Histologia animal:
tecido muscular
04 B
O tecido muscular formado por clulas alongadas,
CLASSIFICAO
fusiformes (com extremidades afiladas) ou cilndricas,
denominadas micitos ou fibras musculares, altamente O tecido muscular apresenta as seguintes variedades:
No estriado (liso)
Clula muscular
Estrias transversais
Ncleo Estrias
transversais
ou = Micito
Ncleo
Disco
Fibra muscular intercalar
Ncleo
( c o m e xc e o d a s m i o f i b r i l a s ) , d e s a r c o p l a s m a ;
o retculo endoplasmtico, de retculo sarcoplasmtico; Tecido muscular estriado
e os mitocndrios, de sarcossomos. esqueltico
A clula muscular tem em seu citoplasma filamentos Formado por clulas cilndricas muito longas (podem
p r o t ei c o s , d en o m i n ad o s m i o fi b ri l a s , c o n s t i t u d o s chegar a 30 cm de comprimento, embora o dimetro seja
principalmente de duas variedades de protenas contrteis: microscpico), multinucleadas (polinucleadas), com ncleos
actina e miosina. Entre as miofibrilas de actina e de miosina, perifricos.
encontram-se o retculo endoplasmtico e as mitocndrias.
A fibra muscular estriada esqueltica surge da reunio
Resumidamente, a contrao muscular resultado do
de vrias clulas mononucleares durante a formao
deslizamento dos filamentos de actina (mais finos) sobre
embrionria. Por isso considerada um sinccio. Entretanto,
os filamentos de miosina (mais grossos).
durante o desenvolvimento do indivduo, com o seu
No citoplasma da clula muscular, podemos encontrar crescimento, as fibras musculares estriadas esquelticas
tambm uma protena, de estrutura e propriedades alongam-se. Para suprir funcionalmente o longo sarcoplasma
semelhantes s da hemoglobina, denominada mioglobina. que se distende, os ncleos se dividem e novos ncleos se
E s s a p r o t e n a c o n t m f e r r o e d u m a c o l o ra o formam acompanhando o alongamento da fibra (clula).
avermelhada ao tecido. capaz de se ligar ao gs oxignio, Assim, a fibra muscular estriada esqueltica passa a ser
funcionando, portanto, como um reservatrio de O2 para considerada como um plasmdio. Podemos dizer, ento, que
a atividade muscular. inicialmente ela um sinccio e, depois, um plasmdio.
Editora Bernoulli
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Frente B Mdulo 04
Atravs da microscopia eletrnica, constatou-se que B) Fibras rpidas Possuem pouca mioglobina, poucas
o sarcolema (membrana plasmtica) da fibra muscular mitocndrias e poucos vasos sanguneos. Tm cor
estriada esqueltica sofre invaginaes, formando uma vermelho-clara. Obtm energia para a contrao
complexa estrutura de tbulos (sistema T) que envolvem quase que exclusivamente por fermentao, a partir
as miofibrilas. Esses tbulos, assim como os canalculos do da glicose e do glicognio. Por isso, tornam-se
retculo endoplasmtico, participam ativamente da troca fatigadas rapidamente. Adaptadas para contraes
de ons clcio com o hialoplasma durante o mecanismo da rpidas e descontnuas (ou de curta durao), essas
contrao muscular. fibras so especialmente boas para um trabalho
Em microscopia, a fibra estriada esqueltica tambm de curta durao que requer fora mxima. Os
mostra uma intercalao de faixas claras e escuras, campees de levantamento de peso e os corredores
conferindo clula um aspecto estriado, o que justifica sua de pequenas distncias tm elevadas propores
denominao. Tais faixas so resultantes da organizao dessas fibras nos msculos das pernas e dos braos.
