La evolucin

8o
del comportamiento social

.....::J
Q.

Tipos de interacciones sociales

Altruismo : un acertijo

Selecc in de parientes
REGLA DE HAMILTO N
E VIDENCIA DE LA SELECCiN DE PARIENTES EN PRIMATES

Altruismo recproco
216 C MO EVOLUCIONARON LOS HUMANO S
Un primate social vive en un grupo de indi
viduos conocid os. En algn moment o los
otros miembr os del grupo pueden conver
tirse en compae ros de juego, parejas de
qroominq, competidores por la comida,
rivales para encontrar pareja, aliados en
enfrentamientos agresivos, cuidadores de
sus cras, colaboradores en encuentros en
tre grupos y muchas cosa ms. Incluso los
primates solitarios, como los glagos y
los orangutanes, interactan regularmente
con sus vecinos, cras que estn madu ran
do y presuntas parejas.
Existe una gran diversidad en la forma y la
frecuencia de las inte racciones sociales
que tienen lugar dentro y entre grupos de
primates. De la misma manera que la teora
evolutiva ofrece el escenar io para com
prender los patrones de los comportamien
tos de apareamiento y reproduccin en la
naturaleza, tambi n ofrece los fundamen
tos esenciales para comprender la form a y
la distribucin de las interacciones sociales
entre individu os dentro de grupos sociales.
Tipos de interacciones sociales
Las interacciones sociales son comporta
mientos que afectan a la eficacia biolgi ca
de ms de un indiv iduo .
Cuando un animal se alimenta, Viaja o
duerme, causa poco impa cto sobre la efi cacia
bio lgica de los dems. Pero cuando dos indi
vid uos interactan, pongamos que en compe
tencia por un recurso preciado o en defensa
cooper ativa de alimentos valio sos, sus activi
dades les invo l ucran necesari amente a lo s dos,
corno colaboradores. rivales u oponentes. En
estas situaci ones. el comportamiento de un i n
dividu o afecta dire ctamente la efi cacia biolgi
ca del otro . I nteracciones que implican a dos
individuos se ll aman in teracciones di dicas o
de pareja . La tabla 8. 1clasi fic a cuatro tipos de
i nteracciones de parej a de acuerdo con lo s
efectos que tienen sobre el actor (el individuo
que real iza el comportamiento) y el r eceptor
(el in dividuo que se ve afectado por el compor
tami ento). Se dice que un acto es benef icioso
(+) si inc rementa l a eficacia bio lg ica y costo
so o detri mental (-) si la reduce. Es evident
que las inte racciones sociales no tienen necesa
riamen te el mismo tip o de efecto en los actore
que en l os recept ores. Por ejemplo, l os actos
egostas son benef iciosos para el actor y costo
sos para el receptor, mientras que costes y be
neficios se in vi erten en interacci ones altruis
ta s. Por otra parte. las interacciones mutua
listas son beneficiosas tanto para el actor como
para el receptor y las interacciones maliciosas
son costosas para los dos i mplica dos.
Antes de que vayamos ms lej os, debern os
hacer dos advertenci as. En pri mer lugar, esta
clasifi cacin utili za palabras espaolas habi
tuales como altruismo y malicia por que ofre
cen una simpl ifi cacin conveniente y fci l de
recordar para descri bir los efectos de lo s dife
rentes tipos de int eracciones sociales en trmi
nos de eficaci a bi olgi ca. Sin embargo, l as de
fi niciones tcnicas a veces difieren del signifi
cado que tienen estas palabras en lenguaj e
ordin ario. Por ejemplo, un acto que es benefi
cio so para el recip iente pero no tiene un efecto
adver so sobre la eficac ia biolgica del actor
puede ser considerado altruista en lenguaje ha
bitual pero no es altruis ta en el sentido biol gi
co de la palabra. Por eso debe tenerse la pre
caucin de recordar las defin iciones tcnicas
de estos trmi nos cuando se usen.
En segundo lu gar, son ext remadamente di
fcil es de medir l os efectos de actos de com
port amiento parti culares sobre la efic acia bio
lgi ca de los indiv iduos, especial mente en
anima les de vida larga corno l os prim ates.
Un a hembra puede part ici par en cie ntos de se
si ones de groorni ng en el curso de un ao y
Tabla 8.1
Clasificacin de interacciones sociales por pares o
di dicas. + indica un efecto positi vo en la eficacia
biolgica y - un im pacto negativo en la eficacia
biolgica.
Caso Receptor
Eg o sta +
Mutuali sta + +
A ltru ista +
Mali ciosa
 E COLOGiA y COM PORTAMI ENTO DE PRIMAT ES
en miles d urante tod o e l perodo de su vida . Al
mismo tiempo tiene muchsimas experiencia s
iferentes que pued en influir en su ca rrera re
roductora. Como resul tad o, es prcti came nte
imposible va lora r los efectos de un n ico
evento de comp orta miento o incluso los efec
os de un tipo de eventos de comportamiento
obre su xito rep rodu ctor. Sin embargo , po
demos hacer inferenci as razonables sobre los
costes y bene ficios inmediatos de su ce sos
co ncretos basnd onos en co nsider ac io nes
ms gener a les como las dem andas ener gti cas
o los rie sgo s as ociados co n comporta rnien
os o interacciones socia les especficas. Po r
eje mplo, podram os va lorar el valor ca l rico
de un alimento que un a hembra de chimpanc
comparte con su hij a o medir el tiempo reque
rido para reempl az ar un alimento por otro de
ala r similar. Este tipo de valoraciones ofre
cen una estimac in bsica de los efectos de ti
os de interac cione s soc iales co ncretas sobre
la eficac ia biol gica.
Altruismo: un acert ijo
El comportamient o altruista no puede evo
" lucionar por sele ccin natural ordinaria.
De acuerdo con la tabl a 8. 1, do s de las cua
tro formas de interacciones mej oran la efic acia
biolg ica del actor: evento s ego stas o mutu a
listas incrementan la e ficac ia biolgica del ac
tor y por tant o se ver n favorecidos por la se
leccin natural si el resto de efectos se mantie
ne n constantes. Por esto no ofr ece ningn pro
blema explicar por qu una hembra de mono
apuc hino desplaza a otra de una fuente de fru
ta madura, o por qu dos ch imp ancs acorralan
j untos a un colaba rojo y de spu s co mparten su
adver.
El a ltruismo es un enigma porque redu ce la
ficac ia biol gica del ind ividuo que reali za el
omportarniento. D e ac uerdo con la teora de
Darwin, las adaptaciones com plejas, incluidas
las ada ptaciones en el comporta miento, deben
nsamblarse paso a paso y cada cam bio debe
ser favorecido por la seleccin natur al . Por eso,
mientras que los comportamientos altruistas
217
deben surg ir inicialmen te por accident e o
com o efe cto sec undario de otros comporta
mientos, pare ce imp osible que comportamien
tos altruistas complejos sea n ensam blados por
la seleccin natural. Cada pequeo cambio ge
ntico que hizo ms probabl e para un indi viduo
que realizara el comportamiento sera desfavo
rec ido debido a los efe ctos negati vos del com
portamiento sobre la efi cacia biol gica genti
ca. Lo s mismo s argum entos so n aplica bles a la
malici a. Por es o, la existen cia de comporta
mientos tanto altruistas co mo maliciosos par e
cen contradecir la lgica fundamental de la se
leccin natural.
~~
Los primares rea lizan comp ortamientos al
truista s en la natu raleza.
Este acertijo teri co no sera un problem a
si las interaccione s altruistas fuera n raras o
poco imp ortant es, y s te pare cer ser que es el
caso de la mal ici a. Sin em bargo , hay muchas
evidencias de que lo s prim ates y muchos ms
animales sociales re alizan co mportamientos
altruistas complejos, que juegan un papel im
portante en la vida soc ial , de manera regular.
Pr cticamente, todos los primates soc iales
re alizan groo mi ng so bre otros miembros
de l grupo, recogiendo parsito s, cos tras o res
to s de su pelo. Cuando un ind ividu o de un gr u
po detecta a un depred ad or, a men udo da un
grito de alarma claro que alerta al re sto del
grupo . A veces, dos indi viduos forman una
alianza contra un individuo ms alto en la je
rarqua. De manera oca sion al , un individuo
pe rmite a otro compartir su com ida. Todo s es
tos co mportamientos parece que cump len la
de fin ic in biol gica de altru ismo . Cuando se
trata de hacer groo rning , e l don ant e gasta
tiempo y ene rga valiosos que podra haber in
vertido en buscar comid a, e n co rtej ar posibles
par ejas o en otras actividade s vita le s. El re
ce ptor recibe una limpieza a fo ndo de partes
de su cuerpo que pueden ser de di fcil acceso
para ell a y generalmente puede d isfrut ar de un
per od o de relajacin placentero (figura 8.1).
Al da r un gr ito de alarma, el qu e grita se hace
ms llam ati vo para los depred ad ore s, mien
tras los indi viduos que oyen e l av iso se.ponen
218 CMO EVOLUCIONARON LOS HUMANOS

