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Mrquez-Orozco MC 1

Biologa del Desarrollo


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Ciclo celular, mitosis y meiosis

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__________________________________________

Dra. Mara Cristina Mrquez Orozc o


Profesor Titular de Carrera
Departamento de Embriol oga
Facultad de Medicina
UNAM

Fascculo 2
_______________________________________________________

Biologa del Desarrollo Fascculo 2


2 Mrquez-Orozco MC

RESPETE EL DERECHO DE AUTOR


APOYE LA CREATIVIDAD Y
LA PRODUCCIN DE MATERIAL DIDCTICO

Este fascculo o cualquiera de sus partes no deber reproducirse, ni


archivarse en sistemas recuperables, ni transmitirse en ninguna forma, ni
por ningn medio electrnico, de fotocopiado, grabado o cualquier otro sin
permiso escrito del autor.

BIOLOGA DEL DESARROLLO


Primera edicin 2002
Edicin 2010

Derechos reservados

Edicin: Amalia Mrquez Orozco

Obra general:ISBN968-7785-00-4
MEIOSIS: ISBN968-7785-02-0

Edicin electrnica

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Mrquez-Orozco MC 3

Ciclo celular, mitosis y meiosis


Introduccin
Las numerosas investigaciones realizadas sobre ojo, los dos e incluso la vida. Otra consecuencia
la forma en que se lleva a cabo la reproduccin de las investigaciones sobre del ciclo celular es
de las clulas y las funciones que se efectan la clonacin de clulas y de organism os como el
entre una divisin y otra, que juntas constituyen de la oveja Dolly. La clonacin, se pueda aplicar
el ciclo celular, han generado avances muy en el desarrollo de los tejidos de rganos que se
importante en el conocimiento y cura de algunas transplanten a otros afectados.
variedades de cncer, por ejemplo la protena
Para facilitar la asimilacin del contenido del
p53, que interviene en la regulacin del ciclo
fascculo te sugiero que colorees los esquemas,
celular, si se produce en menor cantidad de la
uses un material de modelado para representar
normal es una causa del cncer. De la misma
en tercera dimensin los cromosomas y con un
manera, la ausencia de la protena RB,
plumn remarques los datos ms importantes. Al
codificada por un gen, causa retinoblastoma
final hay un cuestionario para que te des cuenta
hereditario, un tumor de la retina, que con
que tanto has aprendido. Recuerda que t mismo
frecuencia se presenta en los recin nacidos o en
te vas a calificar. PONTE LISTO! Y EMPATE
nios que tienen un gen daado y muta el otro.
EN CREAR TUS PROPIOS CONOCIMIENTOS!
Existen distintas variedades del padecimiento, y
ADELANTE!
de no ser atendidos a tiempo pueden perder un

Ciclo celular
En las clulas de los eucariotes*, como los y lleva a cabo la sntesis de protenas o la de
mamferos, el ciclo celular, que tambin se ADN.
conoce como ciclo vital, para su estudio se
La heterocromatina est formada por ADN, tan
divide en cuatro fases, que son: la G 1 , la S, la G 2
espiralizado, que forma los cromosomas durante
y la M (cuadro 1). El ciclo abarca desde que se
la mitosis y grumos densos, que se pueden
inicia una mitosis o divisin celular directa,
observar tiendo el ncleo, de las clulas en
hasta el final de la fase G 2 , previa a la siguiente
interfase. Esta cromatina, en general, es inactiva
mitosis. En los mamferos, el ciclo celular tiene
en la sntesis de protenas.
una duracin variable, que en promedio es de 16
a 24 horas. Durante la interfase, en forma continua, las
*(de e, bien, y karyon, ncleo, clula, que tiene el
mitocondrias crecen, se duplican por estran gula-
ncleo separado del citoplasma por una membrana miento y sintetizan su ADN mitocondrial o
celular). ADNmt, de manera independiente al de los
cromosomas, que se lleva a cabo slo en la fase
La interfase, que en un principio se consider S del ciclo celular.
como una etapa de reposo de las clulas,
incluye las fases G 1 , S y G 2 . Durante sta, es La fase G 1 o primera interrupcin, que presenta
imposible observar con el microscopio fotnico una duracin ms variable, en un ciclo celular de
los cromosomas completos, pues distintas 16 horas, se efecta en cinco horas. Se
regiones de sus dobles hlices de ADN estn caracteriza, por la apertura de la doble hlice
desespiralizadas en las zonas en que se lleva a del ADN, en las zonas en donde los genes se
cabo la fase de transcripcin para, la sntesis de activan, es decir, estn encendidos, lo que,
protenas (fase G 1 ), se encuentran en el proceso implica que el ARN mensajero o ARNm,
de replicacin de sus propias cadenas (fase S), transcribe la informacin codificada en una de
se preparan para iniciar la mitosis (fase G 2 ). las dos cadenas del ADN.
La cromatina es un complejo formado por ADN y El mensaje recin formado, incluye un nmero
protenas. De acuerdo a su estado fisiolgico, variable de intrones (secuencias que no
Existen dos tipos de cromatina: codifican para la sntesis de protenas) y exones
(que contienen la informacin necesarias para la
La eucromatina, que por tener el ADN sntesis de las protenas). En el ncleo se
desespiralizado, no es visible en forma de efecta la maduracin postranscripcional, que
cromosomas durante la interfase, est extendida,