dos feixes das miofibrilas de actina e miosina que formam Nos seres humanos, os msculos esquelticos apresentam
as chamadas estrias transversais. propores diferentes dos dois tipos de fibras. A herana
1 gentica o principal fator determinante da proporo de
2 fibras de contrao rpida e contrao lenta em nossos
msculos esquelticos. Assim, existe alguma verdade quando
se afirma que se nasce campeo para um determinado tipo
de esporte. De certa forma, entretanto, podemos alterar
as propriedades das fibras musculares esquelticas com
o treinamento aerbico. Com o treinamento aerbico,
3
a capacidade oxidativa das fibras de contrao rpida pode
Diagrama do segmento de uma das numerosssimas melhorar substancialmente. Mas uma pessoa que nasce
miofibrilas que ocorrem paralelamente ao maior eixo
com uma proporo elevada de fibras de contrao rpida,
da fibra muscular estriada. (1) miofibrila de miosina;
(2) miofibrila de actina. provavelmente, no ir se transformar em um campeo
corredor de maratona, assim como uma pessoa que nasce
O glicognio, depositado sob a forma de grnulos,
com uma proporo elevada de fibras de contrao lenta
abundante no sarcoplasma dessas clulas. Esse glicognio
dificilmente se transformar em um campeo de corrida de
funciona como depsito de energia, que mobilizada durante
curta distncia.
a contrao muscular.
As fibras musculares esquelticas so de contrao O tecido muscular estriado esqueltico o tecido que
voluntria e, de acordo com sua estrutura e com uma ocupa maior volume no corpo e, popularmente, conhecido
composio bioqumica, podem ser classificadas em dois por carne; forma os chamados msculos esquelticos,
tipos: lentas e rpidas. assim denominados por se acharem ligados aos ossos.
Essa ligao pode ser feita por meio de tendes ou
A) Fibras lentas Possuem muitas molculas de
de aponeuroses.
mioglobina, muitas mitocndrias e so bem supridas
de vasos sanguneos. Tm colorao vermelho-escura.
So altamente resistentes fadiga. Como tm reservas
substanciais de combustvel (glicognio e lipdios),
suas mitocndrias abundantes podem manter uma
produo constante e prolongada de ATP, se o oxignio
Msculo
estiver disponvel. Assim, obtm energia para contrao Msculo
Tendo
principalmente por meio da respirao aerbia,
oxidando carboidratos e cidos graxos. Essas fibras
Aponeurose
so adaptadas para contraes lentas e continuadas.
Dessa forma, os msculos que tm elevadas
propores desse tipo de fibra so bons para
o trabalho aerbico de longa durao (isto ,
trabalho que requer muito oxignio). Os atletas
Tendes e aponeuroses So estruturas esbranquiadas,
que correm grandes distncias, os esquiadores, muito resistentes, constitudas por tecido conjuntivo denso,
os nadadores e os ciclistas tm os msculos do brao e rico em fibras colgenas. Os tendes so cilindroides
das pernas constitudos em sua maior parte por fibras ou, ento, tm forma de fita, enquanto as aponeuroses
musculares esquelticas desse tipo. so laminares.
38 Coleo Estudo
Histologia animal: tecido muscular
Um msculo esqueltico um conjunto de feixes O tecido muscular estriado cardaco forma o miocrdio
musculares. Um feixe muscular, por sua vez, um conjunto (msculo do corao). O miocrdio um msculo que
de fibras musculares. O msculo esqueltico, o feixe independe do sistema nervoso central para sua contrao,
muscular e a fibra muscular esqueltica esto envolvidos, uma vez que possui automatismo prprio, ou seja, ele mesmo
respectivamente, pelas pelculas epimsio, perimsio e gera estmulos de natureza eltrica para sua contrao, em
endomsio. O endomsio uma fina camada de fibras uma regio chamada de ndulo sinoatrial (marcapasso),
reticulares que envolvem a fibra muscular; o perimsio localizada na parte superior direita do corao.
uma camada mais espessa de fibras reticulares e colgenas
que envolvem o feixe muscular; o epimsio uma resistente
membrana de tecido conjuntivo denso no modelado que Tecido muscular liso
envolve o msculo.
Formado por clulas fusiformes, mononucleadas, cujos
Feixe ncleos ocupam posio central.