Figura 8.1
Langu resgrises realizando grooming. El groom ing no rm alm ente se considera un acto altruista . ya que
el que realiza la accin gasta tiem po JIenerga cuando hace gro om ing a otro animal y el receptor se
beneficia de qu e le quiten garrapata s, le lim pien her idas y le eliminen restos de su pelo.

a cubierto. Cu and o los animal es fo rman al ian
za s, e n particular cu ando acude n a defender
ot ro s miembros del g ru po, se ha cen vulnera
ble s a las re presal ias del agreso r, mientras que
e l ind ividu o defendido reduce su s pro babili
d ades de ser herido o derrotado durant e el en
cue ntro . Compartir la comida pue de reducir la
ca ntidad de a lime nto que el pr opi et ario come,
a la vez que incrementa la ca ntida d de al imen
to que obtiene el rece ptor. De este mod o; e n
cada uno de esto s cas os , pare ce probable qu e
el acto r sufra una reducci n en s u efi caci a bio
lgica, mientras que e l recipi ente incurre un
incremento e n la efica cia biol gica , lo que
cumple los criterios del altruis mo.
Los comportamientos altru istas l/O p uede n
verse favore cid os por la selecci n nica
mente porq ue SOI/ beneficiosos para el gru
po en conj unto .
Se podra pen sar que si el e fecto med io de
un acto sobre todo s los miembros del grupo es
positi vo, entonce s sera benefic ioso para tod os
los indiv iduos real izar este acto. Por ejempl o,
supo ngamos que cu ando un mono lanza un gri
to de alarma los otros miembros del gru po sa
len beneficiado s y los beneficios tot ales para
todo s los miembros del grupo so brepasa n los
costes de dar la alarma. Entonc es, si cad a ind i
viduo da la alarma cua ndo se detecta a un de
predador, todos los miembros del grupo sa l
drn ganado m s que si nunca se hubiera dad o
e l grito de alarma.
.El problema que hay co n este razonamien
to es que co nfunde el efec to en e l g rup o con el
efec to en el actor. En la mayora de las circuns
tan cia s, el hecho de que los gritos de alarm a
sean ben eficiosos para los qu e los oye n no
afecta la evolu cin del carc te r la nzar el gri
to; lo nico que imp orta es el efect o de dar el
grito de alarm a so bre el que lo da . Par a ver el
por qu , ima gin em os una es pecie de mon o hi
pottic a en la que algunos indi viduos lanzan
gr itos de alarma cua ndo son los primeros que
detectan a un de pred ador. Los monos que son
avisados por el que grita tienen la oportun idad
de esc ap ar. Supong am os que una cuarta parte
de la pobl acin lan za el grito cua ndo ven a un
depredador (<< llamadores ) y tres cu artas par
tes no lan zan e l grito en las mism as circ unstan
cias (<< no llarn ador es). (Es tas proporciones
son arbitrarias ; estan esco gidas porque es ms
fcil seg uir e l razo namiento con nmero s co n
 E COLOGA y COMPORTAMIENTO DE PRIMAT ES 219

d OS.) Supongamos que en esta especie la
encia a lanzar gritos de alarma se hereda
~t ic amen te .
Ahora vamos a comparar la eficaci a biol
_ a de llamadores y no llamadores . Ya que
do el mundo en el grupo puede or los gritos
alarma y emprender las acciones adecuadas,
gritos de alarma benefician a todos los
. mbras del grupo de la misma manera (figu
.2). La llamada no afecta a la eficacia bio
~i c a relativa de llamadores y no llamadores ,
.: que, de med ia, una cuarta parte de los que
n beneficiados sern llamadores y tres
as parte s sern no llamadores en la misma
porcin que encontramos en el conjunto de
poblacin. La llamada reduce el riesgo de
rtalidad de todos los que oyen la llamada
no cambia la frecuencia de llamadores y
llamadores en la poblacin, ya que todos re
en el mismo beneficio. Sin embargo, los lla
ores son llamativos cuando gritan , lo que
los hace ms vulnerables a los depredadores.
Mientras que todo s los individuos se benefi
cian de or la llam ada, los llamadores son los
nicos que pagan un precio por llamar. Esto
significa que, de media, los no llamadores ten
drn una eficacia biol gica ms alta que los lla
madores . Por esto , los genes que causan los gri
tos de alarma no se vern beneficiados por la
seleccin, incluso aunque el coste de lanzar el
grito de alarma sea bajo y el beneficio para
el resto del grupo sea grande. En cambio, la se
leccin favorecer a los genes que suprimen el
grito de alarma, ya que los no llamadores tie
nen una eficacia biol gica ms alta que los lla
madores. Este ejemplo sencillo puede ser for
mulado de nuevo para el gro oming, el com
partir comida, la forma cin de coaliciones, etc.,
y en cada caso la con clusin es la misma : no se
espera que la sele ccin indi vidual favorezca la
evolucin de esta clase de co mportamientos
(cuadro 8.1) .

~ ~~ / '1

~ .~
)
j ~}
+~ +
d/LJ-,>

~
(a) Un altruista lanza (b) Un no altruista no lanza
una llamada de alarma al grup o. una llam ada de alarma al gr upo.

Figu ra B.2
UIl depredador se acerca a dos grupo s de monos. (a ) En un grup o hay un individuo (en color) que tiene un
gen que en esta situacin le im pulsa a hacer una llamada de alarma. Esta llamada disminuye la eficacia
biolgica del llamador pero aumenta la ef icacia biolgica del resto de individ uos en el grup o. Al igual que
en el resto de la poblaci n. un o de cada cuatro de los beneficiarios tambin lleva este mi smo gen. (b ) En el
segundo grup o. la hembra qu e detecta al depredad or no lleva el gen que prom ueve el hecho de llamar y
permanece en silencio. Esto dism inuye la ef icacia biolgica del resto del grup o en cierta m edida, ya qu e es
s probabl e de que sean capturados sin enterarse por el depreda d or. Una vez ms. uno de cada cuatro
ind ivid uos son llamadores. Aunque los mi embro s del grupo de la que ha llamado estn de prom edio en
mejor posicin que los miembros del grupo de la qu e no ha llamado. el gen qu e prom ueve la llamada no se
favorecido. Esto se debe a qu e tanto llamadores como no llam adores en el gru po de la que ha llam ado
.sebenef ician del comportam iento del ll amador, mi entras que los llamadores tienen un coste adicional por
mal: Los llamadores se encuentran en relativa desventaja respecto a los no llamadores. De esta man era,
ri hecho de llamar no se vefa vorecido. aunque el grupo en conju nto salga benefi ciado.
220 C MO EVOLUCIONARON LOS HUMANO S

Cuadro 8.1
Seleccin de grupo

Antes se crea que la seleccin de grupo era el mecanismo por el que evolucionaban las interacciones al
truistas . En los inicios de los aos 60 un ornitlogo britnico, V. C. Wynne-Edwards, argumentaba que lo'
comportamientos altruistas como los que hemos estado considerando haban evolucionada porque mejo
raban la supervivencia de grupos completos de organismos. As, los individuos lanzaban gritos de alarma.
a pesar de los costes que suponan por hacerse ms llamativo ante los depredadores, porque la llamad"
protega al conjunto del grupo de los ataques. Wynne-Edwards razonaba que los grupos que contenan ms
individuos altruistas sera ms probable que sobrevivieran y prosperaran que los grupos que tenan menos
individuos altruistas y la frecuencia de los genes que daban lugar al altruismo se incrementaran .
El argumento de Wynne-Edwards es lgico. ya que los postulados de Darwin son aplicables de manera l
gica tanto a grupos como a individuos. Sin embargo, la seleccin de grupo no constituye una fuerza impor
tante en la naturaleza. ya que no hay la suficiente variacin gentica entre grupos para que pueda actuar la
seleccin. La seleccin de grupo puede existir si los grupos varan en su capacidad para sobrevivir y repro
ducirse y esta variabilidad es heredable. Entonces, la seleccin de grupo puede incrementar la frecuencia
de los genes que incrementan la supervivencia y el xito reproductor del grupo . La fuerza de la seleccin
entre grupos depende de la cantidad de variacin gentica que exista entre los grupos, al igual que la fuer
za de la seleccin entre individuos depende del nivel de variacin gentica que exista entre estos indivi
duos. Sin embargo. cuando la seleccin individual y de grupo se contraponen y la seleccin de grupo favo
rece el comportamiento altruista mientras que la seleccin individual favorece alternativas egostas. la se
leccin individual es mucho ms poderosa. Esto se debe a que el nivel de variacin entre grupos es mucho
menor que el nivel de variacin entre individuos, a menos de que los grupo s sean muy pequeos y haya
muy poca migracin entre ellos. De esta manera. la seleccin individual que favorezca los comportamien
tos egostas generalmente prevalecer sobre la seleccin de grupo , lo que convierte a la seleccin de grupo
como una fuente improbable de altruismo en la naturaleza.