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consiste en la eliminacin de los intrones y la Por lo tanto, en la fase G 1 la clula est en pleno
reunin de los exones del ARNm. El mensaje crecimiento, realiza sus funciones especficas y
maduro sale del ncleo. antes del inicio de la fase S, se empiezan a
duplicar los centrolos del centrosoma, que en
En el citoplasma, se traduce el mensaje, con la
esta fase son procentrolos. El proceso contina
participacin del ARNr ribosomal o ARNr de los
en la fase S y concluye en la G 2 con la formacin
ribosomas, constituidos por dos subunidades,
de dos pares de centrolos, que se encuentran en
una pequea a la que se une el hilo de ARNm y
dos centrosomas. Estos se separan en la profase
una grande, que tiene dos sitios, el A, en el que
de la mitosis (cuadro 1).
el ARN de transferencia o ARNt, deja los
aminocidos que transporta, y el sitio P, al que En las clulas muy especializadas, como las
pasan los aminocidos despus de acoplarse neuronas, las musculares y los hepatocitos, la
unos con otros, para formar cadenas de fase G 1 se prolonga por un periodo tan largo
polipptidos, que constituyen una nueva cmo seran das, semanas o toda la vida de las
protena. Los ribosomas pueden ser libres o clulas. Por lo tanto, se considera que
estar unidos al retculo endoplsmico rugoso. Las abandonan el ciclo celular, y en estas
protenas recin sintetizadas se almacenan en condiciones, la fase G 1 se denomina G 0 (cuadro
las cisternas de este organelo membranoso. 1).

CUADRO 1
CICLO CELULAR
Fase G 1 : Se sintetizan las protenas que necesitan cada tipo de clulas y crece.
Se efecta la transcripcin y la traduccin de los mensajes contenidos en el
ADN.
Se inicia la duplicacin de los centrolos de cada centrosoma y se forman dos
procentrolos, que estn juntos.
Las clulas muy especializadas permanecen en esta fase por periodos muy
largos o indefinidos y entonces se llama G 0 .
Interfase Fase S: Se sintetiza el ADN de cada cromosoma.
Por lo anterior, los cromosomas monovalentes se vuelven bivalentes y su
nmero es 2n. Cada cromosoma tiene dos cromtidas (c) y el ADN presenta
4c.
Se inicia la separacin de los pares de centrolos y centrosomas.
Fase G 2 : Se sintetizan protenas cmo las ciclinas, nec esarias para que se inicie la
mitosis que forman parte del factor promotor de la mitosis (FPM).
Los centrolos y centrosomas continan separndose con lentitud.
Fase M: Consta de: profase, metafase, anafase y telofase.
Mitosis Una clula diploide, 2n, con el ADN en 4c, se divide y origina dos clulas
diploides 2n, con cromosomas monovalentes constituidos por 1c. Cada clula
contiene un centrosoma con dos centrolos.

En la fase S o de sntesis del ADN, ste se tiempo, los centrolos se empiezan a separar
replica duplica, de manera que cada (cuadro 1).
cromosoma monovalente, constituido por una
Una clula antes del inicio de la mitosis o de la
cromtida (1c) con una doble hlice de ADN,
primera divisin meitica, tiene cromosomas
se vuelve bivalente al tener dos dobles hlices
bivalentes y aunque es diploide o 2n, por tener
(2c), que son las cromtidas hermanas. Es el
dos juegos de cromosomas, la cantidad de ADN
ciclo de 16 horas dura siete horas. En este
es 4c o con cuatro cromtidas.

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En la fase G 2 o segunda interrupcin, se cromosomas bivalentes, cada uno con dos


completa la sntesis de algunas protenas cromtidas (2c) que por lo tanto tienen 4c, se
como las ciclinas, y el factor promotor de la divide y origina dos clulas 2n, con cromosomas
mitosis o FPM necesario para que se inicie la monovalentes, cada uno con una cromtida (1c)
esta divisin celular. Los centrolos continan su que en total tienen 2c. La fase M en el ciclo de
separacin con lentitud. Es la etapa anterior a la 16 horas dura una hora.
fase M o mitosis. Su duracin es de tres horas,
Las fases del ciclo celular con una duracin, ms
en el ciclo de 16 horas (cuadro 1).
constante, son, la S de la interfase y la M, y la
La fase M, (mittica o mitosis) es la etapa en la ms variable es la G 1 .
que una clula diploide, con un nmero 2n de

Regulacin del ciclo celular


Se debe a una gran cantidad de sustancias que mitosis la protena RB se desfosforila y en esta
son activadas por los llamados factores de forma se une al factor E2F y lo inactiva, de
crecimiento, que actan en diferentes tejidos, manera que, durante la fase G, existe sntesis de
por ejemplo, el epitelial, el nervioso, el protenas pero no de ADN.
hematopoytico y los fibroblastos.
Al final de la fase G 1 el complejo de Cdks-ciclina
Entre las sustancias que regulan el ciclo celular que actan durante esta fase y la Cdk 2 ciclina A,
estn: fosforilan la protena RB que se separa del
factor E2F, en esta condicin se activa e induce
Las ciclinas A, B, D1, D2, D3 y E.
la transcripcin de las protenas que se requieren
Las proteinquinasas -dependientes de ciclinas para que se inicie la sntesis de ADN,
o Cdks, 1,2, 3, 4 y 5. caracterstica de la fase S (figura 1).
La protena Wee1. La protena RB recibi este nombre debido a que
se encontr en un tumor maligno de la retina,
La protena Cdc25. llamado retinoblastoma, en el cual no se
Las protenas RB y p107. expresa la presencia de RB, por tener dos alelos
RB, uno con el que nace y otro que muta y las
La familia de factores de transcripcin E2F. clulas tumorales se reproducen sin parar, ya
El factor de transcripcin p53. que el factor de transcripcin E2F permanece
activo, siempre.
El factor promotor de la mitosis FPM o MPF,
en un principio se le llam factor promotor de la La protena p53, es otro factor que regula la
mmaduracin, es la combinacin de la Cdk1 transcripcin de ADN, ya que mientras se
(Cdc2) con la ciclina B que es la Cdc13 sintetiza y sus niveles son altos, el ciclo c elular
(FPM=Cdk1+ciclina B), (figura 1). se detiene en la fase G 1 . Al final de esta fase, se
reduce su sntesis y esto favorece el inicio de la
En la fase G 1 se combinan la Cdk2, la Cdk4 y la transcripcin y deja de suprimir genes que
Cdk5 con las ciclinas D que tiene tres formas, favorecen este proceso. Entonces se sintetizan el
la D1, la D2 y la D3. De esta manera se forma la complejo Cdks-ciclina (figura 1).
Cdk2-ciclina D, la Cdk4-ciclinas D y la Cdk5-
ciclinas D (figura 1). La p53 detienen la divisin de las clulas,
cuando presentan rupturas del ADN, mientras
En la transicin entre la fase G 1 y la fase S ste se repara. Si el dao es mayor favorece la
existe un punto de restriccin, en el cual las apoptosis o muerte programada de las clulas.
clulas de los mamferos se comprometen a
entrar en la fase S de manera irreversible y a En clulas mutantes humanas, en las que la p53
completar el ciclo celular con la mitosis. En est a es inactiva, se desarrollan tumores cancerosos
etapa se forma y acta la Cdk2-ciclina E o que forman metstasis, es decir, invaden otros
quinasa de inicio la cual activa la familia de tejidos. Entre los tipos de cncer asociados con
factores de transcripcin E2F, que inducen la la alteracin del gen que induce la sntesis de
sntesis de ADN (figura 1). Este es el primer p53 estn los del colon, pulmn y mama.
punto de control del ciclo celular. Tambin el humo del cigarro favorece mutaciones
del gen p53.
Las protenas RB y la p107 regulan la actividad
del E2F de la siguiente manera: Al terminar la

