Ecolocalizacin:

El sistema de radar de algunos animales

Alumnos: Vanesa Garca Schanz,

Marinela Silva, Martin Zamora

Profesoras: Patricia Varela, Daniela Bustos

Ao: 2015
Contenido
Contenido .................................................................................................................................. 2
Introduccin .................................................................................................................................. 4
Sonido ........................................................................................................................................... 5
Un poco de historia .................................................................................................................... 5
Clasificacin de ondas .................................................................................................................... 6
Qu es el Sonido ............................................................................................................................ 7
Produccin de una onda sonora. ................................................................................................ 7
La velocidad del sonido. ............................................................................................................. 8
Ondas sonoras. .......................................................................................................................... 8
Intensidad del sonido y sonoridad .............................................................................................. 8
Caractersticas del sonido......................................................................................................... 10
Aplicaciones de los ultrasonidos ............................................................................................... 12
Reflexin y refraccin del sonido .............................................................................................. 13
El efecto Doppler ..................................................................................................................... 14
Ecolocalizacin: concepto ............................................................................................................ 16
Historia de la ecolocalizacin ................................................................................................... 16
Ecolocalizacin en los murcilagos ............................................................................................... 18
Datos generales sobre los murcilagos ..................................................................................... 19
Experimentos de Simmons ................................................................................................... 21
Posicionamiento de la presa ................................................................................................. 21
Seales de ecolocalizacin.................................................................................................... 22
Percepcin del entorno ........................................................................................................ 23
Ecolocalizacin en Gucharos: volando en la oscuridad ................................................................ 25
Caractersticas de vuelo en la oscuridad ................................................................................... 26
Capacidad de vuelo .................................................................................................................. 26
Descripcin de la vocalizacin .................................................................................................. 28
Anatoma y fisiologa de la ecolocalizacin ............................................................................... 29
Anatoma ............................................................................................................................. 29
Eventos durante la emisin de sonidos..................................................................................... 31
Ecolocalizacin en otras aves ................................................................................................... 33
Ecolocalizacin en cetceos ......................................................................................................... 34

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Tipo de cetceos ...................................................................................................................... 34
Los sentidos ............................................................................................................................. 36
Un mundo de sonidos. ............................................................................................................. 38
Alimentacin............................................................................................................................ 41
Bibliografa.....43

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Introduccin
No siempre se precisa de la vista para poder determinar obstculos en nuestro
camino. Es sabido que el sistema de radar es empleado en submarinos y de ms
artefactos tecnolgicos, para detectar el campo en el que se encuentran. Esta tcnica
es usada tambin por algunos animales tales como murcilagos, cetceos y aves,
quienes para ubicar sus presas y obstculos utilizan un sistema de radar ms
conocido como ecolocacin o biosonar.
Tambin conocida con el nombre de ecolocalizacin, la ecolocacin es un mecanismo
utilizado por algunas especies animales con el propsito de detectar los objetos que
los rodean. Bsicamente, consiste en la emisin de sonidos y el posterior anlisis de
sus ecos. Cabe mencionar que a diferencia del sonar, desarrollado para la asistencia de
los navegantes, los animales poseen varios receptores.
Entre los mamferos que se valen de la ecolocalizacin se encuentran los murcilagos
(con algunas excepciones), los cachalotes y los delfines. Con respecto a los ovparos,
podemos mencionar a los gucharos (tambin conocidos como aves de las cavernas),
las salanganas y los vencejos. Algunos cientficos han intentado probar que los seres
humanos tambin poseemos esta habilidad en cierta medida, pero an nadie ha
presentado pruebas irrefutables.

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Sonido
El sonido es una de las formas de comunicacin ms importantes para los seres
humanos y para otros seres vivos, como los animales, que pueden entenderse a travs
de los sonidos que emiten, y obtener informacin del medio que habitan por los
sonidos que perciben.
El rpido avance tecnolgico en el campo de las comunicaciones entre personas, que
incluye no solo ondas mecnicas como las del sonido sino tambin ondas
electromagnticas, permite mejorar las formas de acceso a informacin de distintas
ndoles. A modo de ejemplo, se puede citar la evolucin en las comunicaciones
aprovechando los avances de la informtica, que utiliza las redes de computacin para
la integracin de sonidos e imgenes. Tambin todos los sistemas de grabacin y
reproduccin que almacenan seales sonoras como msica, videos con imgenes, o
pelculas.
En otros campos, las ondas sonoras se aplican para la deteccin de objetos. En la pesca
se utiliza un aparato llamado sonar que permite detectar bancos de peces, u objetos
perdidos en el fondo de mares, ocanos, u otros cuerpos de agua de gran profundidad.
En medicina, los ecgrafos permiten el diagnstico de las caractersticas y situacin de
distintas partes del cuerpo humano a travs de la emisin y reflexin de ondas
sonoras.
En otro orden, la relacin del sonido con la msica es uno de los campos ms
explorados por el ser humano y tiene miles de aos de historia, ya que la actividad
musical es anterior a la invencin de la escritura.
Para la comprensin de muchos fenmenos sonoros, es necesario estudiar las
propiedades fsicas del sonido y sus aplicaciones.

Un poco de historia
Desde la Antigedad, la Fsica y la msica han estado estrechamente unidas. Homero,
el poeta griego del siglo VIII a.C, ya hace referencia en sus obras a las condiciones
fsicas de produccin de sonidos, sobre todo en la descripcin de las escenas de
combate o naufragio.
Las investigaciones de los pensadores de la escuela pitagrica (fundada por Pitgoras
alrededor del ao 530 a.C) en la rama de la Fsica conocida como Acstica, se refieren
a dos temas diferentes: la teora de la naturaleza del sonido y la teora matemtica de
la escala musical.
Aristteles (384-322 a.C) por su parte, describe el sonido como un aliento con
impulso.
En los siglos XVI, XVII y XVIII, junto con el desarrollo de la Mecnica, la Acstica se
separa del arte musical para convertirse en una ciencia que estudia los fenmenos
sonoros.

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En este contexto, uno de los problemas fundamentales en las investigaciones tericas
sobre la emisin de sonidos, es el tema de las vibraciones de las cuerdas.
Galileo (1564-1642) en 1638 enuncia la nocin de frecuencia de las vibraciones de
una cuerda y demuestra que sta depende de una serie de factores, tales como la
longitud, la tensin y la masa de la cuerda. Newton (1642-1727) en 1687 considera
que las vibraciones de las cuerdas provocan directamente el sonido y se lo imagina
como choques que se propagan de partcula en partcula uniformemente y en todas
direcciones.
Los estudios sobre la luz realizados durante el siglo XVII comienzan a vincular el
sonido con una forma de propagacin (el movimiento ondulatorio) similar a la de la
luz.
Una serie de experimentos durante los siglos XVII y XVIII confirman que el sonido se
propaga a mayor velocidad en un lquido que en el aire, y que no lo hace en el vaco.
Los estudios tericos y prcticos del siglo XIX parten de la concepcin del sonido como una
vibracin que se propaga en un medio material, y llegan a investigar los fenmenos de reflexin y
refraccin del sonido. Tambin se avanza en las explicaciones sobre los fenmenos de
interferencia y resonancia, y en 1842 se descubre el efecto Doppler acstico.

Clasificacin de ondas
Se entiende por onda a aquella perturbacin que transporta energa, y que se propaga
en el tiempo y espacio. La onda tiene una vibracin de forma ondulada que se inicia en
un punto y contina hasta que choca con otro cuerpo.
Existen distintos tipos de ondas, de acuerdo el criterio que se tome, encontramos las
siguientes:

Segn el medio en que se propagan:

1) Ondas electromagnticas: estas ondas no necesitan de un medio para
propagarse en el espacio, lo que les permite hacerlo en el vaco a velocidad constante,
ya que son producto de oscilaciones de un campo elctrico que se relaciona con uno
magntico asociado.
2) Ondas mecnicas: a diferencia de las anteriores, necesitan un medio material, ya
sea elstico o deformable para poder viajar. Este puede ser slido, lquido o gaseoso y
es perturbado de forma temporal aunque no se transporta a otro lugar.
3) Ondas gravitacionales: estas ondas son perturbaciones que afectan la
geometra espacio-temporal que viaja a travs del vaco. Su velocidad es equivalente a
la de la luz.

Segn su propagacin:
1) Ondas unidimensionales: estas ondas, como su nombre indica, viajan en una
nica direccin espacial. Es por esto que sus frentes son planos y paralelos.
2) Ondas bidimensionales: estas ondas, en cambio, viajan en dos direcciones
cualquieras de una determinada superficie.

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3) Ondas tridimensionales: estas ondas viajan en tres direcciones conformando
un frente de esfrico que emanan de la fuente de perturbacin desplazndose en
todas las direcciones.

Segn su direccin:
1) Ondas transversales: las partculas por las que se transporta la onda se
desplazan de manera perpendicular a la direccin en que la onda se propaga.
2) Ondas longitudinales: en este caso, las molculas se desplazan paralelamente a
la direccin en que la onda viaja.

Segn su periodicidad:
1) Ondas no peridicas: estas ondas son causadas por una perturbacin de manera
aislada o, si las perturbaciones se dan de manera repetida, estas tendrn cualidades
diferentes.
2) Ondas peridicas: son producidas por ciclos repetitivos de perturbaciones.

Qu es el Sonido
Cuando se produce una perturbacin peridica en el aire, se originan ondas sonoras
longitudinales. Por ejemplo, si se golpea un diapasn con un martillo, las ramas
vibratorias emiten ondas longitudinales. El odo, que acta como receptor de estas
ondas peridicas, las interpreta como sonido.
El trmino sonido se usa de dos formas distintas. Los fisilogos definen el sonido en
trmino de las sensaciones auditivas producidas por perturbaciones longitudinales en
el aire. Para ellos, el sonido no existe en un planeta distante. En fsica, por otra parte,
nos referimos a las perturbaciones por s mismas y no a las sensaciones que producen
El sonido es una onda mecnica longitudinal que se propaga a travs de un medio
elstico.

Produccin de una onda sonora.

