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201103 BIOQUIMICA
DUITAMA
ENERO DE 2011
1
UNIVERSIDAD NACIONAL ABIERTA Y A DISTANCIA UNAD
ESCUELA DE CIENCIAS BASICAS TECNOLOGA E INGENIERIA
CONTENIDO DIDCTICO DEL CURSO: 201103 BIOQUIMICA.
El presente mdulo fue diseado en el ao 1992 por los docentes Gerardo Prez
y Yolanda Navarro para la Universidad Nacional Abierta y a Distancia publicado
por la Divisin de Produccin de materiales de la UNISUR.
En este mismo periodo, el Bilogo Alberto Garca Jerez, tutor del Cead de
Bucaramanga, apoy el proceso de revisin de estilo del mdulo y dio aportes
disciplinares, didcticos y pedaggicos en el proceso de acreditacin de material
didctico desarrollado en el mes de enero 2010 y se mantiene la vigencia para el
primer periodo de 2011.
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TABLA DE CONTENIDO
Pg.
Introduccin 9
Unidad 1: Biomolculas 11
introduccin 11
Justificacin 12
Objetivos 13
Contenido de la unidad 14
Captulo 1. Aminocidos 15
Leccin 1: Estructura general y clasificacin 15
Leccin 2: Aminocidos no polares o Hidrofbicos y aminocidos polares no cargados 17
Leccin 3: Aminocidos cidos y bsicos 20
Leccin 4: Propiedades acido bsicas 22
Leccin 5: Pruebas cualitativas y cuantitativas para determinar aminocidos y protenas en 29
laboratorio.
Ejercicios del captulo 31
Captulo 2: pptidos y protenas 32
Leccin 6: Pptidos 32
Leccin 7: Generalidades del enlace peptdico y niveles de estructuracin 38
Leccin 8: Estructura primaria y Secundaria 40
Leccin 9: Estructura terciaria y cuaternaria 48
Leccin 10: Clasificacin y Propiedades Fisicoqumicas 52
Ejercicios del captulo 56
Captulo 3: Enzimas 57
Leccin 11: Caractersticas de la accin enzimtica 57
Leccin 12: Cintica enzimtica 61
Leccin 13: Factores que influencian la actividad enzimtica 67
Leccin 14: Inhibicin Enzimtica 69
Leccin 15: Sitios activos de algunas enzimas 75
Ejercicios del captulo 79
Lecturas complementarias 80
Autoevaluacin unidad 1 83
Lecturas recomendadas 86
Bibliografa usada en la actualizacin de la unidad 1 86
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LISTA DE TABLAS
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LISTA DE FIGURAS
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Figura 42: Carbohidratos proveedores de las hexosas que nutren la gliclisis 141
Figura 43: Esquema de la va glicoltica 142
Figura 44: Papel del NAD en las reacciones de xido-reduccin 144
Figura 45: Oxidacin del piruvato en acetato por accin del complejo de la piruvato 147
deshidrogenada
Figura 46: Esquema del ciclo de Krebs 149
Figura 47: Estructura y modo de accin de la Flavinadenin dinucletido (FAD) 150
Figura 48: Fosforilacin oxidativa en Mitocondrias 158
Figura 49: Fosforilacin oxidativa en procariotes 159
Figura 50: Esquema de la va del glicerol-fosfato 162
Figura 51: Va de las pentosas fosfato 165
Figura 52: Secuencias de las reacciones de la gluconeognesis 170
Figura 53: Esquema del ciclo del glioxilato 173
Figura 54: Esquema de un cloroplasto 175
Figura 55: Estructura de clorofilas y carotenos 176
Figura 56: Etapa luminosa de la fotosntesis 178
Figura 57: Esquema de la etapa oscura de la fotosntesis 180
Figura 58: Esquema de la -oxidacin de cidos grasos saturados 190
Figura 59: Esquema de -oxidacin de cidos grasos ramificados 194
Figura 60: Productos resultantes de la degradacin de la Lecitina por fosfolipasas 198
Figura 61 : Estructura del colesterol 199
Figura 62 : Principales productos del catabolismo del colesterol 200
Figura 63: Transporte de Acetil-CoA mitocondrial al citoplasma 202
Figura 64: Esquema de las reacciones de biosntesis de cidos grasos 201
Figura 65: Esquema de la biosntesis de triglicridos y fosfoglicridos 209
Figura 66: Principales intermediarios en la biosntesis del colesterol 211
Figura 67: Convergencia de los esqueletos carbonados de los AA al ciclo de Krebs. 217
Figura 68 Ciclo de la Urea 222
Figura 69: Biosntesis de Thr y Met 225
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ABREVIATURAS
Glc Glucosa
Frc Fructosa
Gal Galactosa
(Glc)n Glucgeno con n unidades de glucosa
Glc-1-P Glucosa1-1fosfato
Glc-6-P Glucosa 6-fosfato
Frc-6-P Furctosa-6-fosfato
Frc-1,6-P Fructosa 1,6-Fosfato
Frc-1,6-DIP Fructosa 1,6-difosfato
3-PDHA 3-fosfohidroxiacetona ( dihidroxiacetona-3-fosfato).
3-P-Gal 3-fosfo-gliceraldehido ( gliceraldehido-3-fosfato)
1,3-di-P-Gato 1,3-difosfoglicerato (glicerato-1,3-difosfato).
3-P-Gato 3-fosfoglicerato ( glicerato-3-3fosfato).
2-P-Gato 2-fosfoglicerato ( glicerato- 2-3fosfato).
PEP Fosfoenolpiruvato
PTT Pirofosfato de tiamina
NAD Nicotinamida-adenin-dinucletido
FAD Flavin adenin- dinucletido
FMN Flavinmononucletido
NADP Fosfato de nicotinamida adenin dinucletido
6-P-gluconato 6-fosfogluconato (o glucnico-6-fosfato).
Ribulosa-5-P Ribulosa-5-fosfato
Xil-5-P Cilulosa-5-fosfato
Rib-5-P Ribosa-5-fosfato
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INTRODUCCIN
La bioqumica es una ciencia que comenz a emerger desde comienzos del siglo
pasado. Es frecuentemente descrita como el estudio de la qumica de la vida e
incluye el estudio de todas las formas de vida y utiliza los conceptos bsicos
derivados de la biologa, qumica, fsica y matemticas.
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Desde el punto de vista tecnolgico, los conceptos bioqumicos son claves para
una correcta interpretacin y una prediccin acertada de las trasformaciones
sufridas por los nutrientes como resultado de agentes fsicos, qumicos y
biolgicos. Estos puntos justifican de por s la necesidad de disponer de un bagaje
bioqumico mnimo.
Para finalizar esta introduccin quisiera dirigir un comentario a los estudiantes que
usarn este mdulo. La complejidad aparente de la Bioqumica se reduce
considerablemente cuando en su estudio se comparan sistemticamente las vas
biosintticas con las degradativas, se aplican los principios generales del
metabolismo y se tienen en mente los puntos ya mencionados en el enfoque
global. Es mejor hacer nfasis en las transformaciones generales y no en la
secuencia detallada de reacciones; poco a poco sta se ir incorporando a sus
conocimientos. Buen trabajo y mucho nimo!
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UNIDAD 1: BIOMOLCULAS
INTRODUCCION
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JUSTIFICACION
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OBEJTIVOS
CAPITULO 1: AMINOCIDOS
CAPITULO 3: ENZIMAS
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CONTENIDO DE LA UNIDAD
CAPITULO 1: AMINOCIDOS
CAPITULO 2: PPTIDOS Y PROTEINAS
CAPITULO 3: ENZIMAS
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CAPITULO 1: Aminocidos
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Ramrez, R.- segunda edicin (2009). Qumica de alimentos. Bogot: Universidad Nacional Abierta y a
Distancia.
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1.2: Clasificacin
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Prez, Gerardo. Navarro, Yolanda. (2005). Bioqumica. Bogot: Universidad Nacional Abierta y a Distancia.
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Nombre Estructura
Alanina
Valina
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Leucina
Isoleucina
Cisteina
Prolina
Fenilalanina
Triptfano
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Metionina
Fuente: Ramrez, R.- segunda edicin (2009). Qumica de alimentos. Bogot: Universidad Nacional Abierta y a
Distancia.
Nombre Estructura
Glicina
Serina
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Treonina
Tirosina
Asparagina
Glutamina
Fuente: Ramrez, R.- segunda edicin (2009). Qumica de alimentos. Bogot: Universidad Nacional Abierta y a
Distancia.
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Fuente: Ramrez, R.- segunda edicin (2009). Qumica de alimentos. Bogot: Universidad Nacional Abierta y a
Distancia.
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Fuente: Ramrez, R.- segunda edicin (2009). Qumica de alimentos. Bogot: Universidad Nacional Abierta y a
Distancia.
Estudiantes de
de ingeniera y tecnologa de alimentos, tecnologa en regencia y qumica
Desde el punto de vista del perfil profesional de cada uno, cul sera la importancia y el papel de los
aminocidos en el procesado de alimentos, en el diseo de medicamentos
medicamentos y aplicacin
aplicacin industrial?
Anmate a empezar la reflexin, para ello utiliza la herramienta del curso virtual: wiki, portafolio del curso.
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Fuente: http://es.wikipedia.org/wiki/aminocido
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El AA usado como ejemplo es la Ala, donde los nicos grupos que en un momento
dado pueden tener carga, dependiendo del pH de la solucin, son el -COOH y el
-NH2. La siguiente tabla ilustra la situacin que se presenta en cada punto
identificado:
1 pH << pK1
2 Pk1, (-COOH)
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3 pl
4 pK2, (-NH2)
5 pH >> pK2
Podemos observar que al pH que corresponde al pl, la carga neta del 100% de
molculas es cero (mxima concentracin del Zwitterion); a pH inferiores al pl, un
cierto porcentaje de molculas tiene carga neta positiva, siendo mayor a medida
que el pH es ms cido y a pH superiores al pl, ms y ms molculas estn
cargadas negativamente mientras ms bsico es el pH. Notamos adems que las
zonas en que estos AA tienen capacidad buffer, se sitan en las cercanas de pK1
y pK2.
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La tabla 7 muestra lo que ocurre en cada uno de los puntos indicados en la figura
4.
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2 Pk1, (-COOH)
3 pl
pH >> pK3
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Ejemplo, ver tabla 7: pI para el cido glutmico: a pH 2.0 presenta un pK1= 2.0 y a
pH 4.2 presenta un pK2= 4.2
3
Cheftel, Jean (1998). Protenas alimentaras. Espaa: Acribia.
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Consulta la presentacin virtual en la pgina principal del curso sobre: caracterizacin de protenas,
parte 1 y 2.
5.1 Aminocidos.
Reaccin de la Ninhidrina La ninhidrina (hidrato de triceohidrindeno), un agente oxidante poderoso, reacciona con
todos los aminocidos a un pH entre 4- 8 para dar un compuesto de color prpura. Esta
reaccin se efecta con aminas primarias y amoniaco pero sin desprendimiento de CO2.
La reaccin es muy sensible y es ideal para la deteccin de aminocidos en
cromatografas y su determinacin cuantitativa en fracciones de columnas.
Reaccin Xantoproteica Los aminocidos que contienen un ncleo aromtico (triptfano y Fenilalanina), forman
nitroderivados de color amarillo cuando se calientan con cido ntrico concentrado. Las
4
Plummer, David (2000). Bioqumica Prctica. Londres: mcGraw- Hill Latinoammericana S.A.
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Reaccin de Milln Los compuestos que contienen el radical hidroxibenceno (la tirosina) reaccionan con el
reactivo de milln formado compuestos rojos. Los nicos aminocidos fenlicos son la
tirosina y sus derivados y solamente ellos dan una reaccin positiva.
Reaccin de cido El grupo indlico del triptfano reacciona con el cido glioxlico en presencia del cido
glioxlico para triptfano sulfrico concentrado dando un color prpura. El cido actico glacial que ha sido
expuesto a la luz contiene cido glioxlico.