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La fosforilacin de los sitios inhibitorios del


Cdk1 (Cdc2) detiene las clulas en la fase G 2
cuando presentan rupturas de ADN, para que
ste se repare. As se controla la fase G 2 .
La protena Wee1 es una molcula pequea que
alarga la fase G 2 e inhibe la actividad del FPM.
En cambio la protena Cdc25 la activa (figura 1).
La Cdk3 se ha encontrado en las clulas
humanas, pero se desconoce su funcin.
En la transicin de la fase G 2 a la mitosis y al
principio de sta, se sintetiza el complejo Cdk1-
ciclina A y el pre-FPM o complejo Cdk1-ciclina
B (figura 1). La formacin del FPM, es el
segundo punto de control del ciclo celular, en
el que se decide si la clula est lista o no para
llevar a cabo la mitosis.
La ciclina B empieza a sintetizarse en el
citoplasma, durante la fase S, entra en el ncleo
en la profase, antes de que desaparezca la
membrana nuclear, lo que se produce por la
desfosforilacin del CDK-1, EL FMP en esta
condicin es inactivo y deja de sintetizarse
despus de la anafase. El transporte de la
ciclina B del citoplasma al ncleo, es controlado
por la FPM.
Entre la metafase y la anafase se encuentra el
tercer punto de control del ciclo celular que es
el de la metafase. Consiste en detener el inicio
de la anafase hasta que los cromosomas se unen
al huso acromtico, para evitar la no disyuncin.
La fosforilacin de la CDK-i inactiva el FPM al
final de la mitosis y se reestructura la membrana
nuclear. Las ciclinas durante el ciclo se sintetizan
para formar el FMP y se degradan al inactivarse
este factor.
Cmo te habrs dado cuenta, la regulacin del
ciclo celular es compleja, pero el estudiarla te
ayudar a comprender la manera en que las
clulas embrionarias y adultas se dividen en
condiciones normales y patolgicas.

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FIGURA 1. CICLO CELULAR

Clasificacin de los cromosomas


En los cromosomas existe una zona especial, lugar del otro brazo. En este caso recibe el
que es el centrmero (cuadro 1) constituido por nombre de telocntrico (figura 2).
ADN centromrico, que se localiza entre los
A los cromosomas con la misma secuencia de
brazos de los cromosomas.
genes alelos se les denomina homlogos. En
De acuerdo con la posicin del centrmero, los una clula 2n, existe un homlogo de origen
cromosomas se clasifican en: materno y otro de origen paterno, ya que
provienen del vulo y del espermatozoide.
Metacntrico, cuando el centrmero se localiza
en el centro del cromosoma, que por lo tanto Los genes alelos, son los que determinan una
tiene dos brazos, de la misma o semejante misma caracterstica, ocupan el mismo sitio o
longitud (figura 2). locus en los cromosomas homlogos, que
pueden ser iguales o diferentes; por ejemplo, el
Submetacntrico, el centrmero est desplazado
tipo sanguneo que es determinado por los alelos
del centro; en este caso, el cromosoma tiene
A, B, O o el factor Rh, que depende de los alelos
un brazo ms largo que el otro. Al corto se le +
denomina p y al largo q (figura 2). Rh o rh .

Acrocntrico, el centrmero est cerca de un Los cromosomas con secuencias distintas de


extremo, del cromosoma, y por lo tanto, el alelos, son los heterlogos. Por ejemplo, el
cromosoma tiene un brazo largo y uno muy cromosoma 1, con respecto al 2 o a cualquiera
corto o un brazo y un telmero o satlite, en de los otros cromosomas.

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metacntrico submetacntrico acrocntrico


FIGURA 2. TIPOS DE CROMOSOMAS

Mitosis
Retomando el tema de la mitosis o fase M del profase, metafase, anafase y telofase (figura
ciclo celular, se subdivide para su estudio, en 3a, 3b y cuadro 2).

