GLNDULAS SALIVALES

1. GENERALIDADES
Las glndulas salivales son glndulas exocrinas, con secrecin de tipo merocrina,
que vierten su contenido en la cavidad bucal. Tienen a su cargo la produccin y
secrecin de la saliva, la cual humedece y protege la mucosa bucal. La saliva
ejerce adems acciones anticariognicas e inmunolgicas, y participa en la
digestin de los alimentos y en la fonacin.
Las glndulas salivales se clasifican, de acuerdo a su tamao e importancia
funcional, en glndulas salivales mayores y menores.

Las glndulas salivales principales o mayores son las ms voluminosas y

constituyen verdaderos rganos secretores. Se trata de tres pares de glndulas
localizadas fuera de la cavidad oral, que desembocan a ella por medio de sus
conductos principales. Se denominan respectivamente: partidas, submaxilares o
submandibulares y sublinguales.

Las glndulas salivales menores, secundarias o accesorias se encuentran

distribuidas en la mucosa y submucosa de los rganos del sistema bucal. Se
designan de acuerdo a su ubicacin como: labiales, genianas, palatinas y
linguales. Son glndulas pequeas y muy numerosas, se estima que el ser
humano posee una cantidad de 450 a 800, todas 1ocalizadas m uy prximas a la
superficie interna de la boca, a la que estn conectadas por cortos conductos.
Las unidades secretoras de las glndulas salivales estn representadas por acinos
o adenmeros, los cuales vierten su secrecin a la cavidad bucal por medio de un
sistema de conductos excretores. Ambas estructuras, acinos y conductos,
constituyen el parnquima o porcin funcional de las glndulas.
EI parnquima deriva del epitelio bucal, y est acompaado y sostenido por tejido
conectivo que conforma el estroma. De origen ectomesenquimtico. En el estroma
se distribuyen los vasos sanguneos y linfticos, as como los nervios simpticos y
parasimpticos que controlan la funcin glandular. En las glndulas mayores el
tejido conectivo constituye una capsula perifrica, de la cual parten tabiques que
dividen el parnquima en lbulos y lobulillos.

2. ESTRUCTURA HISTOLOGICA GENERAL DE LAS GLANDULAS SALIVALES

2.1 Parnquima glandular

A continuacin, se describen los distintos componentes del parnquima glandular.

2.1.1. Adenmeros
Los adenmeros o acinos son agrupaciones de clulas secretoras de aspecto
piramidal, las cuales vierten su secrecin por su cara apical a la luz central del
acino. Si bien la forma de estos adenmeros o piezas terminales puede variar,
segn la glndula, desde esfricos hasta globulares a largados, se ha
generalizado el uso del trmino "acino" para todos ellos. A partir de cada acino se
origina un conducto, cuya pared est formada por clulas epiteliales de
revestimiento y cuya luz es continuacin de la luz del acino. (FIG. 1)

Existen tres variedades de acinos, de acuerdo a su organizacin y al tipo de

secrecin de sus clulas: acinos serosos, mucosos y mixtos. (FIG. 2)

Los acinos serosos son pequeos y esferoidales, estn constituidos por clulas
serosas, las cuales poseen la estructura tpica de las clulas que sintetizan,
almacenan y secretan protenas.

En un corte histolgico coloreado con HE, estos acinos presentan un contorno

redondeado y una luz central muy pequea, difcil de distinguir con MO (fig. 3)
Los ncleos de las clulas son esfricos y estn ubicados en el tercio basal.
El citoplasma de esa regin exhibe una fuerte basofilia (ergastoplasma) (fig. 4),
mientras que la regin apical contiene grnulos de secrecin acidfilos y PAS
positivos, denominados clsicamente grnulos de cimgeno.

