Tejido muscular

El tejido muscular es el responsable de los movimientos corporales. Est constituido por clulas alargadas, las fibras
musculares, caracterizadas por la presencia de gran cantidad de filamentos citoplasmticos especficos.

Las clulas musculares tienen origen mesodrmico y su diferenciacin ocurre principalmente en un proceso de
alargamiento gradual, son sntesis simultnea de protenas filamentosas.

De acuerdo con sus caractersticas morfolgicas y funcionales se pueden diferenciar en los mamferos tres tipos de
tejido muscular, el msculo liso, estriado esqueltico y cardiaco.

Msculo estriado o esqueltico

Est formado por haces de clulas muy largas (hasta de 30 cm.) cilndricas y multinucleadas, con dimetro que vara
de 10 a 100 um., llamadas fibras musculares estriadas.

Organizacin del msculo esqueltico

Las fibras musculares estn organizadas en haces envueltos por una membrana externa de tejido conjuntivo, llamada
empimisio. De ste parten septos muy finos de tejido conjuntivo, que se dirigen hacia el interior del msculo,
dividindolo en fascculos, estos septos se llaman perimisio. Cada fibra muscular est rodeada por una capa muy fina
de fibras reticulares, formando el endominsio.

El tejido conjuntivo mantiene las fibras musculares unidas, permitiendo que la fuerza de contraccin generada por
cada fibra individualmente acte sobre el msculo entero, contribuyendo as a su contraccin. Este papel del tejido
conjuntivo tiene gran importancia porque las fibras generalmente no se extienden de un extremo a otro del msculo.

Tambin por intermedio del tejido conjuntivo la fuerza de contraccin del msculo se transmite a otras estructuras
como tendones ligamentos, aponeurosis y huesos.

Los vasos sanguneos penetran en el msculo a travs de los septos del tejido conjuntivo y forman una red rica en
capilares distribuidos paralelamente a las fibras musculares. Estas fibras se adelgazan en las extremidades y se
observa una transicin gradual de msculo a tendn. Estudios en esta regin de transicin al microscopio electrnico
revel que las fibras de colgena del tendn se insertan en pliegues complejos del sarcolema presente en esta zona.
Cada fibra muscular presenta cerca de su centro una terminacin nerviosa llamada placa motora. La fibra muscular
est delimitada por una membrana llamada sarcolema y su citoplasma se presenta lleno principalmente de fibrillas
paralelas, las miofibrillas.

Las miofibrillas son estructuras cilndricas, con un dimetro de 1 a 2 mu, y se distribuyen longitudinalmente a la fibra
muscular, ocupando casi por completo su interior. Al microscopio se observan estriaciones transversales originadas
por la alternancia de bandas claras y oscuras. La estriacin es debida a repeticin de unidades llamadas sarcmeros.
Cada unidad est formada por la parte de la miofibrilla que queda entre dos lneas Z y contiene una banda A.

Ilustraciones del msculo esqueltico. University of Kansas Medical Center

Msculo cardiaco

Constituido por clulas alargadas, formando columnas que se anastomosan irregularmente. Estas clulas tambin
presentan estriaciones transversales, pero pueden distinguirse fcilmente de las fibras musculares esquelticas por el
hecho de poseer solo uno o dos ncleos centrales. La direccin de las clulas cardacas es muy irregular y
frecuentemente se pueden encontrar con varias orientaciones, en la misma rea de una preparacin microscpica,
formando haces o columnas.

Esas columnas estn revestidas por una fina vaina de tejido conjuntivo, equivalente al endomisio del msculo
esqueltico. Hay abundante red de capilares sanguneos entre las clulas siguiendo una direccin longitudinal a stas.

La clula muscular cardiaca es muy semejante a la fibra muscular esqueltica , aunque posee ms sarcoplasma,
mitocondrias y glucgeno. Tambin llama la atencin el hecho de que en los msculos cardiacos, los filamentos
ocupen casi la totalidad de la clula y no se agrupen en haces de miofibrillas.

Una caracterstica especfica del msculo cardiaco es la presencia de lneas transversales intensamente coloreables
que aparecen a intervalos regulares. Estos discos intercalares presentan complejos de unin que se encuentran en la
interfase de clulas musculares adyacentes. Son uniones que aparecen como lneas rectas o muestran un aspecto en
escalera. En la parte en escalera se distinguen dos regiones. La parte transversal, que cruza la fibra en lnea recta y la
parte lateral que va en paralelo a los miofilamentos.

En los discos intercalares se encuentran tres tipos de contactos:

La fascia adherens o zona de adhesin

mcula adherens o desmosome

uniones tipos gap (gap juntion).

Las zonas de adhesin representan la principal especializacin de la membrana y de la parte transversal del disco
sirven para fijar los filamentos de actina de los sarcmeros terminales. Bsicamente representa una hemibanda Z
(media)

Las mculas adherentes son desmosome que unen fibras musculares cardiacas, impidiendo que se separen por la
actividad contrctil constante del corazn.

Los desmosome son estructuras complejas en forma de un disco constituidas por la yuxtaposicin de dos regiones
electrodensas que se hallan en las regiones contiguas de la membrana celular de dos clulas vecinas, en las cuales
se insertan haces de tono filamentos. Las fibrillas tienden acumularse en el polo superior de la clula inmediatamente
por debajo de la superficie celular, formando la trama terminal (citoesqueleto).

En las partes laterales de los discos se encuentran uniones tipo gap, responsables de la continuidad inica, entre
clulas musculares prximas. Desde el punto de vista funcional, el paso de iones permite que las cadenas de clulas
musculares se comportan como si fueran un sincito (clula simple con muchos ncleos), pues el estmulo de la
contratacin pasa como si fuera una onda de una clula a otra.

Nervios y sistema generador y conductor del impulso nervioso en el corazn

Debido a la capa de tejido conjuntivo que reviste internamente el corazn existe una red de clulas musculares
cardiacas modificadas localizadas dentro de la pared muscular del rgano. Tales clulas desempean un papel
importante en la generacin y conduccin del estmulo cardiaco.

El corazn recibe nervios tanto del sistema simptico con del parasimptico que forman plexos en la base del rgano.
No existen en el corazn, terminaciones nerviosas comparables a la placa motora del msculo esqueltico. Se admite
que las fibras musculares cardiacas son capaces de autoestimulacin independiente del impulso nervioso. Cada una
de estas fibras tiene su ritmo propio, pero dado que estn enlazadas en uniones tipo gap, que tienen un ritmo
acelerado y conducen a todas las otras distribuyendo el impulso a todo el rgano.