Profase
Por la condensacin de la cromatina, los ser transportadas a las nuevas clulas. El
cromosomas bivalentes se observan como hilos nuclolo poco a poco se reduce de tamao,
delgados que forman una trama como una red. hasta que en apariencia desaparece, pero en
Los centrolos migran a los polos contrarios del realidad lo que sucede es que el ARNr que lo
ncleo, se puede identificar con claridad por la constituye, se disgrega y sus componentes se
formacin del ster, que es el inicio de la une a las constricciones secundarias de los
condensacin de los microtbulos del huso cromosomas acrocntricos para ser llevada a las
acromtico. La membrana nuclear deja de ser clulas hijas y durante la telofase se reagrupan al
visible, debido a que se transforma en pequeas volver a fosforilarse la CdK-1 (figura 3a,3b y
vesculas, que se unen a los cromosomas para cuadro 2).

Metafase
Los cromosomas bivalentes formados por dos acromtico para atraer a los cromosomas hacia
cromtidas hermanas bien definidas, los extremos o polos de ste.
permanecen unidas por el centrmero, que
Los microtbulos del huso se unen al
aunque est duplicado, sus dos partes
cinetocoro que se forma alrededor de los dos
permanecen juntas. Los cromosomas se colocan
centrmeros de cada cromosoma bivalente, que
en el ecuador del huso acromtico, en donde
no se han separado (figura 2 y cuadro 2).
forman la placa metafsica. Los cromosomas se
orientan en sentido perpendicular al huso
acromtico, de manera que las cromtidas
hermanas estn dirigida hacia un polo del huso.
Durante la metafase, alrededor de dos de los tres
segmentos del ADN centromrico se forma el
cinetocoro, que son protenas con las que se
pone en contacto los microtbulos del huso

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CUADRO 2
MITOSIS
Profase: Un nmero diploide de cromosomas bivalentes se observan en el ncleo como una red.
Los centrolos migran a polos opuestos del ncleo, aparece el ster y el primordio de los
microtbulos.
Desaparece de la visibilidad la membrana nuclear y el nuclolo.
Metafase: Los cromosomas bivalentes, con las cromtidas hermanas unidos por el centrmero, se
colocan en el centro del huso acromtico formando la placa mittica o ecuatorial.
El cinetocoro se une a los microtbulos del huso acrom tico.
Anafase: Se separan los centrmeros.
Una cromtida hija* de cada par de cromosomas, migra a un polo del huso acromtico y
forman las estrellas hijas.
Telofase: Se reestructura la membrana nuclear.
Se produce la citocinesis o citodieresis (divisin del citoplasma).
Se forman dos clulas diploides, 2n con cromosomas monovalentes (1c).
*Las cromtidas hermanas se transforman en las cromtidas hijas, cuando se separan los
centrmeros.

Anafase
Se separan los centrmeros de cada uno de los La atraccin de las cromtidas a los polos se
cromosomas bivalentes y se forman cromosomas debe a que en los microtbulos que estn unidos
monovalentes, que ahora se llaman cromtidas a los centrmeros, las molculas que las forma
hijas, en lugar de hermanas. Una cromtida hija, se condensan en uno de los extremos y se
de cada cromosoma migra a un polo del huso descondensan en el otro, por cambios de
acromtico y en conjunto forman las estrellas polaridad.
hijas (figura 3a, 3b y cuadro 2).

Telofase
Se reestructura la membrana nuclear. Los
cromosomas inician su desespiralizacin y
terminan por ser invisibles con el microscopio
fotnico. Se produce la citodiresis o
citocinesis, que consiste en la divisin del
citoplasma, por estrangulamiento, y se forman
dos clulas hijas, de la mitad del tamao de la
clula que las origin. Vuelve a ser visible el
nuclolo, por el reagrupamiento de los
fragmentos que fueron transportados por los
cromosomas y el centrolo nico se localiza cerca
de la membrana nuclear. Por este procedimiento
se forman dos clulas diploides o 2n con
cromosomas monovalentes, constituidos por
una cromtida (1c) que de inmediato entra en la
fase G 1 (figura 3a, 3b y cuadro 2).

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FIGURA 3a. MITOSIS

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FIGURA 3b. MITOSIS

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Meiosis
El maravilloso desarrollo de un ser humano se constituidos por 2c. En la segunda divisin
inicia con la unin de dos gametas un vulo; que meitica se forman cuatro clulas haploides,
en realidad es un ovocito secundario y un con cromosomas monovalentes, constituidos por
espermatozoide, que se forman en los ovarios y una c, que es una doble hlice de ADN.
en los testculos respectivamente.
La primera divisin meitica ha recibido
La formacin de vulos y espermatozoides es la tradicionalmente el nombre de reduccional, y la
gametognesis, que, para su estudio, se segunda el de ecuatorial, aunque en la
subdivide en espermatognesis y ovognesis. actualidad es ms comn llamarlas primera y
Durante estos procesos, las clulas experimentan segunda divisin meiticas, o meiosis I y
la meiosis, que es muy importante, por el meiosis II, y a sus fases se les agrega el I o el II,
entrecruzamiento o crossing over, durante el cual respectivamente.
se produce la recombinacin de los genes de los
Las fases de las dos divisiones meiticas en
cromosomas heredados de los progenitores, que
principio son las mismas que las de la mitosis; es
es fundamental en la evolucin de todos los
decir, profase, metafase, anafase y telofase,
organismos. La reduccin del nmero de
pero tienen caractersticas particulares, sobre
cromosomas, a la mitad para mantenerlo
todo la profase I (cuadro 3).
constante en cada especie y por la posibilidad de
originar gametas, normales o anormales, si falla.
Las gametas anormales, que, fecundan o son
fecundadas originan personas con
malformaciones, en ocasiones tan graves, que
pone en peligro la vida, del embrin, del feto,
o del recin nacido. Y si sobreviven, las
invalida para desarrollarse como personas
sanas, puesto que deben ser atendidos en
hospitales y escuelas especializadas, o en
institucin para enfermos con retraso mental.
En la actualidad, con los adelantos en la
investigacin sobre el proyecto del genoma
humano, es probable que en un futuro no muy
lejano, la terapia gnica se ponga al alcance de
la mano de los pacientes para ofrecerles una vida
mejor.
La meiosis es el proceso por el que las clulas
reducen el nmero de cromosomas de diploide
a haploide. Es exclusiva de las clulas
germinales, se inicia en los espermatocitos o
en los ovocitos primarios, y consta de dos
divisiones sucesivas.
La meiosis es el proceso por el que las clulas
reducen el nmero de cromosomas de diploide
a haploide. Es exclusiva de las clulas
germinales, se inicia en los espermatocitos o
en los ovocitos primarios, y consta de dos
divisiones sucesivas.
Durante la meiosis, las clulas diploides 2n con
ADN, en 4c por cada par de cromosomas al final
de la primera divisin meitica forman clulas
haploides o n, que tienen un representante de
cada cromosoma homlogo bivalente,