Prueba de Pauly El cido sulfanilico diazotizado se une con las aminas de la arginina y la lisina, fenoles
como el de la tirosina e imidazoles como la Histidina para dar compuestos azo
fuertemente coloreados.
Reaccin de Ehrlich Este reactivo reacciona con un buen nmero de compuestos orgnicos tales como ndoles,
aminas aromticas y compuestos ureicos para dar compuestos coloreados.
Prueba de nitroprusiato Los grupos tioles reaccionan con nitroprusiato de sodio ( Na2Fe(CN)5NO) en presencia de
un exceso de amoniaco para dar un color rojo.
Reaccin de Sakaguchi El nico aminocido que contiene grupos guanidinios es la arginina; esta reacciona con
alfa-naftol y un agente oxidante tal como el agua de bromo dando un color rojo.
El sulfato alcalino de cobre reacciona con compuestos que contienen dos o mas enlaces
peptdicos dando un complejo de coloracin violeta. La intensidad del color obtenido es
una medida del nmero de enlaces peptdicos presentes en la protenas.
El desarrollo del color no es el mismo en todos los aminocidos. Los aminocidos como
la prolina e hidroxiprolina dan un color amarillo, as que ellos se leen a 440 nm.
Las protenas reaccionan con el reactivo de Folin para dar un complejo colorado. El color
que se forma es debido a la reaccin del cobre alcalino con la protena, tal como sucede
en el ensayo de biuret y la reduccin de fosfomolibdato por la tirosina y el triptfano
presentes en la protena. La intensidad del color depende del nmero de aminocidos
aromticos presentes y cambiaran segn la clase de protena.
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a. Gly-Ala-Asp-Pro-Lys-Met-Cys-Phe-Lys-Arg-Asp-Ser.
b. Cys-Tyr-Gln-Asn-Cys-Pro-Leu
Los cambios de pH son: < 2.0, 2.16, 5.0, 9,2, 10.0, 10.8
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Leccin 6: Pptidos5
Todos los tomos que intervienen en el enlace son coplanares, es decir, estn
situados en el mismo plano. Esta situacin la podemos ilustrar en la figura 5.
5
Prez, G. Navarro Y. (1992). Bioqumica. Santa fe de Bogot.: Unisur.
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Por ejemplo, una de las encefalinas (pptidos que tienen accin analgsica) se
puede indicar como el pentapptido:
Tyr-Gly-Gly-Phe-Met
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Las hidrlisis totales emplean cidos concentrados (HCI, H2SO4) que rompen
inespecficamente los enlaces peptdicos en condiciones drsticas de temperatura;
la mezcla de AA resultantes se separa por mtodos cromatogrticos. Esto nos
permite determinar cules AA hacen parte del pptido pero no el orden
(secuencia) en que estn colocados.
Por ejemplo, en pptidos del grupo de las bradikininas, que poseen una fuerte
actividad depresora de la tensin arterial, es frecuente la presencia de
aminocidos bsicos lo cual le confiere pH fisiolgicos, cargas positivas y un pl
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Los pptidos que existen libres en una clula desempean en muchos casos una
funcin biolgica bien precisa. A continuacin examinaremos algunos ejemplos:
Oxitocina
Vasopresina
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Cuando en cualquiera de ellas se rompe el enlace -S-S- (disulfuro) entre las dos
Cisteinas por una reduccin suave, que no altera ningn otro enlace ni AA, se
pierde completamente la actividad hormonal. Esto se debe a que por la ruptura
ocurren cambios en la conformacin de estos pptidos; esto refuerza la decisiva
importancia que tiene la estructura sobre la accin biolgica.
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Angiotensina I:
Asp-Arg-Val-Tyr-Val-His-Pro-Phe-His-Leu
Angiotensina II:
Asp-Arg-Val-Tyr-Val-His-Pro-Phe
(-Glu-Cys-Gly) = (GSH)
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Fuente: Ramrez, R.- segunda edicin (2009). Qumica de alimentos. Bogot: Universidad Nacional
Abierta y a Distancia.
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7. 1 Niveles estructurales6
El alto nmero de AA que integran una protena nos da, en forma similar a lo
anotado en los pptidos, una enorme variabilidad estructural y para caracterizar
una protena debemos por tanto conocer su composicin en AA y el orden en que
se encuentran.
6
Prez, G. Navarro Y. (1992). Bioqumica. Santa fe de Bogot: Unisur.
7
Prez, G. Navarro Y. (1992). Bioqumica. Santa fe de Bogot: Unisur.
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Figura 8: Secuencia de AA de la
insulina bovina
Prez, G. Navarro Y. (1992).
Bioqumica. Santa fe de
Bogot.: Unisur.
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8 .2 Estructura secundaria
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Si se observa con detenimiento la estructura vemos que en una cadena dada los
grupos laterales R1 y R3 estn localizados del mismo lado (hacia atrs, en este
ejemplo) y puesto que con excepcin de Ala y Gly, estos grupos son voluminosos,
por lo que existe impedimento estrico y por ello la estructura extendida es poco
estable.
El grupo l se caracteriza por tener una unidad de repeticin de 6.5 a 7.0 , con
formacin de puentes de hidrgeno intermoleculares entre al menos dos cadenas
o segmentos de cadena que pueden ser, paralelas (van en el mismo sentido):
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H3 N +
COO
H3 N +
COO
o antiparalelas (van en sentido opuesto):
H3 N +
COO
+ NH3
OOC
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Gly-Ala-Gly-Ser-Gly-Ala
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Podemos observar que los grupos R estn dirigidos hacia el exterior de la hlice,
lo cual implica que grupos R voluminosos tengan una misma carga, si estn
situados muy cerca desestabilizan la estructura; por otra parte la Prolina rompe la
hlice por no poder formar los puentes de hidrgeno necesarios.
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Las fibras que tienen esta estructura son extensibles reversiblemente, luego de un
tratamiento por calor hmedo debido a que el agua provoca la ruptura de los
puentes de hidrgeno intramoleculares y la cadena puede adquirir una
configuracin extendida.
El grupo III posee una unidad de repeticin de 2.8 , y los puentes de hidrgeno
se forman entre tres cadenas polipeptdicas que se enrollan entre s, de manera
helicoidal. El mejor ejemplo de este tipo de estructura es el colgeno, protena que
constituye un 30% de las protenas del cuerpo humano y est presente en tejido
conjuntivo, piel, huesos, tendones. El colgeno tiene un 33% de Gly, 25% de Pro o
OH-Pro y 11% Ala, sin que haya Trp, CySH, CySSCy y con menos del 2% de Phe,
Tyr.
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Figura 14: Tipos de enlaces que mantienen la estructura terciaria de las protenas
Fuente: Prez, G. Navarro Y. (1992). Bioqumica. Santa fe de Bogot.: Unisur.
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Algunas protenas y con mucha frecuencia aquellas con peso molecular (PM)
superiores a 100000 estn formadas por la asociacin reversible de dos o ms
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Prez, G. Navarro Y. (1992). Bioqumica. Santa fe de Bogot.: Unisur.
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Sobre este Fe+2 se fija una molcula de oxgeno (OxiHb), o de H2O (HCO3-) (de-
oxiHb) o de CO (carboxiHb) en casos de intoxicacin por este gas; en conjunto
tenemos:
Hb + 4 O 2 Hb ( O 2 ) 4
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Estudios similares con enzimas que poseen estructura cuaternaria han mostrado
que la actividad biolgica se presenta con la forma asociada y no con la forma
disociada (monmeros).
10.1 Clasificacin
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Para reflexionar: Porque se dice: de la composicin y conformacin de una protena depender su funcin
biolgica?
Qu es el Pka de un cido?
Sera muy interesante que escribieras tu anlisis en la herramienta de curso Wiki (portafolio del curso)en el aula
virtual.
En forma similar a lo que ocurre con los pptidos, las protenas presentan curvas
de titulacin complejas a partir de las cuales no es posible obtener informacin
sobre el pl o sobre los pKa de los grupos cargados. Los valores de pKa se pueden
determinar por mtodos fsicos o qumicos ms sofisticados y se ha encontrado
que en algunos casos el pK de un grupo R difiere del establecido para ese grupo
en un aminocido libre; probablemente esto se debe a interacciones (inicas,
puentes de hidrgeno) con grupos vecinos y a la cercana a residuos hidrofobicos
que modifican la constante dielctrica del medio.
10.2.2 Solubilidad
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pH: A mayor interaccin con el solvente mayor ser la solubilidad, por esto
en el pl (donde la carga neta es cero) la solubilidad es mnima.
Fuerza Inica () de la solucin: La mayora de las protenas presenta un
comportamiento como el ilustrado en la figura 17, donde se grafica el
logaritmo de la solubilidad en funcin de la fuerza inica:
log S = - Ks
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10.2.4 Desnaturalizacin:
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CAPITULO 3: ENZIMAS9
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Figura 8: Prez, G. Navarro Y. (1992). Bioqumica. Santa fe de Bogot.: Unisur.
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Esto significa que una enzima en particular cataliza con un sustrato dado, un solo
tipo de reaccin qumica y ningn otro. Un buen ejemplo lo constituyen las
enzimas que intervienen en el metabolismo de los aminocidos, compuestos que
segn el tipo de enzima involucrada dar origen a diferentes productos; de manera
general podemos ilustrar este ejemplo as:
Tendremos entonces que la reaccin (1) ser catalizada solo por oxidasas y no
por decarboxilasas o transaminasas y as sucesivamente.
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Estas caractersticas de las enzimas implican que exista un nmero muy elevado
de ellas pues cada sustrato ser modificado por su enzima especfica.
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Cada una de estas clases se subdivide en varias subclases de acuerdo con el tipo
de enlace; por ejemplo la clase de las hidrolasas se divide en:
Las reacciones qumicas que se presentan en los organismos vivos ocurren por
una parte gracias a la capacidad de las enzimas de disminuir la energa de
activacin que acta como una barrera y por otra parte por la especificidad con
que se realiza esta catlisis.
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k1
E + S
ES
k2
E+P Ecuacin 1
k 1
v = k 2 [ES ] Ecuacin 2
V max [S]
v= Ecuacin 3
KM + [S]
v = 1 V max
2
Reemplazando en la ecuacin 3:
V max [S]
v = 1 V max =
2 KM + [S]
KM = [S ] Ecuacin 4
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Figura 19: Efecto de la concentracin de sustrato sobre la velocidad de una reaccin enzimtica.
Fuente: Prez, G. Navarro Y. (1992). Bioqumica. Santa fe de Bogot.: Unisur.
V max [S]
v=
KM + [S]
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1 KM + [S ]
=
v V max [S ]
1 KM 1 1
= . + Ecuacin 5
v V max [S] V max
Graficando 1/v versus 1/ [S] tendremos (figura 20) que la interseccin en el eje X
corresponde a -1/KM y su valor absoluto expresa la afinidad de la enzima por su
sustrato. Dado que KM (si k2 < k-1) corresponde a la disociacin de ES E+S.
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Es conveniente resaltar que, sea cual fuere el mtodo que usemos para hallar KM
y Vmax, solo necesitamos determinar experimentalmente la velocidad de
transformacin del sustrato (a una [S] dada) la cual se hace generalmente por
colorimetra. Las referencias 4 y 5 son un buen ejemplo de cmo se determinan
cuidadosamente estos parmetros.
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k1 K2 k3
E + S
ES
EZ
EP
k4
E+P Ecuacin 7
k 1 k2 k 3
k1
E + S1
ES1
k2
E + P1
k 1
k3
E + S 2
ES 2
k4
E + P2 Ecuacin 8
k 3
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13.1 pH
Origen de la enzima; las enzimas que modifican el mismo sustrato pero que
por provenir de diferentes fuentes difieren en su pH ptimo, pl, KM, velocidad
de inactivacin trmica, etc., reciben el nombre de isoenzimas; en ellas las
variaciones en pH ptimo pueden ser hasta de 2,5 a 3 unidades de pH.