Fibras
Perimsio As clulas so pobres em mitocndrias e em glicognio,
Endomsio no possuem sistema T e o retculo sarcoplasmtico
Miofibrilas reduzido.
Estrias
Suas miofibrilas de miosina e de actina so muito
Epimsio
delgadas, o que explica o fato de serem pouco visveis.
Msculo estriado esqueltico em corte transversal Tais miofibrilas no se dispem em feixes transversais,
Desenho esquemtico mostrando a estrutura do msculo o que, por sua vez, explica a ausncia de estrias transversais
estriado esqueltico. Observe que o msculo completamente
nessas clulas.
BIOLOGIA
envolvido pelo tecido conjuntivo do epimsio. Deste, partem
os septos do perimsio. Finalmente, vemos o endomsio, que Apresentam colorao esbranquiada (pouca ou nenhuma
envolve cada fibra muscular. Observe ainda que cada fibra mioglobina) e contrao lenta e involuntria, isto ,
muscular tem diversas estriaes transversais, e que seu
independente da vontade do indivduo. A contrao da
citoplasma carregado de miofibrilas.
musculatura lisa est sob o comando do SNA (Sistema
Nervoso Autnomo).
Tecido muscular estriado cardaco Suas fibras (clulas) se renem, dispostas paralelamente,
formando feixes. Esses feixes constituem os chamados
formado por clulas alongadas, cilndricas, cujas
msculos lisos ou musculatura lisa. A musculatura lisa
extremidades se encaixam, o que faz parecer que uma d
encontrada nas paredes dos vasos sanguneos (artrias,
continuidade outra. Muitas dessas clulas se anastomosam
veias), do tubo digestrio (esfago, estmago, intestinos), da
irregularmente, isto , ligam-se uma outra por meio de
ramificaes. bexiga, das tubas uterinas (trompas de Falpio), do tero, etc.
Os movimentos peristlticos (peristaltismos) do tubo digestrio
Suas clulas geralmente so mononucleadas
e das tubas uterinas, bem como a contrao da bexiga e do
(raramente possuem dois ncleos) com os ncleos
tero, decorrem da atividade da musculatura lisa existente
ocupando posio central. Entre uma fibra (clula) e outra,
nesses rgos.
verifica-se a presena dos discos intercalares (antigamente
denominados de traos escalariformes), que so regies No caso da bexiga, sua musculatura lisa e, portanto,
das membranas plasmticas que determinam o limite entre a sua contrao involuntria. Contudo, existe um esfncter
as clulas. Correspondem, portanto, ao ponto de contato da (msculo em forma de anel) de msculo estriado na sada do
extremidade de uma clula com a extremidade da outra.
rgo, denominado esfncter vesical, de contrao voluntria,
O estudo dos discos intercalares em microscopia eletrnica
o qual controla a liberao da urina. A mico ocorre quando
mostrou que eles so reas especializadas em manter a
o esfncter relaxa (pela vontade do indivduo), e a bexiga,
coeso (unio) entre as clulas musculares cardacas.
que j estava contrada, auxiliada pela contrao dos
As fibras cardacas, semelhana das esquelticas, msculos abdominais.
tambm apresentam estrias transversais, resultantes da
organizao dos feixes de miofibrilas, de actina e de miosina. Pelo fato de estar presente em rgos viscerais (estmago,
Apresentam colorao vermelha e tm contrao rpida e intestinos, tero, etc.), o tecido muscular liso tambm
involuntria. chamado de tecido muscular visceral.