Las fibras del sistema generador y conductor del impulso son las del ritmo ms rpido, pero las otras clulas del
corazn pueden hacer que el rgano trabaje con un ritmo ms lento, en el caso de que exista un fallo en el sistema
conductor.

Por lo tanto el sistema nervioso ejerce en el corazn una accin reguladora, adaptando el ritmo cardiaco a las
necesidades del organismo como un todo.

Ilustraciones del msculo cardiaco. University of Kansas Medical Center

Msculo visceral o liso

Esta formado por la asociacin de clulas largas que pueden medir de 5 a 10 um. de dimetro por 80 a 200 um. de
largo. Estn generalmente dispuestas en capas sobre todo en las paredes de los rganos huecos, como el tubo
digestivo o vasos sanguneos. Adems de esta disposicin encontramos clulas musculares lisas en el tejido
conjuntivo que reviste ciertos rganos como la prstata y las vesculas seminales y en el tejido subcutneo de
determinadas regiones como el escroto y los pezones. Tambin se pueden agrupar formando pequeos msculos
individuados (msculo erector del pelo), o bien constituyendo la mayor parte de la pared del rgano, como el tero.

Las fibras musculares lisas estn revestidas y mantenidas unidad por una red muy delicada de fibras reticulares.
Tambin encontramos vasos y nervios que penetran y ramifican entre las clulas.

En el corte transversal el msculo liso se presenta como un aglomerado de estructuras circulares o poligonales que
pueden ocasionalmente presentar un ncleo central. En corte longitudinal se distinguen una capa de clulas
fusiformes paralelas.

Estructura de la fibra muscular lisa

La fibra muscular lisa tambin est revestida por una capa de glucoprotena amorfa (gluclix). Frecuentemente los
plasmalemas de dos clulas adyacentes se aproximan mucho formando uniones estrechas (Tight) y gap. Esas
estructuras no slo participan de la transmisin intercelular del impulso, sino que mantienen la unin entre las clulas.
Existe un ncleo alargado y central por clula. La fibra muscular lisa presenta haces de miofilamentos que cruzan en
todas direcciones, formando una trama tridimensional.

En el msculo liso tambin existen terminaciones nerviosas, pero el grado de control de la contraccin muscular por el
sistema nervioso varia. Es importante las uniones gap, en la trasmisin del estmulo de clula a clula.

El msculo liso, recibe fibras del sistema nervioso simptico y para simptico y no muestra uniones neuromusculares
elaboradas (placas motoras). Frecuentemente los axones terminan formando dilataciones del tejido conjuntivo. Estas
dilataciones contienen vesculas sinpticas con los neurotransmisores acetilcolina (terminaciones colinrgicas) o
noradrenalina (terminaciones adrenrgicas).

