mxima.
descrita pela soma do volume corrente com o volume de reserva inspiratrio;
Capacidade Residual Funcional: a quantidade de ar que permanece nos pulmes ao
final de uma expirao normal. Calculada pela soma do volume de reserva expiratrio com
o volume residual;
Capacidade Vital: quantidade mxima de ar que uma pessoa pode expelir dos pulmes
aps uma inspirao forada seguida de uma expirao forada. Calculada pela soma do
volume corrente com o volume de reserva inspiratrio mais o volume de reserva expiratrio;
Capacidade Pulmonar Total: volume mximo que os pulmes podem ser expandidos com
o maior esforo (cerca de 5.800 mL); igual capacidade vital mais o volume residual.

Obs.: Todos os volumes e capacidades pulmonares nas mulheres so de 20 a 25% menores do

que nos homens.
Obs2.: Ventilao-Minuto: a quantidade total de ar movido para o interior das vias respiratrias
a cada minuto. igual ao volume corrente multiplicado pela frequncia respiratria por minuto. Em
pessoas normais, em mdia de 6 L/min.

III- Ventilao Alveolar:

a velocidade com que o ar alcana as reas prximas circulao, como os alvolos, sacos
alveolares, ductos alveolares e bronquolos respiratrios.

1) Espao Morto:
a parte do sistema respiratrio onde no ocorrem trocas gasosas, como no nariz, faringe,
laringe e traquia. O espao morto ainda subdividido em anatmico e fisiolgico. O primeiro
corresponde ao espao morto propriamente dito, sendo constitudo pelas estruturas citadas acima.
J o espao morto fisiolgico engloba as partes do sistema respiratrio que realizam trocas
gasosas, mas que no encontram-se mais funcionantes por causa da ausncia ou reduo do fluxo
sanguneo pelos capilares pulmonares adjacentes.

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Circulao Pulmonar

I- Anatomia Fisiolgica do Sistema Circulatrio:

a) Vasos Pulmonares: A artria pulmonar deixa o pice do ventrculo direito e divide-se em
ramos principais direito e esquerdo, que suprem os dois pulmes. Seus ramos so curtos e
possuem dimetros maiores do que suas correspondentes na circulao sistmica. Isto, combinado
ao fato de que os vasos so finos e distensveis, d rvore pulmonar uma grande complacncia,
permitindo que acomodem o volume sistlico do ventrculo direito. As veias pulmonares tambm
so curtas e esvaziam-se imediatamente seu sangue efluente no trio esquerdo, que bombeado
pelo ventrculo esquerdo para toda a circulao sistmica;
b) Vasos Brnquicos: Pequenas artrias brnquicas se originam na circulao sistmica e
suprem os tecidos de suporte dos pulmes, incluindo o tecido conjuntivo, septos e grandes e
pequenos brnquios. Este sangue drenado para as veias pulmonares e entra no trio esquerdo,
em vez de voltar para o trio direito. Portanto, o fluxo para o trio esquerdo e o dbito de ventrculo
esquerdo so discretamente maiores que o dbito do ventrculo direito.
c) Vasos Linfticos: Esto presentes em todo o tecido de suporte do pulmo, comeando nos
espaos de tecido conjuntivo que circundam os bronquolos terminais, cursando para o hilo do
pulmo e, deste ponto, principalmente para o ducto linftico torcico direito. Partculas que
penetram nos alvolos so parcialmente removidas por estes canais, alm de protenas
plasmticas que escapam dos capilares pulmonares, ajudando a prevenir um edema pulmonar.

II- Volume Sanguneo dos Pulmes:

Sob vrias condies fisiolgicas e patolgicas, a quantidade de sangue nos pulmes pode variar
em grande escala. Por exemplo, quando uma pessoa sopra o ar com fora, aumentando a presso
dentro dos pulmes, certa quantidade de sangue expelida da circulao pulmonar para a
sistmica. Alm disso, a perda de sangue na circulao sistmica por uma hemorragia pode ser
parcialmente compensada pelo desvio automtico do sangue dos pulmes para os vasos
sistmicos. Por estas razes o pulmo considerado um reservatrio de sangue.

