Gesunde Pflanzen (2011) 63:129133
DOI 10.1007/s10343-011-0256-8
Originalbeitrag
Auswirkungen einer Nachdngung im Sommer auf die Frosthrte
von Salix cinerea L. sowie auf ausgewhlte Nhrstoffe
und Biomarker
MalteSelig HeikeBohne DanielGerhard
Eingegangen: 23. Mai 2011 / Angenommen: 6. Juni 2011 / Online publiziert: 29. Juli 2011
Springer-Verlag 2011
Zusammenfassung Einjhrige bewurzelte Stecklinge von
Salix cinerea L. erhielten im Februar 2009 eine Grund-
dngung mit Osmoscote exact entsprechend 0,8g N L1
Substrat. Eine Hlfte der Pflanzen wurde im August mit
der gleichen Dngermenge nachgedngt, die andere Hlfte
nicht. Im Herbst 2009 und im Frhjahr 2010 wurden mit
den Pflanzen in Klimakammern Frh- bzw. Sptfrosttests
durchgefhrt. Auerdem wurde im Frhjahr der Austrieb
bonitiert. Die frostbedingte Schdigung wurde mit Hil-
fe des Elektrolytverlusts ermittelt. Bei den Frhfrostver-
suchen 2009 wurden die Biomarker Prolin, Saccharose
und Glucose in Knospen und Wurzeln als biochemische
Stressantworten analysiert. In den Neutrieben wurden N-,
P- und K-Gehalte gemessen. Die nachgedngten Pflanzen
zeigten kein strkeres Wachstum, aber hhere N-, P- und
K-Gehalte. Die Nachdngung hatte die Prolingehalte in
Knospen und Wurzeln erhht. Die Saccharose- und Glu-
cosegehalte der Wurzeln wurden durch die Nachdngung
vermindert; in den Knospen vernderten sie sich nicht. Die
Frhfrosthrte von Knospen und Neutrieben wurde durch
die Nachdngung nicht beeinflusst, in den Wurzeln wurde
sie erhht. Die im Sommer 2009 nachgedngten Pflanzen
trieben im Frhjahr 2010 frher aus als die nicht nach-
gedngten. An den Knospen wurde der Sptfrostschaden
tendenziell, an den Wurzeln nicht durch die Nachdngung
im vorherigen Jahr beeinflusst.
Prof. Dr.H.Bohne() M.Selig,M.Sc.
Institut fr Zierpflanzen- und Gehlzwissenschaften,
Herrenhuser Str. 2, 30419 Hannover, Deutschland
E-Mail: bohne@baum.uni-hannover.de
Dr. D.Gerhard
Institut fr Biostatistik,
Herrenhuser Str. 2, 30419 Hannover, Deutschland
Schlsselwrter Dngung Elektrolytverlust
Frostschaden Glucose Saccharose Prolin
Influence of refertilization of Salix cinerea L.
in late summer on early frost hardiness
and on some nutrients and biomarker
Abstract One year old rooted cuttings were fertilized with
Osmocote exact according to 0,8g N L1 substrate in Feb-
ruary 2009. In August half of the plants received the same
fertilizer dose while the other half was not refertilized. In
autumn 2009 and in spring 2010 early resp. late frost tests
were carried out under controlled conditions, furthermore
sprouting was evaluated in spring 2010. Frost damage was
measured with the electrolyte leakage method. In the early
frost test biochemical stress responses like glucose, sucrose
and proline were analyzed. In the new shoots N-, P-, and
K-concentration were measured. Refertilized plants did not
grow more but showed higher N-, P-, and K-concentra-
tions. These plants had more proline in their buds and roots
compared to the non-refertilized ones. Sucrose and glucose
contents in the roots of refertilized plants were lower than
in non-refertilized ones, in the buds there was no differ-
ence. Damage due to early frost was independent from
refertilization for new shoots and buds but in roots higher
for the refertilized plants. In spring 2010 refertilized plants
sprouted earlier compared to non-refertilized ones. In buds
damage due to late frost slightly increased in refertilized
plants while in roots there was no difference between the
fertilization treatments.
Keywords Electrolyte leakage Fertilization
Frost damage Glucose Proline Sucrose
13
130 M.Seliget al.