Deben existir dos factores para que exista el sonido. Es necesaria una fuente de
vibracin mecnica y tambin un medio elstico a travs del cual se propague la
perturbacin. La fuente puede ser un diapasn, una cuerda que vibre o una columna
de aire vibrando en un tubo de rgano. Los sonidos se producen por una materia que
vibra.
Un timbre que se acciona en el vaco no puede escucharse. Es necesario un medio
material para que se produzca sonido.

7
 La velocidad del sonido.
Aunque tanto la luz como el sonido viajan a velocidades finitas, la velocidad de la luz
es tan grande en comparacin con la del sonido que pueden considerarse instantnea.
La velocidad del sonido se puede medir directamente determinando el tiempo que
tardan las ondas en moverse a travs de una distancia conocida. En el aire, a 0C, el
sonido viaja a una velocidad de 331 m/s (1087 ft/s).
La velocidad de una onda depende de la elasticidad del medio y de la inercia de sus
partculas. Los materiales ms elsticos permiten mayores velocidades de onda,
mientras que los materiales ms densos retardan el movimiento ondulatorio.

Ondas sonoras.
Hemos definido el sonido como una onda mecnica longitudinal que se propaga a
travs de un medio elstico. ste es una definicin amplia que no impone restricciones
a ninguna frecuencia del sonido. Los fisilogos se interesan principalmente en las
ondas sonoras que son capaces de afectar el sentido del odo. Por lo tanto, es
conveniente dividir el espectro del sonido de acuerdo con las siguientes definiciones.
Sonido audible es el que corresponde a las ondas sonoras en un intervalo de
frecuencias de 20 a 20 000 Hz.
Las ondas sonoras que tienen frecuencias por debajo del intervalo audible se
denominan infrasnicas.
Las ondas sonoras que tienen frecuencias por encima del intervalo audible se llaman
ultrasnicas.
Cuando se estudian los sonidos audibles, los fisilogos usan los trminos, fuerza, tono
y calidad (timbre) para describir las sensaciones producidas. Por desgracia, estos
trminos representan magnitudes sensoriales y por lo tanto subjetivas. Lo que es
volumen fuerte para una persona es moderado para otra. Lo que alguien percibe como
calidad, otro lo considera inferior. Como siempre, los fsicos deben trabajar con
definiciones explcitas medibles. Por lo tanto, el fsico intenta correlacionar los efectos
sensoriales con las propiedades fsicas de las ondas.Intensidad del sonido y sonoridad
La intensidad de una onda sonora es una medida de la energa que se propaga por
unidad de tiempo y por unidad de rea.
Si una fuente emisora, por ejemplo un parlante, vibra, se genera una onda que avanza
en todas las direcciones con una velocidad caracterstica para el medio, transfiriendo
energa en una superficie esfrica.
Si el parlante tiene una potencia (rapidez con que se emite energa) de 1000 watt,
emite ms energa por segundo que otro de 500 watt, y adems, a medida que la onda
esfrica se propaga, la energa se distribuye en reas esfricas cada vez mayores.

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Se define entonces la intensidad sonora como la potencia transferida por una onda
sonora a travs de una superficie colocada perpendicularmente a la direccin de
propagacin de la onda. Matemticamente:

Donde P es la potencia, S la superficie perpendicular a la direccin de propagacin, e I

la Intensidad sonora.

La intensidad sonora se mide en W/ , es decir, watt sobre metro cuadrado.

La menor intensidad de sonido que puede percibir el odo humano es del orden de
W/ ; a este valor se lo denomina umbral de la audicin.
La intensidad de sonido mxima llamada umbral de dolor es de 1 W/m. Este valor
representa el mximo tolerado por el odo humano, y es un billn de veces mayor que
el valor mnimo audible. Si se supera este valor mximo la sensacin se vuelve
dolorosa y con riesgo de daos fsicos u otros tipos de trastornos en la salud.
No todas las personas tienen la misma sensibilidad frente a los sonidos, pero es
indudable que este intervalo de intensidades detectadas por el odo humano es muy
amplio. Debido a esto se adopta una escala logartmica para analizar y comparar las
intensidades de distintos sonidos.La unidad de esta escala es el decibel (dB) en
homenaje a Alexander Graham Bell (1847-1922), cientfico e inventor ingls a quien
se le atribuye la invencin del telfono. El valor 10 corresponde a 0 dB; las restantes
escalas son factores de diez, con lo cual un sonido diez veces ms intenso que el
umbral de la audicin, tiene una intensidad de 10 decibeles (corresponde al valor
W/ ). Un sonido de 20 dB corresponde a un sonido 100 veces ms intenso que
el umbral de la audicin.

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La intensidad relativa, , de un sonido en decibeles se expresa de la siguiente forma:

Se denomina sonoridad a la sensacin de intensidad del sonido (no a la intensidad

misma) relacionada con las caractersticas fisiolgicas del sistema auditivo de cada
persona y adems con la frecuencia del sonido.

Caractersticas del sonido

Para distinguir un sonido de otro es necesario conocer sus caractersticas, que son la
intensidad, la altura y el timbre.
Cuando se habla de sonidos fuertes como el de un avin al despegar y dbiles como el
murmullo de voces, se hace referencia a la intensidad de los sonidos, que como ya se
ha dicho, est relacionada con la sonoridad.
Cuando la propagacin se produce en el aire, la intensidad del sonido depende de las
diferencias de presiones mximas y mnimas que puede alcanzar el medio en cada
punto considerado. Si se representa grficamente la propagacin de la onda sonora en
el aire, la intensidad est asociada a la amplitud de la onda.

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 Amplitud Un ciclo

Tiempo
Forma de onda

Los sonidos ms intensos o fuertes tienen mayor amplitud de onda que los sonidos
menos intensos o dbiles.
La altura o tono de un sonido determina si es grave o agudo. Se relaciona con la
frecuencia de la onda: los sonidos agudos corresponden a mayores frecuencias que los
sonidos graves.
Por ejemplo, el sonido ms grave de una guitarra corresponde a una frecuencia de
82,4 Hz, y el sonido ms agudo, a 698,5 Hz.
Una cuerda de violn produce un sonido ms agudo que la cuerda en la misma
posicin de una viola.
En msica se designa el tono por las notas, por ejemplo, una nota fundamental o
estndar es el LA que tiene una frecuencia de 440 Hz, es decir que al tocar la tecla
correspondiente de un piano se producen en la cuerda 440 oscilaciones por segundo.
Las notas musicales se obtienen variando las frecuencias de las fuentes sonoras que
vibran en el instrumento musical, lo que se logra modificando el tamao, la tensin o
la masa del cuerpo que al oscilar emite el sonido. Cuando los guitarristas o violinistas
afinan su instrumento lo hacen ajustando las clavijas, ya que de este modo varan las
tensiones de las cuerdas.
En los instrumentos de viento, el largo de la columna de aire que vibra se puede
modificar como en el caso de la trompeta. En otros instrumentos, como la flauta, el
clarinete o el saxofn, se puede variar la altura o tono de las notas que se ejecutan
abriendo y cerrando agujeros que forman parte de estos instrumentos.
Aunque el odo humano puede detectar frecuencias entre los 20 Hz y 20 000 Hz, las
frecuencias de las notas musicales llegan solamente a los 4500 Hz, como el caso del
piano, cuyo rango de frecuencias (32 Hz a 3950 Hz) cubre el rango de todos los otros
instrumentos.
Teniendo en cuenta que el odo humano puede diferenciar sonidos con 1 Hz de
diferencia, se podran tener unas 4000 notas en la escala musical, aunque solo hay 88
en un piano.
La voz humana est comprendida entre frecuencias del orden de los 80 Hz, la ms
grave, de bajo, y 1200 Hz, la ms aguda, de soprano.

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Aplicaciones de los ultrasonidos
En el campo de la medicina, los ultrasonidos son muy utilizados en distintas
especialidades para explorar y obtener informacin sobre algunas partes del cuerpo
humano. Por ejemplo, en obstetricia, la ecografa o ultrasonografa es un mtodo
diagnstico que emplea ondas sonoras de alta frecuencia (ultrasonidos) parar obtener
imgenes de los rganos internos de un feto al captar el eco o reflejo de estas ondas.
Esta exploracin no utiliza radiacin electromagntica como los rayos
X, que son ms invasivos y riesgosos. La ecografa obsttrica puede confirmar un
embarazo, estimar el tiempo de gestacin, diagnosticar malformaciones congnitas,
valorar la posicin del feto, determinar si un embarazo es mltiple, etc.
Un ecgrafo est formado por un sistema de transductores o dispositivos que
transforman seales elctricas en ultrasonidos, y luego, cuando reciben el eco,
transforman el ultrasonido en pulsos elctricos. Cuando se coloca el transductor sobre
la piel de la persona, se producen ultrasonidos que se propagan en la pelvis y el
interior del abdomen. Al llegar al feto y a los tejidos que lo rodean, como los del tero
o la placenta, las ondas se reflejan y el eco es captado por el transductor, que al
traducir estas seales sonoras en elctricas permite obtener en tiempo real la imagen
de un feto en un monitor.
Esto significa que es posible captar las caractersticas fsicas y el movimiento del feto
en el mismo tiempo en que se est efectuando el estudio mdico.
Estas imgenes se pueden grabar en un video y tambin imprimir en una placa o
papel. Los actuales ecgrafos permiten obtener imgenes 3D (tridimensionales) en
movimiento, tambin en tiempo real.
Otras especialistas mdicos como urlogos, gastroenterlogos, nefrlogos utilizan
ecgrafos que funcionan con ultrasonidos para determinar posibles anomalas en las
caractersticas fsicas y funcionamiento de los rganos.
El nefrlogo, especialista en riones, utiliza un nefroscopio que permite no solo
visualizar los riones de un paciente, sino tambin, en algunos casos, eliminar clculos
renales.
En los ltimos aos se produjo un sorprendente incremento de las tcnicas de
ultrasonido aplicadas al control de calidad de los alimentos. En ellas se aplica el
principio que seala que las propiedades del medio a travs del cual se propaga una
onda sonora afectan su velocidad de propagacin.