III- O Fluxo de Sangue nos Pulmes:

O fluxo sanguneo atravs dos pulmes essencialmente igual ao dbito cardaco, portanto
fatores que controlam o dbito cardaco tambm controlam o fluxo pulmonar. Sob a maioria das
condies, os vasos pulmonares atuam como tubos distensveis passivos, aumentando ou
diminuindo seu calibre de acordo com alteraes na presso.
Para que ocorra uma aerao adequada do sangue, importante que este seja distribudo para
os alvolos mais bem oxigenados. Este fenmeno obtido atravs do controle automtico da
distribuio do fluxo sanguneo. Tal mecanismo ocorre quando a concentrao de oxignio no ar
alveolar cai abaixo de 70% do normal, fazendo com que os vasos adjacentes se contraiam,
aumentando a resistncia vascular. Isto o oposto ao observado nos vasos sistmicos, que se
dilatam ao invs de se contrair quando em baixa de oxignio.
Este efeito gerado pela hipoxia tem uma importante funo: distribuir o fluxo sanguneo para
onde ele for mais eficiente, ou seja, se alguns alvolos esto mal ventilados e suas concentraoes
de oxignio esto em baixa, os vasos adjacentes se contraem, fazendo com que o sangue flua
para outras reas dos pulmes mais bem areadas, gerando o controle automtico da distribuio
do sangue.

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IV- Efeito dos Gradientes de Presso Hidrosttica:

A presso hidrosttica apresenta valores diferentes de acordo com a rea do pulmo. Ou seja,
quando mais inferior, maior a presso, e vice-versa. Tais diferenas de presso possuem efeitos
profundos sobre o fluxo de sangue atravs das diferentes reas dos pulmes. Para melhor explicar
essas diferenas, geralmente se descreve o pulmo como sendo dividido em trs zonas, como
explicado a seguir.

1) Zonas 1, 2 e 3 de Fluxo Sanguneo Pulmonar:

Os capilares nas paredes alveolares so distendidos pela presso arterial dentro deles, mas,
simultaneamente, eles so comprimidos pela presso do ar alveolar sobre suas paredes externas.
Portanto, toda vez que a presso do ar alveolar for maior que a presso capilar pulmonar, os
capilares se fecham e o fluxo sanguneo interrompido.
a) Zona 1: Ausncia de fluxo sanguneo durantes todas as partes do ciclo cardaco, pois a
presso alveolar maior que a presso arterial em todas as fases do ciclo cardaco;
b) Zona 2: Fluxo sanguneo intermitente, pois a presso sistlica maior que a alveolar, porm a
diastlica menor, ocluindo o vaso;
c) Zona 3: Fluxo sanguneo contnuo, porque a presso capilar pulmonar permanece maior que a
alveolar durante todo o ciclo cardaco.
Normalmente, os pulmes s apresentam zonas de fluxo sanguneo 2 e 3 zona 2 nos pices
pulmonares e zona 3 em todas as reas inferiores. A zona 1 s ocorre em condies anormais: ou
quando a presso arterial muito baixa, ou quando a alveolar muito alta para permitir o fluxo.
O motivo do fluxo sanguneo pulmonar aumentar durante o exerccio, que as presses
pulmonares se elevam suficientemente para converter os pices pulmonares de um padro zona 2
para um padro de fluxo zona 3.

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Princpios Fsicos da Troca Gasosa

Depois que os alvolos so ventilados com ar fresco, a prxima etapa a difuso do oxignio
dos alvolos para o sangue pulmonar e difuso do dixido de carbono do sangue para os alvolos.

I- Fsica da Difuso Gasosa e Presses Parciais dos Gases:

Todos os gases envolvidos na fisiologia respiratria so molculas simples, livres para moverem-
se entre si, que o processo denominado difuso. Uma soluo gasosa tende a mover-se
sempre do lado com maior concentrao para o lado de menor.
A presso parcial de um gs em uma soluo determinada no s pela sua concentrao,
como tambm pelo seu coeficiente de solubilidade. Esta presso parcial de cada gs na mistura de
gs respiratrio alveolar tende a forar as molculas daquele gs para a soluo no sangue dos
capilares alveolares. Por outro lado, as molculas do mesmo gs que j esto dissolvidas no
sangue movem-se aleatoriamente neste e algumas escapam de volta aos alvolos. Se a presso
parcial for maior na fase gasosa nos alvolos, mais molculas se difundiro para o interior dos
vasos e quando a presso parcial do gs dissolvido no sangue maior, mais molculas tendem a
se dinfudir para os alvolos.
Quando o ar no-umidificado respirado, a gua imediatamente evapora-se da superfcie das
vias respiratrias e umidifica o ar. A presso parcial que as molculas de gua exercem para
escapar atravs da superfcie e se juntar ao aor denominada presso de vapor.