Seleccin de parientes cin anterior contiene una suposicin escondi

La seleccin natural puede fa vorecer los
comportamientos altruistas si Los individu os
altruistas es ms probable que interacten
en/re ellos de lo que se esperara por azar.
Si los comportamientos altruistas no pue
den e volucionar ni por seleccin natural ordi
naria ni por seleccin de grupo, e nto nce s
cmo evolucionan? No se tuvo una respuesta
clara a esta pregunta hasta 1964, cuando el jo
ve n bilogo W. D. Hamilton public un artcu
lo me morable. Este artculo fue el primero de
una serie de contribuciones fundamentales que
Ham ilton hizo para entender la evolucin del
comportamiento. Ha y varias maneras de esta
blecer los conceptos de la idea bsica de Ha
milton y nosotros va mos a adoptar el enfoque
presentado en su trabajo original .
El argumento que hemos hecho en la sec
da, que los altruistas y los no altruistas tien e
las mismas probabilidades de interactuar ent re
ellos. De esta manera, asumimos que los llama
dores lanzan gritos de alarma cuando oyen UIi
depredador, no importa quin se encuentre cer
ca. Esto explica por qu llamadores y no llama
dores tenan las mi smas probabilidades de be
neficiarse de or un grito de alarma. La perspi
cacia de Hamilton fue ver que cualquier proce
so que haga que los altruistas tengan mayores
probabilidades de interactuar con otros altruis
tas de lo que lo haran por s im ple azar podra
facilitar la evolucin del altruismo.
Para demostrar por qu este punto es tan
importante, modifiquemos el ejemplo anterior
asumiendo que nuestra especie hipottica vive
en grupos compuestos de hermanos hijos de l
mismo padre y de la misma madre. La frecuen
cia de los genes llamadores y no llamadores no
cambia pero su distribucin se ver afectada
 E COLOGA y COMPORTAMIENTO DE PRIMATES 221