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Por ejemplo, si en la leche, que se presupone esterilizada, hay un crecimiento de los
microorganismos, el receptor de ultrasonidos detectar una variacin en la velocidad
normal de propagacin de la onda. De esta forma no es necesario abrir los envases
para descubrir una contaminacin microbiana.
Tambin se han desarrollado mtodos para el control de las carnes y quesos por
medio de ultrasonidos, que permiten evaluar la composicin y la textura de estos
alimentos.
En el mbito de la industria se utilizan tcnicas por ultrasonidos de alto rendimiento
para oclusin de piezas metlicas, y para remachado y soldadura de algunos objetos
de plstico poroso producidos en serie como lapiceras, bolgrafos, o focos traseros de
automviles.

Reflexin y refraccin del sonido

Cuando una onda se encuentra con un obstculo o con una superficie de separacin de
otro medio, se refleja en forma parcial o total. Si la superficie reflectora no tiene
rugosidades de dimensiones parecidas a la longitud de onda, la onda incide sobre ella
y regresa al medio del cual proviene, con una direccin de propagacin que forma un
ngulo igual al ngulo de incidencia.
El eco es un fenmeno que se explica por la reflexin del sonido. El odo humano
puede captar sonidos distintos si estos le llegan separados entre s por lo menos por
un intervalo de 0,1 segundo, en caso contrario, los sonidos se superponen y no se
diferencian unos de otros. Por este motivo y dado que el sonido viaja en el aire a una
velocidad de aproximadamente 340 m/s, para que una persona que se encuentra en
una habitacin cerrada con paredes reflectantes oiga su voz, este sonido debe viajar
ida y vuelta en un intervalo de por lo menos 0,1 segundo. Con lo cual, el sonido debe
llegar a la pared en por lo menos 0,05 segundo. Como la velocidad del sonido se
considera constante, la distancia a la que debe encontrarse la persona de la pared es:
x = v t = 340 m/s 0,05 s = 17 m

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O sea, la persona debe ubicarse a 17 m o ms de la pared para escuchar su voz
reflejada.

La reflexin del sonido es aprovechada en la navegacin para localizar objetos

perdidos en el fondo del mar, en la pesca comercial para encontrar grandes bancos de
peces, y en operaciones militares para determinar la posicin de los submarinos.
En 1912 se hundi el enorme trasatlntico Titanic con casi todos sus pasajeros. La
causa de esta catstrofe fue el choque con un iceberg. A partir de este hecho, se
intent emplear el eco para evitar casos semejantes y descubrir estos obstculos de
hielo durante la noche y en los das de niebla. Este procedimiento fracas, pero
impuls otra idea muy acertada: la de medir la profundidad de los mares valindose
de la reflexin del sonido en el fondo.
Los sonares modernos utilizan ultrasonidos de muy alta frecuencia, imperceptibles
para el odo humano, en el orden de varios millones de oscilaciones por segundo.

El efecto Doppler

El fsico austraco Christian Doppler (1803-1853) explic los cambios de frecuencia de

las ondas debido al movimiento del emisor o receptor, fenmeno que hoy se conoce
como efecto Doppler.
Si el receptor est detenido y el emisor se mueve, el tono del sonido emitido por la
fuente no se percibe igual que cuando el emisor est en reposo. Por ejemplo, el silbato
de un tren al aproximarse se percibe ms agudo que el del tren detenido. A medida
que el tren se aleja, el tono del sonido que se escucha es ms bajo que el normal, es
decir el sonido emitido por la fuente en reposo.
Lo mismo ocurre con la sirena de una ambulancia. Por el cambio en la altura del
sonido de la sirena, se puede saber si se est alejando o acercando al receptor.

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Este fenmeno no se restringe al movimiento del emisor. Si la fuente de sonido est
detenida y es el receptor quien se mueve hacia la fuente, tambin percibir un
aumento en la frecuencia del sonido. En cambio, si se aleja, advertir un sonido de
tono ms bajo.
En general, el efecto Doppler explica el cambio aparente en la frecuencia de una fuente
de sonido cuando hay un movimiento relativo entre el emisor y el receptor.
Para explicar este fenmeno se considera la representacin grfica de las ondas
peridicas emitidas por una fuente en forma de crculos concntricos que se mueven
en forma radial.

La distancia entre los crculos representa la longitud de onda del sonido que se
propaga con una determinada velocidad.

Si el emisor S se mueve hacia un observador, A, detenido, las ondas emitidas por S se

acercan al receptor A. Como cada onda sucesiva se emite desde un punto ms cercano
al receptor que la onda anterior, la distancia entre las onda sucesivas, es decir la
longitud de onda, es menor que la que corresponde a la onda sonora emitida por la
fuente en reposo.

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Una disminucin de la longitud de onda implica un aumento de la frecuencia, lo que
provoca un aumento en el tono del sonido.
Si el emisor S se aleja de otro observador, B, detenido, se produce un aumento de la
longitud de las ondas que llegan al receptor, por lo cual B percibe un sonido de menor
frecuencia. El cambio de la frecuencia depende de la velocidad relativa entre el emisor
y el receptor y se puede calcular mediante la siguiente expresin matemtica:

Ecolocalizacin: concepto
Con el nombre de Ecolocalizacin se denomina al sistema que utilizan algunos
animales para detectar mediante el sonido los obstculos, dimensiones y formas que
delimitan un espacio.
/El sistema bsicamente consiste en emitir sonidos de alta frecuencia que basndose
en el desfase temporal entre su emisin y recepcin le permite a los animales que lo
utilizan percibir la proximidad de los objetos en su camino. De ah su nombre formado
por ECO y LOCALIZACIN.
/Esta tcnica es utilizada por diferentes animales y el estudio de estas especies se ha
beneficiado mucho de la gran utilidad que los cientficos han encontrado en dicha
prctica sirvindoles para desarrollar sistemas artificiales en mbitos como el mdico
o el militar como es el sonar.

Historia de la ecolocalizacin

Es del conocimiento comn que, mientras que a los seres humanos nos cuesta
desplazarnos y orientarnos en la oscuridad, algunos animales como las lechuzas o los
murcilagos elige la noche para volar y alimentarse, aparentemente sin problemas.
Durante mucho tiempo esto se acept como un hecho ms de la vida, pero en 1793, el

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naturalista italiano Lazzaro Spallanzani (1729- 1799) decidi averiguar qu capacidad
sensorial empleaban estos animales para ver en la oscuridad. Para ello, encerr a
una lechuza y un murcilago en una habitacin, en la que haba dispuesto una serie de
hilos cruzados de lado a lado, de los que colgaban campanillas, de forma que sonaran
si los animales chocaban con ellos. En la penumbra ambos animales eran capaces de
volar, pero cuando se hizo la oscuridad total en la habitacin, Spallanzani comprob
que la lechuza se desorientaba y chocaba con los hilos y contra las paredes, mientras
que el murcilago mantena intacta su capacidad de volar. La conclusin lgica fue que
la lechuza simplemente tena una visin ms sensible que la del hombre, pero que el
murcilago deba de tener alguna capacidad adicional que no dependa de la luz. Con
el fin de excluir completamente la visin, Spallanzani procedi a quemar los ojos de
los murcilagos para cegarlos completamente, y los libero en la habitacin. No solo
comprob que estos murcilagos ciegos volaban con igual facilidad, sino que,
capturndolos unos das ms tarde y examinando el contenido de sus estmagos,
haban sido capaces de cazar insectos al igual que sus congneres con vista. A punto
de creer en un nuevo sexto sentido, Spallanzani comunico sus resultados a un Zologo
suizo, Charles Junir, quien ideo otra prueba: tapono los odos de los murcilagos con
bolas de cera, observando que su capacidad de evitar obstculos se deterioraba
notablemente. Spallanzani fue capaz de replicar los hallazgos de Juir, insertando
pequeos tubos metlicos en las orejas de los murcilagos. Ambos concluyeron que el
sentido del Odo, y no la vista, era fundamental para que el murcilago volara y cazara.
Aparte de exponer esta prudente conclusin, Spallanzani y Juir no realizaron
ninguna especulacin adicional; aun as, sus opiniones fueron rechazadas por la
comunidad cientfica, que sigui atenindose a la explicacin convencional, dada por
el naturalista francs Georges Cuvier: los murcilagos usaban el sentido del tacto,
palpando los objetos de su entorno con las alas. El trabajo de Spallanzani y Juir cay
en el olvido por un siglo entero. A principios del siglo XX, sin embargo, la situacin
haba cambiado: la navegacin comercial y militar experimentaba un importante auge,
y con la preocupacin por la seguridad de las naves, naci la necesidad de disponer de
algn mecanismo para evitar las colisiones con otros barcos o con icebergs. En 1912,
el ao del hundimiento del transatlntico Titanic, el ingeniero norteamericano Hiram
Maxim escribi en la revista Scientific American: los murcilagos detectan los
obstculos escuchando las reflexiones de sonidos de baja frecuencia producidos con
sus alas (a aproximadamente 15 Hz), y los barcos podran evitar colisiones con
icebergs u otros barcos instalando un aparato que emitiera sonidos de gran potencia y
un receptor que escuchara los ecos de vuelta. Aunque Maxim estaba equivocado
respecto a los murcilagos, su idea bsica se hizo realidad hacia el final de la primera
guerra mundial con el desarrollo del sonar por el fsico francs Paul Langevin (1872-
1946). La misma nocin de Maxim fue expuesta en 1920 por el fisilogo britnico
Hartridge, quien sin embargo apunto su opinin de que los murcilagos emitan y

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escuchaban sonidos ultrasnicos, es decir, por Hay que tener en cuenta que hacia
1800, no era en absoluto evidente que pudieran existir sonidos no audibles por el ser
humano. Encima del rango audible por el ser humano. Ni Maxim ni Hartridge
intentaron comprobar sus teoras, pero en 1938 el zologo norteamericano Donald
Griffin (1915-2003), que trabajaba en la universidad de Harvard estudiando la
migracin de las bandadas de murcilagos, supo que el fsico norteamericano
George Washington Pierce (1872-1956) acababa de construir el primer micrfono
piezoelctrico, capaz de detectar vibraciones ultrasnicas. Pierce se mostr encantado
de colaborar con Griffin, y juntos comprobaron que, efectivamente, el murcilago
emite continuamente sonidos inaudibles por el hombre, y que si bloqueaban la
emisin o la recepcin de los mismos, impedan su vuelo.
Ayudado por otro investigador, Robert Galambos, Griffin emprendi una larga serie de
experimentos con los murcilagos, descubriendo muchos de los hechos bsicos sobre
el uso de los ultrasonidos. Para definir esta nueva capacidad de los murcilagos,
Griffin acuo el trmino ecolocalizacin en 1942. Pronto se descubri que otros
animales, notablemente los cetceos como las ballenas y delfines, tambin estaban
dotados de capacidad para ecolocalizar.
La ecolocalizacin es hoy en da un campo de intenso estudio en fisiologa
comparativa, neurociencia, robtica, computacin y acstica.

