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Gestin de residuos
revisin
Articulo de historia: Queratina rica en subproductos, es decir, cerdas, cuernos y pezuas, plumas de pollo y similares, son una fuente de nutrientes
Recibido el 2 de de diciembre de para los animales (aminocidos) y plantas (N, S). Desarrollos contemporneos en la gestin de los residuos de queratina en las
2010 Aceptado el 30 de de fuentes y fertilizantes cumplen con la normativa de proteccin de la salud humana y animal y respeten los principios de
marzo de 2011 Disponible No en
desarrollo ecolgico. mtodos biotecnolgicos que emplean bacterias queratinoltico y hongos microscpicos juegan un papel
lnea del 6 de mayo de 2011
clave en el procesamiento de los residuos de queratina.
palabras clave:
Este estudio revisa el conocimiento actual sobre la ecologa y fisiologa de queratinoltico microorgan-ismos y presenta el
Bordillo
mecanismo de biodegradacin de queratina nativa. La estructura y la qumica compo-sicin de protenas de queratina se
microorganismos queratinoltico
gestin de residuos de la
describen, y los mtodos de biotransformacin de residuos de queratina en productos de valor prctico industrial y natural,
queratina especialmente los composts, se discuten.
2011 Elsevier Ltd. Todos los derechos
reservados.
Contenido
1. Introduccin . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1689
2. La ocurrencia, la estructura y composicin qumica de las queratinas. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .. . . . . . . . . . 1690
3. microorganismos queratinoltico y su actividad. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1691
4. El mecanismo de keRatin degradacin por microorganismos. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1695
5. la gestin de residuos de queratina. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1696
6. Conclusiones. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1698 Agradecimientos. . . . . . . . .
. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1698 Referencias. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1698
0956-053X / $ - see front matter 2011 Elsevier Ltd. Todos los derechos reservados.
doi:10.1016 / j.wasman.2011.03.024
1. Introduccin
Higo. 1. Un esquemtica de una fibra de lana dibujado por Bruce Fraser y Tom MacRae [Derechos de Autor CSIRO Australia 1996. Reproducido con permiso de The Lennox Legacy (Rivett DE,
Ward, SW, Belkin LM, Ramshaw JAM y Wilshire JFK). Publicado por CSIRO EDITORIAL, Melbourne, Australia] (Hill et al., 2010).
trmino keratino-filia es un equivalente ecolgico a keratinolycity microbiana
(Korniowicz-Kowalska, 1997a). hongos queratinoltico son repre-
inmerso en la matriz. A diferencia de la queratina del cabello, la queratina de
plumas no se estira y no es elstica. Esto hace que las plumas ligero y
duradero, lo cual es importante durante el vuelo (Cameron et al., 2003).
queratina de la pluma se encuentra en 90% formado por protenas
homogneas con peso molecular de 10,4 kDa en comparacin con la
queratina del cabello que consiste en diferir-ent protenas de peso molecular
que van de 9 kDa a 51 kDa (Fraser et al., 1972). El contenido de cistina en la
queratina de plumas es inferior a la de las uas y la queratina del cabello, y es
ca. 8% (Akhatar y Edwards, 1997). queratina Amorphic es una parte de la
matriz y es generalmente rica en cistina (Fraser et al., 1972). Grandes
cantidades de kera-estao ricas en cistina, como los llamadosdo-keratins, se
producen en la cutcula del cabello (especialmente en su capa externa) (Jones,
2001; Hill et al., 2010). Gamma-queratinas son protenas globulares con peso
molecular de aproximadamente 15 kDa (Hill et al., 2010).
