Historia de la MEMBRANA CELULAR

Hasta que no se aplic la microscopa electrnica para el estudio de la estructura

celular, a principios de la dcada de 1950, nadie haba visto nunca una membrana. Las
clulas contienen muchos tipos de membranas diferentes, por esta razn, ha supuesto
un gran esfuerzo encontrar las caractersticas estructurales comunes a todas ellas.

Sin embargo, vali la pena el intenso esfuerzo realizado en investigacin ya que

condujo al modelo de la estructura de membrana del mosaico fluido.

Overton y Langmuir:

los lpidos son componentes importantes de la membrana

Charles Overton trabajando con clulas de races areas de plantas, observ que las
sustancias solubles en lpidos penetran fcilmente en las clulas, mientras que las
solubles en agua, no. En realidad l encontr una buena correlacin entre la naturaleza
lipoflica de una sustancia (amante de lpidos) y la facilidad con la que puede entrar
en las clulas. De estos estudios Overton concluy que los lpidos presentes en la
superficie celular son una especie de cubierta

Gorter y Grendel:

la base de la estructura la membrana es una bicapa lipdica

Los trabajos iniciales de Overton haban mostrado la presencia de una cubierta lipdica
en la membrana celular. Pero cuntas capas lipdicas estn presentes en la cubierta?
Gorter y E Grendel para contestar esto, extrajeron los lpidos de un nmero conocido
de eritrocitos usando el mtodo de Langmuir para expandir los lpidos en una
superficie acuosa. Encontraron que el rea de la superficie de los lpidos sobre el agua
era aproximadamente dos veces el rea de las membranas de los eritrocitos, por lo
que concluyeron que la membrana plasmtica consiste en dos capas de lpidos.

Grendel y Gorter cometieron dos errores, subestimaron un tercio del rea superficial
de glbulos rojos y un tercio de la cantidad de lpidos presentes en su membrana
plasmtica. Ms an, no tuvieron en cuenta la porcin significativa que ocupan las
protenas de membrana de los glbulos rojos. Afortunadamente esos errores se
abolieron uno con otro; entonces la conclusin de Gorter y Grendel fue correcta
aunque sus datos no.

Davson y Danielli:

las membranas tambin contienen protenas

Poco despus de que Gorter y Grendel propusieran el modelo de bicapa lipdica simple
en 1925, sin embargo este hecho, no poda explicar todas las propiedades de la
estructura de la membrana, particularmente la tensin superficial, permeabilidad a los
solutos y resistencia elctrica.

Para explicar estas diferencias, Hugh Davson y James Danielli imaginaron la presencia
de protenas en las membranas proponiendo en 1935 que las membranas biolgicas
consisten en una bicapa lipdica que estn recubiertas en ambos lados con finas
lminas de protenas. El modelo original de de estos era el modelo sndwich de
protena-lpido-protena.

Luego fue modificado para acomodar los descubrimientos posteriores. Fue notable la
sugerencia, hecha en 1954, de que las protenas hidroflicas podan atravesar la
membrana y formaran poros polares en lo que anteriormente era una bicapa
hidrofbica. Destacando as este modelo, la importancia de la presencia de protenas
en la estructura de la membrana.

Robertson:

todas las membranas comparten una estructura subyacente

comn.

Con la llegada de la microscopa electrnica en la dcada de 1950, finalmente se pudo

verificar la presencia de una membrana plasmtica alrededor de cada clula.

Adems, cuando las membranas se tieron con osmio, un metal pesado, y se

examinaron con detalle a gran aumento, se observ regiones extensas con aspecto de
va frrea, como dos lneas oscuras separadas por una zona central teida
tenuemente.

El hecho de que este mismo patrn de tincin de tres capas, se observase en distintas
clases de membranas condujo a J. David Robertson a sugerir que todas las membranas
celulares compartan una estructura subyacente comn, que denomin la unidad de
membrana.

Robertson sugiri que el espacio ligeramente teido, contena la regin hidrofbica de

las molculas lipdicas, que no se tean con facilidad. Se pens entonces que las dos
lneas oscuras, representaban los grupos de las cabezas de los fosfolpidos y que las
finas capas de protenas unidas a la superficie de la membrana, aparecan oscuras
debido a su afinidad por la tincin con metales pesados.