II- Composio do Ar Alveolar:

O ar alveolar no possui as mesmas concentraes de gases que o ar atmosfrico. Em primeiro
lugar, o ar alveolar substitudo apenas parcialmente pelo atmosfrico em cada respirao. Em
segundo lugar, o oxignio constantemente absorvido pelo sangue pulmonar a partir do ar
alveolar. Em terceiro lugar, o dixido de carbono difunde-se constantemente do sangue para os
alvolos. E em quarto lugar, o ar atmosfrico seco que entra nas vias respiratrias umidificado
antes mesmo de atingir os alvolos.

1) Taxa de Renovao do Ar Alveolar:

A capacidade funcional residual mdia dos pulmes de cerca de 2.300 mL, contudo apenas
350 mL de ar novo so trazidos aos alvolos em cada inspirao normal, e esta mesma quantidade
de ar expirada. Portanto, o volume de ar alveolar substitudo por ar atmosfrico novo com cada
respirao de apenas um stimo do total, de maneira que so necessrias mltiplas respiraes
para haver a troca de grande parte do ar alveolar pelo atmosfrico.
Essa substituio lenta do ar alveolar de particular importncia para evitar mudanas
repentinas nas concentraes dos gases no sangue. Isto torna o mecanismo de controle
respiratrio mais estvel e ajuda a evitar aumentos e quedas excessivas na oxigenao tecidual,
concentrao tecidual de CO2 e no pH tecidual quando a respirao interrompida
temporariamente.

2) Concentrao de O2 e Presso Parcial nos Alvolos:

A concentrao de oxignio e sua presso parcial so controladas (1) pela taxa de absoro de
oxignio pelo sangue e (2) pela taxa de entrada de novo oxignio nos pulmes pelo processo
ventilatrio.

3) Concentrao e Presso Parcial de CO2 nos Alvolos:

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A concentrao de CO2 no sangue depende da ventilao alveolar e da sua taxa de excreo. A

Pco2 alveolar aumenta diretamente na proporo da taxa de sua excreo e, de modo contrrio, a
Pco2 alveolar cai na proporo inversa da ventilao alveolar.

4) Ar Expirado:
uma combinao do ar do espao morto com o ar alveolar, sendo sua composio geral
determinada pela quantidade de ar expirado do espao morto e pela quantidade de ar alveolar.
Progressivamente, mais e mais ar alveolar se mistura com o ar do espao morto at que todo o
ar do espao morto tenha sido finalmente eliminado e nada alm de ar alveolar seja expirado no
final da expirao.

III- Difuso de Gases atravs da Membrana Respiratria:

1) Unidade Respiratria:
Tambm denominada lbulo respiratrio, constituda de um bronquolo respiratrio, ductos
alveolares, trios e alvolos. As paredes alveolares so muito finas, e entre os alvolos h uma
rede quase slida de capilares interconectados. A troca gasosa entre o ar alveolar e o sangue
pulmonar se d atravs das membranas de todas as pores terminais dos pulmes.

2) Membrana Respiratria:
A membrana respiratria apresenta diferentes camadas, que so elas:
Uma camada de lquido revestindo internamente o alvolo e contendo surfactante;
O epitlio alveolar, composto de clulas epiteliais finas;
Uma membrana basal epitelial;
Um espao intersticial fino entre o epitlio alveolar e a membrana capilar;
Uma membrana basal capilar que funde-se com a membrana basal do epitlio alveolar
A membrana endotelial capilar.
A membrane das hemcias geralmente toca a parede capilar, de maneira que preciso que O2 e
CO2 atravessem pequenas quantidades de plasma enquanto se difundem entre o alvolo e a
hemcia, o que aumenta a rapidez da difuso.

3) Fatores que Afetam a Taxa de Difuso atravs da Membrana:

Os fatores que determinam a rapidez com que um gs atravessar a membrana so:
Espessura da membrana;
rea superficial da membrana;
Coeficiente de difuso do gs na substncia da membrana;
Diferena de presso parcial do gs entre os dois lados da membrana.