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Frente B Mdulo 04
O mecanismo da contrao muscular bastante complexo, que formam um intercalamento de faixas claras e escuras.
envolvendo uma inter-relao de fenmenos fsicos e As faixas claras so denominadas faixas, bandas ou
qumicos que requerem gasto de energia. Tal mecanismo discos I (isotrpicas), e as faixas escuras, faixas, bandas ou
pode ser resumido, de forma bastante simplificada, discos A (anisotrpicas). Os termos istropica e anisotrpica
2
Miosina Msculo
estriado
Actina
Feixe
muscular
Ca++
ATP ADP + Pi + Energia
I
ixa
ixa
Fa
Fa
Fibra muscular
1
estriada
1. Quando recebem o estmulo para a contrao, o retculo
sarcoplasmtico e o sistema T das fibras estriadas liberam ons
de Ca++ para o hialoplasma. Nas fibras lisas, os ons de clcio
Ultraestrutura
no ficam armazenados no retculo sarcoplasmtico, como
acontece nas fibras estriadas. Na fibra lisa, esses ons so
Linha Z
Linha H
Linha Z
Sarcmero
40 Coleo Estudo
Histologia animal: tecido muscular
o sarcmero se contrai, os filamentos de actina deslizam fosfato) funciona como uma molcula auxiliar no
armazenamento de energia. A fosfocreatina pode
sobre os de miosina. Com isso, as linhas Z se aproximam
transferir o seu radical fosfato de alta energia
mais uma da outra, as faixas I diminuem (podendo mesmo
para refazer o ATP a partir de ADP. Essa reao
desaparecer), a faixa A permanece com a mesma espessura
catalisada por uma enzima, a creatina fosforilase
e a zona H diminui, podendo at desaparecer.
(creatina fosforiltransferase). Dessa forma, quando o
A contrao de todos os mimeros de uma fibra ao mesmo suprimento de ATP diminui, a creatina-fosfato fornece
BIOLOGIA
tempo, evidentemente, determinar a contrao de toda a fosfato de alta energia para o ADP, o que permite a
fibra muscular. Se todas as fibras que constituem o msculo rpida formao de novas molculas de ATP.
tambm assim o fizerem, haver contrao do msculo Creatina fosforilase
Fosfocreatina Creatina + Pi + Energia
por inteiro.
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Frente B Mdulo 04
Acima do limiar, os estmulos sempre vo dar uma mesma latncia corresponde fase bioqumica da contrao, uma
amplitude de contrao, se considerarmos apenas uma vez que, durante esse intervalo de tempo, ocorrem nas fibras
fibra muscular. a lei do tudo ou nada. Essa lei diz que musculares as reaes qumicas que visam a liberar energia
um estmulo ou ineficaz ou provoca um grau mximo para o ciclo da contrao.
de contrao da fibra, independente de sua intensidade.
A lei do tudo ou nada, entretanto, no vale para um
msculo inteiro, pois, se o estmulo muito mais forte,
ele pode desencadear a contrao num nmero maior de
fibras, aumentando, assim, o encurtamento do msculo Estmulo
todo. A gradao na fora de contrao do msculo,
quandosubmetido a estmulos de intensidade diferentes,
no se deve resposta gradual de cada fibra muscular, mas
sim variao do nmero de fibras postas em atividade.
O grau de contrao de um msculo depende da quantidade Tempo de latncia
de fibras estimuladas e da intensidade e da durao do
estmulo. Uma estimulao fraca, por exemplo, resulta na
contrao de apenas algumas fibras e tem como resultado
uma contrao fraca do msculo. Quando muitas fibras LEITURA COMPLEMENTAR
so estimuladas simultaneamente, a contrao do msculo
Regenerao muscular
intensa.
No indivduo adulto, os trs tipos de tecidos musculares,
Fibra isolada
quando lesados, apresentam diferenas quanto capacidade
de regenerao.
entre a aplicao do estmulo e o incio da contrao Ocorrendo nesse tecido uma leso, as clulas que no foram
o chamado tempo ou perodo de latncia. O tempo de destrudas entram em mitose e reparam o tecido lesado.
42 Coleo Estudo
Histologia animal: tecido muscular
Contrao
Contrao
C) A musculatura estriada pode apresentar muitos I II
ncleos perifricos.
Mnima Mnima
D) A musculatura cardaca filamentar no ramificada.
Volts Volts
E) A musculatura cardaca de contrao rpida e
involuntria.