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13.2 Temperatura
13.4 Efectores
Con este nombre designamos iones o molculas pequeas que activan o inhiben
las reacciones enzimticas.
Los activadores ms corrientes son iones como Ca+2, Mg+2, Mn+2, Zn+2 o grupos
reductores (por lo general -SH).
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En este tipo de inactivacin, el inhibidor (I) posee una estructura qumica similar a
la del sustrato: esto le permite fijarse reversiblemente en el sitio activo de la
enzima excluyendo el sustrato que previamente se haya unido. La enzima no
modifica el inhibidor porque ste no posee enlaces susceptibles al ataque
cataltico, que si estn presentes en el sustrato. La situacin puede representarse
con las reacciones:
k1
E + S
ES
k2
E+P
k 1
k3
E + I
EI Ecuacin 9
k 3
1 KM
= * 1 +
[I] 1 + 1 Ecuacin 10
v i V max K i [S] V max
*
Donde
v = velocidad de reaccin en presencia del inhibidor.
*
V max = velocidad mxima en presencia del inhibidor
K constante de inhibicin,
Ki =
[E ][I]
EI
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Esta inhibicin ha sido estudiada a nivel molecular con la lisozima, glicosidasa que
degrada la pared celular de las bacterias y un trisacrido sinttico o de manera
ms elemental con la deshidrogenasa succnica.
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Malonato Oxalacetato
Actan como inhibidores competitivos pues al igual que el sustrato natural poseen
dos grupos COO- y un tamao adecuado para encajar en el sitio activo de la
enzima.
Se presenta por la unin reversible del inhibidor a un sitio de la enzima libre o con
sustrato, diferente del sitio activo. Esta unin provoca cambios en la conformacin
de la enzima alterando as el sitio activo e impidiendo por consiguiente la
transformacin del sustrato. Las reacciones que ocurren simultneamente son:
E + S
ES
E + P
E + I
EI Ecuacin 11
ES + I
EIS Ecuacin 12
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1 KM
1 +
[I] 1 + 1 1 + [I] Ecuacin 13
v i V max K i [S] V max
* * K
i
Este tipo de inhibicin se presenta con frecuencia con metabolitos intermedios que
se combinan con enzimas reguladoras disminuyendo la actividad de sus sitios
catalticos.
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Si hacemos una revisin de lo tratado en esta seccin vemos que es posible por
comparacin de las grficas de Lineweaver- Burk, formarse una idea del tipo de
inhibicin y deducir con base en ello cules AA participan en el sitio activo o cul
es la estructura aproximada del sustrato natural o cules otros compuestos podra
actuar como inhibidores.
Debido a la gran variedad de enzimas existentes y por ende de sitios activos nos
limitaremos a considerar los sitios catalticos de algunas de las enzimas mejor
conocidas. Es conveniente recordar que para establecer la estructura de un sitio
activo es necesario conocer en detalle la estructura terciaria de la enzima y puede
ser de gran ayuda aclarar para un inhibidor dado, cul es el tipo de inhibicin que
se presenta. A su vez el conocimiento del Sitio activo, juntamente con los
parmetros que inciden en la actividad enzimtica, permite proponer el mecanismo
molecular por el cual se efecta la catlisis.
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el sitio activo est formado por Ser, His y Asp que segn Blow (lecturas
recomendadas 3 y 4) dan lugar a un sistema relay de transferencia de protones
que le confiere al oxgeno del grupo OH de la serina, un carcter nucleoflico que
facilita el ataque del enlace peptdico y su posterior hidrlisis.
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El estudio del sitio activo de la lisozima es uno de los ejemplos clsicos que
integran los datos estructurales y cinticos obtenidos con esta enzima. La lisozima
es muy abundante en la clara de huevo y secreciones mucosas y su papel fue
descubierto por Fleming quien encontr que esta protena ataca las paredes
celulares bacteriales donde estn presentes como unidades alternas la N-acetil
glucosamina (NAG) y el cido N-acetilmurmico (NAM) formando la mureina1.
Este compuesto acta como un inhibidor competitivo que, segn los estudios por
difraccin de rayos X del complejo lisozima-trisacrido, ocupa la mitad del sitio
activo unindose a la enzima a travs de puentes de hidrgeno e interacciones no
polares; la fijacin del trisacrido provoca un cambio conformacional en la
vecindad del sitio activo.
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NAG NAM NAG NAM NAG NAM que ocupa todo el sitio activo y
teniendo en cuenta la conformacin del sustrato y del sitio activo propuso el
mecanismo representado en forma simple en la figura 28.
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2. Muestre cules de los siguientes sustratos son atacados por las enzimas
indicadas:
Sustrato Enzima
a. Hb 1. Fosfatasa
b. Amilosa 2. Oxidorreductasa
c. Triglicrido 3. Quimotripsina
d. Lisozima 4. Lipasa
e. Celulosa 5. 1,4-glicosidasa
f. Insulina 6. Carboxipeptidasa
Utilizando el mtodo descrito por Lineweaver Burk, se debe calcular los valores de
Km y Vo (Vmax) respectivamente para A y B.
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LECTURAS COMPLEMENTARIAS
Las actividades que aqu se presentan, son a nivel formativo y no cuantitativo (es decir, no
generan calificacin).
Actividades formativas:
Del anlisis de cada caso, subraye las palabras que se relacionan con las temticas del
captulo 1 y 2 y redacte con sus propias palabras la definicin de cada una de ellas.
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Actividad formativa:
Del anlisis del caso, subraye las palabras que se relacionan con las temticas del captulo 1, 2 y 3
redacte con sus propias palabras la definicin de cada una de ellas.
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Actividad formativa: Del anlisis del caso , subraye las palabras que se relacionan con las temticas
del captulo 1, 2 y 3 redacte con sus propias palabras la definicin de cada una de ellas.
Por qu la renina debe actuar a un pH y una T adecuada. Que implica para la produccin de
quesos alterar estas condiciones?
Los trminos precipitar y desnaturalizar protenas son iguales? Argumente su respuesta.
Qu tipo de aminocidos es la fenilalanina y la metionina.
Cul es el sustrato de la renina.
Se puede decir que a pH 4.6, las caseinas precipitan porque las interacciones caseina agua se
pierden debido a que a este pH las cargas elctricas de las caseinas son iguales a cero, est en forma
de in Zwitterion. Esto implica que las caseinas llegan a un pH conocido como?, argumente su
respuesta.
Si la renina tiene una sola cadena polipeptdica, con grupos sulfihidrilos internos; que nivel de
estructuracin puede adoptar y que aminocidos estn implicados en la formacin de puentes
disulfuro.
Actividad formativa: Del ejemplo, subraye las palabras que se relacionan con las temticas del
captulo 1, 2 y 3 redacte con sus propias palabras la definicin de cada una de ellas.
Que conceptos deba manejar el Qumico y fsico David Philips para llegar a elucidar la estructura
de la lisozima?
Cul es el sustrato de la lisozima?
Actividad formativa: Del enunciado, subraye las palabras que se relacionan con las temticas del
captulo 1, 2 y 3 redacte con sus propias palabras la definicin de cada una de ellas.
Qu caractersticas tiene una estructura primaria, secundaria y terciaria .
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AUTOEVALUACION DE LA UNIDAD 1
1. Ilustre la estructura general de los aminocidos que constituyen las protenas e identifique sus
caractersticas generales.
6. Construya una tabla con los cuatro tipos de aminocidos de la siguiente manera:
7. A partir de los valores dados en la tabla 1 represente las curvas de titulacin para cada uno de
los siguientes aminocidos. Ubique las zonas con capacidad buffer y calcule el pl para cada uno:
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8. Usando los valores de PKa de la tabla 1, calcule los pl de los siguientes pptidos:
a) Arg-Gly-Asp-Ser
b) Ser-Lys-His
9. Teniendo como criterio la naturaleza qumica de sus cadenas laterales, cmo puede clasificar
los aminocidos? Cite dos ejemplos en cada caso, indicando en los casos pertinentes, los valores
de pK de los grupos R.
10. Explique a partir de la curva de disociacin que puede dibujar a partir de los siguientes datos,
porqu la His es el nico AA con capacidad tampn a pH fisiolgico.
Grupo pKa
-COOH 1.8
-NH2 9.2
R-(imidazol) 6.0
pK del grupo de la His
12. Enuncie los tipos de degradacin a que puede ser sometido un pptido, identificando los
agentes que los provocan y los mtodos de anlisis usados en cada caso.
13. Cite los diferentes factores que influyen en la solubilidad de las protenas. Recuerde cules son
los factores que afectan la interaccin de las protenas con un solvente dado.
14. Explique cmo estn definidos los niveles de organizacin estructural de las protenas.
15. Compare las caractersticas de cada una de las clases de estructura secundaria que puede
adoptar una protena. D un ejemplo en cada caso.
c. La solubilidad de la protena
d. Las propiedades anfteras
e. Las interacciones con iones
18. Cite las diferentes formas como se puede desnaturalizar una protena.
19. Analice las consecuencias de la desnaturalizacin sobre la actividad biolgica de las protenas.
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22. Si se tiene el pptido indicado. Cules sern los fragmentos resultantes del ataque con:
a. Quimotripsina
b. Carboxipeptidasa A (2 ataques sucesivos)
c. Tripsina
d. Aminopeptidasa (3 ataques sucesivos)
e. - amilo-1, 6-glicosidasa
GIu-Leu-Ala-Phe-Arg-Met-Val-Lys-His-Trp-Gly-Ala
23. En la hidrlisis de - Glicerotosfato con fosfatasa intestinal (pH 9,2 a 37C), se determin el
efecto de la concentracin de sustrato sobre la actividad enzimtica. La determinacin del fsforo
resultante a los 20 minutos de hidrlisis se realiz colorimtricamente obtenindose los siguientes
datos:
(-glicerofosfato) (Fosfato)
moles/ml nano moles/ml
-9
(10 moles/ml)
2 186.7
3 311.2
8 470.1
12 646.6
16 706.5
20 742.9
40 1189.7
24. Teniendo en cuenta las caractersticas de los diferentes tipos de inhibicin, deduzca de cada
una de las siguientes grficas:
a. Tipo de inhibicin
b. Cmo cambian los valores de KM y Vmax respecto a los obtenidos sin inhibidor. De qu
otra manera podra representar grficamente estas inhibiciones?
25. Escriba las caractersticas que sirven para identificar la accin de las enzimas. D ejemplos
en cada caso?
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26. Teniendo en cuenta el tipo de reaccin que catalizan, cmo se pueden clasificar las enzimas?
27. Analice las diferentes zonas que se pueden presentar en la catlisis enzimtica.
29. Explique cmo influyen el pH, la temperatura y los efectores en la actividad de las enzimas.
LECTURAS RECOMENDADAS
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INTRODUCCION
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comprender esta unidad para aportar a nuevas tcnicas analticas para el estudio
de esta molculas y sus posibles aplicaciones en otras reas.
JUSTIFICACION
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OBJETIVOS
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CONTENIDO DE LA UNIDAD
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Los cidos nucleicos estn formados por tres unidades fundamentales: una base
nitrogenada, un azcar y una molcula de cido fosfrico.
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Garrido, Armando. Teijon, Jos Mara (2008). Fundamentos de Bioqumica estructural. Madrid, Espaa:
Editorial Tebar.
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17.1 Bases
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Purina
Pirimidina
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18.1 el azcar
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En general:
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Fuente: Garrido, Armando. Teijon, Jos Mara (2008). Fundamentos de Bioqumica estructural. Madrid,
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A continuacin se presentan los ribonuclesidos y desoxirribonulceosidos
presentes en los cidos nucleicos:
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En sntesis:
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De una manera anloga tendremos GMP, CMP, UMP, GDP, CDP, etc.
Los monofosfonucleotidos (AMP, GMP, CMP, UMP, TMI) son los bloques
constituyentes de los diferentes tipos de cidos nucleicos en forma similar a como
los AA son los bloques constituyentes de los pptidos y protenas; los otros
nucletidos (di, tri y an tetra) intervienen, como lo veremos en captulos
posteriores, activamente en innumerables reacciones del metabolismo y como
precursores en la sntesis de los cidos nucleicos.