IV- Efeito da Razo Ventilao-Perfuso:

Como visto anteriormente, a taxa de ventilao alveolar e a taxa de transferncia de O2 e CO2
atravs da membrana respiratria determinam a Po2 e a Pco2. Isto mostra que todos os alvolos
so ventilados igualmente e que o fluxo de sangue atravs dos capilares o mesmo em cada
alvolo. Em muitas doenas, algumas reas dos pulmes so bem ventiladas e no possuem
aporte sanguneo e outros possuem o contrrio. Portanto, um conceito altamente quantitativo foi
desenvolvivo para se entender a troca respiratria quando h um desequilbrio entre os dois
fatores. Este conceito denominado razo ventilao-perfuso.
Existem trs situaes para tal razo:

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Quando VA (ventilao alveolar) e Q (fluxo sanguneo) do mesmo alvolo so normais, diz-

se que a razo ventilao-perguso tambm est normal. Neste caso, a troca de gases nos
alvolos com o sangue quase ideal;
Quando VA zero, porm ainda h perfuso (Q) no alvolo, a razo ventilao-perfuso
igual a zero. Neste caso, o ar nos alvolos entra em equilbrio com os gases no sangue,
porm este sangue o venoso que vem da circulao sistmica;
Quando h VA, mas Q zero, a razo ventilao-perfuso dita infinita. Neste caso, o ar
alveolar torna-se quase igual ao ar umidificado da rea morta.

1) Conceito de Shunt (Desvio) Fisiolgico:

Sempre que a razo ventilao-perfuso est abaixo do normal, h ventilao inadequada para
prover oxignio necessrio para nutrir completamente o sangue que flui atravs dos capilares
alveolares com esse gs. Portanto, uma frao do sangue venoso que atravessa os capilares
pulmonares no se torna oxigenada, sendo denominada sangue desviado. O montante
quantitativo total de sangue desviado por minuto denominado shunt fisiolgico.

Obs.: Conceito de Espao Morto Fisiolgico: Quando a ventilao de alguns alvolos for
grande, mas o fluxo de sangue alveolar estiver baixo, h muito mais oxignio disponvel nos
alvolos do que pode ser transportado para fora pelo sangue circulante. Assim, diz-se que a
ventilao desses alvolos desperdiada, tal qual a ventilao das reas de espao morto
anatmico. A soma desses dois tipos de ventilao desperdiada denominada espao morto
fisiolgico.

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Transporte de O2 e CO2 no Sangue e Lquidos Corporais

I- Transporte de O2 para os Tecidos Corporais:

O oxignio move-se dos alvolos para o sangue dos capilares pulmonares porque a presso
parcial de O2 nos alvolos maior que no sangue capilar pulmonar. Nos outros tecidos do corpo,
uma maior Po2 no sangue, promove a difuso do O2 para clulas adjacentes.

1) Difuso do O2 dos Alvolos para o Sangue:

O mecanismo de difuso o mesmo apresentado acima. O oxignio apresenta uma presso
parcial de 104 mmHg nos alvolos e uma de 40 mmHg no sangue. Por esta razo ocorre a difuso.
Durante um exerccio intenso , o maior dbito cardaco promove um tempo reduzido de
permanncia do sangue nos alvolos. Contudo, devido ao fator de segurana alveolar da difuso
de O2 atravs da membrana pulmonar, o sangue torna-se quase saturado de oxignio quando
deixa os capilares pulmonares, o que pode ser explicado da seguinte forma:
A capacidade de difuso do oxignio praticamente triplica, devido ao aumento da rea
superficial dos capilares e tambm da razo ventilao-perfuso tornar-se mais prxima do
ideal nas partes apicais dos pulmes;
Em condies de no-exerccio, percebe-se que o sangue torna-se quase saturado de
oxignio quando percorrer cerca de 1/3 da capilaridade pulmonar, recebendo pouco oxignio
adicional nos teros restantes. Ou seja, o sangue normalmente permanece nos capilares
pulmonares cerca de trs vezes mais tempo que o necessrio. Portanto, durante o
exerccio, mesmo com um tempo de exposio diminudo, o sangue ainda assim torna-se
totalmente oxigenado.