SANGRE Y TEJIDO HEMATOPOYETICO

La sangre es una forma especializada del tejido conjuntivo, compuesta por una sustancia intercelular lquida llamada
plasma, en la cual se encuentran en suspensin los elementos figurados: hemates, leucocitos y
plaquetas.
La sangre circula a travs de un sistema de tubos cerrados, denominados vasos sanguneos. En el adulto sano el
volumen de la sangre es de 5 L y constituye aproximadamente el 8 % del peso corporal.
La sangre acta manteniendo la composicin adecuada y casi constante de los lquidos corporales, los que permiten
la nutricin, el crecimiento y la funcin de las clulas del organismo.
Participa en el intercambio entre el medio externo y los tejidos corporales y adems es portadora de hormonas y de
otras sustancias biolgicamente activas, que regulan el funcionamiento de rganos como el hgado, la
mdula sea y las glndulas endocrinas.
La funcin primaria de los hemates de la sangre es la de mantener en circulacin una elevada concentracin de
hemoglobina, esencial para el transporte del oxgeno y CO2.
Los leucocitos participan en el sistema de defensa del organismo, ya sea por medio de la respuesta celular
inespecfica o por la respuesta inmunitaria especfica. Por otra parte, en investigaciones realizadas se ha demostrado
que los virus son potentes inductores del interfern (alfa) leucocitario humano, el cual tiene propiedades antivirales y
antitumorales, por lo que actan tambin en el sistema de defensa del organismo.
Las plaquetas son elementos formes o figurados de la sangre y participan en la prevencin de las hemorragias a
travs de los mecanismos de la coagulacin y en el mantenimiento de la integridad del endotelio vascular.
ELEMENTOS CONSTITUYENTES DE LA SANGRE
Plasma
El plasma constituye el lquido de la sangre y comprende el 55% del volumen de ella. Est compuesto por un 90 % de
agua, un 7 % de protena (fibringeno, albmina y globulinas) y un 3 % de sales inorgnicas.
En el plasma se encuentran las sustancias nutritivas provenientes del sistema digestivo, las sustancias de desecho
producidas por los tejidos y las hormonas.
Cuando la sangre se pone en contacto con el aire o se interrumpe la circulacin, una de las protenas plasmticas, el
fibringeno, se precipita en forma de red (fibrina), dando lugar a la coagulacin. Cuando este
fenmeno se produce, del plasma coagulado se obtiene un lquido amarillento y transparente, denominado suero
sanguneo.
Glbulos rojos
Los glbulos rojos (eritrocitos o hemates) son clulas muy diferenciadas que han perdido durante su maduracin
todos los organitos. Presentan un color amarillo verdoso pero en masas densas adquieren un color rojo, debido a la
alta concentracin que contienen de hemoglobina. Este pigmento se separa con facilidad de los hemates por un
fenmeno conocido con el nombre de hemlisis. La parte incolora que queda una vez que sale la hemoglobina es el
estroma, denominado tambin sombra del glbulo rojo. Los eritrocitos de los mamferos presentan la forma de
discos bicncavos (figura 6.3) y de perfil se presentan como cuerpos alargados con extremos redondeados. El tamao
en estado fresco es de 6 a 8 m y en los frotis disminuye a 7 m, debido a la deshidratacin que sufren.
Una propiedad fsica caracterstica de los eritrocitos es la tendencia a adherirse entre s, formando columnas en forma
de pilas de monedas tambin denominadas rouleaux. Se considera que la causa de esta adhesin sea la tensin
superficial de su membrana. Otra caracterstica de los eritrocitos son los cambios de forma que sufren por la accin de
los factores mecnicos y/o fsicos. Esta propiedad se debe a que los eritrocitos son blandos y flexibles, pero una vez
que dichos factores dejan de actuar, recuperan su forma primaria. Esto explica el paso de los eritrocitos por el sistema
capilar (figura 6.4). En condiciones fisiolgicas, existe un estado de equilibrio entre el interior de los eritrocitos y el
plasma. Una solucin es llamada fisiolgica o isotnica, al igual que el plasma, cuando no modifica el volumen de
los eritrocitos; ejemplo de ello es la solucin de cloruro de sodio al 0.9 % o la solucin salina fisiolgica. Los glbulos
rojos pueden presentar variaciones de tamao, forma y contenido; se considera anisocitosis cuando los glbulos
rojos de un frotis sanguneo tienen dimetros diferentes. La poiquilocitosis se refiere a la variacin de forma de los
eritrocitos, que pueden ser falciformes, esfricos o aplanados (figura 6.5). La variacin del contenido se refiere a los
cambios en la concentracin de hemoglobina. Los glbulos rojos hipocrmicos son pobres en hemoglobina y los
hipercrmicos la contienen en exceso.
La membrana del eritrocito es semipermeable y a travs de ella se realiza el transporte activo de algunas sustancias.
Los eritrocitos transportan el oxigeno a los tejidos y el CO2 a los pulmones. Tienen una vida media de 120 das,
siendo destruidos en el bazo, hgado y mdula sea, por los macrfagos y no en la sangre. En la destruccin
eritroctica la molcula de hemoglobina se desdobla en hematina y globina. De la hematina se separa el hierro, que es
utilizado de nuevo o almacenado y la bilirrubina que es secretada por el hgado con la bilis.
La formacin de eritrocitos (eritropoyesis) est bajo control hormonal. La disminucin de la presin parcial de oxgeno,
su principal estimulante, hace aparecer en la circulacin una hormona, la eritropoyetina (producida en el rin).
Glbulos blancos
Los glbulos blancos o leucocitos son clulas nucleadas que se encuentran en cantidad mucho menor que los
eritrocitos. El nmero promedio de leucocitos en la sangre circulante es de 5000 a 10000 mm3, si bien en los nios y
en algunos estados patolgicos las cifras pueden ser ms altas. En la sangre humana pueden distinguirse dos tipos
principalmente: Los leucocitos agranulosos y los granulosos. Este criterio de clasificacin se basa en la presencia de
grnulos especficos en su citoplasma y se emplea, desde el punto de vista didctico, en la mayor parte de los libros
de texto; aunque se sabe que los leucocitos agranulosos pueden tambin presentar grnulos citoplasmticos. Hay dos
tipos de leucocitos agranulosos, los linfocitos, que son clulas pequeas de tamao aproximado al eritrocito, ncleo
redondeado y escaso citoplasma, y los monocitos, clulas de mayor tamao, citoplasma mas abundante y ncleo
ovalado o reniforme (figura 6.6). Existen tres clases de leucocitos granulosos, los cuales contienen grnulos
especficos en su citoplasma. Se les denomina neutrfilos, eosinfilos y basfilos, segn la reaccin de coloracin
de sus grnulos citoplasmticos (figura 6.6).
Leucocitos agranulosos
Linfocitos
Los linfocitos son clulas esfricas que en la sangre humana pueden alcanzar un dimetro de 6-8 m, aunque en
ocasiones son de mayor tamao. Forman parte del 26-40 % de los leucocitos sanguneos y se presentan
generalmente como clulas redondeadas, de ncleo grande, rodeado por un escaso borde citoplasmtico. El ncleo
es esfrico y presenta una excavacin pequea. La cromatina condensada no hace posible la visualizacin del
nucleolo en los frotis sanguneos coloreados. El citoplasma tiene gran afinidad por los colorantes bsicos (figura 6.7).
En las microfotografas electrnicas se aprecia (figura 6.8) que los linfocitos tienen pocas mitocondrias, los centriolos
se localizan frecuentemente en la excavacin del ncleo, los retculos endoplsmicos liso y rugoso son escasos y el
aparato de Golgi se encuentra situado prximo a los centriolos. Existen abundantes ribosomas libres, lo cual explica la
basofilia citoplasmtica antes mencionada. Aunque este tipo celular se clasifica como leucocito agranuloso,