por el hecho de que los hermanos viven juntos
'fi gura 8.3). Si un individuo es un llamador,
ntonces, por las reglas de la gen t ica mende
liana hay una probabilidad de un 50 % de que
cada hermano comparta los genes que causan
=1 comportamiento de lanzar gritos de alarma.
Esto significa que la fre cuencia de los genes
__usantes del hecho de llamar ser n mayores
en los grupos que conte nga n llamadores que en
;:1conj unto de la poblacin y, de esta manera,
-s de una cuarta parte de los beneficiarios se-
tambin llam adores . Cu ando el llamador
nza un grito de alarma, [a audiencia inclu ir
a proporcin mayor de llamadores que el
ij unto de la poblacin. De este modo, el lla
al' incrementa la efi cacia biolgica media
de los llam adores en relacin a los no llamado
res. De manera parecid a, debido a que los her
m anos de los no llamadores es ms prob able
que sean tambin no llamadores de lo que ca
br a esperar por azar, es menos probabl e que
los llamadores se en cuentren pre sentes en estos
grupos que en el global de la poblac in. Por
est o, la ausencia de llamadas de alarma reduce
la efi cacia biolgica relativa de los no llamado
res en rela cin a lo s llamadores .
Cuando los individuos interactan de ma
nera selectiva con parientes . es ms probable
que salgan benefi ciados los llamadores que los
no llamadores y Jos beneficios del hecho de
llamar favo recern a los genes responsables ,
siempre que los otro s factores se mantengan

+
~~~
Ji ~~6)
~.~
(a) Una alt ruista lanza una (/]) Una 110 altruista no lanza una
llamada de alarma a sus hermanas llamad a de alarma a sus herman as

c;. l ra B.3
depredador se acerca a dos grupos de monos. Cada grupo est compuesto por nueve hermanas. (a) En
grupo hay un individuo llamador (en color), un individu o que tiene un gen qu e en esta situ acin le
u lsa a hacer una llamada de alarma. Su llamada dism inuye su propia ef icacia biol gica pero aum enta
'ica cia biol gica de sus hermanas. (b) En el segu ndo grup o la h em bra qu e de tecta al de predador n o es
lla m adora y /10 lan za ninguna llamada de aviso cuan do detecta a un dep redador. Al igual qu e en la
11 8.2, la llamada ben efi cia a los otros miem bros del grup o pero supone un coste para el llamador. Sin
rgo hay u na diferencia importante en tre las situaciones mostradas en esta figura y en la 8.2. Aqu los
estn com puestos por h erm an as de m an era qu e cinco d e las ocho receptoras de la llamada tambin
el gen qu e promueve la llamada. En cada par de hermanos, la mitad de los genes son idnticos
a que los hermanos han heredado el mi smo gen de uno de sus padres. De esta manera, de prom edio,
uad de las hermanas d e la llam adora tambin llevan el alelo qu e promueve la llamada . Las cuatro
nas restantes llevan gen es heredados del otro padre y, al igual que en la poblacin en gene ral, u no de
cua tro de ellos es un llamador. El mismo razonamiento nos indica que en el gru po d e la no llamadora
y una llamadora ent re las ben eficiarias de la llamada. La mitad son idnticas a su hermana ya que
o n el m ismo gen no promotor de la llamada de un o de sus padres; una de las cuatro restan tes es
m adora. En esta situ acin las llamadoras es m s probable que se ben ef icien de la llamada qu e las
ad oras y por esto el hecho d e llamar altera la eficacia biol gica relativa de llamadoras y no
ras. La evolucin de este comportamiento de llamar depende de si los benef icios son lo

tem en te grandes para com pensa r la redu ccin en ef icacia biol gica d e la llamadora.

222 C MO EVOLUCIONARON LOS HUMANOS
constantes. Sin embargo, debemos recordar que
el hecho de lanzar g ritos de a larma es costoso y
esto tender a redu cir la efi cacia biol gica de
los llamadores. El hecho de llamar nicamente
se ver favorecido por la seleccin natural si
los beneficios del llamar so n sufi cientemente
mayores que los costes. La naturaleza exa ct a
de este negocio viene especificado por lo que
llamamos la regla de Hamilton .
RE GLA DE H AMILTON
'il l4 La teora de Hamilt on de la seleccin de
V
pari entes predice que los comportamientos
altrui stas se vern fa vorecidos por la sele c
cin si los costes de reali zar dicho compor
tamiento son inf eriores a los beneficios co
n -egidas (en concreto multipli cados) por el
coefi ciente de parente sco entre actor y re
cept or.
La teor a de Hamilton de la seleccin de
parientes se basa en la idea de que la se lecci n
podra favore cer alelas altrui stas si los anima
les interact an de manera sele ctiva con sus pa
rientes gen ticos. La teora de Hamilton tam
bin espec ific a la cantidad y d istribuc in de la
ayuda entre indi vidu os . De ac uerdo co n la re
gia de Hamilton, un acto se ver favorecido
por la selecc in si
rb > e [1]
donde
r = el coeficiente de parentesco medio entre el
actor y los receptore s;
b = la sum a de los benefici os e n trminos de
eficacia biolgic a en tod os los indi viduos
afectados por el comportamiento ;
e = el co ste en t rminos de efi cacia biol gica
para el individuo q ue real iza el comporta
miento.
El coeficiente de parentesco, r, mide la re
lacin gen tica entre individu os que inte rac
tan . De mane ra ms prec isa, r es la probabili
dad media de que dos individuos tengan el mis-
D=O=D
h
O A
O LB e
Figura 8.4
Esta geneal oga muestra cmo se calcula el u
de r. Los tringulo s representan ma chos. los
circulas represen tan hembra s y los signos de
igualdad representan apareamientos. Las
relaciones en tre los indi viduo s marcados en la
genea loga se describen en el tex to.
mo alelo por el hecho de descender de un anc .
tro comn. La figura 8.4 mue stra c mo se ob .
nen esta s prob abilidades a partir de una sim
genealoga. La hembra A obtiene un alel o p _
un locus determinado de su madre y uno de
padre. Su medi a hermana, la hembra B, tarnbi
obtiene un alel o en este mismo locus de ca
uno de sus pad res. La probabilidad de que am
bas hembras reciban el mismo alelo de su mad
se obtiene de m ultip licar la probabilidad de q _
la hembra A obtenga el alelo (0,5) por la prob
bilid ad de qu e la hembra B obt enga el mis
alelo (0,5) y es igual a 0,25. De esta manera, 1
medi o hermanas tiene, de medi a, un 25 % _
probab ilidades de obtener el mism o alelo de sus
madres. Con sideremos ahora la rel acin genti
ca ent re la hembra B y su hermano C. En este
caso, obs rvese que la hembra B y el macho e
son hermanos completos: tienen el mismo padr
y la mi sma madre. La probabilidad de que cada
uno adquiera el mismo alelo de su madre conti
na siendo 0,25 , pero la hembra B y el macho e
pueden tambin compartir un alelo de su padre.
La prob abilidad de que esto suceda es tambin
0,25 . Por esto, la probabilid ad de que la hembra
B y el ma cho C co mpartan un alelo es igual a la
suma de 0,25 y 0,25 , es decir , 0,5. Este mism
razon amiento puede extenderse para calcular el
grado de parentesco entre varias categoras de
parentesco (tabla 8.2).
 E COLOGA y COM PORTAM IENTO DE PRIMATES 223

Tabla 8.2 La regla de Hamilt on conlle va dos deri va

El valor de r para una seleccin de diferentes ciones importantes: 1) el altruismo se en
a legoras de parent esco.

Parentesco
--
r
" cuentra limita do a los par ientes, y 2) paren
tescos ms prximos fa vorecen la aparicin
de altruismos ms costosos.

Padre e hijo s Si refle xionamos sobre la regl a de Hamil

2
ton por un momento veremos que conlleva dos
1 predi cci ones fundamentales sobre las condi
Hermanos
2 ciones que favorec en la evolu cin de co mpo r
1 tami entos altruistas . En primer lugar, no se es
Med io hermanos
pera que el altruismo vaya diri gido a no parien
4
tes, ya que el coeficiente de parent esco en tre no
Abuelo y nieto
1
pari entes es r = O. La condici n para la evolu
4 cin de caract eres altruistas s lo se ver sati s
1 fech a por las interacc io nes entre hermanos,
"Ia-to y sobrina-sobrino don de r> O. Por esto , se espera que los altruis
4
tas sean nepotsti co s, mostrando preferencias
1 por sus parientes.
ri mos de primer grad o
8 En segundo lugar, se esper a que la pro
xim idad en e l parente sco favor ezca el altrui smo .
zdividuos no relacionado s O Si un acto es espec ialmente costoso, es ms
prob able que se vea restr ingid o a parientes pr
ximos. La figu ra 8.5 muestr a cmo la prop or
cin beneficio/coste se relaci ona co n el grado de
parentesco entre indivi duo s. Comparemo s lo
que sucede cuando r = 1/16 (= 0,0 625) Ycuan do

.JO

1 ~0

~ 100
~
- so
-
- 60

- .10

:0

o
0.5 02 5 0 ,125 0.0625 0.03 125 0.01 56 0.007 8

Codiciente de parentesco. r

a 8.5
' el grado de parentesco (r) entre dos ind ividuos se redu ce, el valor del cociente de beneficios part ido
es (b/c) requerido para que se cumpla la regla de Hamilton para la evolucin del altruismo

U1 rpidamente.

224 CMO EVO LUCIONARON LOS HUMANOS
,. = 1/2 (= 0,5). Cuando r = 1/16, Jos benefici os
deben ser ms de 16 vece s mayores que los cos
tes para que la desigualdad de Hamilton (ecua
ci n 1) se cumpla. Cua ndo r = 1/2. el beneficio
de be ser slo dos veces mayor que los costes. Si
el resto de factores se man tienen constantes, el
altruism o ser ms habitual entre parient es pr
ximos que entre parientes distantes.
Es im porta nte e nte nder q ue los cocie ntes
de la tabla 8.2 no so n equivalentes a las ca nti
dades de un a receta . Si un a receta indica 2 ta
zas de hari na y 3/4 de taza de az car, para una
cocinera obed iente deben med irse es tas ca nti
dade s. S in e mbargo , los mon os no necesar ia
ment e van a do sifica r su altruism o en cantida
des prec isas de ac ue rdo co n los coeficientes
de pa rentesco. La re alidad, como sie mpre , es
ms complica da . A veces hay as imetras dr a