Ecolocalizacin en los murcilagos

Aunque las limitaciones fsicas de los ultrasonidos rigen de igual manera para los
sonares de origen biolgico, existen seres vivos capaces de aprovechar estas seales
para la percepcin de su entorno con tal grado de xito que su desplazamiento y la
obtencin de alimento dependen de ellas.
Las caractersticas de la ecolocalizacin de los murcilagos que desafan a nuestra
capacidad de emulacin:

Representacin de su entorno cercano (unos 5 m de rango enfrente del animal) con

una resolucin de milmetros.
Operacin tanto en espacios abiertos como en bosques, en presencia de multitud de
reflectores de la seal ultrasnica.
Emisin, recepcin y procesamiento de seales ultrasnicas con un gran ancho de
banda (tpico, 100 kHz).
Habilidad para la deteccin, posicionamiento y seguimiento de insectos.

18
Compensacin activa del efecto Doppler producido por el movimiento relativo del
animal y la presa.
Cancelacin de la interferencia producida por las seales ultrasnicas de otros
murcilagos, siendo muchas especies capaces de vivir de forma gregaria.

Este comportamiento resulta mucho ms sorprendente si consideramos que la

unidad de procesamiento del murcilago es un cerebro con unos pocos gramos de
peso, y que su frecuencia de operacin (velocidad de las seales neurolgicas) es de
unos pocos kilo- hertzios.

Figura 3: Murcilago orejudo de Townsend (Corynorhinus townsendii). Fuente de la

fotografa: Nevada Bureau of Land Manage- ment.

Datos generales sobre los murcilagos

Los murcilagos son mamferos voladores del orden Chiroptera (literalmente, mano-
ala), y son los nicos mamferos capaces de volar. Existen aproximadamente 1100
especies de murcilagos, por lo que suponen un 20 % de las especies totales de
mamferos.
Se dividen en dos subrdenes, de los cuales los pequeos (suborden Microchiroptera)
poseen biozona. El peso tpico de un murcilago pequeo es de 5-20 g, y su
envergadura de 40-200 mm. Se alimentan de insectos, pequeos mamferos y peces,
nctar y fruta, y, en ocasiones, de la sangre de otros animales.
La estructura que sustenta el ala del murcilago se ha formado a partir de su pata
y mano delanteras, como se ve en la figura 3. Las patas traseras estn dobladas en un
ngulo de 180, contribuyendo tambin al control y movimiento del ala. Los huesos y
alas de los murcilagos son muy flexibles, lo cual les proporciona una maniobrabilidad
en el vuelo superior a la de los pjaros. Algunas especies de ardillas son capaces de
planear saltando de rbol en rbol, pero no de volar de verdad.
La mayora de los murcilagos estn activos de noche o en el crepsculo, porque all
encuentran menos competencia por la comida, y, a la vez, estn libres de

19
depredadores. Aunque su sentido ms desarrollado es la ecolocalizacin, poseen una
visin perfectamente funcional. Muchas especies de murcilagos son sociales y
cohabitan en cuevas, puentes, etc.
Fisiologa del sistema emisor y receptor de ultrasonidos

La ecolocalizacin es tan importante para el murcilago, que prcticamente todo su

cuerpo (y en especial la laringe, orejas, odo y cerebro) se ha adaptado para el uso ms
eficiente de la misma.
Los murcilagos generan los ultrasonidos en su laringe y los emiten por la boca; para
ello poseen unas cuerdas vocales muy delgadas, pero tensadas por poderosos
msculos. Exhiben un gran control sobre la gama de frecuencias excitadas, as como
el contenido de armnicos de las seales. Los niveles de sonido producidos son
relativamente altos (con un SPL de 100-110 dB a 10 cm de la boca), aunque tambin
existen especies de murcilagos susurrantes que emiten sonidos de solo 60 dB
(equivalente al nivel de una conversacin normal). Para minimizar el gasto de energa,
el murcilago emite la seal ultrasnica en la espiracin que acompaa al batido de las
alas.
El sistema auditivo de los murcilagos sigue el esquema general de los restantes
mamferos. Las orejas (pinnae) de los murcilagos son muy grandes, a menudo
mayores que la cabeza del animal, y poseen crestas de refuerzo, y un saliente (trago),
cuya funcin exacta se desconoce, pero cuya eliminacin deteriora la capacidad de
ecolocalizacin del murcilago.
El odo medio tiene un tamao muy reducido, de forma que no filtre las frecuencias
ultrasnicas. El msculo estapedio bloquea parte del sonido incidente en el tmpano,
contrayndose unos 10 ms antes de la emisin ultrasnica, y relajndose despus, por
lo que acta efectivamente como un control automtico de ganancia de la seal
acstica.
La cclea del murcilago es extraordinariamente grande relativa al tamao de su
crneo (en algunas especies alcanza hasta 1/3 de sus dimensiones), y con una gran
longitud para permitir mxima resolucin en la separacin de frecuencias . Como en
los restantes mamferos, la funcin de la membrana basilar es crear una
representacin en frecuencia de la seal ultrasnica; sobre la misma se encuentran las
clulas ciliares (unas 900 en el gran murcilago marrn), sintonizadas a una
frecuencia propia, que decrece segn nos alejamos de la ventana oval. Estas clulas
transforman las seales mecnicas en nerviosas, excitando del orden de 50000
nervios auditivos, que transmiten las seales a la corteza auditiva, para el
procesamiento de orden superior.

20
Experimentos de Simmons

J. Simmons fue el primer investigador en demostrar experimentalmente (1973) que el

fundamento de la ecolocalizacin es la determinacin del rango a la presa, como haba
conjeturado Hartidge. Para ello coloc a un murcilago de la especie gran murcilago
marrn o Eptesicus fuscus, de forma que emitir seales ultrasnicas hacia un
micrfono, las cuales eran recogidas y retardadas antes de ser reenviadas al animal. El
murcilago present igual comportamiento frente a estas seales artificiales que con
ecos autnticos producidos por un obstculo.
Sobre la misma idea bsica, Simmons emprendi varios experimentos, con el fin de
conocer la resolucin y la capacidad de discriminacin en la medida de rangos por el
murcilago. Para ello entren al animal a emitir sonidos hacia dos micrfonos,
situados frente a l a una corta distancia y con orientaciones distintas. Las seales
reemitidas por cada canal son modificadas de una forma controlada, y se estimula al
animal a elegir entre dos opciones, recompensndolo con comida si elige la correcta.
En el segundo experimento se quiso determinar el tiempo de superposicin de ecos,
es decir, cual es la separacin mxima entre dos ecos consecutivos de tal forma que el
animal los perciba como una nica seal ultrasnica. Simmons obtuvo un valor de
350 s = 60 mm, conocido como tiempo de integracin.
Sin embargo, por observacin directa del comportamiento del animal, se sabe que
puede resolver objetos con menor retardo relativo que el tiempo de integracin. Por
este motivo, en el tercer experimento de Simmons se premi al murcilago si era
capaz de distinguir dos objetos muy cercanos, aunque sus ecos ultrasnicos conjuntos
constituyeran una nica seal. El resultado obtenido vara entre 2 y 10 s (.3 a 1.7
mm), lo cual concuerda con la capacidad del murcilago de detectar y localizar objetos
aunque estn cerca de la vegetacin.
Este resultado en particular es muy controvertido, pues parece requerir que el
murcilago procese la seal ultrasnica de forma coherente, es decir, reteniendo la
informacin de la fase. Las objeciones a esta espectacular precisin provienen del
desconocimiento del mecanismo fisiolgico sobre el que se sustentara tal capacidad,
y, tambin, la utilidad que tendra tan alta precisin (40 ns=7m) para la
navegacin y la caza.

Posicionamiento de la presa
La deteccin y posicionamiento de la presa se muestran esquemticamente en la
figura 5. Para la deteccin, el murcilago utiliza la amplitud del eco devuelto y el
corrimiento Doppler provocado en la seal ultrasnica emitida por el aleteo del
insecto. El rango r a la presa se mide por el tiempo de vuelo de la seal (r = con/2,
siendo c = 340 m/s). El acimut (desviacin horizontal) es calculado por la diferencia
de tiempos de vuelo en las seales recibidas por cada oreja, mientras que la elevacin

21
(desviacin vertical), por la diferencia de tiempo de vuelo en diferentes alturas del
pabelln auditivo. Esto proporciona las tres coordenadas esfricas necesarias para
localizar completamente al insecto.
Las medidas experimentales muestran que los lbulos de emisin del murcilago son
suficientemente grandes como para insonificar una regin considerable enfrente del
animal (aunque la directividad vara con la frecuencia, un valor tpico seria 30
respecto al eje frontal). De esta forma, es inevitable que el murcilago reciba ecos
procedentes del fondo (ramas, hojas, etc.), a la vez que de la presa. Por el diseo
fisiolgico del sistema ecolocalizador, el murcilago no puede eliminar esos ecos
simplemente moviendo su cabeza hacia la presa, sino que depende del procesamiento
de las seales para la resolucin de mltiples objetos.