aproximadamente un 10 % de estas clulas pueden presentar grnulos azurfilos en su citoplasma, que a diferencia
de los especficos en los granulocitos no tienen carcter constante. Todas las caractersticas sealadas corresponden
a los denominados linfocitos pequeos, los cuales se encuentran habitualmente en mayor proporcin en la sangre
perifrica. Sin embargo, existen otros de mayor tamao (10-12 m de dimetro), los linfocitos medianos y grandes
que presentan abundante citoplasma, ncleo de cromatina laxa y nucleolos prominentes, que se localizan en el tejido
y rganos linfoides. En la actualidad se sabe de la existencia de varios tipos celulares de linfocitos que desempean
diversas funciones en los procesos inmunolgicos del organismo. En la sangre perifrica circulante encontramos dos
tipos de linfocitos pequeos, unos denominados linfocitos T, provenientes del timo y de vida prolongada, en el
hombre estos linfocitos llegan a tener una duracin de aos. Los otros linfocitos pequeos son los linfocitos B,
denominados as porque se encontraron por primera vez en la bursa de Fabricio, que es una estructura saculiforme
del epitelio intestinal de las aves. Estos linfocitos, a diferencia de los T, tienen generalmente una vida breve. Segn
algunos investigadores, en el humano, aunque no se sabe con certeza, se piensa que los linfocitos B provienen de la
mdula sea; otros son de la opinin que estos pueden derivar de las placas de Peyer del intestino. Los linfocitos de la
sangre circulantes constituyen una poblacin mixta de clulas en diversos estadios de actividad inmunolgica. De los
linfocitos que se encuentran en la sangre perifrica, del 65-75% corresponden al tipo T, los cuales se encuentran
recirculando en ella. En los cortes de tejidos y en los frotis sanguneos es imposible identificar los dos tipos de
linfocitos (T y B) con las tcnicas hematolgicas corrientes; sin embargo, los dos tipos pueden reconocerse utilizando
tcnicas especiales. La membrana plasmtica de los linfocitos B posee una gran densidad de molculas de
anticuerpos, del mismo tipo de los que fabrican cuando son estimulados. Por este motivo, los anticuerpos de superficie
pueden reconocerse combinndolos con trazadores fluorescentes que se hacen posteriormente visibles mediante la
microscopia de fluorescencia, los cuales aparecen como anillos fluorescentes alrededor de cada linfocito B. Los
linfocitos T, poseen pocos anticuerpos en su superficie, de manera que aparecen sin fluorescencia cuando se utiliza
esta tcnica. Los linfocitos B y T pueden tambin reconocerse mediante el uso del microscopio electrnico de barrido.
Los linfocitos B presentan gran cantidad de proyecciones pequeas en su superficie, mientras que la superficie de los
linfocitos T es relativamente lisa (figura 6.9). Esta diferencia morfolgica en la actualidad, se considera que responde a
la tcnica empleada. Para distinguir estos dos linfocitos se utilizan tambin mtodos histoqumicos. Con este fin se
emplea la tcnica del alfa naftil acetato esterasa cida, la cual marca los linfocitos T maduros y los monocitos (figura
6.10). Con respecto a la funcin de los linfocitos, estos pueden subdividirse en diferentes subpoblaciones, cada una
de las cuales posee una funcin
diferente en los mecanismos inmunolgicos. Los linfocitos que maduran en el timo, linfocitos T o timodependientes,
recirculan desde la sangre y la linfa al tejido linfoide, actuando de forma continua en la "bsqueda de antgenos".
Respuesta inmunitaria mediada por clulas. Los linfocitos T expresan su actividad inmunolgica por medio de la
respuesta inmunitaria mediada por clulas. Cuando se localiza en los tejidos un antgeno especfico, los linfocitos T
estn programados para reconocerlo y regresan a los tejidos linfticos. En estos sitios los linfocitos se activan y se
vuelven clulas blsticas, originando descendencias por mitosis. Algunas de estas clulas quedan en el tejido linftico
como "clulas de memoria", capaces de iniciar una respuesta mas eficaz a una segunda exposicin de este antgeno
particular. Otros linfocitos T entran en la circulacin para ejercer su accin destructiva mediante las siguientes formas:
1. Los linfocitos T activados que producen sustancias (linfoquinas) activadoras de los macrfagos locales y
circulantes. Estos macrfagos ejercen su actividad fagocitaria sobre los antgenos.
2. Linfocitos T activados, denominados linfocitos T asesinos. Inician la destruccin directa de las clulas por un
proceso denominado destruccin citotxica. La accin destructiva se logra porque los linfocitos T liberan una
sustancia citotxica e inespecfica, que destruye la clula extraa que lleva el antgeno. Monocitos Tambin los
monocitos estn agrupados dentro de los leucocitos agranulosos. Son clulas de gran tamao que miden de 9-12m
de dimetro, aunque pueden alcanzar 20 m en los frotis secos; comprenden solamente del 2-8 % de los leucocitos
de la sangre normal. Su aspecto morfolgico recuerda en ocasiones, a los macrfagos del tejido conjuntivo laxo;
poseen un citoplasma abundante de color azul grisceo plido (con las coloraciones de Giemsa), en el cual pueden
observarse grnulos azurfilos de menor tamao, pero ms numerosos que los de los linfocitos. Por su contenido
bioqumico se ha demostrado que estos grnulos son lisosomas primarios que intervienen en el proceso de la
fagocitosis propio de esta clula. El ncleo de los monocitos es excntrico e irregular; por lo general puede tener
forma ovoide o reniforme y muestra una depresin profunda (figura 6.11). En el citoplasma, cerca del ncleo, se
encuentra el complejo de Golgi. Tambin los monocitos presentan ribosomas libres, pero en menor proporcin que los
linfocitos y un escaso RER (figura 6.11). Por su capacidad fagoctica, los monocitos ocupan un lugar entre las clulas
que intervienen en la defensa del organismo. Algunos autores opinan que a partir de ellos se originan los macrfagos
de diversos tejidos; hecho este que hace se les considere como parte del sistema de macrfagos (SMF).
Leucocitos granulosos
A diferencia de los linfocitos y monocitos, los granulocitos contienen en su citoplasma grnulos especficos que los
caracterizan, as como un ncleo multilobulado (polimorfo), por lo cual en ocasiones reciben el nombre de leucocitos
polimorfonucleares.
Neutrfilos
Entre los leucocitos de la sangre stas son las clulas ms abundantes. Comprenden del 55-65% del total de los
leucocitos y su dimetro varia de 10-15m en estado fresco, mientras que Este tipo de clula recibe su nombre segn
los numerosos grnulos neutrfilos que abundan en su citoplasma. Aunque en menor cantidad, en los neutrfilos
maduros tambin se pueden observar grnulos azurfilos, denominados por otros autores como primarios no
especficos. Estos en la microfotografa electrnica corresponden a grnulos de mayor densidad electrnica y mayor
tamao que los especficos o secundarios (figura 6.12). El contenido y la funcin de ambos grnulos estn en estrecha
relacin con la capacidad bactericida y fagoctica de los leucocitos neutrfilos y contienen enzimas lisosmicas, tales
como la peroxidasa. Aunque otros leucocitos tambin presentan polimorfismo en el ncleo, son verdaderamente los
neutrfilos los llamados polimorfonucleares, por contener en su ncleo mltiples lobulaciones. Estos pueden
presentar hasta cinco lbulos ovales de forma irregular conectados entre s por estrechos filamentos de cromatina. Un
hecho notable en esta clula es la presencia de un pequeo apndice nuclear, unido al resto del ncleo por un
filamento fino de cromatina en forma de "palillo de tambor"; este se observa en un 3% de los neutrfilos de la sangre