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CUADRO 3
MEIOSIS
Interfase premeitica: Clula con un nmero diploide de cromosomas bivalentes,
2n y 4c por la sntesis de ADN.
Leptotena: Se observan en el ncleo los cromosomas homlogos
como hilos delgados, con las bandas laterales del
complejo sinaptonmico.
Cigotena: Los cromosomas homlogos se aparean gen a gen por
medio de las bandas laterales del complejo
sinaptonmico.
Paquitena: En los cromosomas homlogos se manifiestan las cromtidas
hermanas, y en conjunto forman las ttradas. Se diferencia
la parte central del complejo sinaptonmico que presenta
bandas transversales y ndulos de recombinacin. Se
efecta el intercambio gentico o crossing-over.
Primera Profase I Diplotena: Los cromosom as homl ogos en d iad as se emp iezan a
divisin rechazar. Se observan los quiasmas en los sitios en los
que se efectu el intercambio gentico.
Diacinesis: Se produce el mximo rechazo de los cromosomas
homlogos en diadas. Los quiasmas se localizan en el
extremo de los cromosomas, a este proceso se le llama
terminalizacin.
Metafase I: Los cromosomas homlogos en diadas unidos por los quiasmas, se
colocan en sentido transversal al huso acromtico y forman l a placa
metafsica.
Anafase I: Desaparecen los quiasmas, un nmero haploide de cromosomas
homlogos en diadas, migran a los polos del huso acromtico y forman
las estrellas hijas.
Telofase I: Por la citodiresis o citocinesis (divisin del citoplasma), se forman dos
clulas haploides o n, con cromosomas bivalentes con 2c.
Interfase intermeitica: Se sintetizan ciclinas, FPM y los centrolos. No hay sntesis de ADN.
Profase II: Se observan en el ncleo un nmero n de cromosomas bivalentes, con los
brazos dobles.
Metafase II: Se forma la placa ecuatorial con cromosomas bivalentes. Colocados en
sentido transversal al huso acromtico
Segunda Anafase II: Se separan los centrmeros de cada cromosoma y migra un nmero haploide
divisin de cromosomas monovalentes a los polos del huso acromtico.
Telofase II: Se forman cuatro clulas haploides o n, con cromosomas monovalentes,
con 1c.

Primera divisin meitica


En la especie humana, las clulas diploides cromosomas igual a 4, y uno haploide de 2. Este
tienen 46 cromosomas, y las haploides 23, pero nmero de cromosomas es el del Parascaris
para simplificar el proceso, se representar la equorum, una lombriz intestinal que parasita al
meiosis en una clula con un nmero diploide de caballo (cuadro 3).

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Interfase premeitica
Cmo sucede antes de que se inicie cualquier siendo diploides en cuanto al nmero de
divisin meitica, durante la interfase cromosomas, pero el ADN forma cuatro
premeitica, se lleva a cabo la sntesis de ADN. cromtidas o 4c ya que cada cromosoma es
De esta manera las clulas diploides o 2n, que bivalente (cuadro 3).
tenan cromosomas monovalentes, siguen

Profase I
Despus de la interfase premeitica, se inicia la leptotena, la cigotena, la paquitena, la
profase I, que se caracteriza por estar diplotena y la diacinesis (cuadro 3).
subdividida en cinco subfases, que son: la

Leptotena
En la leptotena*, los cromosomas homlogos, toda su longitud se forma una parte lateral del
bivalentes, aparecen en el ncleo como hilos complejo sinaptonmico de naturaleza
delgados, aunque son difciles de observar de proteincea (figura 4 y cuadro 3).
manera individual con el microscopio fotnico,
*(de lepts, delgado, y taina, cinta o listn).
por estar muy extendidos y formar una especie
de red en el ncleo. Los extremos de cada
cromosoma se unen a la membrana nuclear, y en

FIGURA 4. SUBFASE LEPTOTENA. LOS CROMOSOMAS SE OBSERVAN CMO FILAMENTOS DELGADOS


CON UNA BANDA LATERAL DEL COMPLEJO SINAPTONMICO

Cigotena
En la subfase cigotena*, los cromosomas mico, que los unen y se pueden ver en el
homlogos se aparean en toda su longitud, gen microscopio electrnico (figura 5 y cuadro 3).
alelo a gen alelo, y se acortan, por lo que se
*(de dsygs, lo que une, y taina, cinta o listn).
pueden observar en el microscopio fotnico.
Entre los cromosomas homlogos se colocan las
bandas laterales del complejo sinapton-