Einleitung herrschten fr 8 Stunden; die Absenkung und der Anstieg

Gehlze sind nach der Anzucht in der Baumschule bei ihrem
Verpflanzen an den Endstandort oft ungnstigen Bedingun-
gen ausgesetzt wie z.B. Konkurrenz mit anderen Pflanzen,
Trockenheit, Frost, Pathogenbefall und aufgrund des sich
erst langsam entwickelnden Wurzelsystems auch Nhrstoff-
mangel (Grossnickle 2000). Mit Hilfe von remobilisierbaren
Nhrstoffreserven kann die Pflanze diese Stresssituationen
besser bestehen. Nhrstoffreserven lassen sich durch unter-
schiedliche Dngungsstrategien aufbauen. Eine Mglich-
keit liegt in einer Nachdngung im Sptsommer. Die hhere
Dngung fhrt nicht immer zu einem besseren Wachstum
schon in der Baumschule. Der positive Einfluss einer bevor-
ratenden Dngung lie sich aber in verschiedenen Arbei-
ten noch nach Monaten nach dem Verpflanzen nachweisen
(z.B. Cabrera und Devereaux 1999).
In Bezug auf die Frosthrte von Gehlzen muss die Dn-
gung aber kontrovers gesehen werden. Ergebnisse aus der
Literatur sind nicht eindeutig (z.B. Hellergren 1981; Tho-
mas und Ahlers 1999; Taulavori et al. 2001; Mensing 2007).
Pflanzen haben verschiedene Mechanismen, mit Frost
umzugehen. Eine Mglichkeit besteht darin, cryoprotektive
Verbindungen zu bilden. Nimmt der Gehalt einiger cryopro-
tektiver Substanzen, z.B. Prolin, durch die Dngung zu, so
kann sich der Gehalt anderer, z.B. Saccharose oder Glu-
cose, verringern. Eine zu starke Dngung kann den Trieb-
abschluss im Herbst verzgern. Dies erhht die Gefahr von
Frhfrostschden. Auch das Austriebsverhalten im folgen-
den Jahr kann durch die vorangegangene Dngung beein-
flusst werden, daher muss auch mit Auswirkungen auf die
Sptfrostgefhrdung im Frhjahr gerechnet werden.
In der vorliegenden Arbeit wurde untersucht, welche
Auswirkungen eine Nachdngung im Sptsommer auf den
Aufbau von Nhrstoffreserven und die Frhfrosthrte im
Herbst hat. Auerdem wurden eine Austriebsbonitur und ein
Sptfrosttest im folgenden Frhjahr durchgefhrt.
der Temperatur erfolgten mit 5C/h. Pro Dngungs- und
Temperaturvariante wurden 12 Pflanzen untersucht. Eine
mgliche Frostschdigung wurde mit Hilfe des Elektrolyt-
verlusts an verschiedenen Pflanzenorganen ermittelt (Schte
und Sarvas 1999) Als mgliche biochemische Stressantwor-
ten wurden die Gehalte an Glucose, Saccharose und Prolin
ebenfalls in verschiedenen Pflanzenorganen analysiert. Fer-
ner wurden die Trockensubstanz der Pflanzen als Ma fr
das Wachstum und ihre N-, P- und K-Gehalte gemessen. Im
Frhjahr 2010 wurde eine Austriebsbonitur durchgefhrt,
im April fand mit je 4 Pflanzen einer Dngungsvariante ein
Sptfrostversuch bei 4C statt.
Die statistische Auswertung des Frhfrostversuchs
erfolgte mit dem Statistikprogramm R. Trockensubstan-
zen und Nhrstoffgehalte wurden mit dem 2-Stichproben
Welch-t-Test auf Signifikanz berprft. Die Ergebnisse der
Elekrolytverlustbestimmung und der Prolin-, Saccharose-
und Glucosegehalte wurde zwischen den Dngevarianten
durch eine ANOVA auf signifikante Unterschiede geprft.
Der Vergleich zwischen den Temperaturstufen erfolgte
durch einen All-Paar-Vergleich. Das Signifikanzniveau war
bei allen Tests =0,05. Der Sptfrostversuch wurde nicht
statistisch ausgewertet.
Ergebnisse
Die Nachdngung im August hatte keinen Einfluss auf das
Pflanzenwachstum und den Wassergehalt im Neutrieb (ohne
Abb.), erhhte aber die N-, P- und K-Gehalte im Neutrieb
und in der Wurzel (Abb.1).
1,8
nachgedngt a b a b a b
1,6
nicht nachgedngt
1,4
1,2 a b a b a a
% in TS