perifrica en la mujer. Esta prolongacin est en
relacin con el cromosoma sexual.
Eosinfilos
Como su nombre lo indica, los leucocitos granulosos eosinfilos reciben este nombre por su afinidad con la eosina. En
estado fresco tienen aproximadamente de 9-10 m de dimetro, mientras que en los frotis secos varan de 12-14 m.
Estas clulas representan del 1-3% del total de leucocitos en sangre normal, pudiendo elevarse en algunas
enfermedades alrgicas y parasitarias. En el humano el ncleo est compuesto por dos lbulos, pero en roedores
pueden tener mltiples lobulaciones, al igual que los neutrfilos; sin embargo, son los grnulos de tamaos uniformes
y refringentes, los que caracterizan a estas clulas. Si bien con las tcnicas de May-Grnwald
Giemsa el aspecto de estos grnulos resulta an ms llamativo, en las microfotografas electrnicas se observa, en el
interior del grnulo, cristaloides rectangulares de mayor densidad electrnica en el interior del grnulo (figura 6.14).
Los grnulos contienen enzimas como peroxidasa, ribonucleasa, arilsulfatasa, catepsina, betaglucoronidasa y
fosfatasa cida y alcalina; sin embargo, carecen de lisozima y fagocitina. La ausencia de estas dos ltimas enzimas
hace pensar que los eosinfilos no tienen entre sus principales funciones la de captacin y destruccin de las
bacterias. Al igual que en los neutrfilos, en las clulas maduras se pueden encontrar algunos grnulos azurfilos o
primarios; estos son muy escasos (figura6.14). Aunque los eosinfilos no poseen una actividad fagoctica como la de
los neutrfilos, se sabe que son capaces de fagocitar complejos de antgeno-anticuerpo y que participan en los
mecanismos de defensa.
Basfilos
De todos los leucocitos sanguneos, los basfilos son las clulas ms difciles de observar, pues constituyen el 0-1% y
su tamao es aproximadamente igual al de los neutrfilos, de 10- 12m. El ncleo es de contornos irregulares y en
ocasiones bilobular. Lo m1as sobresaliente en la morfologa de estas clulas es su citoplasma repleto de grnulos
redondos de tamao variable y su afinidad por los colorantes bsicos; presentan metacromasia. A diferencia de los
grnulos de los otros granulocitos estos no son lisosomas, pues contienen histamina, heparina y serotonina (figura
6.15). La funcin de los basfilos an no est bien definida, aunque existen datos que sustentan que ellos liberan
heparina e histamina en la sangre circulante, por lo cual se considera que tienen cierta relacin con las clulas
cebadas del tejido conjuntivo.
Plaquetas
Las plaquetas sanguneas son corpsculos anucleados en forma de discos biconvexos, redondos u ovales, cuyo
dimetro est comprendido entre 1.5-3 m. Vistos de perfil tienen forma de bastn (figura 6.16). En el hombre su
nmero varia entre 150 000 a 350 000 plaquetas/mm3. Cuando la sangre sale de los vasos las plaquetas se adhieren
unas a otras, lo que dificulta el conteo plaquetario. En las extensiones de sangre, con la coloracin de May Grnwald
Giemsa, se distinguen en la plaqueta dos zonas bien definidas, una porcin central compuesta por granulaciones
prpuras denominadas crommera y una porcin perifrica homognea y mas clara, la hialmera. En la crommera se
localizan mitocondrias, ribosomas, glucgeno, vesculas dilatadas y grnulos. El significado fisiolgico de estos
grnulos se desconoce, aunque se supone que contienen el factor 3, uno de los factores que intervienen en la
coagulacin. La hialmera contiene en su porcin perifrica un anillo constituido por microtbulos, estos son los
responsables del movimiento y contractilidad de las plaquetas y de la formacin de los seudpodos; la contractilidad
de las plaquetas es de especial importancia en la adhesividad y coagulacin. Los microtbulos estn relacionados con
la trombostenina, una protena contrctil del tipo actina. En la hialmera hay sustancias plaquetarias, como son los
factores 2 y 4, adrenalina, noradrenalina, fibringeno y serotonina. En las plaquetas hay tambin enzimas que
intervienen en el metabolismo intermediario de glcidos, lpidos, ATP y ATP asa. La membrana plasmtica tiene,
adems de las propiedades histoqumicas comunes a todas las membranas, los factores de la coagulacin y
antiplasmina, un inhibidor de la fibrinlisis.
Origen de las plaquetas. Las plaquetas se originan de los megacariocitos, clulas gigantes de la mdula sea (figura
6.17). Los megacariocitos tienen un dimetro de 50 a 100 m, un ncleo polilobulado y un citoplasma
ligeramente acidfilo, lleno de granulaciones prpuras. Se estima que fragmentaciones del citoplasma de los
megacariocitos se desprenden de ellos y constituyen las plaquetas (figura 6.18). La vida media de las plaquetas es de
6 a 12 das. Las plaquetas son eliminadas de la sangre por fagocitosis de los macrfagos que se encuentran en el
bazo, la mdula sea y el hgado. Las plaquetas intervienen en la hemostasia, ya sea por medio de las sustancias que
liberan para estimulas la contraccin de los vasos lesionados y evitar la prdida de sangre, o por medio de la
aglutinacin en el punto de lesin de los endotelios, de manera que favorecen una solucin de continuidad, participan
tambin en la formacin de tromboplastina, uno de los pasos fundamentales en la iniciacin de la coagulacin. A
continuacin se resumen en el cuadro 3, las principales caractersticas que distinguen a los elementos figurados de la
sangre.
CORRELACION HISTOFISIOLOGICA EN EL TEJIDO SANGUINEO
Los elementos formes de la sangre realizan variadas funciones en el organismo. Los eritrocitos son los encargados de
transportar en la hemoglobina el O2 y el CO2. Es importante tener presente lo necesario que es la deformabilidad del
eritrocito en la microcirculacin sangunea: los hemates tienen un dimetro de 8m y el capilar puede ser mucho
menor, esto es posible dado que el eritrocito es blando y flexible. Los leucocitos constituyen una lnea de defensa del
organismo, ellos se mantienen recirculando en la sangre y se dirigen a las reas donde se ha
asentado una infeccin. Se considera como mecanismo defensivo del organismo la respuesta celular inespecfica,
proceso que incluye una respuesta tisular (inflamacin aguda), la cual induce cambios locales en el flujo sanguneo y
atraccin hacia el lugar afectado de monocitos y neutrfilos, que se transportan en la sangre y la respuesta inmunitaria
especfica, pues la funcin primordial del sistema inmunitario es la produccin de una respuesta especfica a agentes
patgenos especficos. De esta forma se activa el sistema inmunitario, fundamentalmente los dos tipos de linfocitos y
los macrfagos cooperan en la destruccin de los agentes patgenos (respuesta inmunitaria celular). Las infecciones
virales inducen en los leucocitos, principalmente en los
linfocitos T y los neutrfilos, la secrecin de una sustancia antivrica, el interfern, por lo que estas clulas participan
tambin mediante esta va en la defensa del organismo. Las plaquetas participan en la coagulacin sangunea,
manteniendo a su vez la integridad de los endotelios. La coagulacin est relacionada con las propiedades
histoqumicas de la membrana plasmtica de las plaquetas, la membrana plasmtica contiene factores de la
coagulacin. En la hialmera hay sustancias plaquetarias que tambin intervienen en este proceso. Los microtbulos
de las hialmera contribuyen a la contractilidad de las plaquetas, lo cual es importante en la adhesividad y la
coagulacin. Tambin son de destacar las sustancias activas, hormonas, inmunoglobulinas, etc. que son
transportadas por la sangre y que desencadenan variadas funciones en el organismo.
ELEMENTOS CONSTITUYENTES DEL TEJIDO HEMATOPOYETICO