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Segn Garrido, Armando. Teijon, Jos Mara (2008), Existen, nucletidos de gran
importancia biolgica que no forman parte de los cidos nucleicos. Tales es el
caso del adenosin 3-5-fosfato cclico (APMc):
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Garrido, Armando. Teijon, Jos Mara (2008). Fundamentos de Bioqumica estructural. Madrid, Espaa:
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En el tratamiento de enfermedades existen nuclesidos naturales y sintticos que hacen parte de los principios
activos de ciertos frmacos, conoces alguno de ellos?
Comienza a escribir un documento con relacin a este tema usando la herramienta vitual de tu curso, el wiki
(portafolio del curso).
Seor estudiante:
Saba que.
La gota, es una alteracin en la que existe una formacin excesiva de cido rico y una produccin
excesiva de purinas?
El cido rico pasa a la sangre, y en las articulaciones y en otros tejidos se depositan cristales de
urato sdico. La hiperuricemia puede causar inflamacin aguda (clsicamente en el dedo gordo del
pie), artritis gotosa y clculos renales.
Interesante tema para continuarlo en la herramienta virtual de tu curso, el wiki portafolio del curso!
1. Los componentes de los cidos nucleicos son los nucletidos; estos contienen
bases nitrogenadas, cido fosfrico y un azcar del tipo pentosa. En la siguiente
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re
Estructura
Diferenci
a
3. Asocie cada una de las siguientes molculas con el (los) tipo(s) de estructura(s)
correspondiente(s). Puede usarlo una vez, varias veces o ninguna vez.
Molcula Tipo de estructura
a. CDP 1) Nuclesido
b. CMP 2) Base purnica
c. Timidina 3) Bloque constituyente de DNA
d. UMP 4) Deoxirribonucletido
e. d-CMP 5) Bloque constituyente de RNA
f. Guanina 6) Difosfonucletido
g. d-TMP 7) Base pirimidnica
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Los conceptos anteriores son una sntesis que involucra mltiples procesos de
gran complejidad que iremos discutiendo a lo largo de varios captulos. Por lo
tanto, trataremos de exponer en sta las caractersticas y las propiedades
estructurales ms sobresalientes de los cidos nucleicos.
13
Prez, G. Navarro Y. (1992). Bioqumica. Santa fe de Bogot.: Unisur
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Tal como lo mencionamos antes, la hidrlisis total del DNA produce grupos
fosfato, bases purnicas (A, G) y pirimidnicas (C, T) y deoxirribosa; la hidrlisis
qumica proporciona poca informacin pues el DNA es resistente a los lcalis y el
tratamiento con cidos causa frecuentemente una depurinacin o sea la prdida
de las bases purnicas. Ver Figura 34: Estructura fundamental de un segmento de
una cadena de DNA
Por ello los datos disponibles sobre la composicin en bases han sido obtenidos
empleando diversas enzimas con diferente especificidad; se usan endonucleasas
(atacan al interior de la molcula) del tipo de las fosfodiesterasas o de las
deoxirnbonucleasas (DNAsa) 1 y II y exonucleasas (atacan en las extremidades 3
y 5 de la molcula respectivamente) de tipo a o b. El anlisis de los productos de
hidrlisis resultantes en cada caso (oligonucletidos, deoxirribonucletidos con
Pen 3, deoxirribonucletidos con P en 5, etc) ha permitido deducir que la
estructura bsica de una cadena (o banda) de DNA consiste en la sucesin de
mononucletidos unidos entre s por enlaces fosfodiester. La figura 28 ilustra esta
situacin para un fragmento muy pequeo de una cadena de DNA, con una
secuencia hipottica.
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Por cada nucletido presente hay un grupo fosfato con una carga negativa, lo
que significa que en un DNA con 1.000 nucletidos (que sera un DNA muy
pequeo) tendremos una altsima densidad de cargas negativas.
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a. b.
En (a) la deoxirribosa se indica por la lnea vertical con las posiciones 5 y 3 y las
bases unidas al azcar se indican con sus abreviaturas correspondientes. En (b)
slo se muestra el orden de las bases indicando con d que se trata de una cadena
formada con deoxirribosa y se sobreentiende que las bases no se unen
directamente sino que el esqueleto de la cadena es la sucesin...deoxirribosa-
fosfato-deoxirribosa-fosfato.
seor estudiante:
Conoces algo sobre Edwin Chargaff? l postulo las leyes de: primera y segunda ley de paridad, ley de
grupos, ley de porcentajes.
Excelente
Excelente tema para trabajarlo en el wiki del curso.
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Observamos en la figura 36 que las dos bandas son antiparalelas, es decir corren
en direcciones opuestas ya que los extremos 5 no se encuentran del mismo lado.
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La complejidad y localizacin del DNA vara segn sea la entidad funcional (virus,
procariotes o eucariotes) que consideremos.
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En los eucariotes la gran mayora del DNA (aproximadamente 98%) forma parte
de la cromatina en el ncleo y el resto est en partculas como las mitocondrias o
cloroplastos; ste DNA extranuclear es diferente del nuclear respecto a su
composicin, propiedades fsicas como densidad, viscosidad, etc y asociacin con
protenas. En la cromatina el DNA lineal (35%) se asocia con histonas (60% en
total) y protenas cidas y RNA (5%) dando lugar a una estructura muy compacta
con una organizacin espacial no muy bien conocida.
Una ilustracin del grado de compactacin se deduce del hecho de que el DNA de
una clula eucariote con un dimetro de 10-20 m, si estuviera extendido tendra
una longitud de 2 metros. Cada cromosoma tiene un DNA 4 a 100 veces mayor
que el DNA de E.coIl, lo que hace que las clulas humanas tengan 600 veces ms
DNA que la E.coIi.
http://recursos.cnice.mec.es/biosfera/alumno/2bachillerato/biomol/actividades/videoadn/adn.htm
http://www.johnkyrk.com/DNAanatomy.esp.html
http://recursos.cnice.mec.es/biosfera/alumno/2bachillerato/biomol/actividades/videoadn
24.1 Clasificacin
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Adems de estos tres tipos de RNA que podramos considerar como los RNA
clsicos, se han identificado recientemente otros RNA presentes en el ncleo cuyo
perodo de vida es muy corto y que parece actan como precursores de los RNA
clsicos o durante la sntesis de DNA (Hn-RNA, c-RNA.
Por otra parte, hay una gran cantidad de virus cuyo material gentico es RNA,
tales como los bacterifagos F2, MS2, Rl7 y Q cuyo estudio ha permitido
entender mejor cmo actan estos virus y cules enzimas estn involucradas en
su biosntesis y regulacin.
Estructura primaria
Aun cuando el RNA es susceptible a la hidrlisis bsica, debido a la ribosa
presente, el ataque por enzimas como la ribonucleasa (RNAsa), fosfodiesterasas y
exonucleasas proporcionan la informacin que nos permite representar la
estructura fundamental del RNA, figura 37.
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Aunque no hay sino una sla banda con 75-80 nucletidos (a diferencia del
DNA) hay tres segmentos o brazos en que las bases complementarias A : U y
G : C forman puentes de H2, contribuyendo as a estabilizar la estructura.
Las regiones donde se encuentran las bases raras (G* , DHU) no muestran
apareamiento de bases, debido a los sustituyentes de las bases raras, y
reciben el nombre de bucles. En uno de los tres bucles existentes se encuentra
el triplete de bases que constituye el anticodn que determina cul AA se une
al t-RNA.
Los estudios de difraccin de rayos X realizados por el grupo de Rich sobre t-RNA
para Phe han mostrado que la molcula tiene una estructura terciaria ms
parecida a una L invertida y retorcida, que a una hoja de trbol. La figura 39 es
una representacin simplificada de la estructura terciaria del t-RNA.
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En esta representacin los brazos, con sus bases complementarias; se indican por
las zonas sombreadas y los bucles, por las zonas claras.
observa en la pgina principal del curso la presentacin en flash sobre sntesis de protena
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tamao y la estructura de las bases, se propuso que los pares de bases estn
unidos por puentes de Hidrgeno. La figura indica, cmo se establecen los
puentes de Hidrgeno entre las bases complementarias: dos pares de bases
estn unidas por 2 puentes de hidrgeno y las otras dos estn unidas por 3
puentes de hidrgeno.
Las bases que deben estar en los signos de interrogacin (?) para forma 3
puentes hidrgeno son:
T-T-A-G-C-A-C-G-T-G-C-T-A-A-G
Analizar y completar:
3. Por qu la estructura en doble hlice del DNA permite explicarla primera regla
de Chargaff y los valores obtenidos para las unidades de repeticin? Esquematice
esta estructura indicando los apareamientos que se presentan.
14
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El estudio del metabolismo debe incluir no slo el anlisis de cmo se utilizan los
nutrientes, sino tambin una evaluacin de los costos o rendimientos en energa
que acompaan esta utilizacin.
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En estas figuras observamos que una cantidad finita de estos elementos sera
suficiente para mantener el ciclo en operacin. Podemos imaginar entonces que
en un sistema muy reducido (ideal) la misma molcula de carbono, oxgeno o
nitrgeno es utilizada repetidas veces a lo largo de muchos ciclos.
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Este hecho nos sirve para entender por qu es tan importante para un organismo
transformar y utilizar la energa de la manera ms eficiente posible; aqu opera el
principio de la mxima economa que ya mencionamos.
Podemos considerar que en el metabolismo hay tres tipos de reacciones a las que
podemos asociar cambios en la energa libre del sistema. Estos tipos son:
En estas reacciones el cambio de energa libre (G) nos sirve por una parte para
calcular las constantes de equilibrio que nos describen el estado de equilibrio y por
otra parte como medida de la fuerza impulsora de la reaccin; el sentido en que se
realice la reaccin depende tanto de la magnitud del G como de su signo (como
ya se vio en el mdulo de Termodinmica).
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AH
A +H+
En el equilibrio G = 0; entonces:
G 0 = RT . ln( K a ) Ecuacin 15
Lo que es lo mismo:
Despejando:
G 0
pK a = Ecuacin 18
2.303RT
Esta ecuacin es vlida para sistemas en que las concentraciones molares son 1,
es decir [H+] = 1 M lo que equivale a pH = 0. Es claro que este pH no se da en
sistemas biolgicos y si el pH tomara el valor de 7.0, entonces [H+] = 10-7 M.
Por ello se prefiere usar el trmino G que representa el cambio en energa libre
del sistema a pH 7,0. Entonces la ecuacin 14 quedara:
G ' = G 0 ' + RT . ln( K a ) Ecuacin 19
La ecuacin 16 sera:
G 0 ' = + 2 .303 RT . log( K a ) Ecuacin 20
En el equilibrio E = 0; entonces:
RT
E 0 = ln K Ecuacin 22
nF
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RT
E 0 = 2.303 ln K Ecuacin 23
nF
Ecuacin que nos muestra cmo es posible convertir una diferencia de potenciales
de reduccin (por convencin) en un cambio de energa libre y predecir el curso de
la reaccin.
Los trifosfonucletidos como el ATP pueden sufrir in vitro una hidrlisis que
representamos por:
ATP 4 + H 2 O
ADP 3 + HPO 42 + H +
P
Es decir la prdida del grupo fosfato en posicin , producindose ADP y
fsforo inorgnico (Pi). En condiciones estndar a pH 7,0 el clculo de G arroja
un valor de -7.300 caloras/mol o sea que es una reaccin muy exergnica
desplazada hacia la derecha; esta energa se conoce como energa libre de
hidrlisis. Si se calcula el G in vitro empleando las concentraciones
intracelulares de ATP, ADP y Pi y se tiene en cuenta la formacin de complejos
con el Mg+2 (que es lo que ocurre dentro de la clula) el G de hidrlisis ( G 0hidr
'
)
del ATP puede subir hasta unas -12000 caloras/mol.