1
Material und Methoden
0,8

Der Versuch wurde mit einjhrig bewurzelten Steckhlzern 0,6

von Salix cinerea L. durchgefhrt. Die Pflanzen wurden in 0,4
5L Containern kultiviert. Nach einer Grunddngung im 0,2
Februar 2009 mit Osmocote exact 56M (15-9-12-2-Spu-
0
renelemente) entsprechend 0,8g N L1 Substrat wurde eine
%N %P %K %N %P %K
Hlfte der Versuchspflanzen im August mit der gleichen
Dngermenge nachgedngt, die andere nicht. Die Pflanzen Neutrieb Wurzel

wurden mit einer Tropfbewsserung ab einer Wasserspan-

nung von 100hPa bewssert. Abb. 1 Nhrstoffgehalte (Mittelwerte mit Standardabweichung) in
Neutrieben und Wurzeln von nachgedngten und nicht nachgedng-
Im November 2009 wurden in Klimakammern kontrol-
ten Salix cinerea L. am Ende der Vegetationsperiode. Unterschiedliche
lierte Frostversuche mit drei unterschiedlichen Temperaturen Kleinbuchstaben zeigen signifikante Unterschiede zwischen den Dn-
(16C, 8C, 5C) durchgefhrt. Die Frosttemperaturen gungsvarianten an, =0,05

13
 Auswirkungen einer Nachdngung im Sommer auf die Frosthrte von Salix cinerea L. sowie 131

35 100
nachgedngt nicht nachgedngt
nicht nachgedngt nachgedngt 90
30
A B C A A A
80
Elektrolytverlust [%]

25

Prolin (g / gTS)
70
20 60
50
15
40
10 30
5 20
a a a a a a 10
0 a b a b a b
a Kontrolle 8 C 16 C 0
Kontrolle 8 C 16 C
80
C Abb. 3 Prolingehalte (Mittelwerte mit Standardabweichung) in Wur-
70 zeln von nachgedngten und nicht nachgedngten Salix cinerea L.
B nach Frosteinwirkung im November. Unterschiedliche Kleinbuch-
60 staben in den Sulen zeigen signifikante Unterschiede zwischen den
Elektrolytverlust [%]

Dngungsvarianten, Grobuchstaben ber den Sulen zwischen den

50
Temperaturvarianten an, =0,05
A
40
6,00
Saccharose nachgedngt Saccharose nicht nachgedngt
30
Glucose nachgedngt Glucose nicht nachgedngt
Saccharose bzw.Glucose [% TS]

20 5,00
A A B
10
a b a b a b 4,00
0
b Kontrolle 8 C 16 C
3,00
35
C
30 2,00
A B
Elektrolytverlust [%]