1. Tejido hemapoytico mieloide: est situado en las epfisis y las cavidades de muchos huesos y es el lugar de
formacin de todos los elementos formes de la sangre: eritrocitos, basfilos, eosinfilos, neutrfilos, monocitos,
linfocitos, plaquetas. Lo reconocemos porque se encuentra en las cavidades existentes entre las trabculas de hueso
esponjoso. Tiene apariencia como granular en donde los aparentes grnulos rojizos que se observan son las clulas
sanguneas en diferentes etapas de maduracin (ver figura abajo a la izquierda).
2.Tejido hemapoytico linfoide: tiene algunas variedades representadas en el timo, el bazo, los nudos linfticos, etc.
El tejido est formado de una gran cantidad de linfocitos que le dan al tejido apariencia de estar formado por grnulos
violceos los cuales generalmente se encuentran dispuestos en masas ovoides en torno a un punto del tejido. Cuando
se observa al microscopio, con bajo poder de aumento, es posible reconocer estos cuerpos ovoides de color violceo
(ver figura abajo a la derecha).

La mdula espinal es la encargada de llevar los impulsos nerviosos desde las diferentes regiones del cuerpo hacia el
encfalo, y del encfalo a los segmentos distales del cuerpo, aspecto de una gran importancia en clnica. Tambin se
encarga de controlar las actividades reflejas mediante el llamado acto reflejo. Adems transmite informacin del
Sistema Nervioso Simptico y Parasimptico.

Por el nombre puede confundirse con la mdula sea aunque sean totalmente distintas. Esta ltima fabrica las clulas
sanguneas y no tiene ninguna funcin nerviosa.

Caractersticas Generales [editar]

Ocupa el conducto raquideo, formado por las vertebras.

Desde la base del bulbo raquideo hasta la segunda vertebra lumbar en el adulto.

Mide 0,45 m, terminando en un cono.

Terminal de donde nacen muchos nervios raqudeos y se le conoce con el nombre de "cola de caballo".

En las partes laterales tiene como medio de fijacin a los ligamentos dentados y en la parte inferior, al filum
terminal(piamadre) que se relaciona con el filamento coxigeo que se inserta en el hueso coxis.

Varias veces se inclina por la mala postura e higiene.

Estructura [editar]

La mdula espinal se considera el tejido nervioso ms extenso del cuerpo humano, pudiendo alcanzar hasta un metro
de largo. Su regin ms interna est compuesta por la sustancia gris, que en un corte transversal se observa en forma
de "H" en la regin central, y la perifrica por la sustancia blanca, que forma haces de fibras que trasportan la
informacin. Est dividida en segmentos; as, los nervios espinales quedan emplazados en ocho cervicales, doce
torcicos, cinco lumbares, cinco sacros y uno coccgeo. Cada segmento tiene dos pares de races (dorsales y
ventrales) situados de forma simtrica en la parte dorsal y ventral.

Presenta dos engrosamientos: 'C3' a 'T2' intumescencia cervical: este engrosamiento se debe a las races de
nervios que van a transmitir sensibilidad y accin motora hacia y desde los miembros superiores (brazo, antebrazo y
mano). 'D11' a 'L1' intumescencia lumbosacral: se debe a las races de nervios que permiten transmitir la
sensibilidad y accin motora hacia y desde los miembros inferiores (muslo, pierna y pie).

Configuracin interna [editar]

En un corte transversal se observa una sustancia gris central y una sustancia blanca perifrica. La sustancia gris est
compuesta principalmente por neuronas y clulas de sostn (neurogla). Presenta dos astas grises anteriores y dos
astas grises posteriores unidas por la comisura gris. Esta comisura gris tiene en su centro el conducto ependimario o
epndimo medular, que la divide en una comisura gris anterior y posterior. A nivel torcico y lumbar tambin aparecen
las astas grises laterales que corresponden a los somas de las neuronas que forman el sistema autnomo simptico o
toracolumbar.

Funciones [editar]

Las funciones de la mdula son bsicamente siete:

1. Conducir aferencias sensitivas del tronco, cuello y las cuatro extremidades.

2. Conducir eferencias motoras del tronco, cuello y extremidades

Las neuronas son un tipo de clulas del sistema nervioso cuya principal caracterstica es la excitabilidad de su
membrana plasmtica; estn especializadas en la recepcin de estmulos y conduccin del impulso nervioso (en
forma de potencial de accin) entre ellas o con otros tipos celulares, como por ejemplo las fibras musculares de la
placa motora. Altamente diferenciadas, la mayora de las neuronas no se dividen una vez alcanzada su madurez; no
obstante, una minora s lo hace. 1 Las neuronas presentan unas caractersticas morfolgicas tpicas que sustentan sus
funciones: un cuerpo celular o pericarion, central; una o varias prolongaciones cortas que generalmente transmiten
impulsos hacia el soma celular, denominadas dendritas; y una prolongacin larga, denominada axn o cilindroeje,
que conduce los impulsos desde el soma hacia otra neurona u rgano diana. 2

La neurognesis en seres adultos, ha sido descubierta apenas en el ltimo tercio del siglo XX. Hasta hace pocas
dcadas se crea que, a diferencia de la mayora de las otras clulas del organismo, las neuronas normales en el
individuo maduro no se regeneraban, excepto las clulas olfatorias. Los nervios mielinados del sistema nervioso
perifrico tambin tienen la posibilidad de regenerarse a travs de la utilizacin del neurolema, una capa formada de
los ncleos de las clulas de Schwann.