El MET permite comprobar que prcticamente toda la regin basal se encuentra

ocupada por un extenso retculo endoplasmtico rugoso (RER) con cisternas
apiladas en forma paralela; este orgnulo es el responsable de la basofilia que se
evidencia en esa regin citoplasmtica. El complejo de Golgi de localizacin
supranuclear est muy desarrollado, y de l surgen grnulos pequeos,
inmaduros, de contenido electrolcido que finalmente originan los grnulos
secretores maduros localizados en la regin apical. Dichos grnulos miden
alrededor de 1 micra de dimetro y presentan un contenido denso, no
necesariamente homogneo. En el citoplasma tambin se visualiza una cantidad
moderada de mitocondrias, algunos lisosomas, tonofilamentos y microtbulos (fig.
5).

Las clulas del acino estn unidas lateralmente unas con otras mediante
complejos de unin cuya localizacin depende de la existencia o no de canalculos
intercelulares. En el primer caso, las uniones estrechas u ocluyentes se ubican en
el fondo de los canalculos; en el caso contrario se disponen ms apicalmente. Los
complejos de unin entre las clulas acinares mantienen unidas las clulas
vecinas
y delimitan dos dominios celulares diferentes:
a) el dominio apical, que a menudo se extiende en sentido lateral por los
canalculos intercelulares, y que est implicado en la secrecin de los
componentes salivales y en los intercambios inicos y;
b) el dominio basolateral, a travs del cual tienen lugar diferentes tipos de
intercambios entre las clulas y el estroma conectivo, lo que permite mantener la
funcin especfica de los elementos celulares.

Los diferentes mtodos de estudio, histoqumicos, ultracitoqumicos,

inmunocitoqumicos y bioqumicos, han permitido demostrar que los grnulos de
las clulas serosas contienen una o ms de las siguientes sustancias: amilasas,
peroxidasas, lactoperoxidasas, lisozimas, ribonucleasas, desoxirribonucleasas,
lipasas, factor de crecimiento nervioso, factor de crecimiento epidrmico, mucinas,
y otros.

La liberacin de los grnulos se produce por un mecanismo de exocitosis

dependiente del ion calcio.
La exocitosis implica la fusin de la membrana de cada grnulo secretor con la
membrana plasmtica apical, de manera que el contenido del grnulo sale al
exterior, sin prdida de la porcin citoplasmtica de la clula, proceso conocido
como secrecin merocrina.
La exocitosis es seguida de la recuperacin de las porciones de membrana
correspondientes a los grnulos por el citoplasma.

EI ritmo de secrecin es discontinuo y, por ello, el aspecto de las clulas serosas

es diferente segn el estado funcional en que se encuentren. Una clula en
reposo tiene abundantes grnulos de cimgeno, acidfilos, acumulados en la
porcin apical del citoplasma, mientras que las clulas estimuladas presentan
escasos grnulos, o ninguno, ya que los han descargado por exocitosis.

Los acinos serosos producen una secrecin lquida, rica en protenas, semejante
al suero, de ah su nombre de serosos. Sin embargo, como la mayora de esas
protenas son del tipo de las glicoprotenas, y dado que las glicoprotenas se
consideran entre las mucosustancias, algunos autores prefieren la denominacin
de acinos mucoserosos y califican a las clulas como mucoserosas Por
razones didcticas, en este texto se continuar utilizando la terminologa
convencional, ya que desde el punto de vista estructural pertenecen a la variedad
serosa.

La protena ms abundante aportada a la saliva por los acinos serosos es la

amilasa salival o ptialina, una enzima que degrada el almidn y el glucgeno,
desdoblndolos en maltosa y otros fragmentos. Esta enzima, por lo tanto, inicia la
digestin de los alimentos en la cavidad bucal, pero su accin se lleva a cabo
durante un perodo de tiempo corto, mientras los alimentos son masticados y
hasta que son deglutidos. Se considera que contina actuando en el estmago,
sobre todo en las capas ms profundas de los alimentos, hasta que el pH cido
del jugo gstrico la desnaturaliza.

La mayor proporcin de amilasa salival es producida por las glndulas partidas y

en segundo lugar por las submaxilares. Otras enzimas son secretadas en diferente
cantidad por las distintas clulas serosas, as, por ejemplo, la lipasa salival se
origina en las pequeas glndulas serosas de Von Ebner ubicadas en la lengua.