Otros compuestos con grupos fosfato estn tambin presentes en la clula y con
ellos se puede calcular in vitro su G 0hidr
'
. Los valores que se obtienen se muestran
en la tabla 16.
15
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cuando se usa este trmino (en lenguaje bioqumico) significa un enlace muy lbil
que libera buena cantidad de energa al romperse.
Seor estudiante:
estudiante:
Para mayor entendimiento del tema, le sugiero revisar los apuntes de fsica, qumica genera, fisicoqumica
en su lugar termodinmica en relacin a las Primera ley , segunda ley de la termodinmica.
16
Prez, G. Navarro Y. (1992). Bioqumica. Santa fe de Bogot.: Unisur
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ATP
Adenosin trifosfato -7300 7.3
G-1-P
Glucosa-1-fosfato -5000 5.0
G-6-P
Glucosa-6-fosfato -3300 3.3
Tabla 16: Valores de G0 de hidrlisis y de Potencial de Transferencia de Grupos PTG para algunos
metabolitos fosforados
Fuente: Prez, G. Navarro Y. (1992). Bioqumica. Santa fe de Bogot.: Unisur
PEP Piruvato
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Puesto que el PTG para PEP piruvato es de 14.8 y el PTG de ATP ADP es
de 7.3, la transferencia del se hace del PEP al ADP para formar ATP y piruvato; la
Fosforilacin no se hace en sentido inverso porque se transferir el P de un
compuesto con PTG menor a un compuesto con PTG mayor. Note que in vivo
P
realmente no hay hidrlisis del PEP sino transferencia del .
Las determinaciones del G in vitro nos sirven entonces para conocer el PTG de
un compuesto y predecir la direccin en que la kinasas cataliza la Fosforilacin.
El ATP est situado en una posicin intermedia y sirve entonces como puente
o Intermediario comn para la transferencia de P de compuestos ricos en
energa (con G muy bajos) a compuestos pobres en energa (con G
bajos). Esto tiene la ventaja que se conserva mejor la energa pues los G de
cada reaccin son menores, ver figura 42.
P
El ADP sirve como aceptor de provenientes de compuestos con alto PTG.
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P
Figura 42: Flujo de grupos y situacin lntermedia del ATP
Fuente: Prez, G. Navarro Y. (1992). Bioqumica. Santa fe de Bogot.: Unisur
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1. Para el desarrollo de este ejercicio, debe Usted analizar la forma de calcular la Keq y
la G de la siguiente reaccin:
6-Glucosa-P 1-Glucosa-Fosfato
La variacin de la energa libre (G), para esta reaccin, a 25C en Kcal/ mol es:
Acetato de 7.1 mM
CoenzimaA 28 mM
AcetilCoa de 7.0 Mm
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LECTURAS COMPLEMENTARIAS
Las actividades que aqu se presentan, son a nivel formativo y no cuantitativo (es decir, no generan calificacin).
Los cidos nucleicos ( ADN y ARN), molculas de las que depende el almacenamiento de
la informacin gentica, su transmisin y la transcripcin a sntesis proteica de todos los
seres vivos, son polmeros formados por una o dos cadenas de monmeros llamados
nucletidos y estos y a la vez estn formados nuclesidos y molculas de cido fosfrico.
En el campo de la medicina, especficamente en el tema relacionado con las terapias
antitumorales y vricas, uno de los temas de investigacin lo constituye la introduccin de
nuclesidos al diseo de frmacos. Se toma la estructura general de un nuclesido y sus
modificaciones pueden ser en la parte del azcar que forman parte del nuclesido o en la
base nitrogenada ( purina o pirimidina) o bien en ambas partes , dando lugar a un gran
nmero de compuestos denominados anlogos de nuclesidos.
Fuente: Prez, I. (n.d). Nuevos Carbanuclesidos condensados a heterociclos con bases no naturales : exploracin de
rutas sintticas y evaluacin biolgica. Galicia, Espaa: Universidad Santiago de Compostela.
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Actividades formativas: Relacione los conceptos que Usted considera que debe saber para
entender el tema de nuclesidos anlogos y redacte con sus propias palabras la definicin
de cada una de ellas.
Defina las siglas ADN y ARN, dibuje sus estructuras e identifique diferencias.
Que otros frmacos actan o pueden actuar como nuclesidos anlogos?
Seor estudiante
estudiante de Ingenieria de alimentos y Tecnologa de alimentos: Lea
la siguiente lectura y analice:
Durante muchos aos se ha considera que los nucletidos de la dieta no son nutrientes
indispensables, ya que los tejidos son capaces de sintetizarlos a partir de aminocidos y de otros
compuestos imples. Aunque la deficiencia en nucletidos en la dieta, no se ha relacionado con
ninguna enfermedad, se tiene evidencia de que estos compuestos son benficos para el ser
humano, especialmente durante la infancia. Sin embargo, en determinadas circunstancias, y para
algunos tejidos, el dficit de nucletidos dietticos puede afectar a funciones muy importantes. Se
puede decir que los nucletidos son nutrientes semiindispensables o condicionalmente
indispensables en algunas situaciones clnicas y de crecimiento. La ingesta de cidos nucleicos
depende del origen de la dieta y de los efectos del procesamiento de los alimentos. La ingesta
diettica vara mucho entre individuos, pero est en el rango de 0.1 1 g/persona/da. Algunos
estudios sugieren que el lmite mximo de seguridad de ingesta de cidos nucleicos sea de 2
mg/da, ya que en esta situacin se produce un incremento en el cido rico srico de 1,1-1,8 mg/dl.
Es un cido que se produce de manera natural en el organismo como resultado del metabolismo de
las purinas.
Actividad formativa:
formativa Relacione los conceptos que Usted considera que debe saber para entender el
tema de la lectura y redacte con sus propias palabras la definicin de cada una de ellas.
De nuclesido y nucletido, dibuje sus estructuras e identifique diferencias.
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Fuente: http://www.galileog.com/ciencia/biologia/adn/franklin.html
Actividad formativa:
Relacione los conceptos que Usted considera que debe saber para entender el tema del prrafo
anterior y redacte con sus propias palabras la definicin de cada una de ellas.
Que relacin tiene los conceptos encontrados y las temticas de la Unidad 2?.
Defina las siglas ADN y ARN, dibuje sus estructuras e identifique diferencias.
Que relacin tiene el prrafo anterior y su ejercicio profesional?.
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AUTOEVALUACION UNIDAD 2
a. Bases purnicas
b. Desoxirribosa
c. DNA
d. Bases pirimidnicas
e. Nucletido
f. RNA
5. Elabore una lista de los productos resultantes de la hidrlisis completa del DNA
y del RNA.
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10. Compare la estructura primaria fundamental del DNA con la del RNA.
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LECTURAS RECOMENDADAS
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INTRODUCCION
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JUSTIFICACION
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OBJETIVOS
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CONTENIDO DE LA UNIDAD
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Estimado Estudiante: antes de comenzar con el tema. Se recomienda que repase los conceptos generales de
carbohidratos visto en sus cursos de: qumica general y qumica orgnica.
Para ello consulta el material virtual que est en la pgina principal del curso Generalidades sobre
carbohidratos
O consulta el siguiente link:
http://biomodel.uah.es/model3j/redir.htm?monosac.htm
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31.1 Gluclisis
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La gliclisis es una de las vas ms universales que existen pues tiene lugar en
organismos aerobios, anaerobios y facultativos; de hecho, por razones que sern
claras ms adelante, es la va que permite a los organismos anaerobios obtener la
energa que requieren para sus procesos metablicos. En los otros tipos de
organismos es la primera etapa obligada de una secuencia de vas para la
degradacin de los carbohidratos y de all su importancia.
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Vemos en la figura 43 que la Gal, GIc y Frc (ver la lista de abreviaturas) sufren
cada una Fosforilacin por distintas kinasas (reacciones 2, 5 y 7) que resultan en
los respectivos derivados esterfosfato; la Gal-1-P es transformada a Glc-1- P (que
a su vez puede provenir de la degradacin del glicgeno por fosforilasa a) y por
reacciones de isomeracin (4 y 6) estos monosacridos convergen a Frc -6- P.
Esta molcula sufre una segunda Fosforilacin (reaccin 8) para dar el diester-
fosfato Frc-1, 6-DiP; de todas las reacciones de la va, sta es la que se realiza
ms lentamente y por ello es el paso limitante en la gliclisis, es decir de la
velocidad con que se suceda, depende la velocidad global de la va.
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Hasta aqu la va glicoltica sucede en igual forma para todos los organismos y
dependiendo de si tenemos condiciones anaerobias o aerobias el piruvato se
transforma de diferente manera. Por ejemplo, si la gliclisis se est realizando en
el msculo, donde predominan condiciones de O2 bajas el piruvato se reduce (por
una deshidrogenasa) a lactato (17) o si se est realizando en levaduras, hay una
decarboxilacin (19) y posterior reduccin a Etanol (20); tenemos entonces una
fermentacin alcohlica. En los microorganismos anaerobios el piruvato es
transformado en diversos productos de fermentacin que terminan en metano y
otros gases.
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Seor estudiante:
estudiante: acabamos de analizar
analizar una de las rutas ms importantes para los organismos aerobios y
anaerobios.
De seguro muchos de Ustedes se estarn preguntando la aplicacin de esta ruta en si vida profesional.
Sera muy interesante empezar un anlisis en el Wiki del curso sobre:
Obtencin
Obtencin de productos alimentarios a partir de la: fermentacin.
Empleo de esta ruta en el rea de farmacia
Esta va tambin recibe el nombre ciclo de los cidos tricarboxlicos porque en ella
aparecen algunos cidos de este tipo; la secuencia de reacciones que la integran
fue propuesta por el bioqumico austriaco Hans Krebs quien recibi el premio
Nobel en 1953. Su propuesta original coincide bsicamente con el ciclo tal como lo
conocemos hoy y estaba fundamentada en una gran cantidad de evidencia
experimental.
El ciclo de Krebs tiene como funcin primordial oxidar completamente hasta CO2 y
H2O, el acetato (que se encuentra bajo una forma activada) que proviene directa o
indirectamente del catabolismo de carbohidratos, lpidos o protenas; esto, aunado
al hecho que muchos de los metabolitos intermedios del ciclo se usan como
precursores en varias rutas biosintticas, pone de relieve la gran importancia del
ciclo de Krebs y su posicin central en el metabolismo celular. Este punto se ir
haciendo evidente a medida que estudiemos las vas metablicas.
Veamos entonces que sucede con el piruvato obtenido como producto final de la
gliclisis en las clulas aerobias. Este piruvato, que se encuentra en el citoplasma,
es oxidado hasta una forma especial del acetato llamado acetil-coenzlma A o
acetilCoA por medio de un sistema multienzimtico conocido como el complejo de
la piruvato deshidrogenasa. Esta reaccin de oxidacin es un requisito para la
entrada del esqueleto carbonado de los carbohidratos (a travs del piruvato) en el
ciclo de Krebs. El complejo de la piruvato deshidrogenasa est constituido por
varias deshidrogenasas y transferasas acompaadas de sus respectivas
coenzimas; nosotros nos limitaremos a mencionar la secuencia en que actan
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Figura 45: Oxidacin del piruvato en acetato por accin del complejo de la piruvato deshidrogenada
Fuente: Prez, G. Navarro Y. (1992). Bioqumica. Santa fe de Bogot.: Unisur.
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El cido lipoico, vitamina del complejo B asociada a una transferasa que recibe
el del PTT, regenerado este ltimo.
La va del ciclo de Krebs se inicia (figura 46) con la condensacin de una molcula
de oxalacetato y una molcula de acetil-CoA (reaccin 2) catalizada por una
sintetasa formndose el citrato; este cido se isomeriza (3 y 4) hasta Isocitrato y
luego se oxida con una NAD+ deshidrogenasa (5) hasta oxalsuccinato siendo esta
reaccin el paso limitante. Si observamos la estructura del oxalsuccinato
apreciamos que es una -ceto cido con un carboxilo vecinal y por eso sufre
fcilmente una decarboxilacin (6); la -ceto glutarato resultante es decarboxilado
a su vez por un complejo multienzimtico muy similar al que actu en la reaccin 1
y se produce la succinil-CoA (7).