Higo. 2. Los productos de pluma catabolismo de las protenas y los cambios en el medio de pH en cultivos de hongos queratinoltico. (A) la liberacin del pptido; (B) N-NH4acumulacin en el
medio; (C) Sulfato de liberacin; (D) pH de medio; R2-Determinacin coeficientes (Korniowicz-Kowalska, 1997a).
actividad ptima a pH 10 (Letourneau et al., 1998). Una excepcin son queratina bruto (Chattaway et al., 1963; Kunert, 1976, 2000; Takiuchi et al.,
proteasas de serina aislado de un cultivo de Trichophyton Ment-agrophytes 1982). De acuerdo a Takiuchi et al. (mil novecientos ochenta y dos), el
cuyas actividades se registran a pH 4,5 (Tsuboi et al., 1987). queratinasas trmino '' queratina-asa '' es confuso, ya que no refleja la real de sustrato
intracelulares de gallinae Trichophyton y canis Micros-porum son las especfico-dad de la enzima. Segn muchos autores (Chattaway et al., 1963;
proteasas dependientes de metales queratinoltico ms importantes de hongos Grzywnowicz et al., 1989; obarzewski et al., 1990; Letour-Neau et al., 1998;
sensibles a los agentes quelantes (Brouta et al., 2001; Grzywnowicz et al., Korniowicz-Kowalska, 1999; Meevootison y Niederpruem, 1979; Sanyal et
1989). Entre las bacterias, enzimas queratinoltico sensibles a los agentes al., 1985; Asahi et al., 1985), la actividad ker-atinolytic de microorganismos
quelantes, es decir EDTA, son producidos por algunas Acti-nomycetes, por est condicionada por la pres-cia de diferentes proteasas. Letourneau et al.
ejemplo, Streptomyces albidoflavus (Bressollier et al., 1999). enzimas (1998) mostr que una cepa queratinoltico de Streptomyces sp. producido
queratinoltico metlicos dependientes son proteasas neutras (Grzywnowicz et una mezcla de PROTE-ases con una alta actividad queratinoltico en cultivos
al., 1989; Brouta et al., 2001). que contienen comida feath-er. Su actividad fue inhibida en parte por PMSF o
EDTA. Sobre la base de la investigacin en nativo degradacin de la
proteasas queratinoltico de microorganismos tienen un amplio rango de queratina de plumas por 34 cepas de diferentes especies de dermatofitos
sub-Strate (Brandelli et al., 2010). Por lo general, se hidrolizan fcilmente geoflico y Chrysosporium,Korniowicz-Kowalska (1997a) cree que un ''
tanto una variedad de protenas solubles (globulares), tales como albmina, cascada '' de en-Zymes con una afinidad incrementales a diferentes protenas
Glob-Ulin, la hemoglobina, casena, y protenas insolubles (fibrosos): de queratina acta en cultivos con hongos queratinoltico. De acuerdo
colgeno, elastina, pelo, plumas y queratina de lana (Apodaca y McKerrow, amanguera y Evans (1977), enzimas que participan en la descomposicin de
1990; Asahi et al., 1985; Bckle et al., 1995; Chitte et al., 1999; Lin et al., queratina son ms especializado que los que se degradan fracciones de
1992; Shih, 1993; Syed et al., 2009; Yu et al., 1969). Dozie et al. protenas no de queratina en las estructuras de queratina (pelo). Las grandes
(1994)reportado que las proteasas queratinoltico de la cepa de diferencias en el peso molec-ular de estas enzimas, producidas por una
Chrysosporium termo-flico keratinophilum hidrolizan solamente queratina especie de hongos, tambin son indicativos de una naturaleza compleja de la
(tabla 1). proteasa queratinoltico (Apodaca y McKerrow, 1989; Asahi et al., 1985). El
peso molecular de una preparacin purificada de queratinasa de una serie de
Algunos queratinasas bacterianas, tales como queratinasa Streptomyces micro o-nismos, bacterias y hongos, determina usando PAGE-SDS Elecro-
gulbargensis, son capaces de solubilizar completamente queratina nativa foresis, oscila entre 27 kDa (Apodaca y McKerrow, 1989) A 200 kDa (Nam
(queratina dura) de pelo, plumas, uas (Gradisar et al., 2000; Syed et al., et al., 2002). Estos son en su mayora enzimas con el peso molecular de 30-50
2009). Algunos, como proteasas de Streptomyces queratinoltico pactum kDa (Brouta et al., 2001; Sanyal et al., 1985; Syed et al., 2009; Takiuchi et al.,
(Bckle et al., 1995) y pennavorens Fervidobacterium (Friedrich y 1983; Yu et al., 1969).