98% do sangue que entra no trio esquerdo acabou de passar pelos pulmes e tornar-se
oxigenado, com uma Po2 em torno de 104 mmHg. Os outros 2% que chegam ao trio esquerdo
vm da aorta, atravs da circulao brnquica, que supre os tecidos pulmonares e no exposta
ao ar. Este fluxo de sangue denominado fluxo do desvio, significando que o sangue desviado
alm das trocas gasosas. Ao deixar os pulmes, a Po2 do sangue do desvio fica em torno de 40
mmHg, igual presso parcial de O2 do sangue venoso. Quando esse sangue se combina nas
veias pulmonares com o sangue oxigenado dos capilares alveolares, essa chamada mistura
venosa de sangue faz com que a Po2 do sangue que entra e bombeado pelo corao esquerdo
diminua para cerca de 95 mmHg.

2) O Papel da Hemoglobina:
A hemoglobina transporta cerca de 97% do oxignio na circulao; os outros 3% so
transportados em estado dissolvido na gua do plasma e das clulas sanguneas.
Quando a Po2 alta, como nos capilares pulmonares, o oxignio liga-se hemoglobina, mas
quando a Po2 baixa, como nos capilares teciduais, o oxignio liberado da hemoglobina. Esta
a base de quase todo transporte de oxignio dos pulmes para os tecidos.
O percentual de saturao da hemoglobina representada na curva de dissociao oxignio-
hemoglobina, que demonstra um aumento progressivo na porcentagem de hemoglobina ligada ao
oxignio medida que a Po2 do sangue aumenta.
A hemoglobina apresenta, ainda, um efeito tampo, no de pH, e sim de oxignio tecidual,
sendo responsvel por estabilizar a presso do oxignio nos tecidos. Isso explicado, pois a
hemoglobina estabelece um limite superior na presso de oxignio nos tecidos em torno de 40
mmHg. Qualquer queda nessa presso estimula a liberao de oxignio pela hemoglobina. Isto
pode ser atingido por causa da inclinao abrupta da curva de dissociao e do aumento no fluxo

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de sangue tecidual causado pela queda da Po2; ou seja, uma ligeira queda na presso parcial de
oxignio faz com que grandes quantidades extras sejam liberadas da hemoglobina. Alm desse
mecanismo tampo, h outro tipo de regulao. Quando a concentrao atmosfrica de O2 muda
acentuadamente, o efeito tampo ainda mantm a Po2 tecidual constante. Isto explicado
claramente atravs da curva de dissociao da oxiemoglobina, onde uma Po2 de 60 mmHg ainda
mantm a saturao de hemoglobina em 89%, 8% apenas abaixo do normal; e uma presso de
mais de 500 mmHg manteria a saturao em 100%, nunca acima disso. Portanto, variaes brucas
na presso de oxignio no sangue no afetam em grande escala a Po2 nos tecidos perifricos,
graas a hemoglobina.

3) Fatores que Desviam a Curva de Dissociao de Oxiemoglobina:

Uma srie de fatores podem deslocar a curva de dissociao em uma direo ou outra. Quando
o sangue torna-se ligeiramente cido, com uma queda do pH do valor normal de 7,4 para 7,2, a
curva desloca-se em mdia 15% para a direita. Por outro lado, um aumento no pH de 7,4 para 7,6,
desloca a curva de maneira semelhante para a esquerda.
Alm das mudanas no pH, vrios outros fatores deslocam a curva. Trs deles, todos os quais
deslocam a curva para a direita, so:
Maior concentrao de CO2 e H+;
Aumento da temperatura corporal;
Aumento do BPG, um composto de fosfato metabolicamente importante, presente no
sangue em diferentes concentraes e sob diferentes condies metablicas.

O desvio da curva para a direita em resposta a aumentos nas concentraes de CO2 e H+ no

sangue tem um efeito significativo de intensificar a liberao de oxignio do sangue para os tecidos
e intensificar a oxigenao do sangue nos pulmes. Trata-se do efeito Bohr, que pode ser assim
explicado: quando o sangue atravessa os tecidos, CO2 difunde-se das clulas para o sangue, o que
aumenta a Pco2 sangunea, que, por sua vez, aumenta a concentrao de H2CO3 e H+ no sangue.
Tais efeitos deslocam a curva de dissociao de oxignio-hemoglobina para baixo e para a direita,
forando o oxginio para fora da hemoglobina e, portanto, liberando quantidades maiores deste
gs aos tecidos.
Em condies hipxicas que durem mais do que poucas horas, a quantidade de BPG no sangue
aumenta consideravelmente, deslocando, assim, a curva ainda mais para a direita, fazendo com
que o oxignio seja liberado para os tecidos a uma Po2 tecidual de 10 mmHg maior do que seria
sem tal aumento do BPG.
Durante o exerccio fsico, vrios fatores desviam a curva consideravelmente para a direita,
liberando, assim, quantidades extras de oxignio para as fibras musculares. Tais fibras, liberam
quantidades maiores de CO2 durante o exerccio, aumentando, assim, a concentrao de H+ no
sangue. Alm disso, a temperatura muscular geralmente sobe de 2 a 3C, o que aumenta ainda
mais a liberao de O2.