Mxima Mxima
Contrao
Contrao
02. (VUNESP-SP) As lminas I, II e III representam o III IV
aspecto de trs tipos de tecido muscular de ces, quando
analisados sob microscpio. Mnima Mnima
Volts Volts
Discos intercalares
Os grficos que representam MELHOR o que se disse
BIOLOGIA
sobre as contraes de fibra isolada e do msculo inteiro
Lmina I Fibras de contraes
rpidas e involuntrias. so, respectivamente,
B) II e III. D) IV e I.
Lmina II Fibras de contraes
rpidas e voluntrias.
05. (PUC Minas) Sarcmero a unidade contrtil da fibra
muscular estriada. Observando com ateno o esquema
Lmina III Fibras de contraes de um sarcmero, os filamentos de miosina esto
lentas e involuntrias. representados por
D) difosfato de adenosina. B)
lactose. E)
glicose.
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Frente B Mdulo 04
02. (UFV-MG) Preocupados com a boa forma fsica, 06. (Cesgranrio) O tamanho e o aspecto dos sarcmeros
os frequentadores de uma academia de ginstica variam com o estado de relaxamento, de contrao ou
discutiam sobre alguns aspectos da musculatura de estiramento de uma fibra muscular.
A) contraem-se voluntariamente.
44 Coleo Estudo
Histologia animal: tecido muscular
10. (UFOP-MG) O tecido muscular liso caracteriza-se por Antes do Ffcr Durante o
exerccio exerccio
A) ausncia de estrias e contraes lentas e involuntrias. 10 10
B) ausncia de estrias e contraes rpidas e involuntrias. 9 9
8 8
Escala arbitrria
Escala arbitrria
P
C) ausncia de estrias e contraes lentas e voluntrias. 7 7
6 6
D) presena de estrias e contraes lentas e voluntrias. 5 5
Ffcr
E) presena de estrias e contraes rpidas e voluntrias. 4 4
3 ATP 3 ATP
P
2 2
11. (UFV-MG2009) Sobre os tecidos musculares, 1 1
0 0
CORRETO afirmar que
Para que haja a contrao muscular, essencial que
A) os msculos estriados esquelticos contraem-se
ocorra a reao:
independentemente da vontade do indivduo.
ATP difosfato de adenosina (ADP) + P
B) os msculos estriados cardacos tm contrao
involuntria. Com base nesses resultados, EXPLIQUE o papel
metablico da fosfocreatina.
C) os msculos lisos so constitudos de unidades
denominadas sarcmeros.
D) os msculos estriados esquelticos possuem clulas
longas com ncleos centrais.
SEO ENEM
12. (FCMMG) Ao receber um estmulo, o msculo demora 01. As fibras musculares esquelticas podem ser classificadas
fraes de segundo para iniciar efetivamente a contrao. em dois tipos: fibras lentas e fibras rpidas. O quadro a
Esse pequeno espao de tempo em que as clulas seguir mostra algumas diferenas entre esses dois tipos
BIOLOGIA
executam reaes qumicas de liberao de energia, de fibras.
chamamos de
14. (UFRJ) A ressonncia nuclear magntica (RNM) permite B) os msculos das coxas da galinha e da ave migratria
medir os nveis de certos compostos fosforilados num tm colorao vermelho-clara.
tecido vivo sem interferir na sua integridade. Uma anlise C) nas aves migratrias o msculo peitoral e o da coxa
feita com RNM produziu os resultados ilustrados nos tm a mesma colorao.
grficos a seguir, que representam os nveis no msculo D) o msculo peitoral da galinha tem colorao
dos seguintes compostos: o fosfato (P), a fosfocreatina vermelho-clara.
(Ffcr) e o trifosfato de adenosina (ATP), respectivamente, E) nas aves migratrias todos os msculos tm colorao
antes e durante um exerccio. vermelho-clara.
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Frente B Mdulo 04
04. A
05. B
06. B
07. C
08. A
11. B
12. E
Representao esquemtica das fibras musculares que tem como produto o cido lctico.
03. A 02. D
46 Coleo Estudo