Seales de ecolocalizacin

Una de las claves fundamentales del xito de la ecolocalizacin radica en las seales
empleadas en esa tarea. Para este fin, la evolucin ha seleccionado seales que siguen
los principios de la teora de la estimacin, de forma anloga a las empleadas en el
radar y sonar construidos por los seres humanos.
Una secuencia de seales ultrasnicas emitida por un murcilago (Pteronotus
parnellii), en una representacin conocida como espectro- grama. Una seal genrica
consta de un tren de pulsos a frecuencia constante (CF) terminada por un barrido de
frecuencia modulada (FM). Algunos murcilagos emiten solo una de las componentes,
otros las dos, e incluso otros combinaciones como FM-CF-FM. En la figura puede
verse como, adems de la componente principal (CF1-FM1), el murcilago emite
armnicos a frecuencia doble (CF2-FM2), triple, etc. El propsito de estos armnicos
es identificar su propia seal en situaciones de intensa interferencia por otros
murcilagos. Obsrvese como, en general, el murcilago tiende a utilizar todo el ancho
de banda del que dispone.
Las seales ultrasnicas cambian durante el proceso de caza, que consta de tres fases:
Deteccin: Las seales transmitidas son principalmente CF, con una frecuencia de
repeticin baja (cada 50-100 ms). Esto proporciona gran sensibilidad para la
deteccin de las presas, y especialmente permite determinar con gran precisin
cualquier desplazamiento Doppler producido por el batido de las alas de los insectos.
Aproximacin: El murcilago reduce la componente CF y aumenta la FM, acortando
temporalmente las seales pero incrementando su frecuencia de repeticin (cada 10-
50 ms). En general el murcilago ajusta la duracin de la seal ultrasnica para que su
longitud sea un poco menor que el doble de la distancia que lo separa de la presa,
efectivamente llenando todo el espacio entre ellos con sonido.

22
Terminal: Los pulsos de FM tienen muy corta duracin y son muy verticales en el
espectrograma, y la frecuencia de repeticin es muy alta (4-7 ms), lo que se conoce
como zumbido de alimentacin. El gran ancho de banda empleado da una alta
precisin en el posicionamiento de la presa, hasta su captura con la boca o las alas del
murcilago.

DOPPLER

Figura 5: Mecanismos fsicos usados en ecolocalizacin para detectar y

posicionar a la presa (explicacin en el texto).

Los murcilagos poseen un control muy preciso sobre las seales que emiten. Por
ejemplo, algunas especies pueden compensar los desplazamientos de frecuencia
producidos por efecto Doppler con un margen de error de una milsima parte.
Asimismo, tambin modifican el contenido en armnicos de la seal producida de
forma que puedan reconocer su propio eco en presencia de otros murcilagos.

Percepcin del entorno

Como hemos visto, se entiende de una forma general el procesamiento de las seales
ultrasnicas para la deteccin y localizacin de presas. En el proceso de caza, es claro
que el animal emplea la informacin contenida en ecos sucesivos, de forma que pueda
calcular a trayectoria de interceptacin con su presa; si slo empleara los ecos
individuales, el retardo debido al tiempo de vuelo de la seal ultrasnica sera
suficiente para que el insecto escapase.
Algunas observaciones sobre la navegacin de los murcilagos en un entorno medio
(fuera del alcance inmediato del sonar pero dentro del rea habitual de
desplazamiento del animal) permiten suponer que construyen un modelo de su
entorno que va ms all de la tarea de caza. Por ejemplo, se sabe que los murcilagos
se desplazan siguiendo rutas ms o menos estables entre sus lugares de descanso y las
zonas de alimentacin, y se cree que para ello memorizan marcas sobre la ruta. La
alteracin artificial de esta ruta (introduciendo un obstculo nuevo, por ejemplo),
causa desconcierto y cambios en la pauta de vuelo del murcilago, hasta que, tras

23
varias pasadas, se familiariza con la nueva marca y la incorpora a su memoria. Del
mismo modo, se ha observado que varios murcilagos cazan en grupo (especialmente
madres e hijos), lo cual apunta a un proceso de aprendizaje de rutas entre miembros
de la especie.
La evidencia experimental indica que los murcilagos emplean informacin previa
sobre su entorno, prefirindola en ocasiones a los nuevos datos disponibles por
ecolocalizacin. Por ejemplo, en un experimento se confin el vuelo de un murcilago
a una porcin de una estancia, bloqueando el resto con paneles; cuando estos fueron
retirados, el animal prefera quedarse en la zona que conoca, a pesar de que la
ecolocalizacin le indicaba que posea ms espacio para moverse. En otra prueba, se
entren a murcilagos para que atravesaran un pequeo agujero en una pared;
cuando este agujero fue agrandado, los murcilagos seguan encogiendo sus alas para
pasar por l.
En los experimentos llevados a cabo por Holland, con murcilagos megaquirpteros
de la especie Rousettus aegyptiacus, se los entrena para que vuelen por un corredor
de 25 m de largo hasta que encuentran murcilagos y otros mamferos, para navegar
y cazar mediante seales ultrasnicas producidas por ellos mismos.

La nica percha disponible, en la cual pueden colgarse (los murcilagos evitan

posarse en el suelo y prefieren descansar boca abajo). Una vez que han aprendido su
localizacin, la modificacin del entorno cercano de la percha (moviendo objetos
contiguos, ocultandola tras una pantalla, etc.) no merma su capacidad para volver a
encontrarla, indicando que el murcilago ha memorizado su posicin espacial y no
tanto los objetos presentes en su entorno inmediato.
Otra caracterstica interesante es que los murcilagos disponen de dos fuentes
sensoriales para la percepcin del entorno: ecolocalizacin y visin. Holland trat de
determinar hasta qu punto los animales son capaces de transferir la informacin
obtenida por un sistema al otro. As, repiti el experimento anterior iluminando la
habitacin y bloqueando el sentido de ecolocalizacin al producir un intenso sonido
en la banda de frecuencias usada por esta especie; en una segunda prueba oscureci
totalmente la estancia y permiti a los murcilagos ecolocalizar sin visin. El resultado
fue que en casos el sujeto era capaz de encontrar y memorizar la posicin de la
percha, pero que informacin no era utilizable por el otro tema de percepcin,
debiendo reaprender entorno de movimiento bajo las nuevas condiciones. Esto
cuestiona el nivel de abstraccin alcanzado en la representacin del entorno que
realiza el murcilago.

24
Ecolocalizacin en Gucharos: volando en la oscuridad
Los gucharos (Caprimulgiformes, Steatornithidae, Steatornis caripensis) son aves
frugvoras con hbitos nocturnos que habitan preferencialmente en cavernas y
caones ubicados en bosques hmedos tropicales, desde Bolivia hasta Trinidad. En
Venezuela se encuentran en todas las regiones montaosas, inclusive en los tepuyes
de la Guayana (Bosque 1986). Los gucharos utilizan las cuevas como lugar de refugio
y sitio de reproduccin, para su alimentacin realizan vuelos nocturnos al exterior con
el objeto de obtener alimento. Por lo general, los gucharos construyen sus nidos en
cornisas y salientes de roca que pueden estar ubicados en zonas completamente
oscuras en el interior de las cavidades. Es en este habitat, donde estos pjaros se valen
de la ecolocalizacin como mecanismo de navegacin.
Entre los animales con capacidad de vuelo, son los murcilagos los que poseen un
sistema de ecolocalizacin de elevada resolucin, fundamentalmente determinado por
la emisin de ondas de alta frecuencia, no apreciables dentro del rango de audicin del
odo humano. Los pioneros trabajos de Donald Griffin en 1953 permitieron establecer
que el gucharo es capaz de volar en absoluta oscuridad utilizando un sistema de
ecolocalizacin similar al conocido previamente para murcilagos. Los gucharos
(orden Caprimulgiformes) junto a algunos vencejos del gnero Aerodramus (O.
Apodiformes), presentan la particularidad de ser las nicas aves capaces de
ecolocalizar. Estas aves emiten vocalizaciones muy cortas audibles por el hombre,
similares a chasquidos, que se denominan clics. Son los clics los transmisores de la
informacin en el proceso de ecolocalizacin. Cabe sealar, que otras aves de hbitos
nocturnos, como lechuzas (O. Strigiformes) y aguaitacaminos (O. Caprimulgiformes),
parecieran depender estrictamente de la vista como mecanismo de percepcin en la
oscuridad.
Los estudios de GRIFFIN (1953) con aves de la Cueva del Gucharo (Mo. 1),
evidenciaron que los gucharos ecolocalizan cuando la disponibilidad de luz es muy
baja o ausente, ya que de lo contrario pueden volar perfectamente utilizando la vista.
Otro aspecto dilucidado, fue la importancia del odo como rgano receptor de las
seales auditivas reflejadas. Utilizando una habitacin oscura, Griffin liber tres
gucharos con los odos bloqueados y encontr que, a pesar de sus sostenidos
intentos por volar y la continua emisin de clics, los pjaros chocaron contra las
paredes. Al remover los tapones, stos volaron sin ninguna dificultad.
Estudios ms recientes han permitido establecer en ms detalle los mecanismos
involucrados en la ecolocalizacin de los gucharos, incluyendo tanto la resolucin del
sistema de ecolocalizacin, la descripcin de las vocalizaciones y la fisiologa asociada
a la produccin de estas vocalizaciones.

25
Caractersticas de vuelo en la oscuridad

Al visitar una cueva habitada por gucharos, es posible apreciar que las aves al volar
muy juntas entre s y como consecuencia de la perturbacin por la presencia del
visitante, se tropiezan entre ellas y en ocasiones contra la roca. Este mismo fenmeno
rara vez se aprecia en murcilagos caverncolas que, bajo las mismas circunstancias,
son capaces de volar con mucha mayor precisin, evitando el choque entre ellos y con
las paredes y formaciones de la cueva. Esta diferencia, basada en una apreciacin
emprica, permite reconocer variaciones entre la resolucin (i.e. tamao mnimo de
objetos identificables) del sistema de ecolocalizacin de murcilagos y gucharos.

Capacidad de vuelo

Un aspecto distintivo de ecolocalizacin en aves es que las vocalizaciones son de baja

frecuencia (entre 1 y 10 kHz), en contraste con los murcilagos que utilizan
frecuencias entre 10 y 120 kHz (SUTHERS & HECTOR 1985). Clics de baja
frecuencia, y por ende de larga longitud de onda, no permiten detectar objetos de
pequeo tamao. Entre las observaciones reportadas por GRIFFIN (1953) destaca la
incapacidad de los gucharos, encerrados en una habitacin oscura, de esquivar un
bombillo (y el cable que lo sostena) que colgaba del techo. El autor consider que
estos tropiezos pudieron deberse a las condiciones de cautiverio, aunque no se evalu

26
experimentalmente la capacidad de detectar objetos de esta especie al volar en
oscuridad.
Con el objeto de determinar la resolucin del sonar de los gucharos en condiciones
naturales, KONISHI & KNUDSEN (1979) colocaron discos plsticos de diferentes
dimetros (entre 5 y 40 cm) en una galera angosta de la cueva de Oropuche, en
Trinidad. El sitio seleccionado para colocar los discos tena una seccin de 3 m de
ancho y 7 de altura, por lo que las aves al vuelo deban percibir los discos en su
recorrido.