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Mrquez-Orozco MC 15

FIGURA 5. SUBFASE CIGOTENA. LOS CROMOSOMAS HOMLOGOS SE APAREAN LONGITUDI-NALMENTE


GEN A GEN POR MEDIO DE LAS BANDAS LATERALES DEL COMPLEJO

Paquitena
En la subfase paquitena*, se hacen visibles las A las cromtidas que realizan el entrecruza-
dos cromtidas de los cromosoma homlogo miento se les llama recombinantes.
bivalente, que permanecen apareados. Al
Ni el entrecruzamiento ni los complejos
conjunto de cuatro cromtidas se le llama
sinaptonmicos se pueden observar en el
ttrada. El complejo sinaptonmico adquiere
microscopio fotnico, pero s en el electrnico.
su elemento central, con ndulos de
recombinacin, que son cmulos esferoidales El entrecruzamiento tiene una importancia
de enzimas ensambladoras los cuales biolgica enorme, porque permite por una parte
intervienen en el entrecruzamiento o crossing- la variabilidad de las especies, y por otra
over, que se realiza durante esta misma subfase. constancia. Si se efecta de manera anormal,
Tambin se diferencian filamentos transversales se forman gametas con aberraciones
que les dan el aspecto de una escalera, aunque cromosmicas, que, al fecundar o ser
al observarlos en el microscopio electrnico se fecundadas, originarn embriones anormales. En
descubre que su estructura es ms complicada y algunos casos pueden estar tan alterados que se
los filamentos forman una especie de malla abortan y en otros, a pesar de tener una
(cuadro 3). apariencia normal, pueden transmitir a su
*(de pache, grueso, denso, espeso, y taina, cinta o
descendencia malformaciones.
listn).
El crossing-over fue el trmino utilizado
originalmente para describir el entrecruzamiento
o intercambio gentico que se realiza entre los
cromosomas homlogos. Este nombre se debe
a que al colocarse los cromosomas uno frente al
otro genes alelos de una de las cromtidas del
homlogo de origen materno pasan a una de
las cromtidas de origen paterno y viceversa en
cruz. Por la dificultad de representarla en forma
tridimensional, se esquematiza en la figura 6,
cmo si estuvieran paralelas.

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16 Mrquez-Orozco MC

FIGURA 6. SUBFASE PAQUITENA. LOS CROMOSOMAS HOMLOGOS BIVALENTES REALIZAN EL


ENTRECRUZAMIENTO SE OBSERVAN LOS COMPLEJOS SINAPTONMICOS Y LAS TTRADAS.

Diplotena
En la subfase diplotena*, los cromosomas menos uno en cada brazo, de los cromosomas
homlogos bivalentes, en forma de diadas, se metacntricos y los submetacntricos, pero no se
empiezan a repeler. Lo hacen primero, por la observan en los brazos cortos de los
regin del centrmero y, despus, en toda su acrocntricos, ni en el nmero 18.
longitud, pero permanecen unidos en los luga-
La subfase diplotena en los espermatocitos
res en los que se efectu el entrecruzamiento,
primarios dura alrededor de 24 das y, en este
por medio de los quiasmas. Estos puentes de
tiempo, los cromosomas transcriben sus genes.
ADN, son la manifestacin visible del entrecru-
En los ovocitos primarios, la duracin es an
zamiento (figura 7 y cuadro 3).
mayor, ya que permanece en esta subfase desde
*(de diploos, doble, y taina, cinta o listn). el tercero al quinto mes fetal hasta los 50 o
En los cromosomas humanos, se aprecia un ms aos, en que se presenta la menopausia.
promedio de 52 quiasmas por clula, y por lo Tambin en los ovocitos primarios hay trans-
cripcin gnica en diploteno, y se presenta la

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Mrquez-Orozco MC 17

primera detencin de la meiosis, que tambin amplitud al estudiar la espermatognesis y la


reciben los nombres de dictiteno* o periodo ovognesis.
dictiado. Las causas y consecuencias de la
*(de diktyon, red, y taina, cinta o listn).
primera detencin meitica se tratarn con

FIGURA 7. SUBFASE DIPLOTENA. SE EMPIEZAN A REPELER LOS CROMOSOMAS HOMLOGOS


BIVALENTES EN DIADAS Y SE OBSERVAN LOS QUIASMAS.

Diacinesis
En la ltima subfase de la profase I o diacinesis*, la regin ecuatorial de la clula (figura 8 y
los cromosomas presentan el mximo rechazo; cuadro 3).
los quiasmas se desplazan hacia los extremos
*(de di, a travs, y kinesis, movimiento).
de las diadas, pero mantienen unidos a los
cromosomas homlogos; a este proceso se le Al final de la profase I, desaparece la membrana
denomina terminalizacin. Los extremos de las nuclear y el nuclolo, se observa el ster de los
diadas se desprenden de la membrana nuclear, y centrolos, en polos opuestos y se inicia la
los cromosomas se empiezan a desplazar hacia metafase I.

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18 Mrquez-Orozco MC

FIGURA 8. SUBFASE DIACINESIS. LOS CROMOSOMAS HOMLOGOS PRESENTAN LA MXIMA REPULSIN;


LOS QUIASMAS SE DESPLAZAN A LOS EXTREMOS DE LOS CROMOSOMAS EN LA
TERMINALIZACIN, Y STOS SE MUEVEN HACIA EL CENTRO DE LA CLULA.

Metafase I
Concluye la diferenciacin el huso acromtico, y hacer notar que los microtbulos se unen slo en
los cromosomas se colocan en el centro de un lado del cinetocoro del cromosoma, en
ste, en sentido perpendicular a los miotbulos, lugar de hacerlo en los dos, como sucede en la
con una de las diadas orientada hacia cada mitosis. Durante esta etapa, an se observan
polo del huso. Los microtbulos se unen al los quiasmas en los extremos de las diadas. Los
cinetocoro de uno de los centrmero de cada cromosomas as colocados forman la placa
cromosoma homlogo bivalente. Es importante ecuatorial (figura 9 y cuadro 3).

FIGURA 9. METAFASE I. L O S CRO MO SO MAS HO M LOG O S, UNI DO S PO R LOS Q UI ASMAS, SE


CO L O CAN EN LA PLACA ECUATORIAL.