m ticas en las pro porcio nes de beneficio/cos
te entre pa res de parientes que influenci an la
di stri bucin del alt ruis mo . Por ejemplo , e n
muc has es pecie s de prima tes, puede ser mu
cho men os cos toso para una m adr e defend er a
su cra que vicev er sa . La incap acid ad para re
co nocer cierta s clases de pa rente sco, en par
ticular par ie nte s lej anos o patern os, puede
tambi n lim itar la di stribu cin del altruis mo.
Fi nalm ent e, es imp ort ant e recordar qu e el pa
rentesco cercano no sie mpre previene de vio
len c ia y agres in. En alg unas esp ec ies de p
ja ros, las cr as matan a sus propios hermanos
para evitar que co mpita n con ell os por los re
cu rsos que los padres llevan al nido. A veces
los pri mate s j uven iles forcej ean con sus her
ma nos rec in nac idos para atraer el tiem po y
la ate nci n de su madre.
E VIDENCIA DE LA SELECCiN DE PARIENTES
EN PRIMATES
U n buen nmero de ev ide ncias sugie re que
los pat rones de muchas forma s de interaccio
nes altruistas ent re primates son altamente co n
sisten tes con las prediccio nes derivadas de la
regla de Harnilton . Ms tarde en est a secc in
co nsideraremos tres ejemplos : e l co mpa rtir co
m ida, el groo ming y la formacin de coali ficar a sus her manos y otros parient es a travs
c iones. En cada caso , los co mporta mientos
normalmente van di rigid os hacia parient
Pero en prim er lugar , discutam os so bre c
identif ican los primates a sus parient es.
t ~
~
Los primate s parecen conocer qu animale
son sus parientes.
Para que la se lecci n de parient es ofrez
un mecanis mo efecti vo para la evolucin d
comportamie nto cooperativo, los anima les d
ben ser capaces de distingu ir a sus par iente s
los no par ientes y a sus par ientes cercan
de los parientes lej ano s. Es esto un requ e '
mient o razo nab le para los pri mates no huma
nos? Ev idenc ias actuales sugie ren que de ma
nera disti nta que algunos otros organi smos , )
prim ate s no tienen ninguna hab ilidad innat
par a dist ingu ir par ient es de no parientes. L
primates de be n ap rend er a reco noce r a sus pa
rientes y pro bable men te basan sus cono "
mientas de parent esco en ind icad ores com o L
fa miliaridad y la proxim idad (figura 8.6) .
Despu s de dar a luz, las hem bras huele n .
inspe ccion an repet idamente a sus cras . Si
e mbargo, si se sustituye a la cr a de la hem b _
po r otra cra ex tra a poco despu s del parto ,
may ora de las mad res ace ptan la cr a extra'
sin mo strar ningn signo cla ro de q ue se ha
dad o cuen ta de la su stitu cin , incluso si la cr
adoptiva no es del mism o sexo qu e su pro pi
cra. Pero en algn mo me nto duran te las p "
meras sema nas de vida las madres aprenden
rec o nocer a sus cras . Despus de es te momen
to, las hem bras de la mayor a de las especie
amama ntan nicamente a sus propias cr as
(aunque el ama ma ntamiento co munitar io se d_
en monos cap uchinos), y respon den selec tiva
ment e a las llamadas de angustia de su propia
cra. A unque puede parece r ventaj oso para los
prima tes e l tener una form a inna ta de recono
ce r a sus cras des de e l momento del parto, esto
es de hech o poco necesario, ya que las cras j
venes pasan prcti cam en te todo su tiempo e
co ntac to fsico con sus madres . Por est o, es
poco pro bab le que las madr es co nf unda n a su.
propios ret oo s con otros .
Mo nos y simi os pa recen aprende r a ide nti
de l co ntacto con su s madres . Las cr as conti
 E COLOGA y COM PORTAMIENTO DE PRIMATES 225

(a ) (h)

Figu ra 8.6
'a ) Inclu so las madres deben aprender a reconocer a su s propias crias. En la fotografia, un a hem bra de
zacaco de gorra m ira con curiosida d la cara de su cra. (b) Apar entemente, los primates ap rende n quines
son sus pari entes observando patrones de asociacin en tre miembros del grupo . Aqu, un a hembra
ins pecciona la cra de ot ra hembra. (a, Fotografa cortesa de Kathy West.)

pasando grandes perodos de tiempo con
madres, incl uso despus de que su s herma
pequeos ya hayan nacido. Tienen muchas
rtunidades de observar a sus madres cmo
eract an con sus herm anos y herman as re
_.: nacidos. Al mismo tiempo, los compae
ms habituale s de las cras recin nacidas
"us madres y los hijos mayores de sus ma
(figura 8.7).
Una deficiencia de es te proceso es q ue se
entra c lara mente sesgado haci a el reca
imiento de las rel aci one s de parentesco
rem as. En es pecies no mongamas de pri
'es, los patrone s de asoci aci n ofrece n pro
e rnente medidas menos fiables de las rela
es de par entesco patern as que de las
sus parejas durante e l embarazo y la lactan cia.
Estos factores hacen ms difcil poder detec
tar los pari entes pa ternos que los maternos en
muchas especies .
Aunque los primates no humanos no pue
den discriminar los parientes de los no par ien
tes co mo hacemos los humanos y puede que no
teng an un concepto consciente del parentesco,
pod ran cumplir las condiciones de la regla de
Hamilton si adoptaran la est rate gia siguiente:
pasa mucho tiempo cerca de la hembra que le
amamanta y enfoca los comportamientos al
trui sta s sobre todo haci a aqu ellos que tambin
pas an mucho tiempo junto a ella.

iones matern as por varia s razones . Pri
. en especies que forman grupos de
tiples ma cho s y mltiples hembras, las
ras pueden aparear se con varios ma cho s
~ e d o r del perodo de concepc in. Segun
los ma cho s, a menudo no se asoc ian con
'~
El compartir alime ntos se da sobre lod o en
I re
par ient es.
En un pequeo nmero de especie s de pri
mates, lo s ad ultos co mparte n alimentos con
otros miembros del grupo de manera volunta
ria . El compartir alimento, la tran sferen cia no
226 CMO EVOLUCIONARON LOS HUMAN OS

(a) (b)

Figura 8.7
Las cras de monos y simios crecen rodeadas por parientes varios. (a) Estas hemb ras adultas de papi n
madre e hija. Las dos tienen cras jv enes. (b ) Una hembra adol escente de ma caco de gorra lleva a su
hermano pequeo mi entras su ma dre se recupera de una grave enfe rm edad.

for zad a de comida de un individu o a otro, im
plica so bre todo a par ientes prximos (figura
8.8) . En el parque nacional de Gombe Stream ,
en T an zania, Jane Goodall y su s cola bor adores
ofrecieron bananas a los chimpanc s, un fruto
que los c himpancs co d ician pero que no crece
en sus reas de ca mpeo (figura 8.9). William
McGrew, de la Un iver sidad de Mi ami (Ohio),
encontr que un 86 % de los int ercambios in
voluc raron a parientes maternos a pe sar de que
estos ind iv iduos con stitu an solo un 5 % de las
posibles parejas de indi viduos del grupo. La
ma yo ra de los intercambios involucraron a
madres qu e compartieron bananas co n sus pro
Figura 8.8
Una hembra de papin permite que su cra
com parta gom a qu e ha extra ido de una acacia.
pia s cr as. Los chimpancs tambin com
alime ntos veg eta les que obtienen fuera de
rea s de comida . Uno de nosotros (J. B. .
encontrado que la ma yora de estos inte r
bias involucraban a madres e hijos y las m
estn espe ci almente di spuestas a ca mpan il' ~
mentas que s us cras no pueden obte ner o
cesar por s mismos. S in embargo, no tod o '
casos de compartir al imentos involu cr an a
rientes. Cua ndo los c himpancs ma cho c"
una presa, a menudo co mparten la ca rne _
otros machos y con hembras adultas co n
que no es t n emparentad as.
El hecho de compartir comida tambin s
en tits y tamarines . Esto s monos diminutos
omnvoros y se alimentan de frutos, go mas y
vias, nctar, insectos y pequeos verte bra
Los tits y tamarines jvenes tienen proble
para capturar presas de insec tos grandes y m
les y para manipular fruto s de gran tam ao . L
miembros del grupo de ma yor edad ca mpan
estos alim entos sele ctivamente con las cras.
algunos casos, los alimentos se ofr ecen de n
nera espontnea a cras y j uveniles y en otros ~
sos las cras utilizan vocalizaciones de spli
para solicitar comida de otros. Debido a que tit
y tamarines viven en pequeos grupos mon o
gmicos o polindricos, las cras es probable
que sean parientes prxim os de la mayora de
los mi embros del grupo .
 E COLOGA y COMPORTAM IENTO DE PRIMATES
Figura 8.9
Una hem bra de chimpanc perm ite
que su cra comp arta bananas que le
han dado en el come dero de la Com be Stream
Research Centet: Un veterano asistente
en el trabajo de campo, Hilali Matam a,
controla la situacin.
El g ro omi ng tambin es ms habitual en
tre pa rientes que entre individuos no rela
cionados .
El groomng como acto social jueg a un
pel importa nte en la vida de la mayora de
primates gregar ios. Es probable que el
grc oming sea bene ficio so para los que lo
ctican por lo men os en dos aspec tos. Prime
. el groorning tie ne una funcin higinic a,
_ que eli mina tro zos pequ eos de piel muerta ,
estos y parsitos y las heridas se manti enen
pias y abiertas. Segund o, el groorni ng
ede ofr ecer un sis tema para que los indivi
~ estable zcan un co ntac to rel ajado y de afi
cin (am istoso) y para reforzar sus relaci o
sociales (cuadro 8.2). El gro omi ng pare
er el equivalente de un buen masaje para los
. ates. Es altru stic o en la medida que el re
ror se benefi cia de ser limp iado y sosegado
entras recib e e l groo ming a la vez q ue el
.or gasta tiempo y energa realizand o estos
.icios.
El groorni ng es ms hab itu al qu e se d
tre pa riente s, sobre to do e ntre madres y sus
s . que entre individuos no empa re nta dos.
- ej emplo, Ell en Kap sali s y Caro l Be rm an ,
227
de la Universi da d Es ta tal de Nu eva York en
B uffalo, ha n doc ume ntado rec ien tem en te el
ef ecto del parentesco matern o e ntre m aca cos
rhesu s en la is la de Cayo Sant iago . En esta
pob lac i n, las hem bras reali zan groom ing