Este compuesto tiene un enlace rico en energa (enlace tio- ester) y aqu
nuevamente podemos demostrar el principio de que una oxidacin est acoplada
a la formacin de un compuesto con alto PTG. Esta energa se aprovecha para
fosforilar el ADP a travs del par GDP-GTP (reaccin 8); esta produccin de ATP
es lo que se conoce como fosforilacin a nivel de sustrato y en la gliclisis se
presenta tambin cuando se pasa del 1,3-DiP-Gato a 3-P- Gato (reaccin 12,
figura 43) o del PEP a piruvato (reaccin 15, figura 43).
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El fumarato se hidrata para formar malato (reaccin 10) que se oxida a oxalacetato
con una NAD-deshidrogenasa. De esta manera se cierra el ciclo regenerndose el
oxalacetato consumido en la condensacin con el Acetil-CoA (reaccin 2)
Figura 46: Esquema del ciclo de Krebs. Fuente: Prez, G. Navarro Y. (1992). Bioqumica. Santa fe de
Bogot.: Unisur.
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Con excepcin del NADH + H+ las coenzimas que participan en los sistemas
multienzimticos de las reacciones (1) y (7) se regeneran por las reacciones
indicadas en la figura 45.
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Las deshidrogenasas del primer tipo poseen NAD+ (cuya estructura y modo de
accin ya fue discutido) o NADP+ como coenzimas. Esta ltima es muy similar
estructural y funcionalmente al NAD+ ya que solo difiere en que posee un grupo
fosfato adicional que esterifica el OH -2 en la ribosa de la adenosina. La diferencia
ms importante reside en que las NAD+ - deshidrogenasas actan
preferencialmente en reacciones degradativas y las NADP+ - deshidrogenasas
catalizan reacciones redox biosintticas.
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En la figura 48 se indican tambin los sitios donde actan los inhibidores del
transporte de electrones; por ejemplo el CN- impide la transferencia de e- del
complejo citocromo a + a3 al oxgeno molecular, provocando un bloqueo de la
cadena respiratoria y en consecuencia impidiendo la reoxidacin del NADH + H+ y
FADH2 con lo cual se paralizan las vas metablicas (comenzando por el ciclo de
Krebs).
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-7300 = -2 x 23062 E
E = 0.22 volts
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En la membrana existe una ATP asa (o sistema F1 - F0) que dadas las
condiciones apropiadas, es capaz de sintetizar ATP a partir de ADP y Pi.
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21.9 x 100
Rendimiento = = 40%
52.7
Este rendimiento es mayor que los obtenidos en las vas ya discutidas.
http://web.educastur.princast.es/proyectos/biogeo_ov/2BCH/B3_METABOLISMO/t33_RESPIRACION/animaciones/
Glucolisis.swf
http://web.educastur.princast.es/proyectos/biogeo_ov/2BCH/B3_METABOLISMO/t33_RESPIRACION/animaciones/K
rebs.swf
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Citoplasma Glucosa + 2NAD+ + 2ADP + 2Pi 2 Piruvatos + 2ATP + 2NADH + 2H+ (1)
(Gliclisis)
M 2 Piruvatos + 2NAD + 2HSCoA 2Acetil-CoA+2C02+ 2NADH +2H
I (2)
T
O 2 Acetil-CoA + 2ADP + 2Pi + 6NAD + 2FAD 4CO2 + 2ATP + 6NADH + 6H+ + 2FADH2
C (3)
O
N 8NADH + 8H + 4FADH2 + 6O2 + 32ADP + 32Pi 8NAD + 4FAD + 6H2O + 32ATP
D (4)
R
I
A
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En esta primera etapa tiene lugar entonces la degradacin de las hexosas y las
reacciones de las etapas siguientes, adems de producir los monosacridos
intermediarios que alimentarn otras vas, servirn para regenerar parte de las 6
molculas de hexosa degradadas.
La ltima etapa, que se inicia con la reaccin 7, posibilita la obtencin de una serie
de monosacridos (tetrosas y heptosas) que no hemos encontrado hasta ahora ni
como intermediarios ni como productos de las vas ya estudiadas.
Adems las reacciones que ocurren en esta etapa son las reacciones que en
sentido contrario constituyen parte de la etapa oscura de la fotosntesis; por ello su
conocimiento y comprensin en este momento nos facilitar el estudio de las
reacciones de la fotosntesis.
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En la prxima reaccin (8) tiene lugar una segunda transferencia que ahora es un
fragmento C3 (mostrado en el recuadro y se refiere a que el residuo tiene tres
carbonos unidos entre s) de la seudoheptulosa, sobre el C1 (carbono nmero uno
de la molcula) del 3-P-Gal; la transferasa que interviene aqu (trans aldolasa) es
diferente de la anterior.
Como resultado nos aparece una hexosa (C6 = C3 + C3) que corresponde a Frc-6-
P y una tetrosa (C4 = C7 - C3) que es la Eritrosa-4-P; ya que consideramos
anteriormente que esta etapa se inici con dos molculas de xil-5-P y 2 de Rib-5-
P, tendremos hasta aqu, 2 molculas de Frc-6-P y 2 molculas de Eritrosa-4-P.
Las dos Eritrosa-4-P se combinan ahora con las dos molculas de xil-5-P que
tenamos en reserva, gracias a una transcetolasa (similar a la de la reaccin 7) y el
fragmento C2 de la Xil-5-P (en el recuadro) va sobre el C1 de la tetrosa formando
una hexosa (C6 = C2 + C4); el resto es la triosa 3-P-Gal.
Como balance del sustrato carbonado en esta va tenemos entonces que a partir
de 6 hexosas se produjeron 6CO2 (reaccin 4) y se formaron 2 mol de 3-P-Gal y 4
de Frc-6-P (reaccin 8 y 9). Dado que a partir de 2 molculas de 3-P- Gal se
puede formar una molcula de Frc-6-P (reaccin inversa a la reaccin 9 b de
gliclisis), tendremos 5 molculas de Frc-6-P que se pueden isomerizar a 5
molculas de Glc-6-P. En resumen, usando 6 mol de hexosa obtenemos por
oxidacin 6CO2 y recuperamos 5 mol de hexosa.
En general todos los procesos biosintticas requieren del aporte de energa ya que
ella es necesaria para formar los enlaces qumicos del precursor o de la
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La clula utiliza un rodeo para obtener este PEP. En la figura 52 vemos que el
piruvato (que proviene de distintas fuentes) entra a la mitocondria y all por accin
de una carboxilasa (reaccin 1) y ATP se genera oxalacetato. Este es un ejemplo
de una reaccin anaplertica estando regulada la enzima por acetil-CoA que
requiere para la reaccin. El paso posterior (2) permite obtener malato que puede
salir de la mitocondria y en el citoplasma es reoxidado a oxalacetato (3); ahora
acta una carboxikinasa que con GTP como donador de P nos da PEP (reaccin
4).
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Esta reaccin es termodinmicamente posible; hay que anotar que aqu tambin
se ilustra el principio del gasto de dos enlaces ricos en energa por la formacin de
uno.
Las reacciones 5 a 10 son inversas a las de la gliclisis y por ellas se llega hasta
Frc1,6-Di P.
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Luego por cada molcula de Glc formada se gastan 6 enlaces ricos en energa;
este alto costo implica que la gluconeognesis es irreversible y por tanto la
biosntesis de glucosa (gluconeognesis) y la degradacin de glucosa (gliclisis)
ocurren paralelamente y en forma coordinada. Esta va es, tal como lo hemos
sealado, una de las mejores ilustraciones de los principios organizativos de la
biosntesis y con la glucosa obtenida se puede sintetizar glicgeno o almidn
(reacciones 14 y 15) en condiciones controladas por hormonas (insulina en el caso
del glicgeno).
Una vez ms los invito a usar e l Wiki del curso virtual para profundizar en este tema, ya que la
importancia del glucgeno debe ser analizado desde:
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Este ciclo que ocurre en los glioxisomas en las plantas se realiza por algunas
de las reacciones que ocurren en el ciclo de Krebs (1, 2, 3, 6, 7, 8 y 9) y
adicionalmente con la intervencin de una liasa (reaccin 4) y una sintetasa
(reaccin 5). Como resultado neto dos molculas de acetil-CoA sirven para
sintetizar una de succinato que por las reacciones 7, 8 y 9 (iguales a las del
ciclo de Krebs) forma oxalacetato que sirve como punto de partida para la
gluconeognesis (reaccin 10).
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36.1 Fotosintsis
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Componentes fotorreactivos.
Componentes no fotorreactivos.
Los primeros son pigmentos que por su estructura qumica son capaces de
absorber parte de la energa luminosa y pasar a un estado excitado o sea a un
nivel superior de energa. Los ms abundantes son las clorofilas, los carotenoides
y las ficobilinas; estos ltimos estn presentes slo en las algas rojas y verde-
azules; los otros dos son de ocurrencia general. La estructura general de las
clorofilas y de los carotenos se muestra en la figura 55.
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Esta etapa ha sido estudiada por mtodos espectroscpicos ya que ocurre muy
rpidamente (10-15 a 10-13 segundos); en ella se captura un cuanto de luz propia
por parle de los pigmentos fotorreactivos que pasan a un estado excitado; de esta
forma la energa luminosa se transforma en energa qumica. Al excitarse,
aumentan los potenciales de reduccin de las molculas y esto ocasiona una
transferencia de electrones por varios transportadores hasta que finalmente los
electrones son aceptados por el NADP+; asociadas a este transporte de electrones
ocurren varias fosforilaciones (fotofosforilacin) de manera anloga a lo que
sucede en la fosforilacin oxidativa.
En los organismos aerobios hay una fotlisis del H2O, liberndose O2 y electrones
que son quienes van a ser transferidos por la cadena de transportadores.
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Como resultado global de esta etapa luminosa podemos decir que a partir del H2O
se produce O2 y que por cada par de electrones transferidos se fosforila el ADP
(dos molculas posiblemente) hasta ATP y se reduce el NADP+ hasta NADPH +
H+. La lectura recomendada No. 3 le dar un panorama de esta etapa luminosa.
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La elucidacin de esta etapa fue posible, en buena parte gracias a los trabajos del
grupo de Calvin quien recibi por ello el Nbel en 1961. Usando 14C y mtodos
cromatogrficos se estableci que la reduccin del CO2 hasta glucosa ocurre en
un breve periodo (10-4 - 1s) utilizando el ATP y el NADPH + H+ generados en la
etapa luminosa. Una descripcin muy interesante de estos trabajos la encuentra
en la lectura recomendada No. 4. Dado que esta etapa de la fotosntesis es cclica,
se conoce tambin con el nombre de ciclo de Calvin. La figura 57 nos muestra las
reacciones que se suceden.
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Las reacciones restantes tienen como objetivo final regenerar las seis molculas
de Ribulosa 1, 5-Di P gastadas en la reaccin 1 y para ello se utilizan las dos
molculas de Frc-6-P restante y las seis de 3-P-Gal dejadas en reserva; las
reacciones que ocurren en esta porcin del ciclo son inversas a las de la parte de
la va de las pentosas fosfato (figura 51 reacciones 5 a 9).
Las dos molculas de Frc-6-P se combinan con dos de 3-P-Gal (quedando cuatro
en reserva) para dar en la reaccin (9), dos molculas Xilulosa-5-P y dos de
Eritrosa-4-P (2C6 + 2C3 2C5 + 2C4); las dos Xilulosas-5-P las dejamos en
reserva y las dos Eritrosa-4-P se unen con dos de PDHA (que son equivalentes a
dos de 3-P-Gal de las cuatro que haba en reserva) para dar en la reaccin (11),
dos molculas de Seudoheptulosa -1,7-DiP (2C4 + 2C3 2C7 ). Estas reacciones
son catalizadas por distintas transferasas.