Fig. 2

Todos los gucharos observados durante el experimento chocaron contra los discos
de 5 y 10 cm de dimetro, evidenciando su incapacidad de detectarlos. La deteccin de
los discos, evidenciada por las maniobras de algunos gucharos para esquivarlos,
ocurri con discos de 20 cm. Todos los pjaros esquivaron efectivamente los discos de
40 cm de dimetro. Los autores observaron que antes de iniciar las maniobras para
corregir la direccin del vuelo, los gucharos incrementaban la frecuencia de
emisiones de clics. Tal fenmeno estaba precedido por dos conductas distintas,
algunas aves simplemente esquivaban los discos al vuelo y seguan su trayectoria,
mientras que otras aleteaban estticas frente al disco por unos segundos y luego
cambiaban la direccin del vuelo. Estos resultados permitieron concluir que objetos
con dimensiones similares a discos de 20 cm de dimetro corresponden al tamao
mnimo detectable por el sistema de ecolocalizacin de los gucharos.

27
Descripcin de la vocalizacin

Los clics utilizados por el sonar de los gucharos pueden ser clasificados en tres
tipos diferentes: (1) clics continuos, constituidos por emisiones pulstiles con
duracin de unos 40 a 80 milisegundos (ms) (Fig. 3a y b); doble clics, caracterizado
por dos vocalizaciones consecutivas separadas por un breve silencio, en donde el
segundo clic es de mayor amplitud que el primero (Fig. 3c); y una tercera vocalizacin
que ocurre muy rara vez, donde slo es audible el segundo clic de un doble clic (Fig.
3d). En promedio, la frecuencia dominante en los clics utilizados durante la
ecolocalizacin es de 1,5 a 2,5 kHz, y en general, estn por debajo de los 6 kHz
(KONISHI & KNUDSEN 1979). Adems de los clics utilizados durante la
ecolocalizacin, existen los llamados graznidos o vocalizaciones sociales, que
constituyen emisiones agonsticas producidas como respuesta a perturbaciones. Este
es el sonido ms frecuentemente escuchado por los exploradores al adentrarse en una
cueva. Estos graznidos tienen una duracin de un segundo o ms con una frecuencia
superior a los 800 Hz con mltiples harmnicos (Fig. 3f).
Tanto los clics como las vocalizaciones sociales son de alta densidad; grabados a una
distancia cercana a un metro, se determin que estas vocalizaciones estn entre 90 y
112
dB SPL (SPL significa Sound Pressure Level y es una unidad de nivel de presin del
sonido) con un gasto energtico de 150-250 mW (SUTHERS & HECTOR, 1985). Como
comparacin puede sealarse que el canto de un gallo generalmente est prximo a

Fig. 3

28
los 100 db SPL y requiere de gasto energtico de 2940 mW (BRACKENBURY, 1977).
En consecuencia, pareciera de manera preliminar que las vocalizaciones de los
gucharos son altamente eficientes desde el punto de vista energtico respecto a otras
aves, esto podra estar asociado a la fidelidad de la informacin requerida durante la
ecolocalizacin.
Por homologa con otras aves y murcilagos, se haba sugerido que la lengua o la glotis
podran intervenir en la produccin de vocalizaciones en el gucharo, tal como ocurre
en los murcilagos del gnero Rousettus (SUTHERS & HECTOR, 1982). Sin embargo,
experimentos realizados con gucharos en cautiverio han descartado que estas
estructuras sean primordiales en la fonacin del gucharo, y que la produccin de
sonidos requiere del flujo de aire (expiracin) a travs de la siringe (SUTHERS &
HECTOR, 1985). El control sobre el ritmo de expiracin es determinante para el
funcionamiento del sonar. Los gucharos son capaces de emitir 3-4 clics.seg-1 en un
nico evento de exhalacin, sin embargo la produccin de trenes de clics (> 10
clics.seg-1) se debe a la produccin de expiraciones muy cortas seguidas por
inhalaciones. Los clics tienen una duracin de 50 a 80 ms, con una expiracin de aire
asociada de 1 cm3.clic-1. Las exhalaciones cortas tienen la ventaja de producir trenes
de clics ms largos que los que corresponderan a un solo ciclo respiratorio normal
(inspiracin y expiracin sostenidas), evitando adems la necesidad de inhalaciones
prolongadas que podran ser contraproducente durante vuelos entre obstculos. Por
su parte, la produccin de graznidos ocurre en un nico ciclo respiratorio normal y la
expiracin asociada tiene un volumen de aire de 27 cm3, volumen muy superior al de
un clic aislado. Es interesante mencionar que, las vocalizaciones de un gallo o un pavo
tienen tasas de expiracin hasta diez veces superiores a las del gucharo (gallo, 500
cm3.s-1; ganso 650 cm3.s-1; gucharo 47 cm3.s-1), sugiriendo un control de la
respiracin ms eficientes por estos ltimos (SUTHERS & HECTOR, 1985).

Anatoma y fisiologa de la ecolocalizacin

Anatoma
La capacidad de las aves de emitir vocalizaciones se debe a la existencia de la siringe,
rgano presente slo en las aves, ubicado especficamente en la unin de la trquea
con los bronquios (Fig. 4a). Los elementos principales de la siringe son las membranas
timpaniformes, los msculos que controlan la tensin sobre estas membranas, y los
cartlagos de soporte. La siringe puede estar formada a partir de tejidos de la trquea,
como ocurre en pjaros carpinteros Neotropicales (Picidae) y hormigueros
(miembros de la familia Formicaridae); o formadas por tejidos bronquiales como en
los aguaitacaminos (Caprimulgidae), algunas lechuzas (Strigidae) y los gucharos

29
 (Steatornithidae), o por tejidos de ambas estructuras como ocurre en la mayora de
las aves restantes (GILL, 1994).
Los gucharos, a pesar de tener una siringe relativamente simple conformada por un
nico par de msculos intrnsecos, presentan un repertorio de vocalizaciones
bastantes extenso
A B

Msculo
traqueolateral

Trquea

Membrana
timpaniforme
externa

Msculo
bronquiolateral

Semi-siringe
derecha
Semi-siringe
izquierda
Bronquios

Membrana
timpaniforme
interna

Los dos bronquios son bilateralmente asimtricos, teniendo el derecho la semi-siringe

ms cercana a la trquea que el izquierdo (Fig. 4b). La trquea del gucharo es
aplanada dorsoventralmente y elptica transversalmente, con un dimetro interno que
vara entre 4,1 y 4,6 mm. Tiene una longitud de 11 cm desde la glotis hasta la carina,
donde se divide en los dos bronquios primarios. Los bronquios primarios miden
aprox. 2,1 cm de largo y contienen a las semi- siringes, que dividen a los bronquios en

30
porcin craneal (superior) y seccin caudal (inferior). Es sobre la seccin craneal
donde se encuentra las membranas timpaniforme externa e interna, ambas
estructuras tienen un papel fundamental en la emisin de sonidos (SUTHERS &
HECTOR, 1985).
Tres pares de msculos actan sobre la siringe del gucharo. Dos de ellos, el
traqueolateral y el esternotraqueal son msculos asociados a la trquea, mientras que
el bronquiolateral (sensu SUTHERS & HECTOR 1985) es el nico msculo asociado a
la siringe especficamente.
Este msculo se inserta en el borde de la membrana timpaniforme exterior, y por su
rpida y corta contraccin es responsable de la produccin de los clics durante la
ecolocalizacin. La produccin de graznidos o vocalizaciones sociales se deben a la
contraccin de los msculos esternotraqueales, los cuales se encargan de plegar a la
membrana timpaniforme externa hacia adentro iniciando la fonacin. La contraccin
sostenida de estos msculos mantiene a la membrana parcialmente plegada
permitiendo la emisin del graznido hasta la relajacin de los msculos (SUTHERS &
HECTOR, 1985).
El papel que desempea el msculo bronquiolateral en la emisin de los clics
sugiere que las especies en donde estos msculos se han desarrollado y funcionan
como abductores de la membrana timpaniforme, deben estar mejor adaptadas para
producir clics, que aquellas que presentando siringe bronquial carecen de este par
de msculos (SUTHERS & HECTOR, 1985).

Eventos durante la emisin de sonidos

Las vocalizaciones en el gucharo se producen por la actividad simultnea de los

msculos asociados a la siringe y la trquea y el control sobre el ciclo respiratorio. La
sucesin de eventos que se describe a continuacin ha sido sugerida por SUTHERS &
HECTOR (1985), y est basada en las variaciones a niveles de la actividad muscular y
respiratoria que conllevan a la emisin de clics individuales, dobles o los graznidos
de carcter social (Fig. 5).
Durante la respiracin silente, es decir, cuando no se emiten clics o graznidos, la
siringe est abierta y los msculos esternotraqueales y bronquiolaterales estn
relajados (Fig. 5a). Las vocalizaciones, del tipo que sean, se producen por la
contraccin de los msculos esternotraqueales que actan tensando a la trquea (Fig.
5b) . Esta contraccin mueve la regin craneal del bronquio haciendo girar a la
membrana timpaniforme externa hacia adentro de la siringe donde se ubica la
membrana interna (Fig. 4). El paso del aire creado por la expiracin, bien sea haciendo
vibrar a la membrana, o que sta produzca una serie de remolinos en el flujo de aire,
se traducen en la emisin de sonidos. En el caso de graznidos, la vocalizacin se

31
mantendr mientras los msculos esternotraqueales estn contrados, su relajacin
permite que la siringe, y por ende, la membrana vuelvan a su posicin de respiracin
silente.

a. DESCANSO
Msculo esternotraqueal
Membrana
Msculo bronquiolateral
timpaniforme externa

Membrana
timpaniforme interna

Graznido

Clics
continuos

d. EMI SI ON b. EMI SI ON

c. CERRADO
Las emisiones de los clics utilizados en la ecolocalizacin es ms compleja. En este
caso, la contraccin de los msculos esternotraqueales es muy breve y su relajacin
est acompaada de la contraccin de los msculos bronquiolaterales, que actan
rotando a la membrana timpaniforme externa hacia afuera (Fig. 5d). De esta manera,
los msculos bronquiolaterales son capaces de detener la fonacin justo al comenzar,
resultando en un clic aislado. Si la contraccin de los msculos esternotraqueales
es suficientemente fuerte se produce un pliegue de las membranas audible por el
odo humano. A pesar de que estas aves vocalizan por medio de mecanismos similares
(contraccin de msculos traqueales - accin sobre la membrana timpaniforme -
alteracin o interrupcin del flujo de aire - emisin sonora), llama la atencin que las
caractersticas de la siringe de los Aerodramus difieren sustancialmente de la siringe
de los gucharos. Los dos aspectos ms resaltantes son la existencia una siringe
traqueobronquial bilateralmente simtrica en Aerodramus, y la carencia de los
msculos bronquiolaterales de la siringe (SUTHERS & HECTOR, 1982). Estos dos
aspectos podran influir en la preponderancia de clics dobles en los vencejos y clics
sencillos en los gucharos como vocalizaciones utilizadas en el sistema de sonar.