Los acinos mucosos son ms voluminosos que los serosos, y su forma

frecuentemente es ms tubular. Sus clulas, globosas, estn cargadas de
grandes vesculas que contienen mucingeno (mezcla de diversas
mucosustancias, ricas en protenas denominadas mucinas, que estn unidas a
 importantes proporciones de carbohidratos complejos, denominados en
general mucinas) (FIG. 6). Las vesculas de secrecin desplazan al ncleo, que
aparece aplanado y comprimido contra la cara basal de las clulas. Debido a
que producen una secrecin viscosa, los acinos mucosos poseen una luz
bastante amplia.

El mucingeno no reacciona tintorialmente con los colorantes de rutina y, por ellos

en los cortes con HE el citoplasma aparece plido, mostrando apenas una leve
basofilia. Por el contrario, se tie bien con tcnicas citoqumicas especficas para
las mucinas (PAS, AB, ATO a pH 2,5; FIGS. 8 y 16).

Ultra estructuralmente, las clulas mucosas que estn cargadas de vesculas de

secrecin exhiben escaso RER, disponindose las cisternas acompaadas de
algunas mitocondrias en la proximidad de las caras basal y laterales.
Inmediatamente por encima del ncleo se extiende un dilatado complejo de Golgi
observndose que el resto del citoplasma est ocupado por grandes vesculas de
secrecin, que con frecuencia coalescen entre s (FIG. 7 A y B).

Las clulas mucosas estn relacionadas mediante complejos de unin, y suelen

presentar canalculos intercelulares, menos desarrollados que los que existen
entre las clulas serosas.

Dado que las clulas mucosas son secretoras discontinuas, presentan una
cavidad cclica que resulta muy evidente, tanto con MO, como con MET.

Al recibir el correspondiente estmulo nervioso, las clulas repletas de secrecin

liberan el contenido de sus grnulos en gran cantidad. Inmediatamente despus
pasan por una etapa funcional de reinicio de la produccin secretora. Durante
dicho periodo se desarrolla extensamente el RER, mientras que el ncleo se
vuelve esferoidal y contiene una proporcin considerable de eucromatina. Vistas
con el MO, las clulas mucosas durante esta etapa pueden ser confundidas con
clulas serosas. Progresivamente, a medida que las clulas elaboran y acumulan
secrecin, se van formando vesculas cada vez ms numerosas y voluminosas,
hasta que vuelven a adquirir el aspecto tpico de clulas mucosas cargadas de
mucingeno (fig. 7 A y B).

En general se describe que la secrecin de las clulas mucosas se produce a

travs de un mecanismo similar al de las clulas serosas, es decir por exocitosis
merocrina. Sin embargo, algunos autores han mencionado que las clulas
mucosas secretan mediante un mecanismo apocrino que comprende la liberacin
de delgadas porciones de citoplasma apical, junto con los grnulos mucosos,
hacia la luz del acino. Es posible que en el organismo humano puedan estar
presentes ambos mecanismos; incluso se ha descrito secrecin holocrina en los
acinos mucosos de las glndulas palatinas humanas, en este caso toda la clula
se destruye y se hace parte de la secrecin.
Las mucinas producidas por los acinos mucosos actan como lubricantes y, por lo
tanto, ayudan en la masticacin, deglucin y fonacin, y protegen al epitelio bucal
de traumatismos mecnicos y qumicos

Los acinos mixtos estn conformaos por un acino mucoso provisto de uno o
ms casquetes de clulas serosas, que en los cortes histolgicos presentan
aspecto de media luna (por eso se les suele denominar semiluna serosa o
semiluna de Gianuzzi). La secrecin de las clulas de los casquetes serosos
pasa por delgados canalculos intercelulares hasta llegar a la luz central del
acino, donde se mezcla con la secrecin mucosa (figs. 2, 9 y 10).