Antranikian, 1996), no solubilizar la queratina nativa. Bckle et al. (1995)
observado que post-filtrados de cultivo de S. pactum creciente en la queratina
nativa solubilizar plumas enteras de pollo, mientras que la queratina ASE-
aislados de estos filtrados y despus se purific solubiliza menos de 10% del Las pruebas de deteccin de microorganismos queratinoltico tienen como
sustrato nativo. Ambos PREPARA-ciones de crudo y purificadas de objetivo para seleccionar las cepas activas y para identificar los productos de
queratinasas (Brandelli et al., 2010; Gupta y Ramnani, 2006; Korniowicz- conversin de la queratina nativa (Korniowicz-Kowalska, 1997a). Esto no
Kowalska, 1999; Takiuchi et al., 1982; Yu et al., 1969) Tambin son slo es de importancia cognitiva, pero tambin tiene implicaciones prcticas
incapaces de solubilizar completamente queratina dura. El papel clave de en- ya que tanto influyen en el desarrollo de mtodos de gestin de residuos de
Zyme en la biodegradacin de los tejidos queratinizadas por hongos fue queratina utilizando microorganismos. Debido a un alto contenido de N y S,
criticado debido a la baja actividad de queratinasa en relacin con
los sustratos de queratina tienen estrechas C N y C / S relaciones /. Los
estudios realizados porKorniowicz-Kowalska
1694 T. Korniowicz-Kowalska, J. Bohacz / gestin de desechos 31 (2011) 1689-1701
tabla 1
Caractersticas de las propiedades queratinolticas de proteinasas de algunos microorganismos.
(1997a) espectculo que las plumas de pollo contienen 49,09% de C orgnico, se caracteriz principalmente por un alto contenido de serina y cys-tine /
14,72% del N total, 3,67% total de S, y las C / N y C / S proporciones de los cistena, 10-20% y 20-30%, respectivamente, del total de ami-no cidos
residuos son 3: 1 y 13: 1, respectivamente. Las clulas microbianas se liberado (Korniowicz-Kowalska, 1997b). La composicin orgnica de los
componen de no ms de 6% de N y 0,5-1% S (Kunert, 1973; Kjller y productos de nitrgeno producidos durante la queratina (lana) degradacin
Struwe, 1982). Las cantidades excesivas de estos componentes se excretan en nativa por S. fradiae tambin incluy dos fracciones. La fraccin de alto
el medio ambiente durante la degradacin de la queratina. La composicin molcula era de 6% a 12% de nitrgeno soluble, y la fraccin de bajo
qumica de los productos de nitrgeno y azufre liberados y las relaciones molcula fue ca. 20% (Noval y Nickerson, 1959).
entre ellos dependen del tipo de la destruent queratina nativa. La conversin
del sustrato causada por hongos difiere de la conversin inducida por La fermentacin fue el modo dominante de queratina conver-sin nativa
actinomicetos y bacterias. por bacterias y actinomicetos termfilos (Gousterova et al., 2005; Kim et al.,
2001; Nam et al., 2002; Williams et al., 1990, 1991). Pequeas cantidades de
El perfil de los productos de nitrgeno liberado en el curso de la amonaco y grandes cantidades de o-Ganic N-productos se producen durante
degradacin de la queratina nativa por hongos y algunos actinomicetos, tales este tipo de N-queratina CATAB-olism (Hussein y Swelin, 1987). En sus
como Streptomyces fradiae, es similar. Artculos de conversin S-queratina estudios sobre la degradacin de nativos de la pluma por el termoflica
por estos microorganismos, sin embargo, son diferentes. Saprotrophic hongos anaerbica de varilla bacteria Fervido-bacteria islandicum AW-1,Nam et al.
ker-atinolytic, representada por diferentes especies de Der-matophytes (2002) mostraron que los aminocidos libres eran el producto principal de N
geoflico y representantes de Chrysosporium en el proceso de solubilizacin biotransformacin. Entre ellos, alanina, serina, cistena y prolina, es decir, los
completa de la queratina nativa (plumas), usado como la nica fuente de C, N, aminocidos ms abundantes que ocurre en la queratina de plumas, dominada.