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Aunque esta etapa parece muy complicada desde el punto de vista de las
reacciones que ocurren, su comprensin se facilita considerablemente si se
conocen bien las reacciones de la gluconeognesis y de las pentosas fosfato.
Recientemente se ha descubierto que existe un grupo de plantas gramneas como
maz, caa de azcar, sorgo etc., y otras en las cuales el primer producto de la
fijacin del CO2 (reaccin 1) son cidos dicarboxlicos con 4 carbonos (malato,
oxalacetato); en ellas hay algunas reacciones cclicas previas a las del ciclo de
Calvin y el resultado neto es que el balance de la etapa oscura ser:
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Glucosa-6- P Glucosa-1- P
Isomerasa
P P P
Glucosa-1- + UTP Transferas
a
UDP-Glucosa + 2Pi
Pirofosfatasa
En la sntesis del glicgeno (hgado, msculos), la UDP-glucosa es el donador de
Glc que es transferido sobre un extremo no reductor de una molcula de glicgeno
((Glc) n) y ste se alarga en una unidad de glucosa:
P P P
Glucosa-1- + ATP Transferas
a
UDP-Glucosa + 2Pi
Pirofosfatasa
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4. En las reacciones el ciclo de krebs: hay dos formas de produccin de ATP en este
ciclo a saber: a nivel de sustrato (Fosforilacin transferencia de grupos fosfatos) y a
nivel de la cadena transportadora de electrones (fosforilizacin oxidativa F: O). Cuantas
molculas de ATP se forman de la entrada de la oxidacin de 6 molculas de piruvato?
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Para el inicio del estudio del catabolismo de lpidos, el estudiante debe activar sus
conocimientos metacognitivos previos de sus cursos anteriores como la qumica
general y la qumica orgnica en cuanto a los conceptos generales de los lpidos
(estructura, propiedades qumica y clasificacin) ya que estos conceptos como
tales no hacen parte del curso de bioqumica.
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En general los lpidos son hidrolizados biolgicamente gracias a una gran variedad
de lipasas que se encuentran en el intestino delgado, en la superficie de los
adipocitos y en los lisosomas. Para cada tipo de lpido (ver la clasificacin de los
lpidos en el mdulo de Qumica Orgnica1), tenemos un grupo de lipasas muy
especficas respecto al enlace que atacan. La carencia de alguna de estas
enzimas, (en ocasiones debido a defectos genticos), ocasiona enfermedades
mortales cuyas causas han sido bien establecidas especialmente en la
degradacin de los esfingolpidos.
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#1), que aunada a los trabajos posteriores con los sistemas enzimticos, han
permitido disponer de una visin detallada del proceso, que se describe
enseguida.
Los cidos grasos por su parte, se unen a los cidos biliares y pueden ser
transportados como tales por la albmina srica, absorbidos, o nuevamente
esterificados para formar triacil glicridos en los quilomicrones. En este caso, al
llegar a la clula las lipasas los hidrolizan hasta cidos grasos y de esta forma
llegan al citoplasma.
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Esta activacin se realiza por medio de una tiokinasa y ATP segn esta reaccin:
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El acil-CoA (en este caso palmitoil-CoA), es oxidado en una primera reaccin por
una FAD-deshidrogenasa que remueve especficamente hidrgeno de los
carbonos 2 y 3 ( y ), dando lugar a un doble enlace trans ( 2,3). Dependiendo
de la longitud de la cadena, actan diferentes deshidrogenasas en forma
especfica. En la segunda reaccin, una hidratasa adiciona una molcula de H20
sobre el doble enlace. Dado que este enlace es trans, se produce un -hidroxiacil-
CoA de configuracin L (note que el carbono 3 es asimtrico), lo cual es
fundamental para que contine el proceso. Si el doble enlace fuese de tipo cis, la
hidratacin producira un D--hidroxialcil-CoA.
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En el caso del cido palmtico (C16) se requieren 7 vueltas para llegar a esta
situacin, dado que en general se requieren (n/z )-1 vueltas, si n es el nmero de
carbonos iniciales. La ecuacin global para la -oxidacin del cido palmtico ser:
Por su parte, las coenzimas reducidas (FADH2 y NADH+ H+) cuando son
reoxidadas en la fosforilacin oxidativa, generan tambin ATP. El balance de C y
energa se mostrar ms adelante.
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de los dobles enlaces que por razones de biosntesis son de tipo cis. Se
considerarn los dos casos a los cuales se puede reducir el problema.
En el primer caso, se toma por ejemplo el cido oleico (C18), en el cual existe un
doble enlace cis entre C9-C10 y luego de 3 vueltas de -oxidacin, con produccin
de 3 Acetil-CoA, 3 FADH2 y 3 NADH + 3H+, se llega al acil-CoA siguiente:
Al iniciar la cuarta vuelta, acta una isomerasa que pasa el doble enlace de 3,4-
cis- a 2,3-trans- para luego realizar las reacciones posteriores de la vuelta sin
produccin de FADH2. Al terminar la quinta vuelta tenemos el siguiente acil-CoA:
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En primer lugar acta una transferasa (reaccin 1) que al incorporar HSCoA produce
propionil-CoA este compuesto sufre una carboxilacin (reaccin 2) que requiere ATP y
biotina (vitamina del grupo B) como coenzima; se produce inicialmente D-metilmalonil-
CoA que es isomerizado a L- metilmalonil-CoA que a su vez se isomeriza (reaccin 3) a
succinil-CoA que por ser uno de los intermediarios del ciclo de Krebs contina por esa va.
Se tiene aqu un nuevo ejemplo de una reaccin anaplertica y la posibilidad de degradar
cidos grasos poco comunes.
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8 NADH + 8 H + 27 NADH + 27 H +
+ = 35 NADH + 35 H +
- oxidacin Krebs
8 FADH2 9 FADH2
+ = 17 FADH2
- oxidacin Krebs
En resumen 1 mol de cido esterico (PM=284,5) al ser oxidado hasta CO2 y H2O
nos produce 147 ATP o sea 1073100 cal (147X7300). Dado que el calor de
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Munera, R. (2008). Bioqumica. Palmira: Universidad Nacional Abierta y a distancia.
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8 NADH + 8 H + 27 NADH + 27 H +
+ = 35 NADH + 35 H +
- oxidacin Krebs
5 FADH2 9 FADH2
+ = 14 FADH2
- oxidacin Krebs
265 100%
141 x 7.3 X
X = 39.2%
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De acuerdo al tema que acabas de ver, podramos afirmar que esta es la razn por la cual las grasa
aportan ms caloras que los azcares.
Es interesante saber que las grasas saturadas como las de origen animal aportan ms caloras (mayor
produccin de ATP) que los insaturados de origen vegetal.
Qu opina al respecto?
Deja tu aporte en la herramienta virtual: wiki, portafolio del curso.
Seor estudiante: detngase un momento en su estudio y repase la estructura qumica de los fosfolpidos
y esfingolpidos, ser de gran ayuda recordar esta parte para continuar con el tema de estudio.
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Los esteroides neutros presentes en las heces son una mezcla bastante compleja
y en el hombre constituyen un 30 - 80% de los esteroides excretados. Se ha
calculado que alrededor de 500 - 700 mg/da de esteroides neutros son
excretados a travs de la bilis; clulas de la mucosa intestinal y secreciones
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intestinales; la cantidad vara con cada especie y con la dieta, siendo mayor para
dietas ricas en grasas insaturadas. El componente mayoritario de la mezcla es el
coprostanol (cuya estructura se muestra en la figura 58) acompaado de otros
esteroides saturados en las posiciones 5,6 y de esteroides de origen vegetal como
sitosterol y estigmaesterol.
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Los cidos biliares se conjugan con glicina o taurina para formar las sales biliares,
las cuales juegan un papel muy importante en la digestin y absorcin de los
lpidos por sus propiedades emulsificantes. La formacin de estas sales est
influenciada por la dieta, por el estado de salud del individuo y por los niveles de
algunas hormonas.
En el tracto intestinal las sales de los cidos biliares se hidrolizan a su forma libre
y luego de sufrir oxidacin de los hidroxilos a grupos ceto, son reabsorbidas en la
parte inferior del leon y pasan al hgado donde luego de conjugarse con glicina o
taurina son reexcretados a la bilis y de all pueden pasar a las heces; este
procesamiento est controlado homeostticamente por la concentracin de cidos
biliares en la sangre que va al hgado por la vena porta.
Se estudiar en primer lugar como se sintetizan los cidos grasos. Los trabajos en
este campo han demostrado que el primer cido graso sintetizado es el palmtico
(C16) y que a partir de l se derivan por alargamiento y formacin de dobles
enlaces, si es el caso, los otros cidos grasos.
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La reaccin es la siguiente:
Esta sintetasa es una enzima reguladora cuya actividad aumenta con citrato; por
consiguiente la velocidad global de la va depende de la velocidad con que se
efecte esta carboxilacin.
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La primera enzima que acta es la acetil transferasa que lleva el grupo CH3(CO)-
sobre una cisteina de la sintetasa de cidos grasos (E) (reaccin 1) y luego el
grupo malonil (-OOC CH2 (CO) ) es colocado por la malonil transferasa
sobre el HS de la PTA (reaccin 2).
Como resultado, los 2 grupos acilo estn muy cerca en la sintetasa (E) y en el
siguiente paso (reaccin 3) son condensados recibiendo el C+ el grupo acetil y
saliendo como CO2 el COO- marcado con **. Este mecanismo se estableci
gracias al empleo de 14C como marcador.
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Lipid metabolism / W. J Lennarz, - Anual review in Biochemestry. Vol 39, 1970. p359.
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Este es reducido por una enzima que usa NADPH+H+ como coenzima (reaccin
4); este dinucletido proviene de la va de pentosas fosfato y esta reaccin
regenera la forma reducida necesaria para la operacin de la va (ver captulo 6,
Catabolismo de Carbohidratos de este mdulo). El D-3- hidroxiacil PTA producido
pierde una molcula de H20 por medio de una deshidratasa formndose un doble
enlace 2,3-trans- (reaccin 5) que es reducido por otra NADP- deshidrogenasa
(reaccin 6).
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7C02+8AcetilCoA+14NADPH+14H+7ATP+7H2Palmtico (C16)+7CO2+14NADP++7ADP+7 Pi
Los procariotes y las plantas s pueden sintetizar los cidos grasos poliinsaturados
por medio de oxigenasas propias de cada tipo de organismo.
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21
The biological sntesis of colesterol K. Bloch.-Science.-Vol 150, 1965.-p.19
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22
Prez, G. Navarro Y. (1992). Bioqumica. Santa fe de Bogot.: Unisur.
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43.1 Decarboxilacin
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La enzima de este tipo mejor conocida es la aspartasa (clase liasa) que transforma
el cido asprtico en fumarato.
43.3 Transaminacin
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En este camino el grupo -NH2 del Glu es liberado como NH3 por la
deshidrogenasa glutmica (oxido-reductasa) segn la reaccin:
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En el caso de aminocidos con dos sitios de entrada (por ejemplo Phe, Tyr) ello se
debe a que durante el catabolismo se producen dos fragmentos que finalizan
como dos metabolitos diferentes del ciclo de Krebs.
Es interesante sealar como slo son cinco los metabolitos que finalmente
aparecen y son frecuentemente aquellos que en otros procesos catablicos sirven
como puntos de conexin con otras vas. Por otra parte esta convergencia
refuerza el papel central del ciclo de Krebs en el metabolismo general de la clula.
Tomando como criterio los sitios de entrada a Krebs, los aminocidos que
producen Acetoacetil-CoA se llaman cetognicos (por producir cuerpos cetnicos
en el hgado) y el resto (unos 15 aminocidos) son llamados glucognicos ya que
por degradarse a piruvato, -cetoglutarato, succinato u oxalacetato pueden dar
lugar a glucosa y a glicgeno por la va de la gluconeognesis.