Los adenmeros o acinos, ya sean serosos, mucosos o mixtos, en todos los casos
se encuentran rodeados por una lmina basal (fig. 8). Por dentro de la lmina
basal se localiza otro tipo celular, las clulas mioepiteliales, tambin llamadas
clulas en cesta. Las denominaciones que reciben estas clulas se deben por
una parte a su naturaleza contrctil y por otra al hecho de poseer numerosas
prolongaciones citoplasmticas ramificadas, las cuales abrazan a las clulas
secretoras formando como una canasta. La principal funcin de las clulas
mioepiteliales parece ser contraerse para facilitar la expulsin de la secrecin de
las clulas acinares.

Con el MO resulta difcil distinguir las clulas mioepiteliales en los preparados

histolgicos comunes, aunque se las puede reconocer por sus ncleos ovales,
localizados en la periferia de los acinos (FIG. 2). Con inmunomarcacin o con
mtodos histoqumicos para la ATPasa, puede demostrarse la presencia de
numerosas clulas en cesta en relacin con cada acino; tambin a intervalos
irregulares se pueden localizar rodeando la primera porcin de los conductos
excretores. El MET muestra que estas clulas contienen escasos orgnulos
citoplasmticos, mientras que el cito esqueleto est muy desarrollado,
particularmente los microfilamentos de actina. Dichos filamentos, muy abundantes
en las prolongaciones citoplasmticas, estn organizados de manera semejante a
las clulas de msculo liso es la presencia de numerosas vesculas pinocticas en
la membrana plasmtica. Las clulas mioepiteliales se unen a las clulas acinares
y entre s, por medio de desmosomas (FIG. 11) y a la membrana basal por medio
de hemidesmosomas.

2.1.2. Sistema ductal

En las glndulas salivales mayores cada lobulillo est formado por una cierta
cantidad de acinos, cuyos conductos excretores van unindose progresivamente
hasta originar un conducto de mayor calibre, que al fin sale del lobulillo. Los
conductos que se ubican dentro del lobulillo son denominados por esa razn
intralobulillares, y de ellos hay dos categoras: los conductos intercalares (o piezas
intercalares de Boll) y los conductos estriados (tambin denominados excreto-
secretores, o granulosos).

A su vez, los conductos que corren por los tabiques de tejido conectivo ya fuera
del lobulillo son denominados conductos excretores terminales o colectores. Estos
conductos son en sus primeros tramos interlobulillares y a medida que confluyen
entre s se denominan interlobulares. La unin de estos ltimos originar el
conducto excretor principal.

En las glndulas salivales menores o accesorias, la subdivisin en lobulillos no

siempre es completa, distinguindose, en general, conductos intra y
extralobulillares.

Caractersticas histolgicas de los diferentes conductos:

Conductos intercalares: Son los primeros que se originan a partir de cada

acino (FIG. 1). Poseen un calibre muy pequeo y se encuentran comprimidos
por las unidades secretoras, por lo que resulta difcil identificarlos con el MO en
un preparado de rutina. La pared de estos conductos est formada por una
sola capa de clulas cbicas bajas, rodeadas por clulas mioepiteliales y
envueltas por una membrana basal. Observadas con el MET, las clulas de la
pared de los conductos intercalares presentan escaso desarrollo de las
organelas: algunas cisternas de RER de localizacin basal, un aparato de
Golgi supranuclear, y algunos grnulos pequeos (FIGS. 12 y 13). Las clulas
se unen entre s y con las clulas en cesto, por medio de desmosomas y otras
estructuras de unin.

Estos conductos son comparativamente largos en glndulas salivales de secrecin

predominantemente serosa, como la partida y la submaxilar. En las glndulas
mucosas, por el contrario, presentan escaso desarrollo, y con frecuencia se
encuentran clulas mucosas intercaladas en su pared.

Los conductos o piezas intercalares cumplen una funcin pasiva en el transporte

de la saliva primaria formada por las clulas acinares. Algunos autores sostienen
que estos conductos representaran una poblacin de clulas indiferenciadas que
pueden llegar a diferenciarse en clulas acinosas o del conducto estriado.

