DINMICA CAPILAR

El intercambio de sustancias que se lleva a cabo a travs de la pared capilar tiene lugar
bien atravesando la propia clula endotelial, o bien a travs de varios tipos de canales
transmurales presentes en la pared capilar.

La primera sera una va directa, que permite el paso de agua, gases como el CO2 y O2,
electrlitos y sustancias liposolubles. La segunda, restringida a los poros, permitir el paso de
agua, electrlitos y sustancias hidrosolubles, adems de bacterias y clulas sanguneas.

Este intercambio de sustancias a travs de la pared capilar se lleva a cabo mediante

dos mecanismos principales:
- Filtracin - absorcin
- Difusin
La pinocitosis, o transporte por vacuolas que atraviesan las clulas endoteliales, es una
tercera posibilidad aunque probablemente de menor significado (Fig. 1).

Figura 1. Mecanismos de intercambio de sustancias a travs de la pared capilar. Tomado de Garca, A.

Fisiologa veterinaria. Interamericana-McGraw-Hill, Madrid, 1995.

DIFUSIN

El transporte de sustancias por difusin a travs de las paredes capilares se debe a las
diferencias de concentracin, o mejor, de potencial qumico de esas sustancias a uno y otro
lado de la membrana capilar, y consiste en el movimiento espontneo de molculas y
partculas desde regiones de elevada a baja concentracin. Las diferencias de concentracin

Tomado de: Garcia, A. Fisiologa Veterinaria. Ed. 1998

se establecen en funcin del consumo y produccin de determinadas sustancias por parte de
las clulas.

El proceso de difusin se describe mediante la ley de Fick.

J = P S (Ci-Co)
J = Cantidad de una sustancia transportada por unidad de tiempo.
P = Permeabilidad capilar para la sustancia.
S = Superficie capilar.
Ci y Co = Concentracin de la sustancia dentro y fuera del capilar.
En el caso de la difusin libre, el movimiento de sustancias tiene lugar a travs de la
membrana lipdica de todo el endotelio capilar. Por tanto, toda la superficie del endotelio capilar
es apta para la transferencia de sustancias liposolubles; en cuanto a la efectividad de este
mecanismo, depender de la diferencia de concentracin a ambos lados de la membrana y del
nmero de capilares funcionales en un momento determinado.

En la difusin restringida a los poros, el movimiento de las molculas no es libre. Los

solutos se mueven a travs del endotelio capilar de modo bastante complejo, lo que implica
correcciones debidas a:
- Atraccin entre las molculas del solvente y las del soluto.
- Interacciones entre las molculas del soluto.
- Configuracin de los poros.
- Carga de las molculas en relacin con la carga de las clulas endoteliales (en el
rin).
Este mecanismo de difusin es utilizado por el agua, sustancias hidrosolubles y
sustancias insolubles en lpidos.

En el caso de las molculas pequeas, como el agua, ClNa, urea y glucosa, los poros
capilares apenas limitan la difusin y sta es tan rpida que el gradiente de concentracin
medio a travs del endotelio capilar es extremadamente bajo. Para este tipo de molculas, la
nica limitacin al movimiento neto a travs de la pared capilar es la velocidad a la cual el flujo
de sangre transporta las molculas a las superficies capilares. Se puede decir entonces que la
difusin restringida a los poros para las molculas de pequeo tamao est limitada por el flujo.

Para molculas de mayor tamao, la difusin a travs de los capilares musculares se

ve restringida por el tamao de los poros y por la densidad de stos. La existencia de una
barrera de carga negativa, demostrada por primera vez por Areekul (1969) en una preparacin
de la oreja de conejo, condiciona tambin el paso de macromolculas a travs del endotelio
capilar, ya que la mayora de ellas transportan una carga neta negativa a pH fisiolgico. Esta
barrera de carga negativa ha sido puesta de manifiesto en los capilares glomerulares.