S y energa convertir hasta el 75% de de nitrgeno a la forma de amonio Otra bacteria Ther-mophilic de Thermoactinomyces la realizacin de la
(Korniowicz-Kowalska, 1997a). Entre 80 y 100 mg de N-NH4 gramo 1del hidrlisis enzimtica de lana produjo aminocidos, as como cantidades
sustrato acumulado en el medio cul-ture de estos microorganismos durante el considerables de pptidos de bajo molcula (porGousterova et al., 2005). El
perodo pico de la degradacin de la pluma, es decir, despus de 21 das. amonaco, sin embargo, constituida slo el 10% de la balanza de N Prod-
Debido al sustrato alkaliniza-cin causada por la liberacin de amoniaco en el adicin en los hidrolizados de plumas de pollo obtenidos despus de su
nitrgeno total bal-ance, hasta el 60% de nitrgeno volatilizado en forma de completa solubilizacin en medio mineral por una cepa termfila de
gas (Korniowicz-Kowalska, 1997a). Streptomyces fradiae exhibi una keratynolytica Micr-opolyspora. Plumas eran en su mayora convertidos en
similares, de alta potencial de mineralizacin. Se convierte 70-75% de Solu-ble compuestos de protenas y aminocidos libres. Este ltimo
nitrgeno orgnico en amonaco durante la solubilizacin de la lana en el constituye 31% de los productos de nitrgeno (Hussein y Swelin, 1987).
medio mineral (Noval y Nickerson, 1959). Hongos y S. fradiae liberan el Mientras,Matsui et al. (2009)demostrado que ms del 55% de la queratina
nitrgeno restante en la queratina nativa como pptidos y aminocidos. Slo protenas de nitrgeno se libera en forma de cidos y / o oligopptidos amino
un pequeo porcentaje de los que se construye en el micelio (Korniowicz- libres durante la descomposicin de las plumas de pollo intactos por la
Kowalska, 1997a). No ms del 20% del nitrgeno sustrato es lanzado como bacteria termoflica Meiothermus ruber H328.
pptidos y aminocidos en cultivos de pluma-Degrad-ing hongos
queratinfilos, entre los que los pptidos de alta molcula con un peso de P10
kDa predomin (Korniowicz-Kowalska, 1997a, b). La concentracin de Los sulfatos son los principales productos de conversin de hongos de
pptidos de alta molcula no lo hizo ex-ceed 20% de los pptidos totales azufre que se producen en la queratina nativa (Kunert, 1973; Korniowicz-
liberados durante keratinolysis pelo por la geoflico gypseum dermatofito Kowalska, 1997a). hongos queratinoltico tambin producen algunas
Microsporum. Oligo- y poli-pptidos con un peso molecular de 1-2 kDa cantidades de sulfitos en presencia de S-queratina (Kunert, 1972a). Las
prevalecieron (Kunert, 1976). La composicin de aminocidos de los lisados diferentes especies de dermatofitos geoflico y hongos no dermatofitos
fngicas de plumas queratinoltico producidos del 12 al 18 mg S-SO24 gramo 1 de plumas, que
correspondan a entre 30% y 50% de la S-plumas, en el pico
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perodo de la mineralizacin de la queratina de plumas nativo (Korniowicz- endopeptidasas (Kunert, 1976). Algunos autores (Ruffin et al., 1976)
Kow-alska, 1997a). Por el contrario, fueron re-cable slo ligeras cantidades Creemos que tanto los pro-cesos, sulfitolisis y protelisis, se producen al
de sulfatos en las culturas fradiae S. degradantes lana en medio mineral. mismo tiempo durante keratinolysis hongos. La alcalinizacin del medio de
Hiposulfito, no se detecta durante la degradacin de la queratina nativa por reaccin es
diversin-gi, era el producto principal que contiene azufre inorgnico (Kunert,
1989). El sulfuro de hidrgeno no se detect ya sea en cultivos con hongos
queratinfilos o S. fradiae metabolizar S-queratina (Noval y Nickerson, 1959;
Kunert, 1989; Korniowicz, 1994).