32
La existencia de clics utilizados durante la ecolocalizacin en gucharos y
Aerodramus pareciera tener un origen evolutivo independiente para ambos grupos.
Los primeros son nicamente Neotropicales mientras que Aerodramus est
restringido al Paleotrpico, adems de pertenecer a rdenes muy distantes
ilogenticamente. Pareciera que estas aves desarrollaron la ecolocalizacin como un
medio para volar en las cuevas donde nidan. Los Aerodramus son aves insectvoras
con hbitos diurnos y ojos bien desarrollados, rara vez utilizan la ecolocalizacin fuera
de las cuevas, aunque FULLARD et al. (1995) reportan timpaniformes externas de
ambas siringes hasta tocar a las membranas internas, con la consecuente interrupcin
sbita del paso del aire, se obtiene entonces la emisin de clics dobles, tambin
utilizados durante la ecolocalizacin.
La existencia de los msculos bronquiolaterales, es pues, determinante en la
produccin de los clics utilizados en la vocalizacin. Como veremos ms adelante,
los gucharos son las nicas aves que fundamentan su capacidad de ecolocalizar en
este par de msculos asociados a la siringe.

Ecolocalizacin en otras aves

Los gucharos, junto con los vencejos Paleotropicales del gnero Aerodramus, son las
nicas aves capaces de ecolocalizar (FULLARD et al., 1995). Estas aves estn entre los
pocos vertebrados que ecolocalizan con clics de banda ancha, y cuya energa
acstica est comprendida completamente dentro del rango que la emisin de clics
puede ser suplementaria a la vista durante el vuelo en la tenue luz del final de la tarde.
Por su parte, los gucharos son frugvoros, con hbitos nocturnos, y aparentemente un
sistema visual bien desarrollado. Al igual que en los vencejos, con frecuencia se les
escucha utilizar el sistema de ecolocalizacin cuando obtienen frutos al vuelo durante
la noche, quizs en combinacin con la vista para detectar los objetos a su alrededor
(reportado por KONISHI & KNUDSEN (1979) para los gucharos y FULLARD et al.
(1995) para Aerodramus).
La frecuencia de emisin de clics del gucharo es muy inferior a la de los
murcilagos insectvoros que ecolocalizan, quienes alcanzan hasta 200 clics/s. Esto
puede deberse a que los gucharos usan el sonar generalmente para detectar objetos
inmviles (p.ej. paredes, estalactitas, ramas de rboles, etc) y en ocasiones para evitar
colisiones con otros gucharos al vuelo. Se cree que la baja frecuencia de emisiones de
clics, alrededor de 10 clics/s, est relacionada con la baja velocidad de vuelo y la
preponderancia de obstculos inmviles; por el contrario, los murcilagos
insectvoros vuelan a gran velocidad y deben detectar presas mviles de muy
pequeo tamao. Con respecto a los vencejos se ha encontrado que stos emiten
clics de mayor energa, entre 4,5 y 7,5 kHz, lo que les permite detectar objetos de

33
hasta 6 mm de dimetro, aspecto que podra relacionarse con una dieta basada en
pequeos insectos y una mayor velocidad de vuelo.

El fenmeno de ecolocalizar en los gucharos representa una adaptacin muy

particular a sus hbitos caverncolas. El desarrollo de esta herramienta de navegacin
pareciera estar asociado con la formacin de los msculos bronquiolaterales que le
permiten emitir cortas vocalizaciones o clics fundamentales en el sistema de sonar.
Las caractersticas del aparato de ecolocalizacin de los gucharos son muy sencillas
(baja frecuencia de emisin y baja energa de los clics) si se les compara con los
murcilagos que utilizan el mismo sistema de navegacin o con los vencejos del
Pacfico. Sin embargo, debido al vuelo ms lento de los gucharos y la predominancia
de obstculos y alimento inmviles estas caractersticas del aparato localizador
resultan suficientes para el vuelo en las cuevas, y su uso circunstancial en la obtencin
de frutos. Si bien, los estudios aqu mostrados permiten entender diferentes aspectos
de la ecolocalizacin en gucharos, falta mucho por entender del funcionamiento de
esta herramienta en condiciones naturales, su variabilidad intraespecfica, su origen
evolutivo, etc.

Ecolocalizacin en cetceos

Tipo de cetceos

Las diferentes especies de Cetceos se conocen popularmente como ballenas y

delfines aunque, a veces, no estn muy claras las diferencias entre unos y otros. A
continuacin se hace un breve resumen de algunas de las caractersticas principales
que diferencian a las ballenas de los delfines.

Las ballenas y delfines pertenecen al grupo zoolgico de los Cetceos. A su vez, los
Cetceos han evolucionado en dos subgrupos con importantes diferencias
morfolgicas y ecolgicas. Uno de ellos, los Misticetos, no tienen ningn diente y
presentan cabezas voluminosas con numerosas lminas crneas que le cuelgan de la
maxila (Fig1.barbas). Las especies de ste ltimo grupo se conocen como ballenas. El
otro, al que pertenecen la mayora de las especies, se caracteriza por tener dientes
(fig.2) y se conocen como Odontocetos. Popularmente a los cetceos con dientes se les
llama delfines.

34
 Barbas
Fig1. Misticetos: cetceos barbados. Fig.2. Odontocetos: cetceos dentados

La mayora de los Odontocetos tienen la cabeza terminada en un rostro o pico

marcado. El nmero de dientes es muy variable y pueden ser desde numerosos en
mandbula y maxila o bien en nmero reducido y slo en la mandbula. Detrs del pico
se encuentra la frente que conforma el meln. Las dos fosas nasales se unen en la
parte exterior del crneo formando una sola abertura, el espirculo o aventador. El
aventador suele ser una hendidura en forma de media luna situado generalmente en
la parte superior de la cabeza. Tener un solo orificio nasal es una caracterstica que
diferencia a los cetceos dentados del resto de mamferos. Los huesos nasales son
diferentes en tamao y forma lo que hacen que el crneo no sea simtrico.

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Fig.5. Misticetos: Aventador o espirculo con dos orificios nasales. Fig.6. Odontocetos:
un solo orificio nasal. Fig.7. barbas de rorcual aliblanco. Fig.8. dientes en delfn comn
de rostro corto.

Los sentidos

Los cetceos, animales de origen terrestre que desarrollan toda su vida en el mar, han
tenido que modificar o adquirir nuevas formas de percibir el entorno.

Con respecto a la vista, todos conocemos la imposibilidad de ver ntidamente cuando

abrimos los ojos bajo el agua. Un ojo preparado para enfocar en tierra no lo est para
hacerlo en el agua. Los buceadores utilizan las clsicas gafas de buceo, que permiten
mantener los ojos en el aire. Los cetceos han desarrollado una potente musculatura
ocular que le permite modificar la forma del cristalino para que se adapte a ambos
tipos de visin. Debemos recordar tambin que la intensidad luminosa es muy
diferente en superficie que a grandes profundidades. Las ballenas y delfines se han
adaptado a estos cambios de luminosidad con la adquisicin de una pupila muy
grande. En condiciones de poca luz, los cetceos dilatan la pupila y son capaces de ver
a sus presas (sobre todo a las especies que producen luminiscencia). En superficie la
pupila se contrae para dejar pasar slo la luz necesaria.

2 2
1 2
Fig.21. Ojo de delfn gris. Fig.22. Ojo de caldern tropical.

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El sentido del tacto, asociado con el uso de las manos y dedos, es muy importante para
adquirir informacin sobre la forma, textura y consistencia de los objetos. Los
cetceos, con unas manos muy modificadas, han desarrollado otro sistema muy eficaz
para este fin, sin embargo utilizan la piel como un sensor de presin. La piel es suave
y fcilmente daable pero tambin se cura deprisa. Contiene un complejo sistema de
terminaciones nerviosas, ms abundantes en ciertas zonas, que actan como un
sensor de presin. De esta manera son capaces de detectar zonas del cuerpo donde se
producen turbulencias y modificar la forma del cuerpo para eliminarlas y mantener
un flujo laminar de agua que les permite nadar con suma facilidad.

Tambin el aumento de receptores de presin en la zona del espirculo les son muy
tiles para saber cuando la fosa nasal esta fuera del agua y es posible tomar aire. En
delfines en cautividad se ha observado como con frecuencia utilizan la mandbula para
obtener informacin sobre los objetos que se encuentran a su alcance. Es posible que
algunas especies utilicen este sistema como un autntico sentido del tacto.

El odo de los cetceos tambin ha experimentado profundas modificaciones con

respecto a los mamferos terrestres. Externamente, y aunque es evidente la ausencia
de pabellones auditivos, sacrificados para mejorar la forma hidrodinmica del cuerpo,
existe un odo externo, apenas visible, en forma de minsculo orificio tras el ojo. No
obstante la forma en que lo utilizan es an origen de controversia. Hay datos de
delfines en cautividad que demuestran que son capaces de or tanto dentro como
fuera del agua, lo que hace sospechar que el canal auditivo est abierto y puede
llenarse de agua para or bajo el mar o bien vaciarse para or en superficie. Algunos
expertos opinan que la audicin no se realiza a travs del odo y que este ha dejado de
ser funcional a lo largo de la evolucin. En este caso los sonidos llegaran al odo
interno transmitidos por los huesos craneales o bien por los depsitos de grasa que
existen en la mandbula inferior. La recepcin del sonido podra producirse en una
parte muy fina del hueso mandibular que actuara como una ventana acstica. En los
Misticetos el odo parece que no es funcional ya que se encuentra obliterado por un
tapn de cera.