FILTRACIN

La filtracin es el movimiento de fluido y solutos a travs de los poros capilares como

consecuencia de las diferencias de presin hidrosttica y osmtica a ambos lados de la pared
capilar. La direccin y tasa de transferencia transcapilar depende de tres factores:
- La presin hidrosttica a cada lado de la pared capilar.
- La presin osmtica de las protenas en el plasma y en el lquido intersticial.
- Las propiedades de la pared capilar.
FUERZAS HIDROSTTICAS

La presin hidrosttica capilar (presin de la sangre) no es constante y depende de la

presin arterial, de la presin venosa y de las resistencias pre y postcapilar.

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 La presin hidrosttica capilar se puede expresar, por tanto, con la ecuacin:

(Rv/Ra) Pa + Pv

P.H.C. = ----------------------

1 + (Rv/Ra)
Rv y Ra = Resistencias pos y precapilar.
Pa y Pv = Presiones arterial y venosa respectivamente.
La presin hidrosttica capilar no es constante para un tejido dado y vara con la
relacin (Rv/Ra).

La vasoconstriccin arteriolar neurgena hace que P.H.C. disminuya, mientras que la

dilatacin arteriolar (msculos en ejercicio) hace que P.H.C. aumente.

Pero an dentro de un mismo organismo, existen variaciones dependiendo del tejido

considerado. Por ejemplo, los capilares pulmonares poseen un P.H.C. de 10 mmHg, lo cual
representa una ventaja evidente para mantener secos los pulmones. En cambio, los capilares
glomerulares poseen una P.H.C. cercana a 70 mmHg, lo que permite una filtracin de 180
L/da. Los valores de P.H.C. presentan tambin variaciones interespecficas.

Por otra parte, la fraccin fluida de los espacios intersticiales ejerce una presin
conocida como presin hidrosttica intersticial. Durante mucho tiempo se supuso que su valor
era prximo a cero, pero la implantacin de cpsulas plsticas perforadas en el tejido
subcutneo muestra valores negativos de presin prximos a -7 mm/Hg. Mediante esta tcnica,
se han obtenido en el perro valores negativos de P.H.I. en todos los tejidos analizados con
excepcin del tejido renal, con unos valores que oscilan entre -2.6 mmHg en msculo y -7.1
mmHg en tejido subcutneo axilar.

Aunque existen diferencias interespecificas en cuanto al valor absoluto de la P.H.I. en

todas las especies analizadas los resultados dan tambin valores negativos de presin.

De estas dos fuerzas analizadas, la presin hidrosttica capilar es la fuerza principal de

filtracin a travs de la pared capilar, y tiende a desplazar lquido hacia fuera a travs de ella.

Por otra parte, la presin hidrosttica intersticial (P.H.I.) tiende a desplazar lquido
hacia el interior del capilar, por lo que se opondra a la filtracin. Sin embargo, al ser la P.H.I.
una fuerza negativa est favoreciendo la filtracin.

La fuerza impulsora de la filtracin la constituye, por tanto, la diferencia entre la

presin hidrosttica capilar y la presin hidrosttica intersticial. Esta fuerza impulsora se
denomina presin hidrosttica eficaz.

FUERZAS OSMTICAS

El factor clave que restringe la prdida de lquido desde los capilares es la presin
osmtica de las protenas plasmticas, que usualmente se conoce como presin onctica o
presin coloidosmtica.

La presin onctica plasmtica muestra un valor muy bajo si se compara con la presin
osmtica total. Sin embargo, esta pequea presin onctica representa un papel fundamental
en el intercambio de lquido a travs de la pared capilar, dado que las protenas plasmticas
estn limitadas esencialmente al espacio intravascular.

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 De todas las protenas plasmticas la albmina es la responsable principal en la
determinacin de la presin onctica, ya que el endotelio es prcticamente impermeable a ella
(coeficiente de reflejo = 1) y el nmero de molculas dobla al de globulinas, por lo que esta
protena ejerce las 2/3 partes o ms del efecto coloidosmtico total.

Los valores de presin onctica plasmtica representan tambin variaciones

interespecficas. En tortugas de agua dulce (pseudomis scripta) las protenas plasmticas
presentan unos valores tres veces ms bajos que los observados en mamferos. En
consecuencia, la presin onctica es de 3 a 8 mmHg, lo que favorece la prdida de lquido
desde los capilares y, por tanto, una ascitis funcional (acumulacin de lquido seroso con un
elevado contenido en bicarbonato en la cavidad celmica). Probablemente esto contribuya a
amortiguar la elevacin en los niveles de cido lctico durante la inmersin.