25 A A A
1,00
20

15 a b a b a b a b a b a b
0,00
Kontrolle 8 C 16 C
10

5 Abb. 4 Saccharosegehalte (Mittelwerte mit Standardabweichung) in

a a a a
0 L. nach Frosteinwirkung im November. Unterschiedliche Kleinbuch-
c Kontrolle 8 C
Abb. 2 Elektrolytverluste (Mittelwerte mit Standardabweichung)
in Neutrieben (a), Wurzeln (b) und Knospen (c) von nachgedngten
und nicht nachgedngten Salix cinerea L. nach Frosteinwirkung im
November. Unterschiedliche Kleinbuchstaben in den Sulen zeigen
signifikante Unterschiede zwischen den Dngungsvarianten, Gro-
buchstaben ber den Sulen zwischen den Temperaturvarianten an,
=0,05
Die Frosteinwirkung im November fhrte zu einer Sch-
digung von Neutrieben, Knospen und Wurzeln (Zunahme
des Elektrolytverlusts, Abb.2). Die Schdigung der Neu-
triebe und der Knospen wurde von der Nachdngung nicht
signifikant beeinflusst. Die Schdigung der Wurzeln war bei
den nachgedngten Pflanzen signifikant geringer als bei den
nicht nachgedngten Pflanzen.
a a Wurzeln von nachgedngten und nicht nachgedngten Salix cinerea
16 C staben in den Sulen zeigen signifikante Unterschiede zwischen den
Dngungsvarianten, Grobuchstaben ber den Sulen zwischen den
Temperaturvarianten an, =0,05
Die Nachdngung erhhte die Prolingehalte der Wurzeln
(Abb.3) und der Knospen (ohne Abb.) signifikant. Frost
hatte keinen Einfluss auf die Prolingehalte.
Die Saccharose- und Glucosegehalte der Wurzeln waren
bei den nachgedngten Pflanzen signifikant niedriger als bei
den nicht nachgedngten (Abb.4); in den Knospen blieb die
Nachdngung ohne Einfluss (ohne Abb.). Auch eine Frost-
einwirkung wirkte sich nicht auf die Saccharose- und Glu-
cosegehalte der Knospen aus (ohne Abb.) Bei den Wurzeln
blieb Frost von 8C ohne Einfluss. Frost von 16C