Higo. 3. (A) de perforacin rganos de Trichophyton mentagrophytes; en la infeccin por el pelo vitro; x650, segnIngls, 1963; (B) hifas Boring de Chrysosporium sp .; en la infeccin por el pelo
vitro; x1320, segnIngls (1976).
Debido al contenido alto contenido de protenas, residuos de la pluma fue
en gran parte con-verted para piensos. Una variedad de mtodos de
culturas pactum S. crecen en plumas de pollo se observ por Bckle et al.
(1995). Sangali y Brandelli (2000) sugerir que el enzima reductasa disulfito es procesamiento usando ter-
responsable de la reduccin de los enlaces disulfuro de la queratina de plumas
por la cepa Vibrio Kr2. La ocurrencia de una enzima similar a la reductasa de
disulfito en cultivos de bacterias queratina descomposicin fue confirmada
porYamamura et al. (2002). Yamamura et al. (2002)aislado una cepa de
queratina decompos-cin de la bacteria Stenotrophomonas sp. D-1 a partir de
piel de ciervo. La cepa produjo dos tipos de protenas enzimticas
extracelulares: serina proteasa y una protena reductasa-como disulfito. Ni en-
Zyme mostrado actividad queratinoltico por su propia cuenta.Yamamura et
al. (2002) propuesto un mecanismo de queratina nativa degradacin (pelo) por
la bacteria que se basa en la cooperacin de ambas protenas enzimticas:
Mc Govern, 2000; Parque y Son, 2009), Vibrio spp. (Grazziotin et al., 2006), tigacin dePoopathi y Abidha (2008) demuestran que la queratina nativa
Kocuria rosea (Bertsch y Coello, 2005), Serratia sp. (Khard-enavis et al., puede ser utilizado como un sustrato para la produccin de una endotoxina
2009), ruber Meiothermus H328 (Matsui et al. (2009)), actinomicetos insec-ticidal por cepas de Bacillus sphaericus y B. Thur-ensis israelensis
mesfilas y termfilas (Vasileva-Tonkova et al., 2009; Syed et al., 2009), y serovar. Estos bioinsecticidas se pueden utilizar para controlar las larvas de
hongos pertenecientes al geoflico der-matophytes Microsporum gypseum los miembros que pertenecen a la subfamilia Phlebotominae.
(Raju et al., 2007) Y el gnero Aspergillus (Santos et al., 1996; Farag y
Hassan, 2004). conversin de la pluma para piensos ricos en protenas para
aves de corral utilizando los termo-flico bacteria queratinoltico Bacillus
licheniformis cepa PWD-1 o su queratinasa es especialmente interesante. La
tecnologa, que se demostr-im en un nmero de centros de investigacin en
los EE.UU., China y Tai-wan, produce un denominado lisado pluma, un
producto considerado para ser nutricionalmente equivalente a la protena de
soja (Williams et al., 1990). El producto nutriente es asimilado por las aves de
corral en el 65% (Shih, 1999).Vasileva-Tonkova et al. (2009) informar de que
la pluma hydroly-sates obtenidos a partir de cultivos de una mezcla de cepas
termoflicas de actinomicetos (Thermoactinomyces) despus de 72 h son ricos
en protenas solubles y aminocidos, incluyendo lisina, treonina, leucina, iso-
leucina y valina, y, en cantidades menores , prolina y serina.
Igualmente,Khardenavis et al. (2009) observado que la pluma hydroly-sis por
proteasas secretadas por Serratia sp. HPC1383 era una fuente de piensos
altamente digeribles para los animales.
6. Conclusiones
Expresiones de gratitud
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