4) Combinao da Hemoglobina com o Monxido de Carbono:

O monxido de carbono combina-se com a hemoglobina no mesmo ponto que esta combina-se
com o oxignio, podendo, portanto, deslocar o oxignio da hemoglobina, diminuindo a capacidade
de transporte deste gs. Ademais, o monxido de carbono possui uma afinidade muito maior com a
hemoglobina, cerca de 250 vezes maior. Portanto, uma presso parcial de monxido de carbono
250 vezes menor do que a do oxignio cerca de 0,4 mmHg permite ao CO competir igualmente
com o oxignio na combinao com a hemoglobina, fazendo com que metade destas estejam
saturadas de CO.

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Um paciente gravemente intoxicado com CO pode ser tratado com administrao de oxignio
puro, pois este em alta presso alveolar pode deslocar o monxido de carbono rapidamente da sua
combinao com a hemoglobina.

III- Transporte de CO2 no Sangue:

1) Formas Qumicas no qual Transportado:

Uma pequena poro do CO2 transportado na forma dissolvida at os pulmes,
correspondendo a 7% de todo o dixido de carbono do sangue.
Dentro das hemcias, o CO2 reage com a gua, por intermdio da anidrase carbnica , formando
H2CO3, que em fraes de segundos se dissocia em H+ e HCO3-. Grande parte desses ons
hidrognio combina-se com a hemoglobina, pois esta um poderoso tampo cido-base. Por sua
vez, muitos ons bicarbonato difundem-se das hemcias para o plasma, atravs da protena
carreadora de bicarbonato-cloreto que realiza o contratransporte do on bicarbonato com o cloreto.
Assim, o contedo de cloreto maior nas hemcias venosas que nas arteriais, um fenmeno
denominado desvio do cloreto. Essa combinao do dixido de carbono com as hemcias
corresponde a cerca de 70% do CO2 transportado dos tecidos para os pulmes.
Alm de reagir com a gua, o CO2 reage diretamente com o radical amino da molcula de
hemoglobina, formando a carbaminoemoglobina (CO2Hgb). Esta uma reao reversvel que
ocorre com um elo fraco, de maneira que o CO2 facilmente liberado para os alvolos, onde a Pco2
menor. O CO2 tambm reage da mesma maneira com as protenas plasmticas nos capilares
teciduais. Assim, a quantidade de CO2 transportado na forma de carbamino, combinado com
hemoglobina e protena plasmticas, representa cerca de 30%. Entretanto, como essa reao
bem mais lenta do que a reao com a gua no interior das hemcias, duvidoso, sob condies
normais, que esse mecanismo carbamino transporte mais de 20% do CO2 total.

2) O Efeito Haldane:
o efeito contrrio ao efeito Bohr, ou seja, a ligao do oxignio com a hemoglobina tende a
deslocar o dixido de carbono do sangue.
Resulta do simples fato de que a combinao do oxignio com a hemoglobina nos pulmes, faz
com que a hemoglobina se torne um cido mais forte, o que desloca CO2 do sangue para os
alvolos de duas maneiras:
Quanto mais cida a hemoglobina, menos ela tende a se combinar com o CO2 para formar
carbaminoemoglobina, deslocando, assim, grande parte do dixido de carbono presente na
forma carbamino do sangue;
A maior acidez da hemoglobina tambm faz com que ela libere muitos ons hidrognio, e
estes se ligam aos ons bicarbonato do sangue para formar cido carbnico, que se
dissocia em gua e dixido de carbono; este, por sua vez, liberado do sangue para os
alvolos.

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Regulao da Respirao
I- Centro Respiratrio:
Compe-se de diversos grupos de neurnios situado bilateralmente na medula oblonga e na
ponte do tronco cerebral.
Divide-se em trs agrupamentos maiores de neurnios: (1) um grupo respiratrio dorsal,
situado na poro dorsal do bulbo; (2) um grupo respiratrio ventral, localizado na parte
ventrolateral do bulbo; e (3) o centro pneumotxico, encontrado na poro dorsal superior da
ponte.