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Mrquez-Orozco MC 19

Anafase I
Desaparecen los quiasmas y los cromosomas separado a los polos opuestos del huso, como
homlogos con sus dos cromtidas; es decir, en lo hacen en la mitosis. Se puede decir, en sentido
diadas o cromosomas bivalentes son llevados figurado, que las clulas utilizan el truco de
por los microtbulos del huso acromtico hacia mantener unidos sus centrmeros para reducir
los polos del mismo, y forman las estrellas el nmero de cromosomas de diploide a
hijas. Hay que destacar que en esta etapa los haploide. Si observas con cuidado la figura 10,
centrmeros de cada cromosoma estn ahora en cada polo slo hay un representante de
duplicados pero permanecen unidos, y las cada cromosoma homlogo, en lugar de dos
cromtidas hermanas no pueden migrar por (figura 10 y cuadro 3).

FIGURA 10. ANAFASE I. DESAPARECEN LOS QUIASMAS, Y LOS CROMOSOMAS HOMLOGOS BIVALENTES
MIGRAN A LOS POLOS DEL HUSO ACROMTICO.

Telofase I
En la ltima fase de la meiosis I, o telofase I, el espermatocitos secundarios del mismo tamao,
citoplasma del espermatocito primario o del uno con 23,X, y otro con 23,Y. En cambio,
ovocito primario experimenta la citodiresis*, durante la ovognesis humana, el ovocito
por estrangulamiento de su citoplasma a nivel primario, con frmula cromosmica 46,XX,
del ecuador del huso acromtico, que despus forma una clula grande, u ovocito secundario,
desaparece. La membrana nuclear y el nuclolo y una pequea, que es el primer glbulo polar.
se pueden observar en las dos clulas hijas, que A pesar de ser de diferente tamao, las dos
son haploides (n) y tienen cromosomas clulas tienen 23,X.
bivalentes: Parascaris n=2 cromosomas (figura
*(de kitos, clula, y diaersis, divisin).
11 y cuadro 3).
En l a esp ermato g n esi s h u man a , un
esp erm ato ci to primario tiene frmula
cromosmica 46,XY, y al dividirse origina dos

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20 Mrquez-Orozco MC

n=2 nmero de cromosomas, n con 2c n=2 nmero de cromosomas, n con 2c

espermatocito secundario espermatocito secundario o


u ovocito secundario primer glbulo polar
FIGURA 11. TELOFASE I. SE FORMAN DOS ESPERMATOCITOS SECUNDARIOS O UN OVOCITO
SECUNDARIO Y EL PRIMER GLBULO POLAR, TODOS CON UN NMERO
HAPLOIDE DE CROMOSOMAS BIVALENTES.

Interfase intermeitica
Durante la interfase entre la primera y la el centrosoma y se sintetizan las protenas
segunda divisin meiticas no se sintetiza el necesarias para iniciar la segunda divisin
ADN, de los cromosomas, ya que estos son meitica, entre las que se encuentran las
bivalentes, debido a que no se separaron los ciclinas, las CdKs y el FPM. Su duracin es
centrmeros de cada cromosoma homlogo. aproximadamente de 20 minutos (cuadro 3).
Por lo anterior, es una etapa en la que se duplica

Segunda divisin meitica


Al igual que la primera, tiene una profase, una parecen ms a las de una mitosis, pero, no son
metafase, una anafase y una telofase, que se iguales (cuadro 3).

Profase II
Se inicia en los espermatocitos secundarios o a las caractersticas de los alelos, ya que en la
en los ovocitos secundarios y en el primer subfase paquitena de la profase I, por el
glbulo polar, con la reaparicin de los entrecruzamiento estos se recombinaron. Al
cromosomas como hilos delgados que tienen las igual que en la mitosis, dejan de ser visibles e n
dos cromtidas visibles, lo que no sucede en el microscopio fotnico la membrana nuclear y el
la mitosis. De las dos cromtidas hermanas, por nuclolo, y al final de la profase II aparece el
lo menos una no es idntica a la otra en cuanto huso acromtico (figura 12 y cuadro 3).

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Mrquez-Orozco MC 21

FIGURA 12. PROFASE II. SE INICIA EN LOS ESPERMATOCITOS SECUNDARIOS O EN UN OVOCITO


SECUNDARIO Y EN EL PRIMER GLBULO POLAR, CON LA APARICIN DE LOS
CROMOSOMAS CON LAS CROMTIDAS VISIBLES.

Metafase II
Los cromosomas bivalentes se colocan en el cromosoma, que desde el principio de la
centro del huso acromtico en sentido metafase II tienen sus cromtidas separadas
perpendicular a ste, para formar la placa (figura 13 y cuadro 3).
ecuatorial, por lo que se orientan con una En el ovocito secundario por la activacin de un
cromtida hermana dirigida hacia un polo del gen, se produce la segunda detencin meitica
huso, y la otra hacia el opuesto. Los en la metafase II, que continua slo si es
microtbulos del huso se unen a los fecundado.
cinetocoros de los dos centrmeros de cada

FIGURA 13. METAFASE II. LOS CROMOSOMAS BIVALENTES FORMAN LA PLACA ECUATORIAL Y LOS
MICROTBULOS DEL HUSO SE UNEN A CADA CINETOCORO, EN POLOS
OPUESTOS.

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22 Mrquez-Orozco MC

Anafase II
Es la ms importante de las fases de la cromosomas monovalentes migran a los polos
segunda divisin meitica, porque se separan del huso acromtico para formar las estrellas
los centrmeros de cada cromosoma, y los hijas (figura 14 y cuadro 3).

FIGURA 14. ANAFASE II. SE SEPARAN LOS CENTRMEROS, Y UN NMERO HAPLOIDE DE CROMOSOMAS
MONOVALENTES MIGRA A CADA POLO DEL HUSO.