13
 132
45
nicht nachgedngt
40
35
nachgedngt
30
Elektrolytverlust (%)
25
20
15
10
5
0 der Pflanze ausgehen.
Kontrolle 4 C Kontrolle
Knospen Wurzeln
Abb. 5 Elektrolytverluste (Mittelwerte mit Standardabweichung) in
Wurzeln und Knospen von nachgedngten und nicht nachgedngten
Salix cinerea L. nach Frosteinwirkung im April
erhhte die Saccharosegehalte signifikant, hatte aber keinen
Einfluss auf die Glucosegehalte.
Der Austrieb im Frhjahr 2010 war innerhalb des Pflan-
zenbestandes und auch an den Trieben einzelner Pflanzen
sehr heterogen. Als Trend zeigte sich, dass die im voran-
gegangenen Jahr im Sptsommer nachgedngten Pflanzen
frher austrieben als die nicht nachgedngten (ohne Abb.).
Der Frostschaden bei 4C war an den Knospen der nach-
gedngten Pflanzen tendenziell hher als bei den nicht nach-
gedngten. In den Wurzeln ist aufgrund der hohen Streuung
kein Einfluss der Dngung erkennbar. Fr beide Pflanzen-
organe sind die Werte der Kontrolle grer als im Frhfrost-
test im Herbst des vorangegangenen Jahres (Abb.5).
Diskussion
Die spte Dngung im Sommer fhrte bei Salix cinerea L.
nicht zu einem verstrkten Wachstum, sondern zum Auf-
bau von Nhrstoffreserven. Sieht man den Wassergehalt
der Triebe als Ma fr die Abhrtung an, lsst sich keine
negative Wirkung der spten Nachdngung ableiten. Beide
Effekte werden auch in der Literatur beschrieben (z.B.
Benzian et al. 1974; Rikala und Repo 1997), hier allerdings
fr Koniferen.
Neutriebe, Knospen und Wurzeln wurden durch den
Frost bis 16C zunehmend geschdigt.
In der Literatur beziehen sich Angaben zu Elektrolytver-
lusten meist auf die Wurzeln oder den Wurzelhals. Fr den
Wurzelhals (bergang Spross zur Wurzel) geben Schte
und Sarvas (1999) fr Quercus robur einen methodenbe-
dingten Wert von 15% an, bei Werten zwischen 15 und
35% ist mit steigenden Ausfllen der Pflanzen zu rechnen.
Fr die Neutriebe und die Knospen lagen die Elektrolytver-
13
M.Seliget al.
luste unter 35% und wurden durch die Nachdngung nicht
beeinflusst. Fr Wurzeln nennt Edwards (1998) Schwellen-
werte zwischen 20 und 35% fr verschiedene Nadel- und
Laubgehlze. Bei den Wurzeln zeigten die nachgedngten
Pflanzen geringere Schden als die nicht nachgedngten.
Die bei 16C ermittelten Werte sind allerdings fr beide
Dngungsvarianten grer als 35%, whrend bei 8C
die nachgedngte Variante diesen Schwellenwert einhlt.
Die Prolingehalte nahmen als Folge der Frosteinwirkung
nicht zu. Eine mgliche cryoprotective Wirkung konnte
daher nur von den bereits vorhandenen Prolingehalten in
4 C
Wie in der Literatur beschrieben (z.B. Naidoo und Nai-
doo 2001; Snchez et al. 2002), fhrte eine erhhte N-Dn-
gung zu hheren Prolingehalten. Die Prolinbiosynthese
ist von der N-Verfgbarkeit im Stoffwechsel der Pflanze
abhngig (Snchez et al. 2002; Szabados und Savoure 2010).
Die signifikant hheren Prolingehalte in den Knospen der
nachgedngten Pflanzen fhrten aber nicht zu verringerten
Frostschden. Bei den Wurzeln stiegen die Prolingehalte als
Folge der Nachdngung ebenfalls an; hier verminderten sie
die Frostschden. Allerdings war dieser Effekt nur bei einer
Frosteinwirkung von 8C und nicht mehr bei 16C in
der Lage, den Schaden unter den in der Literatur genannten
Schwellenwert zu senken.
Auch die Saccharose- und Glucosegehalte vernderten
sich abgesehen von den Saccharosegehalten der Wurzeln
bei 16C als Folge der Frosteinwirkung nicht. Ein mg-
licher Schutz konnte also nur von den vor dem Frost vor-
handenen Gehalten ausgehen.
Die Nachdngung hatte in den Knospen keinen signifi-
kanten Einfluss auf die Saccharose- und Glucosegehalte. In
der Wurzel zeigten demgegenber die nachgedngten Pflan-
zen, wie hufig in der Literatur beschrieben (z.B. Cheng
et al. 2004; Araya et al. 2010), geringere Gehalte als die
nicht nachgedngten. Die Abnahme der Gehalte bei den
nachgedngten Pflanzen kann nicht mit einem verstrkten
Wachstum in einem Zusammenhang stehen (siehe oben).