1) Grupo Respiratrio Dorsal:

responsvel principalmente pela inspirao e seus neurnios, em sua maioria, situam-se no
interior do ncleo solitrio, que corresponde terminao sensorial dos nervos vago e
glossofarngeo, nervos que transmitem sinais sensorias ao centro respiratrio a partir de: (1)
quimiorreceptores perifricos, (2) barorreceptores e (3) vrios tipos de receptores nos pulmes.
O sinal nervoso transmitido aos msculos inspiratrios, principalmente o diafragma, no
representa um surto instantneo dos potenciais em ao. Ao contrrio disso, na respirao normal,
esse sinal exibe um incio dbil e uma elevao constante na forma de uma rampa por cerca de 2
segundos. Ento, apresenta uma interrupo abrupta durante aproximadamente os 3 segundos
seguintes, o que desativa a excitao do diafragma e permite o recuo elstico dos pulmes,
produzindo a expirao. Em seguida, o sinal inspiratrio reinicia-se em um novo ciclo.
Consequentemente, o sinal inspiratrio um sinal em rampa. H duas qualidades da rampa
inspiratria passveis de controle:
Controle da velocidade de aumento do sinal em rampa, de modo que durante uma
respirao mais intensa, a rampa cresa com rapidez e, dessa forma, promova a rpida
expanso dos pulmes;
Controle do ponto limtrofe de interrupo sbita da rampa. Mtodo usual de controle da
frequncia respiratria; ou seja, quanto mais precocemente a interrupo da rampa, menor
ser a inspirao, reduzindo, tambm a expirao, o que gera um aumento na frequncia
respiratria.

2) Centro Pneumotxico:
Possui essencialmente o controle da frequncia e da profundidade respiratria. O efeito primrio
desse centro o de desligamento da rampa inspiratria, controlando, assim, a durao da fase de
expanso do ciclo pulmonar.
Sua funo basicamente limitar a inspirao, o que apresenta um efeito secundrio de aumento
na frequncia respiratria.

3) Grupo Respiratrio Ventral:

Engloba o ncleo ambguo rostralmente e o ncleo retroambguo caudalmente. Possui funes
que diferem-se daquelas do grupo respiratrio dorsal em vrios aspectos importantes;
Permanecem quase que totalmente inativos durante a respirao normal e tranquila, pois
esta induzida apenas por sinais inspiratrios repetitivos do grupo respiratrio dorsal;
No h evidncias de que seus neurnios participem da oscilao rtmica bsica
responsvel pelo controle da respirao;
Contribui para um controle respiratrio extra, quando o aumento da ventilao pulmonar
torna-se superior ao normal;
A estimulao de alguns neurnios provoca a inspirao e a de outros, a expirao, sendo
especialmente importantes na proviso de sinais expiratrios vigorosos aos msculos

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abdominais durante a expirao muito intensa. Portanto, essa rea atua como um
mecanismo supra-regulatrio quando h necessidade de altos nveis de ventilao
pulmonar, particularmente durante atividade fsica intensa.

4) O Reflexo de Hering-Breuer:
Alm dos mecanismos de controle do sistema nervoso central, os sinais sensoriais neurais
provenientes dos pulmes tambm ajudam a controlar a respirao.
Receptores de estiramento situados nas pores musculares dos brnquios e bronquolos so
responsveis pela transmisso de sinais atravs dos nervos vagos at o grupo respiratrio dorsal
quando os pulmes sofrem estiramento excessivo. Tais sinais influenciam a inspirao de forma
semelhante aos sinais provenientes do centro pneumotxico; ou seja, quando os pulmes sofrem
uma insuflao excessiva, os receptores de estiramento ativam uma resposta apropriada de
feedback que desativa a rampa inspiratria, interrompendo a inspirao. Esse reflexo recebe o
nome de reflexo de insuflao de Hering-Breuer. Este reflexo tambm aumenta a frequncia
respiratria, assim como o centro pneumotxico. Em seres humanos s ativado quando o volume
corrente aumentado em valores superiores trs vezes o normal, sendo um mecanismo protetor
para evitar a insuflao pulmonar excessiva.