Una investigacin ms detallada revel los principales defectos

del modelo de Davson y Danielli

El modelo de Davson-Danielli, a pesar de su aparente confirmacin por microscopa

electrnica y su extensin a todas las membranas por Robertson, se empez a
cuestionar, a medida que en la dcada de 1960 iban surgiendo ms datos que no
cuadraban con el modelo.

Por ejemplo, el problema de las dimensiones de la membrana: segn la microscopa

electrnica, la mayora de las membranas tendran entre 6 y 8 nm de espesor y de
estos, 4-5 nm corresponderan a la bicapa lipdica. Quedan alrededor de 1-2 nm de
espacio en cada superficie de la bicapa para las protenas de membrana, un espacio
que podra acomodarse a una fina monocapa de protenas formada principalmente por
regiones extensas con estructura en lmina.

Este modelo de Davson-Danielli no se ajusta fcilmente a las caractersticas distintivas

de las diferentes clases de membranas. Dependiendo de su origen, las membranas
varan considerablemente en su composicin qumica y especialmente en la
proporcin de protenas y lpidos.

Tambin se puso en cuestin por estudios en los que las membranas se exponan a
fosfolipasas, enzimas que degradan los fosfolpidos retirando los grupos de las cabezas.

Posteriormente fue desacreditado por la evidencia experimental, ya que las

membranas son estructuras fluidas y la movilidad de lpidos y protenas no se ajusta
fcilmente a un modelo que imagina lminas de protenas superficiales unidas por
puentes inicos a la bicapa lipdica subyacente.

Singer y Nicholson:

una membrana consiste en un mosaico de protenas dentro de una bicapa

lipdica fluida

Los problemas previos del modelo de Davson-Danielli estimularon nuevas ideas

respecto a la organizacin de las membranas, culminando en 1972 con el modelo de
mosaico fluido.

El modelo de Singer-Nicholson mantuvo la estructura de bicapa lipdica bsica de

modelos previos, pero vea a las protenas de la membrana de una forma diferente,
como entidades globulares discretas que se asocian a la membrana basndose en su
afinidad relativa por el interior hidrofbico de la bicapa lipdica.

Se reconocen tres clases de protenas de membrana: protenas integrales, embebidas

en la bicapa lipdica que se mantienen en su sitio por la afinidad de los segmentos
hidrofbicos, por el interior hidrofbico de la bicapa. Por otro lado, protenas
perifricas, que son mucho ms hidroflicas, localizadas en la superficie de la
membrana, ancladas de forma no covalente a los grupos polares de las cabezas de los
fosfolpidos y/o a las partes hidroflicas de otras protenas de membrana. Protenas
ancladas a lpidos, son esencialmente hidroflicas, residen en la superficie de la
membrana, pero estn unidas covalentemente a molculas de lpido incluidas en la
bicapa.

Unwin y Henderson:

la mayora de las protenas de membrana contienen segmentos

transmembrana.

Nigel Unwin y Richard Henderson utilizaron la microscopa electrnica para determinar

la estructura tridimensional de la bacteriorrodopsina (primera protena de membrana
que posea la caracterstica estructural) y su orientacin en la membrana. Su
descubrimiento, publicado en 1975, fue que esta protena constaba de una nica
cadena peptdica que se pliega hasta un total de siete veces en la bicapa. Cada uno de
los siete segmentos transmembrana, es una -hlice empaquetada estrechamente y
compuesta principalmente por aminocidos hidrofbicos. Los segmentos
transmembrana sucesivos estn anclados uno a otro por pequeos bucles de
aminocidos hidroflicos que se extienden y sobresalen desde las superficies polares de
la membrana.

Descubrimientos recientes mejoran nuestros conocimientos sobre

la estructura de la membrana.

El modelo del mosaico fluido revolucion la manera en la que los cientficos pensaban
acerca de la estructura de las membranas.

Descubrimientos recientes enfatizan el concepto de que las membranas no son

estructuras homogneas en las que sus componentes se mezclan de forma libre, sino
que tanto los lpidos como las protenas tienden a ordenarse, estando sus movimientos
con frecuencia restringidos por mecanismos difciles de evidenciar a partir de la
estructura bsica.