Conductos estriados: se originan por unin de dos o ms conductos

intercalares. Son de mayor dimetro que los anteriores y su luz es ms amplia.
Estn revestidos por una hilera de clulas epiteliales cbicas altas o cilndricas,
con citoplasma marcadamente acidfilo y ncleos esfricos de ubicacin
central (FIGS. 4 y 7). Suelen observarse, adems, algunas clulas basales.

Estos conductos se denominan estriados, pues con el MO se distingue una serie

de estriaciones perpendiculares a la superficie basal de las clulas altas (FIG. 1).
El MET permite comprobar que estas estriaciones corresponden a una gran
cantidad de mitocondrias filamentosas localizadas entre las invaginaciones o
pliegues de la membrana plasmtica de la cara basal de las clulas (FIGS. 14 A y
B). Estos pliegues se interdigitan con los de las clulas vecinas conformando un
laberinto basal que es un rasgo tpico de los epitelios que intervienen en el
transporte activo de electrlitos (como en los tbulos renales).
La gran cantidad de mitocondrias presentes en estas clulas explica la fuerte
acidofilia del citoplasma.
Otras caractersticas ultra estructurales son un RER y un aparato de Golgi poco
desarrollados, acompaados de algunos elementos de RE liso de localizacin
apical. En esa regin tambin se encuentran pequeos grnulos secretores de
densidad moderada y algunas mitocondrias. Hay, adems, lisosomas,
peroxisomas, filamentos del cito esqueleto, ribosomas libres y una cantidad
moderada de glucgeno. Numerosas microvellosidades cortas bordean la luz de
estos conductos, sellada por medio de complejos de unin intercelulares (FIG. 12).
Algunos autores distinguen con MET clulas claras y oscuras (FIG. 15); estas
ltimas, a diferencia de las primeras, presentaran invaginaciones o pliegues
menos desarrollados en la membrana plasmtica basal.

La denominacin de conductos excretosecretores se debe a que no slo

transportan la secrecin acinar (saliva primaria), sino que sus clulas intervienen
de forma activa realizando intercambios inicos, transformando as la saliva
primera en saliva secundaria. La saliva primaria es el lquido producido por las
clulas acinares, y est constituida por productos de secrecin, agua, iones y
pequeas molculas. El agua y los dems ingredientes qumicos necesarios para
elaborar esta saliva primaria son tomados del lquido intersticial del estroma
periacinar; ese lquido a su vez proviene de la sangre que circula por los capilares.

La saliva primaria, que se puede obtener por micro puncin de los conductos
intercalares, es isotnica o ligeramente hipertnica con respecto al plasma
sanguneo. Presenta una concentracin de K + baja en relacin a la de Na +, pero
significativamente mayor que la concentracin de K + en el plasma. A medida que la
saliva primaria pasa por los conductos estriados, sus clulas reabsorben de forma
activa el Na+, en contra de un gradiente electroqumico, y secretan K +, la cantidad
de K+ secretado no equilibra la cantidad de Na + reabsorbido, por lo que la saliva
permanece hipotnica (esto puede atribuirse al hecho de que las clulas estriadas
son impermeables al agua y, en consecuencia, slo intercambian iones, entre el
estroma subyacente a la membrana basal y la saliva que circula por la luz del
conducto). Tambin a este nivel se reabsorbe cloruro y se libera bicarbonato. La
saliva secundaria resultante es hipotnica y tiene bajas concentraciones de Na + y
Cl- y alta concentracin de K + con respecto al plasma, pero las cantidades de esos
iones varan cuando cambia el ndice de flujo salival. As, si aumenta el flujo
salival, la reabsorcin de Na+ se vuelve menos efectiva, por lo que las
concentraciones de Na+ y Cl- salivales aumentan y la de K+ baja; en ese caso la
saliva puede llegar a ser hipertnica.