En los animales terrestres es sencillo distinguir entre los sentidos del gusto y del
olfato, sin embargo bajo el agua la distincin entre las dos facultades no es tan clara. El
olfato permite detectar sustancias qumicas a distancia y el gusto proporciona
informacin qumica de las sustancias que se tienen en la boca. En los mamferos
terrestres el sentido del olfato est basado en la percepcin area a travs de
quimiorreceptores en las fosas nasales. Los cetceos han perdido en gran medida el
sentido del olfato areo pues hay muy pocos receptores olfativos y no hay constancia
de que exista una forma de oler bajo el agua, tal y como existe en los tiburones. El

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sentido del gusto debe estar ms desarrollado ya que con algunos delfines en
cautividad se ha comprobado que son capaces de detectar ciertos sabores y adems
varias especies presentan en la lengua lo que parecen ser papilas gustativas. La
deteccin de sustancias qumicas proporcionara informacin sobre el entorno y
sobre cuestiones sociales dentro de un grupo. Por ejemplo, la posibilidad de que
existan feromonas sexuales en el material orgnico de desecho podra servir para dar
informacin sobre la disposicin de las hembras al apareamiento.

Un mundo de sonidos.

El espectro sonoro potencialmente audible para los seres humanos abarca desde los
20 Hz y los 20 KHz, pero las frecuencias medias audibles, en los odos ms sensitivos,
estn entre 1 KHz y 4 KHz. En cambio, los cetceos, grupo de mamferos adaptados a
vivir en el agua, un medio donde la visibilidad es muy reducida, son capaces de captar
seales sonoras en un gran espectro de frecuencias. El sonido es utilizado por los
cetceos para dos fines principales: para la ecolocalizacin (sonar) y/o para
comunicacin. As utilizan su sistema acstico para orientarse, situarse, localizar
presas, distinguir otros individuos y para comunicarse entre ellos. Este hecho
fundamental indica la fuerte dependencia de la percepcin acstica para la vida de los
cetceos.
Los sonidos utilizados en la ecolocalizacin por estos mamferos consisten en cortas
emisiones de "clicks" agudos repetidos a diferentes frecuencias. Los "clicks" de baja
frecuencia tienen un alto poder de penetracin y pueden recorrer largas distancias;
stos son reflejados por estructuras y el animal puede obtener informacin de la
topografa circundante. Por el contrario, para localizar presas cercanas emiten "clicks"
de alta frecuencia, inaudible por los humanos. Por ejemplo, el delfn mular o delfn de
nariz de botella (Tursiops truncatus), el cetceo mejor estudiado, estrella indiscutible
de los delfinarios, se sabe que emite "clicks" a frecuencias comprendidas entre los 15
38
y 130 KHz, mientras que la orca (Orcinus orca) emite "clicks" a una frecuencia media
de 14 KHz. (A. W. Ambler, National Audubon Society, 1980).

(Modificado de Castro P y Huber ME, Marine Biology, Mc Graw Hill Ed.)

Los "clicks", silbidos y "chillidos" de los cetceos son producidos y modulados al hacer
pasar aire a travs del conducto respiratorio (que en estos animales est separado del
tracto digestivo) y de los sacos areos asociados al mismo mientras el espirculo
permanece cerrado. La frecuencia de estos "clicks" es regulada por contracciones y
relajaciones de la musculatura asociada al tracto respiratorio y a los sacos areos.
En los cetceos odontocetos (delfines, orcas, calderones, marsopas, cachalotes, etc.)
una estructura, el meln, rellena de espermaceti o "esperma de ballena" (sustancia de
naturaleza lipdica), situada en la frente de estos animales y ausente en las llamadas
"ballenas con barbas", interviene en la ecolocalizacin proyectando y dirigiendo las
ondas producidas hacia el frente.
En los cetceos estas ondas son recogidas principalmente por la mandbula inferior,
rellena de grasa, transmitiendo las seales sonoras a los odos internos (el canal
auditivo est reducido o bloqueado en la mayora de los grupos). Cada odo recoge
independientemente las seales acsticas, que protegidos por una estructura sea y
embebidos en una solucin lipdica, enva la informacin en forma de seales
elctricas a la corteza cerebral donde el animal elabora un "dibujo" mental del
objetivo (presa u objeto) o bien de los alrededores.

39
La ecolocalizacin o sonar ha sido hallada en unas 12 especies de Odontocetos. Son los
nicos mamferos marinos que se sepa que posean ecolocalizacin (Kellog 1959;
Noravis et al 1961), aunque probablemente ocurra en otras especies an no
investigadas. Consiste en pulsos o clicks de sonidos intensos, y de banda ancha que se
encuentran en el rango ultrasnico (desde 0.25 a 220 KHz). Los clicks, producidos
para este efecto, varan con las diferentes especies e individuos segn el contexto.
Para la comunicacin, adems de los clicks utilizan los silbidos, que abarcan desde 4 a
24 KHz de frecuencia. Cuando los calderones o delfines estn cerca de la embarcacin
estos silbidos modulados se pueden or con facilidad.

En los cetceos con barbas (Misticetos) el rango de audicin abarca desde los
infrasonidos hasta los ultrasonidos, aunque estn ms preparados para captar los
infrasonidos dado que emiten en esa zona. A la vez que un sonido se propaga a travs
del mar su intensidad decrece como resultado de la expansin, absorcin y otras
prdidas en la transmisin. La proporcin en la que un sonido es absorbido por el
agua est inversamente relacionada con la frecuencia. Por tanto las bajas frecuencias,
que poseen un coeficiente de absorcin muy bajo, tienen un mayor potencial para la
propagacin a grandes distancias. Las vocalizaciones de los Misticetos son
significativamente menores en frecuencia en comparacin con los Odontocetos,
produciendo tonos de sonidos que duran entre 0.5 y 20 segundos o ms, en el rango
de frecuencias entre 20 y 3.000 Hz, dependiendo de las especies, y que en los cuales
suelen estar por debajo de los 200 Hz. Estas bajas frecuencias de sonidos tienen la
ventaja de recorrer grandes distancias y se especula que las grandes ballenas podran
estar en contacto mediante el sonido con otras a distancias de 10 o incluso centenares
de km., particularmente si hacen uso de canales profundos del ocano.

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Diferencias en la densidad del agua, salinidad, temperatura y las corrientes ocenicas
son los responsables de producir estos canales, con caractersticas especiales a una
profundidad particular, que tienden a atrapar sonidos como lo hara un cilindro. La
propagacin del sonido por esta va podra recorrer distancias de 5600km, a pesar de
que en el presente siglo, con un ocano bastante ruidoso por barcos de motor, ste
raramente excede de 800 km. Es importante sealar que estos canales profundos, por
sus caractersticas, podran existir en nuestras aguas.

Alimentacin

La diferenciacin sistemtica de los cetceos obedece a las modificaciones

estructurales que se fueron produciendo para adaptarse a dos estrategias diferentes
de alimentacin. Por un lado nos encontramos a las grandes ballenas, los mayores
animales del Planeta, que se alimentan de los organismos marinos ms pequeos, el
plancton.

Para capturar a sus pequeas presas, las ballenas han desarrollado un sistema de
filtracin muy eficaz. Grandes cantidades de agua y presas son engullidas en cada
embestida de los animales. Con las contracciones de la garganta y la presin de la
lengua se desaloja el agua de la boca, pero las presas, plancton o pequeos peces,
quedan retenidos por las barbas. A continuacin, con movimientos de la lengua,
renen y tragan el alimento.

La ballena franca tiene la cabeza proporcionalmente muy grande y el rostro arqueado.

Esta particularidad deja un gran espacio para albergar las mayores barbas de todas las
ballenas (hasta 3 metros) cubiertas por los enormes labios inferiores. Se alimenta
espumando el agua. Los rorcuales expanden los surcos de la garganta e ingieren gran
cantidad de agua con plancton o pequeos peces. Despus se contraen y expulsan el
agua a travs de las barbas en donde queda retenido el alimento. Otras especies, como
la ballena gris se alimentan rastrillando los sedimentos del fondo en busca de sus
presas preferidas principalmente crustceos, gusanos poliquetos y pequeos
moluscos.

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23 24

Fig.21. Bola de caballa (Scomber sp). Fig.24. Rorcual tropical comiendo en

superficie.

Los cetceos dentados presentan un sistema de ecolocalizacin muy desarrollado que

le permite localizar a sus posibles presas antes de poder verlas. La gran variabilidad
en cuanto al nmero, tamao y disposicin de los dientes est en relacin con el tipo
de alimentacin. En general las especies con nmero de dientes reducidos tienden a
alimentarse de cefalpodos y los que presentan pequeos y numerosos dientes (hasta
ms de 200 en el delfn acrbata o de hocico largo Stenella longirostris) de peces. Los
zifios presentan nicamente dos dientes en la mandbula y dos surcos en la garganta
que nos sugiere una posible forma de alimentarse. Consumen diferentes especies de
pulpos y calamares que capturan tanto en el fondo como a media agua. Los dientes no
son funcionales: succionan a sus presas con la abertura brusca de la boca y de los
surcos yugales.

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Bibliografa

CFS_ES4_1P_u13, Capitulo 13, Ondas Sonoras.

http://www.tiposde.org/ciencias-exactas/66-tipos-de-ondas/
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Fernando Seco Granja y Antonio Ramn Jimnez. Instituto de Automtica Industrial.
Universidad Rey Juan Carlos, Madrid, 11 de mayo de 2006 ( Visin ultrasnica delos
murcilagos)
Jess Vicente Poyato Jimnez, estudiante de 5 curso de Biologa y Alumno Interno del
Departamento de Biologa Animal de la Universidad de Mlaga (Ecolocalizacin en
Cetceos)
http://www.sondames.org/?p=1469

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