Ein Grund knnte die stickstoff- und kohlenhydratabhn-
gige Prolinsysnthese sein (Snchez et al. 2002; Szabados
und Savoure 2010). Da den nachgedngten Pflanzen mehr
Stickstoff zur Verfgung stand, ist es mglich, dass sie ihre
Kohlenstoffreserven zur Prolinsynthese genutzt haben.
Cheng et al. (2004) fanden, dass eine steigende N-Versor-
gung zu einer Zunahme des C-Gehaltes in Aminosuren und
Proteinen und einer Abnahme in nicht-strukturellen Kohlen-
hydraten fhrte. Von der Abnahme der nicht-strukturellen
Kohlehydrate waren Saccharose, Glucose und Fructose am
strksten betroffen.
Die hheren Saccharose- und Glucosegehalte in den
Wurzeln der nicht nachgedngten Pflanzen verbesserten die
Frhfrosthrte nicht. Im Gegenteil, trotz niedrigerer Sac-
charose- und Glucosegehalte der nachgedngten Pflanzen
Auswirkungen einer Nachdngung im Sommer auf die Frosthrte von Salix cinerea L. sowie
wiesen diese, besonders bei 8C, einen geringen Frost-
schaden auf. Die hheren Prolingehalte in den Wurzeln der
nachgedngten Pflanzen knnten den Effekt der verringerten
Saccharose- und Glucosegehalte bezglich der cryoprotec-
tiven Wirkung zunchst kompensiert haben; diese Wirkung
nahm aber bei der tieferen Frosttemperatur von 16C ab.
Im Sptfrostversuch wiesen auch die Kontrollpflanzen
Elektrolytverluste grer als 15% auf. Sie waren vermut-
lich durch vorangegangene Frostereignisse vorgeschdigt.
Der im Sptfrostversuch im April ermittelte Schaden an
Knospen und Wurzeln war grer als im Frhfrostversuch
im Herbst. Whrend die Abhrtung im Herbst offensicht-
lich schon zu einer ausreichenden Frosthrte gefhrt hatte,
bewirkte die bereits fortgeschrittene Enthrtung im Frhjahr
eine Abnahme der Sptfrosthrte. Dabei fhrte der frhere
Austrieb der im vorherigen Jahr nachgedngten Pflanzen
bei den Knospen zu einer tendenziell niedrigeren Sptfrost-
hrte als bei den nicht nachgedngten Pflanzen.
Schlussfolgerungen
Eine Nachdngung im Sommer konnte bei Salix cinerea L.
die Nhrstoffreserven erhhen ohne die Frhfrosthrte bei
den hier untersuchten Temperaturen zu vermindern. Die
hheren Nhrstoffreserven knnen sich positiv auf die Eta-
blierung und das Weiterwachsen nach dem Verpflanzen auf
den Endstandort auswirken. Die Sptfrosthrte der Knospen
wurde bei den nachgedngten Pflanzen vermutlich als Folge
eines frheren Austriebs tendenziell vermindert.
Dieses Ergebnis ist nicht zu verallgemeinern. Pflanzen
verfgen ber ein fein abgestimmtes Rckkopplungssystem
bezglich der Allokation ihrer C-Resourcen. Dieses Rck-
kopplungssystem wird von vielen externen und internen
Faktoren beeinflusst. Ein Eingriff in dieses System ber
die Dngung kann einen Einfluss auf das Wachstum und
auf die Synthese vieler, u.a. auch cryoprotectiver, Verbin-
dungen haben. Die Auswirkungen auf die Frosthrte sind
daher nicht vorhersehbar und hngen zustzlich vom phno-
logischen Stadium der Pflanze und von den einwirkenden
Frosttemperaturen ab. Ergebnisse ber die Frosthrte von
Pflanzen beschreiben daher nur einen kleinen Ausschnitt
aus diesem System.
Danksagung Die Autoren danken den Studierenden des 2. Semesters
(WS 20092010) im Studiengang Gartenbauwissenschaften fr die en-
gagierte und sorgfltige Durchfhrung der Sptfrostversuche.
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Malte Selig, M.Sc. geboren 1983, machte von 2003 bis 2005 eine
Ausbildung zum Baumschulgrtner in der Baumschule Heinrich
Turnau. Anschlieend studierte er von 2005 bis 2010 Gartenbau-
wissenschaften an der Leibniz Universitt in Hannover. Seine
Masterarbeit verfasste er ber den Einfluss der Dngung auf die
Frh- und Sptfrosthrte von Salix cinerea l. Seit 2011 promoviert
er am Institut fr Zierpflanzen- und Gehlzwissenschaften der
Leibniz Universitt Hannover ber die Anpassungsfhigkeit ver-
schiedener Herknfte von Quercus robur und Tilia cordata sowie
von Quercus cerris an Trocken- und Froststress unter definierten
Bedingungen.
13