sobre parien tes ce rcanos en pr oporcione s
ms a ltas q ue so bre ind ivid uos no re laci o na
dos (figura 8.11 ) . Es inte resa nte resalt ar que
a medi da que el parent esc o dis min uye , las d i
feren c ias e n las prop o rc ione s de l tiem po in
ve rt ido e n hacer groorni ng a par ient es o no
parie ntes pr ctic amente se eli min an. Esto
pue de indicar que los mo no s no pu eden reco
nocer paren tescos ms alejados o que las
co ndici o nes de la regla de Ha m il to n (rb > e)
rara me nte se c ump len pa ra parientes lej anos.
~ ... La f ormacin de coali cion es ocurre ms a
menud o entre parientes p rximos.
La mayora de las di sput as entre grupos de
prim ates invo lucr an a do s indiv iduos . Sin em
bargo, algunas veces varios individuos atacan
juntos a otro individuo, o un indi viduo vie ne a
apoy ar a otro ind ividu o involucr ado en una
dis puta que es t ten iendo lugar (figura 8.12) .
Llamamos a es tos eve ntos coaliciones o alian
zas. Es probable que el apoyo se a beneficioso
para el individ uo que recib e la ay uda porque al
tera la balanza de poder entre los co ntendien tes
iniciales . El bene ficia rio es ms proba ble que
ga ne la contienda o es menos probable que sal
ga herido de la confrontaci n. Sin e mbargo, al
mis mo tiemp o la interven cin puede ser costo
sa para quien va a ayu dar. que gas ta tiempo y
energa y se arriesga a salir derrotad o o heri do
al ver se im plicado . La reg la de Ham ilton predi
ce que el apoyo se dirigir hacia los parientes
de manera priorit aria y que se incurr ir n los
cos tes ms altos en ben eficio de parient es pr
ximos .
Muchos es tudios han mostrad o qu e e l apo
yo se d irige de maner a selec tiva hacia pari en
tes prx imos. Las hemb ras de macacos de
co la de cerdo defiende n a sus cras y pari ent es
pr xi mos m s a menu do que no a parientes le
j ano s o ind ividuos no em parentados (tabla
8.3). Mac hos adultos de macacos de go rra
228 C MO EVOLUCIONARON LOS HUMA NOS

CuadroB.2
Cmo se mantienen las relaciones

El conflicto y la competencia son caractersticas principales de la vida social para muc

hembras lanzan ataques infundados sobre vctimas poco sospechosas, los machos batall an f

hembras receptivas, se arrincona a los subordinados de los lugares de alimentacin preferi.,

ciones de dominancia estn claramente definidas y son reforzadas a menudo. Aunque la

agresin no son frecuentes en todos los primates (los muriquis, por ejemplo, son tan pac fi

pueden ni detectar las jerarquas de dominancia), algunos primates pueden ser caracteriza

mente como conflictivos. Esto genera una pregunta intrigante: cmo se mantiene la vida s

este conflicto implacable? Despus de todo, parece inevitable que la agresin y el conflicu di

animales, rompa vnculos sociales y reduzca la cohesin de los grupos sociales. Los primat l =

pezado a considerar este tema recientemente.

Las relaciones sociales significan mucho para los primates. Pasan una buena parte de cad a d ..

groorning a otros miembros del grupo. El groorning. se centra normalmente en un grup o ,

pares de individuos y a menudo se ve compensado con actuaciones recprocas. Robin Dunbar.

versidad de Liverpool, sostiene que en los monos del Viejo Mundo, el groorning. ha tras _

funcin higinica original y ahora sirve como mecanismo para cultivar y mantener lazos s _

vnculos sociales pueden tener un valor adaptativo verdadero para los individuos. Por ejemplo. .

ming a veces es intercambiado por apoyo en la formacin de coaliciones y puede permitirse ~

jas de grooming compartir el acceso a recursos escasos . Hay tambin evidencias de que la

de macacos y papiones pueden preferir aparearse con machos con los que han desarrollado r _

amistosas .

Cuando las tensiones se convierten en violencia, ciertos mecanismos del comportamiento puede n - _
el efecto disruptivo de los conflictos en las relaciones sociales. Una vez termina el conflicto. la
menudo se escapan de sus atacantes, una respuesta comprensible. Sin embargo, en algu n _ _
despus de un conflicto los contendientes vuelven a contactar pacficamente. Por ejemplo, los cmrnp.; .. .
a veces besan a sus contrincantes; las hembras de papiones gruen de manera tranquila a sus vctim a : .
los langures dorados pueden abrazar o hacer groorning a sus adversarios. La rpida transformacin de _
agresin a la afiliacin impuls a Frans de Waal, de la Universidad de Emory, a sugerir que estas inter a .
ciones pacficas despus del conflicto son una forma de reconciliacin, una manera de arreglar las relaci o
nes que se vieron daadas por el conflicto. Inspirados por el trabajo de De Waal, varios investigadores han
documentado el comportamiento reconciliador en un buen nmero de especies de primates.
Las interacciones pacficas despus de los conflictos parecen llevar la calma a los oponentes. Cuando
los monos estn nerviosos y ansiosos. las tasas de ciertos comportamiento dirigidos a uno mismo (com o
rascarse) aumentan. Por eso estos comportamientos son un buen indicador de estrs. FeJipo Aureli y su,
colaboradores de la Universdad de Utrecht y de la Universidad de Emory han estudiado los efectos de
las peleas y las reconciliaciones en la tasa de comportamientos dirigidos a uno mismo. Han encontrado
que los niveles de estos comportamientos, y presumiblemente de estrs. suben por encima de los niveles
basales despus de los conflictos. Tanto vctimas como agresores parecen sentir los efectos estresantes
de los conflictos . Si los oponentes interactan pacficamente durante los minutos que siguen a los con
flictos, los niveles de comportamientos dirigidos a uno mismo bajan rpidamente a niveles basales (fi
gura 8.10). Si no se reconcilian las tasas de este tipo de comportamientos se mantienen elevadas durante
ms tiempo. Si la reconciliacin constituye un sistema para mantener los vnculos sociales, entonces es
peraramos que los primates se reconciliaran de manera selectiva a favor de sus colaboradores ms pr
ximos. En un buen nmero de grupos estudiados , los oponentes que tienen fuertes vnculos sociales es
ms probable que se reconcilien. El grado de parentesco en algunos grupos tambin se ha visto ligado a
altos niveles de reconciliacin, a pesar de que algunos investigadores han argumentado que los parien
tes no tienen necesidad de reconciliarse porque sus relaciones es improbable que se vean perjudicadas
por los conflictos.
 ECOLOGiA y COMPOR TAM IENTO DE PRIMATES 229

_ reco nciliaci n tambi n puede ju gar un papel en la resolu cin de co nflictos entr e indi vidu os que no
- en fuertes vnculos sociales . Al igual qu e mucho s otros prim ates, las hembras de papiones se sienten
atradas por las cras recin naci das y hacen esfuerzos per sistente s para cog erlas en brazos. Las
es toler an con desga na que les cojan a los nios y no aprecian la atencin prestada. Las hembras de
nes se reconcilian a menudo con las mad res de cr as j vene s, inclu so aunque no tengan una rela
- muy ntim a con ellas. La reconcili acin mej ora en gran medida las probabilidades de los ag reso res
..... e les dejen coger a las cras de las vctimas en los minuto s que sigue n a los co nflictos. En este ca so,
-econcillaci n parece ser un medi o para poner fin a un co nflicto pero no una va para mant ener rela
- es a largo trmino.

0.60

oS
~ 0.50 De spus del co ntro l, s in reconcil iac i n
E
oo-
e
00

0,40
~
V
::l
sr
~
Co ntr o l eq u ivalente
v
~ 0.30

.:> Despu s del co nfl ic to.

co n rec on c ili acin

0.20 I 1, 1, I ! I " ,1 ,
. O 2 3 4 5 6 7 8 9 10
M inuto s de mue streo

8. 10
cia con qu e las vctimas de una agresin se rascan, un indicador observable de estrs,
los niv eles normales durante los minutos qu e siguen a encuentros agresivos. Sin embargo, si se
forma de contacto de afiliacin (recon ciliacin) entre los oponentes du ran te el perodo que
confl icto, la frecue ncia con que se rascan las vctimas disminu ye rpidam ente hasta nive les por
niveles basales. Si no hay con tacto reconciliador du ran te los primeros pocos minu tos des pus
- ;.::ro. estas tasas se mantienen elevadas por encima de niveles basales. Estos datos sugieren que el
atiliatiuo entre opo nentes tiene un efecto calmante. Se han de tectado efectos similares en los
230 C MO EVOLUCIONARON LOS HUMANOS

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e:<l.l
~
o O
D. ,5 ,25 , 13 ,06 ,03
Grado de par ent esco ( r )

Figura 8.11 Figura 8.12

Monos rhesus en la isla de Cayo Santiago
Dos papiones forman una alian za contra
ha cen groom ing a parientes prximos
una hembra adu lta.
m s a m enudo que no a parientes lejanos

o individuos no relacionados.

Tabla 8.3
Los macacos de cola de cerdo apoyan a su s parientes prx imos m s a m enudo qu e a parientes lejan os.
Los individuos em paren tado s con una r =0.5 incluyen a padres e hijos y hermanos. Pares de
ind iv id uos emparentados con una r =0,25 in cluyen m edio-hermanos en tre ellos y abuelos y ni etos.
Pares de individuos em paren tados con una r = 0,125 incluye n primos. (A partir de la tabla 1 en
A. Mas sey, 19 77, Agon istic aids and ki nsh ip in a group of pigtai l macaques, Behavio ral Ecolo gy an d
Sociobiology, 2: 31-40.)

Grados de parentesco
1'------------.- - - - - - -- -- - - - -----
0,5 0,25 0,125
Nmero de individuos 38 156 48
Nmero de ayudas 173 164 13
Nmero de ay udas por par 4,55 1,05 0,27
Nmero de ayudas por encuentro agresivo 0,15 0,04 0,0 1

ta mbin intervienen en defensa de sus herma
nos y otros mac hos par ientes que de macho s
no emparent ados (figura 8.13).
Las hembra s corren cierto rie sgo cua ndo
participan e n coa liciones, so bre todo cuando
se ala n contra individuos ms alt os en la je