II- Controle Qumico da Respirao:

O objetivo fundamental da respirao manter concentraes apropriadas de oxignio, dixido
de carbono e ons hidrognio.
O excesso de dixido de carbono ou de ons hidrognio no sangue atua de forma direta sobre o
centro respiratrio, gerando um grande aumento na intensidade de sinais motores inspiratrios e
expiratrios para os msculos da respirao.
O oxignio, por outro lado, no apresenta efeito direto significativo sobre o centro respiratrio. Ao
contrrio, este elemento atua quase que exclusivamente sobre os quimiorreceptores perifricos
situados nos corpos carotdeos e articos, que transmitem sinais ao centro respiratrio para o
controle da respirao.

1) Controle Qumico Direto da Atividade do Centro Respiratrio:

As reas do centro respiratrio no so diretamente influenciadas pelas mudanas na
concentrao de CO2 ou H+. Em vez disso, h uma outra rea neural, uma rea quimiossensvel,
situada bilateralmente. Essa rea altamente sensvel s alteraes na Pco2 ou na concentrao
de H+, estimulando, assim, outras pores do centro respiratrio.
Os neurnios quimiossensveis so particularmente estimulados pelos ons hidrognio, porm
estes no atravessam a barreira hematoenceflica com facilidade, gerando uma estimulao
menor da rea quimiossensvel. J o CO2 atravessa a barreira hematoenceflica como se ela no
existisse, gerando um potente efeito indireto sobre a rea quimiossensvel. Este efeito advm da
reao do CO2 com a gua no lquido intersticial do bulbo e no lquido cefalorraquidiano, gerando
cido carbnico que dissocia-se em H+ e HCO3-. O H+ agora prximo rea quimiossensvel,
exerce a sua funo, estimulando-a.
A excitao do centro respiratrio pelo dixido de carbono notvel durante as primeiras horas,
porm declina gradativamente em 1 a 2 dias subsequentes. Parte desse declnio se deve ao
reajuste renal da concentrao de hidrognio no sangue circulante de volta normalidade. Em
maior parte, os ons bicarbonato, em algumas horas, se difundem lentamente atravs da barreira
hematoenceflica e se combinam diretamente com os ons hidrognio. Portanto, uma mudana na
concentrao sangunea de CO2 possui um potente efeito agudo sobre o centro respiratrio, mas
um fraco efeito crnico aps a adaptao de alguns dias.

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III- Sistema Quimiorreceptor Perifrico:

Os quimiorreceptores esto localizados no arco artico e bifurcao das cartidas, sendo
responsveis pela deteco de alteraes nos nveis de O2 do sangue. Transmitem os sinais
neurais ao centro respiratrio para ajudar a regular a atividade respiratria.
As fibras nervosas aferentes dos corpos carotdeos atravessam os nervos de Hering, dirigindo-se
aos nervos glossofarngeos e posteriormente rea respiratria dorsal do bulbo.

IV- Regulao da Respirao durante o Exerccio Fsico:

Na atividade fsica vigorosa, o consumo de oxignio e a formao de dixido de carbono
aumentam intensamente. Contudo, a ventilao alveolar no atleta saudvel costuma aumentar
quase que proporcionalmente elevao no nvel do metabolismo do oxignio. A Po2, a Pco2 e o
pH arteriais permanecem quase exatamente normais.
Acredita-se que o crebro, durante a transmisso de impulsos nervosos aos msculos
submetidos atividade fsica, transmita simultaneamente impulsos colaterais ao tronco cerebral
para estimular o centro respiratrio.

Obs.: Mecanismo Bsico da Respirao de Cheyne-Stokes: Quando um indivduo respira

excessivamente , promovendo a remoo de grande quantidade de CO2 do sangue pulmonar e o
aumento simultneo de oxignio sanguneo, levam-se alguns segundos para que o sangue
pulmonar possa ser transportado ao crebro e iniba a ventilao excessiva. Quando o sangue
hiperventilado finalmente chega ao centro respiratrio, esse centro vem a sofrer uma depresso
excessiva. Ento, inicia-se o ciclo oposto. Ou seja, a quantidade de CO2 aumenta e a de O2 diminui
nos alvolos. Novamente demoram alguns segundos antes que o crebro consiga responder a
essas novas alteraes. Quando responde, o indivduo respira com dificuldade mais uma vez e o
ciclo se repete. Isso decorre de uma anormalidade respiratria denominada respirao peridica,
ocorrendo em diversas condies patolgicas.