Sin embargo, pequeas cantidades de albmina pueden escapar desde los capilares
hacia el espacio intersticial donde ejercern una pequea fuerza osmtica, que se conoce
como presin onctica intersticial.

En relacin con los valores de presin onctica intersticial, existen marcadas

diferencias regionales, ya que la permeabilidad para las protenas vara segn la estructura de
la pared capilar.

En el hgado, donde la pared de los sinusoides es discontinua, la concentracin de

protenas de la linfa es del 80 al 90 por 100 de la existente en el plasma. En cambio, en el
fluido intersticial del cerebro es muy baja, aproximadamente de 0.025 g/dL, lo que sugiere que
esta fuerza desempea un papel poco importante en el intercambio en el rea cerebral.

Puesto que la presin onctica intersticial es mucho ms baja que la presin onctica
plasmtica en la mayora de las regiones, se puede decir que una fuerza osmtica neta
favorece la absorcin de lquido desde los espacios intersticiales hacia el interior de los
capilares, oponindose a la filtracin. Esta fuerza se conoce como presin onctica eficaz.

EQUILIBRIO DE FUERZAS

La relacin entre las fuerzas hidrostticas y osmticas puede ser expresada mediante
la ecuacin:

Movimiento de lquidos = K (PHC + POI) - (PHI + POP)

K = J/P
J = Volumen de flujo instantneo
P = Diferencia de pH a travs de la pared capilar
En ella el primer sumando representa la fuerza neta que tiende a desplazar lquido
fuera del capilar, y el segundo, la fuerza neta que tiende a retener lquido en el interior del
capilar. Si el primer sumando supera al segundo, resulta un valor positivo e indica que se est
llevando a cabo filtracin de lquido a travs de la pared capilar hacia los espacios intersticiales.

En cambio, si el segundo sumando es mayor, el valor resultante es negativo e indica

que se est llevando a cabo absorcin y retencin de lquido en el interior del capilar.

Siempre se ha pensado que la filtracin tiene lugar en el extremo arterial del capilar y la
absorcin en el lado venoso, debido al gradiente de presin hidrosttica que existe a lo largo
de l. Esto es cierto si se piensa en un capilar ideal, pero las observaciones directas han
demostrado que muchos capilares muestran filtracin en toda su extensin, mientras que otros
solo presentan absorcin.

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 En el lecho vascular del glomrulo renal, la presin hidrosttica del capilar es lo
suficientemente elevada, como para producir filtracin a lo largo de todo el capilar.

En otros lechos vasculares, como el de la mucosa intestinal o mdula renal, las fuerzas
oncticas e hidrostticas son tales que la absorcin tiene lugar a lo largo de todo el capilar.

Respecto a los factores que pueden influir sobre el equilibrio de lquido en los capilares,
puede afirmarse lo siguiente:
1. La filtracin y la absorcin de lquido se encuentran equilibradas cuando la presin
onctica eficaz iguala a la presin hidrosttica eficaz.
2. La dilatacin arteriolar causa un gradiente de presin entre el extremo arterial y el
venoso. La elevacin de la presin hidrosttica desplazar el equilibrio a favor de la
filtracin.
3. El incremento de la presin venosa eleva la presin hidrosttica en toda la extensin
del lecho capilar favorecindose la filtracin.
4. Un aumento de la constriccin arteriolar favorece la absorcin neta de lquido a lo largo
de todo el capilar por disminucin de la presin hidrosttica.
5. La deplecin de protenas plasmticas reduce la tendencia a la reabsorcin,
desplazando el equilibrio a favor de la filtracin.
6. La elevacin de la presin hidrosttica y su mantenimiento a lo largo de todo el capilar
determina la filtracin de lquido en toda su extensin (Fig. 2).

Figura 2. Factores que influyen sobre el equilibrio de lquido en los capilares. Tomado de Garca, A. Fisiologa
veterinaria. Interamericana-McGraw-Hill, Madrid, 1995.