Morfologa

Una neurona tpica consta de: un ncleo voluminoso central, situado en el soma; un pericarion que alberga los
orgnulos celulares tpicos de cualquier clula eucariota; y neuritas (esto es, generalmente un axn y varias dendritas)
que emergen del pericarion.2

Infografa de un cuerpo celular del que emergen multitud de neuritas.

Ncleo

Situado en el cuerpo celular, suele ocupar una posicin central y ser muy conspicuo, especialmente en las neuronas
pequeas. Contiene uno o dos nuclolos prominentes, as como una cromatina dispersa, lo que da idea de la
relativamente alta actividad transcripcional de este tipo celular. La envolutura nuclear, con multitud de poros nucleares,
posee una lmina nuclear muy desarrollada. Entre ambos puede aparecer el cuerpo accesorio de Cajal, una
estructura esfrica de en torno a 1 m de dimetro que corresponde a una acumulacin de protenas ricas en los
aminocidos arginina y tirosina.

Pericarion

Artculo principal: Pericarion

Rico en ribosomas libres y adheridos al retculo endoplasmtico rugoso, lo que da lugar a unas estructuras
denominadas grumos de Nissl que, al microscopio ptico, se observan como grumos basfilos, y, al electrnico, como
apilamientos de cisternas del retculo endoplasmtico. Tal abundancia de los orgnulos relacionados en la sntesis
proteica se debe a la alta tasa biosinttica del pericarion.

El aparato de Golgi es escaso en el pericarion. Existen lisosomas primarios y secundarios (estos ltimos, ricos en
lipofuscina, pueden marginar al ncleo en individuos de edad avanzada debido a su gran aumento). 5 Las mitocondrias,
pequeas y redondeadas, poseen habitualmente crestas longitudinales.

En cuanto al citoesqueleto, el pericarion es rico en microtbulos (clsicamente, de hecho, denominados neurotbulos,

si bien son idnticos a los microtbulos de clulas no neuronales) y filamentos intermedios (denominados
neurofilamentos por la razn antes mencionada).6

Dendritas

Artculo principal: Dendrita

Las dendritas son ramificaciones que proceden del soma neuronal que consisten en proyecciones citoplasmticas
envueltas por una membrana plasmtica sin envuelta de mielina. En ocasiones, poseen un contorno irregular,
desarrollando espinas. Sus orgnulos y componentes caractersticos son: muchos microtbulos y pocos
neurofilamentos, ambos dispuestos en haces paralelos; muchas mitocondrias; grumos de Nissl, ms abundantes en la
zona adyacente al soma; retculo endoplasmtico liso, especialmente en forma de vesculas relacionadas con la
sinapsis.

Axn

Artculo principal: Axn

El axn es una prolongacin del soma neuronal recubierta por una o ms clulas de Schwann en el sistema nervioso
perifrico de vertebrados, con produccin o no de mielina. Puede dividirse, de forma centrfuga al pericarion, en: cono
axnico, segmento inicial, resto del axn.2

Cono axnico. Adyacente al pericarion, es muy visible en las neuronas de gran tamao. En l se observa la
progresiva desaparicin de los grumos de Nissl y la abundancia de microtbulos y neurfilamentos que, en esta
zona, se organizan en haces paralelos que se proyectarn a lo largo del axn.
Segmento inicial. En l comienza, de existir, la mielinizacin externa. En el citoplasma, a esa altura se detecta
una zona rica en material electronodenso en continuidad con la membrana plasmtica, constituido por material
filamentoso y partculas densas; se asume que interviene en la generacin del potencial de accin que
transmitir la seal sinptica. En cuanto al citoesqueleto, posee esta zona la organizacin propia del resto del
axn. Los microtbulos, ya polarizados, poseen la protena 7 pero no la protena MAP-2.
Resto del axn. En esta seccin comienzan a aparecer los ndulos de Ranvier y las sinapsis.

Funcin de las neuronas

Las neuronas tienen la capacidad de comunicarse con precisin, rapidez y a larga distancia con otras clulas, ya sean
nerviosas, musculares o glandulares. A travs de las neuronas se transmiten seales elctricas denominadas
impulsos nerviosos. Estos impulsos nerviosos viajan por toda la neurona comenzando por las dendritas, y pasa por
toda la neurona hasta llegar a los botones terminales, que pueden conectar con otra neurona, fibras musculares o
glndulas. La conexin entre una neurona y otra se denomina sinapsis. Las neuronas conforman e interconectan los
tres componentes del sistema nervioso: sensitivo, integrador o mixto y motor; De esta manera, un estmulo que es
captado en alguna regin sensorial entrega cierta informacin que es conducida a travs de las neuronas y es
analizada por el componente integrador, el cual puede elaborar una respuesta, cuya seal es conducida a travs de
las neuronas. Dicha respuesta es ejecutada mediante una accin motora, como la contraccin muscular o secrecin
glandular.

El impulso nervioso

A. Vista esquemtica de un potencial de accin ideal, mostrando sus distintas fases. B. Registro real de un potencial
de accin, normalmente deformado, comparado con el esquema debido a las tcnicas electrofisiolgicas utilizadas en
la medicin. Las neuronas transmiten ondas de naturaleza elctrica originadas como consecuencia de un cambio
transitorio de la permeabilidad en la membrana plasmtica. Su propagacin se debe a la existencia de una diferencia
de potencial o potencial de membrana (que surge gracias a las concentraciones distintas de iones a ambos lados de la
membrana, segn describe el potencial de Nernst8 ) entre la parte interna y externa de la clula (por lo general de -70
mV). La carga de una clula inactiva se mantiene en valores negativos (el interior respecto al exterior) y vara dentro
de unos estrechos mrgenes. Cuando el potencial de membrana de una clula excitable se despolariza ms all de un
cierto umbral ( de 65mV a 55mV app) la clula genera (o dispara) un potencial de accin. Un potencial de accin es un
cambio muy rpido en la polaridad de la membrana de negativo a positivo y vuelta a negativo, en un ciclo que dura
unos milisegundos.9

Neurosecrecin

Las clulas neurosecretoras son neuronas especializadas en la secrecin de sustancias que, en vez de ser vertidas
en la hendidura sinptica, lo hacen en capilares sanguneos, por lo que sus productos son transportados por la sangre
hacia los tejidos diana; esto es, actan a travs de una va endocrina.10 Esta actividad est representada a lo largo de
la diversidad zoolgica: se encuentra en crustceos,11 insectos,12 equinodermos,13 vertebrados,10 etc.