rarqua. Las coa lic io nes contra indi vidu os al
tos en lajerarq ua es ms probable que resul
ten en ataques ve nga tivos co ntra los q ue lo s
han apoyado que no las coalic iones co ntra in
dividuos bajos en la jerarqua . E s m s proba
ble que las hembras de maca co s intervengan
contra hembras de rango alto en benefi cio de
sus propias cras que en beneficio de hem
bra s o juveni les no empare ntados. As, las
hembras de macaco toman los rie sgos ms
altos en benefi cio de su s parientes ms pr
ximo s.
 ECOL OGiA y COMPORTAMIENTO DE PRIMATES 231

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O
JI GR RN BG RO RU MA

M achos

(a) (b)

Figura 8.13
(a) En un gran grupo de macacos de gorra en cautividad, los ma chos adultos apoyab an a machos
'elacionados (barras rojas) ms a menudo, en prom edio, qu e no a machos no relacionados (barras verdes).
Cada uno de los siete machos qu e tenan parientes en el grupo seguan este patrn. (b ) Macacos de gorra
machos intervienen a m enudo en las disputas. Aqu, dos mach os se mantienen agrup ados y am enazan a un
macho que ocupa un lugar inferior en la jerarqua , que de forma sum isa levanta su cola y sale brincando.
b. dibujo de Kathy West.)

En los confl ictos, el apoyo basado en el paren adya centes en la jerarqua de dorninancias y to
tesco afe cta, a largo plazo. la estructura so dos los miembros de una lnea materna (grupo
cial de muchos grupos de primat es. Tenemos de parientes maternal es) se sitan por encim a o
evidencias de esto a parti r de estudios de gru por debajo de todos los miembros de otras lneas
pos de macacos. monos verdes y papiones,
maternas, Un grupo de papio nes salvajes del
Amboseli National Par k que han sido estudia
En est as especies, el apoyo maternal in
- enc ia el resultado de interacciones agresivas '"
'll
~ 30
confrontaciones por la dominanci a. Inicial ~ BaJO
me, un mono inmaduro es capaz de derrotar .2, 25

ividuos juveniles mayores en edad y tarna '"
.."!
'll 20
=.> slo cuando su madre se encuentra cerca. 'O

'"

- algn momento , independientemente de su .S! 15
::l

o tamao, los juveniles son cap aces de de 2"

"e 10
ar a cualquiera que su s madres puedan de .~
e:
5


'C
ar, incluso cu ando la madre se encuentra a 'C Airo
'Vi
...a distancia, El apoyo materno contribuye o
o- O 10 15 20 25 30
tamente a varias propiedades de las jerar O Alto 5 Bajo
de dominancia dentro de estas especies: Posicin jerrquica matern a
(a)
- El rango materno se transfiere con una
fide lidad a las cras , sobre todo a las hija s. Figura 8.14
ejemplo, en un grupo de papiones en Gil Las hembras juveniles de papiones adquieren
posiciones je rrquicas muy similares a las de sus
.' enya, el rango materno es casi un predi c m adres, El punto an ormal en la posicin
perfecto del rango de la hija (figura 8.14). maternal 2 pertenece a una hembra qu e su
- Parientes maternales ocup an posiciones madre muri cuando era una cra.
232 CMO EVOLUCIONARON LOS HUMANOS

AL
,
Hembras presente s
en 197

A
Ld
Hembras presentes
en 1981

AL-g

AL-d,
AL-d,
dos durante muchos aos por Jeanne y SI
Altrnann, de la Universidad de Chicago y
colegas, ofrece un buen ejemplo de este ti
jerarqua de dominancia (figura 8.15). En 1
las cuatro hembras en posiciones ms altas de
jerarqua eran todas descendientes de una
hembra llamado Alto (AL). Tres de ellas
sus hijas y la otra su nieta.
MO - - - - - - - - - - - MO-d - El orden dentro de la lneas maternas
menudo es bastante predecible. En muchos __
( se-d, sos, las madres se encuentran por delante de ~~
hijas y hermanas ms jvenes superan a sus he
manas mayores. Sin embargo, parece que tt:
FL "J FLd
una mayor regularidad en las relaciones de
) FL- g minancia dentro de los linajes en grupos que re
ciben alimentacin artificial suplementaria o
PR --------==~-- PR

sc
7:;:g - - - - - SC-d,
grupos cautivos que en grupos en estado salvaj
como el que se representa en la figura 8.15.

Las relaciones de dominancia entre las hem

( RI' d
OV ~I OV-d,
/ OV-d,
JU J JU-d
RI ~
Figura 8.15
Hembras de papion es en el pa rque naci onal de
Amboseli transfieren su posicin en la je rarqua a
sus hijas. Aqu se enu me ra a las hembras en
orden descendient e segn su posici n j errquica
durante dos perodos de tiem po sepa rados por
una dcada. Las dos letras m ay scula s
representan matriarcas concretos, la letra
minscula represent a la relacin (d =hija, g =
nieta) Vlos sub nd ices indi ca n el orden de
nacim'iento entre herm a nas. De este mo do, AL-g
es la nica ni eta de .sl: y ALe!.o es la tercera hij a
de AL. Hembra s qu e apa recen en 1971 pero no en
1981 murieron d urante este intervalo, mientras
que hembras que aparecen en 1981 pero no en
1971 alcan zaron la madu rez du ran te este
intervalo. Los m iem bros de las genealogas
maternas normalm ente ocu pa n posiciones
jerrquicas agrup ada s, con las hijas ocupando
pos icion es justo por debajo de sus m adres. Hay
pocos ca m bios en las posicion es jerrquicas
durante este perod o: solo dos hembras (SCd 2
y RI-d) subieron en la jerarqua .
bras son increblemente estables a lo largo
tiempo. En muchos grupos, estas relaciones ~
mantienen iguales durante meses y a veces inclu
so aos. En el grupo de papiones de Amboseli
prcticamenteno hubo cambios en las posiciones
relativasde las hembras durante un perodo de 1
aos, incluso aunque estas hembras madurar n
parieron, enfermaron, soportaron heridas y env .
jecieron durante este intervalo (figura 8.16). Este
estabilidad en las relaciones de dominancia entre
hembras puede ser el resultado de la tendencia 3
la formacin de alianzas para apoyar a los parien
tes. Si una hembra sabe que cuando amenaza a
otra hembra algunos de los parientes de la vcti
ma van a formar alianzas contra ella, puede ser
reacia a retar a hembras que la superan en la je
rarqua. Incluso aunque las hembras no reciben
apoyo en cada uno de los enfrentamientos, la pre
sencia de aliados potenciales puede servir como
un factor disuasivo efectivo frente a la agresin.
Altruismo recproco
El altruismo tambin pu ede evoluc ionar si
hay una reciprocidad en los acto s alt ruistas.
La teora del altruismo recproco se basa en
la idea de que el altruismo entre individuo s
 ECO LOGA y COMPORTAMIENTO DE PRIMATES 233

-igu ra 8.16
- machos chim panc de avanzada edad realiza n groom ing entre ellos. La reciprocidad
e significar hacer turnos o interactuar sim ultneam en te. Los m achos de chi m panc se
an en sus com unidades natales a lo largo de su vida y desarrollan vncu los m uy in tensos
"JI! ellos.

e evo lucionar si el co mportamiento al l . tener la oport unidad de interactuar a

se equilibra a lo largo del tiemp o entre
e indi viduos que interac ta n. En rela
- recprocas los indi viduos se turnan
actores y receptores, dand o y recibiendo
beneflcios del altruismo (figura 8.16) . El
. mo recproco se ve favorecido, ya que a
go del tiemp o los parti cipantes en eventos
. ' -as obtiene n beneficios que sobrepas an
ostes de sus acciones. Esta teora fue for
por primera vez por Robert Tri vers, de
iversidad de Rutgers y ms tarde amplia
oonnalizada por otros.
- -~.s condicio nes qu e deben da rse simult
me favorec en el desarroll o del altru ismo
o: los indi viduo s de ben
menudo,
2. ten er la ca paci dad de reco rdar el apoyo
que han dado y recibido y
3. ofrecer apoyo n icamente a aquellos
que les ayud an a ellos .
La primera condici n es necesaria para que
los individuos puedan tener la opo rtunidad de
que sus propios altru ismo s sean recompen sa
dos. La segunda co ndicin es imp ortante para
que los ind ividuo s puedan hacer un seg uimie n
to y equilibra r el altru ismo dado y recibido de
individu os co ncretos . La tercera co ndicin
produ ce la interaccin no al aza r necesaria para
que se d la evolucin del altruismo . Si los in
234 C MO EVOLUCIONARON LOS HUMANOS
dividuos no estn relacionados, las interaccio
nes iniciales se distribuirn al azar entre al
truistas y no altruistas. Sin embargo, los que
deban de vol ver los act os altruistas rpidamen
te dejarn de ayud ar a aquellos que no retornan
la ayuda, mientras que continuarn ayudando a
los que la retornan . De este modo, como en el
caso de la selecci n de parientes, el altruismo
recproco puede verse fa vorecido por la selec
cin natural , ya que los altruistas reciben una
parte desproporcionada de los beneficios de los
actos altruistas. Ntese que los act os altruistas
no deben ser intercambiados por actos del mis
mo tipo; es posible que alguna forma de altruis
mo (co mo el grooming) sea intercambiado
por otra form a de altruismo (como el apo yo en
coaliciones) .
.~ ... En primates, las condic ione s para que se d
la evolu cin del altruismo recproco es
probable que a menudo se l'ea/1 satisfe
chas. y hay algunas evidenc ias de que esto
ocurre.
La mayora de primates viven en grupos so
ciales que son bastante estables y pueden reco
nocer a todos los miembros de sus grupos. No
sabemos si los primates tienen la capacidad
cognitiva de recordar el apoyo dado y recibido
por parte de varios individuos, pero sabemos
que son mu y inteligentes y pueden solu cionar
problemas sociales complejos. As, parece pro
bable que los primates tengan tanto las oportu
nid ades como las capacidades para pra cticar el
altruismo recproco .
En un buen nmero de especies de prima
tes. el grooming constituye un acto recpro
o . Es to significa que los individuos hacen
; room ing ms a menudo a los animales de
e rec iben la mayor parte del grooming.
ming recproc o ha sido ob servado en
ie de macacos, papiones , monos
panc s, Algunos investi gadores
e gro o rning. ofrezca una evi
I altru ismo recproco, ya
nc ia di recta s de que el