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Cuando esto ocurre, se sintetiza Glu a expensas de -cetoglutarato y, por ser este
un intermediario del ciclo de Krebs, se disminuye la actividad de esta va y por
ende la oxidacin de la glucosa, que en el caso del cerebro, es prcticamente la
nica fuente de energa.
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El glutmico y/o la glutamina que vienen por la sangre, liberan NH4 (reacciones 1 y
2) al interior de la mitocondria heptica por medio de la glutaminasa o de la
deshidrogenasa; este NH4 (que proviene, como ya vimos de los grupos -NH2 de
los aminocidos) reacciona con ATP y HCO3 gracias a una sintetasa (reaccin 3)
para formar un compuesto de alta energa que es el Carbamil-fosfato.
Este se une con la ornitina (aminocido no proteico) que proviene del citoplasma
(4) para formar citrulina, que es otro aminocido no proteico, el cual sale del
citoplasma. All la citrulina se combina con una molcula de asprtico, generado
por las reacciones de transaminaciones que se vieron antes, para formar
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Este compuesto se rompe (en el enlace marcado con la lnea punteada) por
accin de una liasa (6) y produce Fumarato que va al ciclo de Krebs y Arginina;
sta se degrada a su vez (7) produciendo urea y ornitina.
Las plantas superiores sintetizan todos los aminocidos y emplean NH3, NO2- o
NO3- como fuente de nitrgeno protenico; algunas de ellas (las leguminosas)
pueden inclusive fijar el nitrgeno atmosfrico a travs de un proceso simbitico
con bacterias del gnero Rhlzobium.
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*Requieren de Phe y Met respectivamente para su biosntesis, por lo cual se consideran como semiesenciales
Fuente: Prez, G. Navarro Y. (1992). Bioqumica. Santa fe de Bogot.: Unisur.
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El cido glutmico se sintetiza por una reaccin que transfiere el NH4 sobre el -
cetoglutarato y es catalizada por una deshidrogenasa que emplea como coenzima
el NADPH.
La Asn y Gln se forman por accin de sintetasa que incorporan NH4+ a los
aminocidos respectivos (Asp, Glu) consumiendo energa; en el caso de Asn, la
reaccin es:
En contraste con las biosntesis anteriores, que slo involucran una a dos
reacciones, la formacin de Met o de Thr ocurre a travs de una va compleja
(figura 69) que ilustra muy bien algunas de las caractersticas de la biosntesis de
los aminocidos esenciales.
Se puede apreciar que en la biosntesis de Thr y Met se realiza a partir de Asp por
medio de varias reacciones comunes, lo cual no es frecuente en la biosntesis de
aminocidos, (1 a 3) que producen homoserina, punto en el cual cada va
transcurre por caminos diferentes.
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3. Ilustre sobre el ciclo de krebs cules son los puntos de entrada del
catabolismo de los esquelos carbonados de loa aminocidos.
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LECTURA COMPLEMENTARIA
Las actividades que aqu se presentan, son a nivel formativo y no cuantitativo (es decir, no generan calificacin).
Para proveer la energa que capacite al ser vivo para llevar a cabo sus procesos normales, se
requiere un combustible adecuado. La muerte por inanicin se produce cuando las reservas
energticas disponibles se agotan y ciertas formas de desnutricin se relacionan con un
desequilibrio de energa (marasmo). El almacenamiento excesivo del suministro de energa produce
obesidad, una de las enfermedades ms frecuentes de la sociedad occidental.
Para mantener un equilibrio de gasto y consumo de esta energa, es necesario promover, adems del
gasto basal, un el gasto energtico adicional. El consumo de energa se realiza mediante reacciones
oxidativas, por lo tanto es importante tener claro el concepto de oxidacin qumica, la cual se define
como la prdida de electrones y la reduccin como la ganancia de ellos. La oxidacin est siempre
acompaada por la reduccin de un aceptor de electrones. Este principio de oxidacin-reduccin se
aplica del mismo modo a todos los sistemas bioqumicos y es un concepto importante en la
comprensin de la naturaleza de la oxidacin biolgica. Es importante entender que numerosas
oxidaciones biolgicas pueden tener lugar sin la participacin del oxgeno molecular, caso en el cual,
el aceptor final de electrones provenientes de las reacciones de xido-reduccin es un compuesto
diferente al oxgeno.
En las reacciones de xido-reduccin de los sistemas biolgicos aerobios, los electrones deben ser
removidos de las macromolculas que componen los alimentos; estos electores deben llegar al
oxigeno molecular y lo hace mediante una mecanismo que se conoce como la cadena
transportadora de electrones o cadena respiratoria. Esta cadena est ubicada entre la membrana
externa e interna de la mitocondria. En este organelo, se integra los electrones y protones ms el
oxgeno molecular para forma ATP y agua, proceso que se conoce como fosforilacin oxidativa.
Cierto nmero de medicamentos, como el amobarbital y venenos como el cianuro y monxido de
carbono, inhiben la fosforilacin oxidativa, por lo general con consecuencias letales.
Los electrones que son transportados en la cadena respiratoria, proviene de los carbohidratos,
lpidos y protenas consumidos en al dieta.
La ruta principal de oxidacin de la glucosa es la glucolisis, en donde se produce piruvato, esta ruta se
puede hacer en presencia o ausencia de oxgeno ( la remocin de electrones es independiente
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Los lpidos son un grupo heterogneo de compuestos emparentados, real o potencialmente, por sus
propiedades fsicas, ms que por las qumicas. Tiene la propiedad comn de ser relativamente
insolubles ( pro sus grandes cadenas carbonada con enlaces C-C y C-H) y solubles en solventes
polares. Los lpidos son constituyentes importantes de la alimentacin no slo por su elevado
valor energtico, sin o tambin por las vitaminas liposolubles y los cidos grasos esenciales
contenidos en la grasa de los alimentos naturales.
La largas cadenas carbonadas suministran mayor energa (ATP) que la glucosa. En el cuerpo
humano, las gras sirven como una fuente potencial de energa cuando se almacena en forma de t
ejido adiposo. Los lpidos tambin se combinan con protenas para formas las lipoprotenas, las
cuales son importantes, porque ayudan a transportar sustancia apolares en el torrente sanguneo y
en la linfa. El conocimiento de la bioqumica de los lpidos es importante para entender problemas
de salud pblica como la obesidad, colesterol alto y la aterosclerosis y proponer o recomendar
medidas en las cuales se incluyan la funcin biolgica de ciertos lpidos que contiene cidos grasos
poliinsaturados ( omegas) para la disminucin de estas enfermedades.
Hay un compuesto comn que se forma de la degradacin de la glucosa , protenas y de los lpidos
con cadenas de cidos grasos y es el acetilCoA. En organismos aerobios, esta sustancia es conducida
por complejos enzimticos hasta el interior de la mitocondria en donde se enlaza con sustancias
como el cido ctrico para comenzar las reacciones del ciclo de krebs. Las caractersticas ms
importantes de las reacciones de este ciclo son; se llevan a cabo reacciones de xido-reduccin ,
hay prdida y ganancia de electrones y protones, estos electrones y protones son aceptados por
coenzimas como el FAD+ y en NAD+ que ayudan a estos protones y electrones a llegar hasta la
cadena transportadora de electrones y mediante las reacciones de la fosforilacin oxidativa se
combinarse con el oxgeno para formar grandes cantidades de ATP.
Actividades formativas:
Una vez realizada la lectura, subraye aquellas palabras que tiene relacin con los temas de los
captulos 7 y 8 de la unidad y mediante un cuadro resumen, y sin referencias bibliogrficas, redacte
las principales caractersticas bioqumicas. S presentan dificultad, debe volver a revisar los
conceptos tericos de la unidad.
Describa el aporte o usos que desde su profesin, como qumico, ingeniero o tecnlogo y regente
de farmacia requiere del conocimiento de los temas mencionados en al lectura.
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AUTOEVALUACIN UNIDAD 3
a. Utilizacin de C.
b. Sntesis de triptfano.
c. Transformacin de nutrientes exgenos.
d. Catabolismo y anabolismo de macromolculas.
e. Absorcin de energa luminosa.
f. Transformacin de energa.
g. Sntesis y degradacin de biomolculas.
7. Explique brevemente cules son las actividades fundamentales que tienen lugar
en el curso del metabolismo.
9. En qu consiste:
La compartamentalizacin.
La universalidad de las vas metablicas.
12. Plantee las razones que sealan la importancia del ATP en el metabolismo.
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26. Seleccione entre los siguientes compuestos, aquellos que actan en la etapa
luminosa de la fotosntesis; explique brevemente el papel de cada uno.
NADP+.
FAD.
O2.
Clorofilas
Ribulosa-1,5-di P.
Citocromos.
Carotenoides.
Fitocromos.
Cmo se clasifican los lpidos? Ilustre con un ejemplo cada uno de los
tipos.
28. cidos grasos poli insaturados. Compare, haciendo una tabla, la -oxidacin
con la biosntesis de los cidos grasos. Qu principio del metabolismo se
demuestra con esta comparacin?
29. Ilustre cmo actan las diferentes fosfolipasas. Considere una lecitina como
sustrato inicial.
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Produccin de energa.
Empleo de metabolitos intermedios en las vas biosintticas respectivas.
39. Analizando el ciclo de la urea, seale los principios generales del metabolismo
que usted pueda reconocer.
40. Ilustre sobre el ciclo de Krebs cules son los puntos de entrada de los
productos del catabolismo de los esqueletos carbonados de los aminocidos.
Esquematice el ciclo de Krebs empleando los nombres (no las estructuras) de sus
intermediarios.
4.2 Ilustre las reacciones por las cuales se biosintetizan el Asp y el Glu. Recuerde
cmo se sintetiza la Ala y establezca las analogas correspondientes.
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4.3 Ilustre cmo se sintetiza GIn. Recuerde la biosntesis de Asn y deduzca las
reacciones que tienen lugar.
4.4 Ilustre por medio de reacciones generales, las principales vas degradativas de
los grupos -NH2 y -COOH de los aminocidos.
4.5 Demuestre con las reacciones apropiadas, cmo se sintetizan Glu, Asn y Ala.
LECTURAS RECOMENDADAS
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Captulo 1:
1. a. El pI es de 7.68, este es el resultado de analizar los grupos ionizables de
todos los aminocidos del pptido.
b. Rta: El pI es de 7.94 es el resultado de analizar los grupos ionizables de todos
los aminocidos del pptido.
2. 2. Rta: La grfica 1 corresponde a un aminocido cido, los cuales aportan cargas
negativas debido a la disociacin del grupo carboxilo. La grfica 2 corresponde a
un aminocido bsico, los cuales aportan cargas positivas debido a la
protonacin del grupo amino.
3. Rta: la capacidad buffer es el ion zwiterrion.
4. Rta: Aminocido cido el glutmico, aminocido no polar la cisteina
Captulo 2:
Captulo 3:
Captulo 4:
1. La Inosina es derivada de la adenina, y sta pertenece al grupo de bases
nitrogenadas de las purinas.
2. a con 6, b con 5, c con 1, d con 5, e con 3y 4, f con 2, g 3 y 4 .
Captulo 5:
1. De acuerdo a las estructuras qumicas de la guanina y citosina, estas al unirse,
lo hacen por 3 puentes de hidrogeno.
Captulo 6:
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3.
G
= 5.044 Kcal/mol G = +21.11 KJ/mol
4. Rta: la reaccin b.
Captulo 7:
Captulo 8:
1. 97 molculas de ATP.
2. 69 molculas de ATP.
3. 22 molculas de ATP.
4. 160 molculas de ATP.
5. 3 veces.
Captulo 9:
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70. RNA processing and the intervening sequence problem (revisin sobre
procesamiento de precursores de RNA) / J. Abelson. Blochemistry. Vol.48,
No. 1035, 1979.
71. The role of chlorophyl in photosynthesis en: The molecular basis of lite / L.J.
Rabinowitch y otros. Sclentlflc American. San Francisco : Freeman, 1968.
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