Transmisin de seales entre neuronas

Un sistema nervioso procesa la informacin siguiendo un circuito ms o menos estndar. La seal se inicia cuando
una neurona sensorial, generalmente asociada a un rgano de los sentidos, recoge informacin. Su axn se denomina
fibra aferente. Esta neurona sensorial transmite la informacin a otra aledaa, de modo que acceda un centro de
integracin del sistema nervioso del animal. Las interneuronas, situadas en dicho sistema, transportan la informacin a
travs de sinapsis. Finalmente, si debe existir respuesta, se excitan neuronas eferentes que controlan msculos,
glndulas u otras estructuras anatmicas. Las neuronas aferentes y eferentes, junto con las interneuronas, constituyen
el circuito neuronal

ELEMENTOS CONSTITUYENTES DEL TEJIDO HEMATOPOYETICO

1. Tejido hemapoytico mieloide: est situado en las epfisis y las cavidades de muchos huesos y es el lugar de
formacin de todos los elementos formes de la sangre: eritrocitos, basfilos, eosinfilos, neutrfilos, monocitos,
linfocitos, plaquetas. Lo reconocemos porque se encuentra en las cavidades existentes entre las trabculas de hueso
esponjoso. Tiene apariencia como granular en donde los aparentes grnulos rojizos que se observan son las clulas
sanguneas en diferentes etapas de maduracin (ver figura abajo a la izquierda).
En los discos intercalares se encuentran tres tipos de contactos:

La fascia adherens o zona de adhesin

mcula adherens o desmosome

uniones tipos gap (gap juntion).

El msculo liso, recibe fibras del sistema nervioso simptico y para simptico y no muestra uniones neuromusculares
elaboradas (placas motoras). Frecuentemente los axones terminan formando dilataciones del tejido conjuntivo. Estas
dilataciones contienen vesculas sinpticas con los neurotransmisores acetilcolina (terminaciones colinrgicas) o
noradrenalina (terminaciones adrenrgicas).

SANGRE Y TEJIDO HEMATOPOYETICO

La sangre es una forma especializada del tejido conjuntivo, compuesta por una sustancia intercelular lquida llamada
plasma, en la cual se encuentran en suspensin los elementos figurados: hemates, leucocitos y
Los linfocitos son clulas esfricas que en la sangre humana pueden alcanzar un dimetro de 6-8 m, aunque en
ocasiones son de mayor tamao. Forman parte del 26-40 % de los leucocitos sanguneos y se presentan
generalmente como clulas redondeadas, de ncleo grande, rodeado por un escaso borde citoplasmtico. El ncleo
es esfrico y presenta una excavacin pequea. La cromatina condensada no hace posible la visualizacin del
nucleolo en los frotis sanguneos coloreados. El citoplasma tiene gran afinidad por los colorantes bsicos (figura 6.7).
En las microfotografas electrnicas se aprecia (figura 6.8) que los linfocitos tienen pocas mitocondrias, los centriolos
se localizan frecuentemente en la excavacin del ncleo, los retculos endoplsmicos liso y rugoso son escasos y el
aparato de Golgi se encuentra situado prximo a los centriolos. Existen abundantes ribosomas libres, lo cual explica la
basofilia citoplasmtica antes mencionada. Aunque este tipo celular se clasifica como leucocito agranuloso,
filamento fino de cromatina en forma de "palillo de tambor"; este se observa en un 3% de los neutrfilos de la sangre
perifrica en la mujer. Esta prolongacin est en
relacin con el cromosoma sexual.
Eosinfilos
Como su nombre lo indica, los leucocitos granulosos eosinfilos reciben este nombre por su afinidad con la eosina. En
estado fresco tienen aproximadamente de 9-10 m de dimetro, mientras que en los frotis secos varan de 12-14 m.
Estas clulas representan del 1-3% del total de leucocitos en sangre normal, pudiendo elevarse en algunas
ELEMENTOS CONSTITUYENTES DEL TEJIDO HEMATOPOYETICO

1. Tejido hemapoytico mieloide: est situado en las epfisis y las cavidades de muchos huesos y es el lugar de
formacin de todos los elementos formes de la sangre: eritrocitos, basfilos, eosinfilos, neutrfilos, monocitos,
linfocitos, plaquetas. Lo reconocemos porque se encuentra en las cavidades existentes entre las trabculas de hueso
esponjoso. Tiene apariencia como granular en donde los aparentes grnulos rojizos que se observan son las clulas
sanguneas en diferentes etapas de maduracin (ver figura abajo a la izquierda).

Las neuronas son un tipo de clulas del sistema nervioso cuya principal caracterstica es la excitabilidad de su
membrana plasmtica; estn especializadas en la recepcin de estmulos y conduccin del impulso nervioso (en
forma de potencial de accin) entre ellas o con otros tipos celulares, como por ejemplo las fibras musculares de la
placa motora. Altamente diferenciadas, la mayora de las neuronas no se dividen una vez alcanzada su madurez; no
obstante, una minora s lo hace. 1 Las neuronas presentan unas caractersticas morfolgicas tpicas que sustentan sus
funciones: un cuerpo celular o pericarion, central; una o varias prolongaciones cortas que generalmente transmiten
impulsos hacia el soma celular, denominadas dendritas; y una prolongacin larga, denominada axn o cilindroeje,
que conduce los impulsos desde el soma hacia otra neurona u rgano diana. 2

La neurognesis en seres adultos, ha sido descubierta apenas en el ltimo tercio del siglo XX. Hasta hace pocas
dcadas se crea que, a diferencia de la mayora de las otras clulas del organismo, las neuronas normales en el
individuo maduro no se regeneraban, excepto las clulas olfatorias. Los nervios mielinados del sistema nervioso

Funcin de las neuronas

Las neuronas tienen la capacidad de comunicarse con precisin, rapidez y a larga distancia con otras clulas, ya sean
nerviosas, musculares o glandulares. A travs de las neuronas se transmiten seales elctricas denominadas
impulsos nerviosos. Estos impulsos nerviosos viajan por toda la neurona comenzando por las dendritas, y pasa por
toda la neurona hasta llegar a los botones terminales, que pueden conectar con otra neurona, fibras musculares o
glndulas. La conexin entre una neurona y otra se denomina sinapsis. Las neuronas conforman e interconectan los