~~ "_l.ll e cos toso para los in
le: de la recipro
cidad vienen de estudios de las coalici
apoyo. Algunos investigadores han d
que el apoyo en encuentros ag on stic os
recompensado con actos recprocos en \
especies, incluyendo varios macacos y _.
pancs. Un estudio de macacos de gorr a
zad o por uno de nosotros (1. B. S.) en
que los machos a menudo interven as
disputas que tenan otros machos y da
mejor apo yo a los ma chos de los que rec
ms apoyo (ver la figura 8.13b) . Sin ernber;
el nmero de eventos de apoyo entre par
machos estaba a menudo desequilibrado, ::
general, los machos que se encontraban e
lugares altos de lajerarqua apoyaban a lo'
dividuos de menor rango ms a menudo _
viceversa. Esto puede deberse al hecho de
el apoyo er a menos co stoso para los rna
en posiciones ms dominantes que par a
machos ms subordinados. Tambin hay
den cia s de que a veces el groorning se in
cambia por apoyo en coaliciones. De
modo, los machos de macaco de gorra apoy
ms a menudo a los ma chos que les ofrec
groorni ng ms a menudo. Se han observ
patrones similares en monos verdes , papi o
y chimpancs .
Estos estudios de correlaciones son e
sistentes con las predicciones deri vadas de _
teora del altruismo recproco, pero no de
muestran que el altruismo venga condicio n
do por la reciprocidad . La naturaleza con di
c ional de estos intercambios se ha dernostra
de manera conv incente por dos estudios ex pe
rimentales.
El primer estud io fue realizado por Robe n
Seyfarth y Dorothy Cheney, de la Universid a
de Pennsylvania. Para co mprender este experi
mento es nec esario entender la metodolog a
utilizada. El primer paso en su investigacin
fue gravar vocalizaciones dadas por mon os
verdes frente a una gran variedad de situacio
nes . Despus Seyfarth y Cheney evaluaron la
relacin entre las propiedades ac sti cas de las
voces y el contexto en el que se haban dado.
Esto les permiti identificar un buen nmero
de vocalizaciones distintas y desarroll ar hip
tesi s sobre el significado funcional de estas vo
ces . Estas hiptesis se probaron a continuacin
 E COLOGA y COMPORTAMIENTO DE PRIMATES 235

~~ experimentos de reproduccin de las gra ba

nes cuidadosamente diseados. En este tipo
experimentos las voces gra badas se repro
en desde un altavoz escondido a individuos 'o"
"O
10

D
Despu s de hacer groorning

Sin que haya habido groom ng

prev iame nte
c:
leccionados y las respuestas de los que las ::J

00

yen se graban en pelcula o vdeo. Cuando ~

c:
. en las voces registradas, los monos pueden ~

irar intencionadamente en la direccin del al ~

voz escondido, acercarse al altavoz escand i '"~
;:

~
S
a ignorar la llamada. La duracin de la mira
del mono en la direccin del altavoz escon '"
'-'
"O
. ' 0 se usa para medir el nivel de inters hacia -O
'
voz grabada. '"
~
Como el resto de monos, los monos verdes Q

san buena parte de su tiempo libre haciendo

grooming. Los monos verdes tambi n for
n coa liciones y utilizan vocalizaciones es
cficas para reclutar apoyo. En este experi
ento, Seyfarth y Cheney reprodujeron gra
aciones de llamada s de reclutami ento a indi
iduos en dos situaciones diferentes . La lIa
ada de reclut amiento del mono verde A fue
-eproducida desde un altavoz escondid o al
ano B bajo dos condicio nes: 1) des pus de
ue A hubie ra reali zado groomin g sobre B
. 2 ) despu s de un perodo prefijado de tiern
durante el cual A y B no haban hecho
groorn ing. Se propu so la hiptesis de que si
. 1 grooming estaba asocia do co n el apoyo
en el futuro, entonces B deba responder en
ayor grado a la llamada de reclutamiento de
despus de haber recibid o groorn ing. Los
a nos verdes hicie ron just ament e esto (jigu
a 8.17).
El segundo estudi o fue diseado por Frans
Waal, de la Universidad de Emory, y se
entr en la relacin entre el groorning y el
mpartir alimento en un grupo bien estable
-ido de chimpancs en ca utividad. Durant e un
intervalo de tres aos, cada ciertos perodos
tiempo variables y preestablecid os se en
treg a un grupo de chimpancs un manojo
compacto de hojas. Aunqu e estos manojo s po
dan ser monopolizados por un nico indivi
uo, los pose sores de estos manojo s a menudo
rmitan a otros individuos compartir una
arte de su botn. Antes de cada sesi n de
provisionamiento, De Waal hizo un segui
iento de las interacciones de groorn ing
O
Parientes No parientes
Figura 8.1 7
Los m onos verdes responden ms intensam ente a
llam adas de reclutamien to reproducidas desde
un altavoz escondido si qu ien llam a les ha
ofrecido groomi ng recientemente que si no se lo
ha ofrecido.
entre los miembro s del grupo. Encontr que
los poseso res eran mucho ms generosos con
los indiv iduos que les haban hecho groo
ming recie ntemente que no con otros miem
bros del grupo (jigura 8.18) . Adems, era mu
cho menos probable que los que posean el bo
tn se resistieran a los esfuerzos para obtener
alimento si quienes les pedan les hab an he
cho groorning recientemente que si no se lo
haban hech o.
Slo hay unos pocos ejemplos bien docu
mentados de altruis mo recproco en primates
no humanos. Sin embargo, el altrui smo rec
proco puede ocurrir ms a menudo de lo que
detectan los observadores. Debid o a que el al
truismo potencialment e pued e ser dev uelto en
monedas distinta s <grooming a cambio de
apoyo, defensa frente a depredad ores a cam
bio de alimento, etc.), y deb ido a que es casi
impo sible cuantificar los benefi cios y cos tes
reales que van asocia dos a comportamientos
especficos, es muy dif cil establecer si el al
truism o es verdaderamente devuelto en actos
rec proeos.
236 C MO EVOL UCIONARON LOS HU MANOS

~'" 90 % ~
o
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El solic itante El poseedor haba El poseedor

hab a hecho recibi do groorning no hab a rec ibido
groorni ng de ot ros individuos ningn groorning
a l poseedor

Figura 8.18
Los chim pa ncs tuvieron ms xito en obten er comida de animal es a los cua les les hab ian hecho
grooming previamente (barra de la izquierda) qu e de animales qu e haban recibid o el groom i ng
po r parte de otros individuos o qu e no hab an recibido ningn gr oom ing.

Lecturas complementarias
0 ~6

Gouzoules, S. y H. Gouzoules (1986): Kinship,

pp. 299-305, en B . B . Smuts , D. L. Chene y,
R. M. Seyfarth, R. W. Wrangham y T. T. Struh
saker (eds.). Prim a/ es Societies, University of
Chicago Pres s, Chicago.
Harcourt. A. H. Y F. B. M. De Waal (eds.) (1992):
Coa itions and Allian ces in Humans and Otlier
Animals. Oxford Universiry Press, Oxford .
Krebs, J. R. YN. B. Davies (1993): An Introduction
l o Behaviou ral Ecolo gy. Sinauer Associates,
Sunderland. VrA. cap. 11.
Seyfarth. R. M. YD. L. Cheney ( 1984): Groorning,
alliances . and reciproca! alrruisrn in vervet
rnonkeys. Natu re. 308. pp, 54 -543.
Cuest iones y problemas
1. Considera el diagrama de parentesco que
se muestra a continuac in. Cul es la re
lacin de parentesco (por ejemplo, madre,
la o primo) y el grado de parentesco
(como 0,5 o 0,25) para cada par de indivi
duos?
.--- _ _"_ _ 1 --.
I I
6 == 0 6 == C
~u ~
. I
O 6 E
6 D
D
2. En trminos biolgicos, cul es la diferen
cia entre las situaciones siguientes: a) Un
mono macho que est sentado en la parte
alta de un rbol lanza un grito de alarma
cuando ve un len en la distancia. b) Un
mono hembra abandona una zona preferi
da de comida cuando se le acerca otra
hembra .
3. En documentales sobre el comportam ien
to animal a menudo se dice que los anima
les hacen cosas "para el bien de la espe
cie ". Por ejemplo, cuando los animales en
posiciones bajas de la jerarqua no se re
 ECOLOGA y COMPORTAMIENTO DE PRIMATES
producen se dice que renuncian a la repro
duccin para prevenir que la poblacin se
convierta en demasiado numerosa y agote
sus recursos bsicos. Cul es el proble
ma de este tipo de razonamiento?
Por qu es necesario que haya algn tipo
de interaccin no al azar entre altruistas
para que el altruismo se mantenga?
Hay relativamente pocos buenos ejemplos
de altruismo recproco en la naturale
za. Por qu es raro el altruismo recproco?
Por qu podemos esperar que el altru
ismo recproco sea ms comn entre prima
tes que entre otras clases de animales?
En el experimento de Seyfarth y Cheney
encontraron que los monos verdes tendan
a responder ms activamente a las llama
das de los animales que les haban hecho
grooming anteriormente ese mismo da
que a las llamadas de animales que no les
aban hecho qroorninq. Sin embargo,
este efecto se mantuvo slo para animales
o relacionados y no entre parientes. Los
anos verdes respondieron tan activa
ente a las llamadas de los parientes que
9 S haban hecho qroorninq- que a las lIa
237
madas de los parientes que no les haban
hecho qroorninq. Cmo podemos ex
plicar la influencia del parentesco en estos
resultados?
7. Adems de la seleccin de parientes y del
altruismo recproco se ha sugerido un ter
cer mecanismo que da lugar a las interac
ciones no al azar de los altruistas. Imag
nate que los altruistas tienen un carcter
fenotpico fcilmente identificable, quizs
una A roja en su pecho o una barba ver
de. Entonces los altruistas podran utilizar
la regla siguiente: Realiza actos altrusti
cos nicamente a aquellos que tienen bar
bas verdes.: Una vez que el alelo fuera
comn, la mayora de los individuos con
barbas verdes no estaran emparentados
entre ellos de manera que esto no sera
una forma de seleccin de parientes. Sin
embargo, hay un defecto sutil en este ra
zonamiento. Asumiendo que los genes
que controlan el color de la barba se en
cuentran en diferentes loei genticos que
los genes que controlan el comportamien
to altruista, explica por qu las barbas ver
des no se mantendran en la evolucin.