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Mrquez-Orozco MC 23

Telofase II
Se produce la citodiresis, por estrangulamiento ovocito secundario deriva un vulo (que por
del citoplasma, y se forman cuarto clulas hijas estar fecundado es un cigoto), y el segundo
haploides (n) con cromosomas monovalentes, glbulo polar; del primer glbulo polar, se
formados por una cromtida. En Parascaris n=2. divide, y forman dos clulas que no tienen
Se restituyen la membrana nuclear y el nuclolo, nombre. Tanto al segundo glbulo polar como las
y desaparece el huso acromtico (cuadro 3). clulas derivadas del primero, degeneran. Al
igual que en la primera divisin meitica, a pesar
En la especie humana, los espermatocitos
de que el tamao de las clulas es distinto, todas
secundarios originan cuatro espermtidas, dos
tienen la misma frmula cromosmica, 23,X
con frmula cromosmica 23,X, y dos 23,Y. Del
(figura 15).

FIGURA 15. TELOFASE II. SE FORMAN CUATRO ESPERMTIDAS O UN VULO, UN SEGUNDO GLBULO
POLAR Y DOS CLULAS DERIVADAS DEL PRIMER GLBULO POLAR. TODAS
SON HAPLOIDES CON CROMOSOMAS MONOVALENTES.

Si observas los cromosomas de cada clula Tambin es importante insistir en que los
resultantes de la segunda divisin meitica, te cromosomas que realizan la meiosis son uno del
dars cuenta que las cuatro son diferentes en padre, derivado del espermatozoide, y otro de la
cuanto al tipo de alelos, lo que confirma que los madre, proveniente del vulo que lo origin.
individuos que se originen de ellas tambin Como resultado de la meiosis, se forman
sern diferentes entre s; aunque en este caso gametas con una mezcla de las caractersticas
hipottico, cada una tiene un cromosoma igual a de los cromosomas de los progenitores, que se
uno de los originales y otro recombinado. Por manifiestan en sus hijos y tienen una mezcla de
esto, en la descendencia se pueden conservar los genes de sus abuelos.
algunos rasgos familiares idnticos de una
En la figura 16, est resumida la meiosis, para
generacin a otra o tener una mezcla de
que la visualices en conjunto.
caractersticas que los hace distintos a sus
progenitores.

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24 Mrquez-Orozco MC

Primera divisin meitica. La efectan los espermatocitos y los ovocitos primarios.

FIGURA 16. REPRESENTACIN ESQUEMTICA DE LA MEIOSIS EN UNA CLULA DIPLOIDE CON CUATRO
CROMOSOMAS.

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Mrquez-Orozco MC 25

Segunda divisin meitica, Se efecta en los espermatocitos secundarios, o en el ovocito secundario y el


primer glbulo polar.

Cuatro espermtidas o un vulo, el segundo glbulo polar y dos clulas derivadas del primer glbulo polar.

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26 Mrquez-Orozco MC

Consecuencias biolgicas de la meiosis


Primera. La reduccin del nmero de nacer un nio con mltiples malformaciones
cromosomas, de diploide a haploide, para que le impiden vivir. Formar una mola
mantener constante el nmero de cromo- hidatiforme, una degeneracin del corion, que
somas de una especie. Si este proceso no se consiste en la transformacin de las vellosidades
diera, y las gametas fueran diploides, al unirse coriales (ms delante de la placenta) en
a otras gametas diploides originaran vesculas semejantes a uvas, las cuales no
organismos tetraploides, es decir, 4n, y no pueden obtener nutrientes de la sangre materna,
tendran posibilidad de sobrevivir, pues basta lo que trae como consecuencia la muerte del
con que una persona tenga un solo embrin y su reabsorcin.
cromosoma extra para que sea anormal; por
Segunda. La formacin de gametas con cro -
ejemplo, los nios con sndrome de Down, que
mosomas que tienen alelos recombinados al
tienen un cromosoma 21 de ms (trisoma 21),
azar (durante el entrecruzamiento), las cuales
presentan retraso mental y numerosas
originan individuos con caractersticas
malformaciones en su cuerpo. Por el contrario
genticas y morfolgicas nicas e irrepetibles.
si falta uno de los 22 autosomas, el embrin no
puede sobrevivir y se aborta. Tercera. La formacin de gametas con
alteraciones cromosmicas o gnicas, que si
Si un vulo es fecundado por dos esperma-
fecundan o son fecundadas pueden originar
tozoides, se inicia el desarrollo de un embrin
individuos anormales o tener hijos anormales.
triploide (3n, con 69 cromosomas). ste puede
morir y abortarse. Continuar su desarrollo y

Aberraciones cromosmicas
La tercera consecuencia biolgica de la meiosis el nmero de cromosomas sea distinto al
se presenta cuando existen equivocaciones normal. En el primer caso, se dice que hay
durante el entrecruzamiento, que inducen la aberraciones cromosmicas estructurales, y
composicin anormal de los cromosomas o que en el segundo, alteraciones numricas.

Aberraciones cromosmicas estructurales


La mayora de las aberraciones estructurales sea en el extremo de un cromosoma o en medio
se produce por un entrecruzamiento anormal. de un brazo. La primera es terminal y la segunda
intersticial o intercalar (figura 17). Cuando se
Tambin en esta parte del fascculo te sugiero
produce este error se forma un fragmento sin
que las representes tridimensionalmente con un
centrmero, que se denomina fragmento o
material de modelado, y en los esquemas
cromosoma acntrico, por carecer de
colorees las partes alteradas, para fijar mejor la
centrmero, el cual puede perderse al no ponerse
atencin.
en contacto con los microtbulos del huso
Delecin . La ms frecuente, consiste en la acromtico o translocarse si se une a otro
prdida de un fragmento de un cromosoma, cromosoma.
que en lugar de intercambiarse se desprende, ya

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Mrquez-Orozco MC 27

cromosoma delecin delecin


normal terminal del intersticial
cromosoma o intercalar

FIGURA 17. FORMACIN DE CROMOSOMAS CON UNA DELECIN EN EL EXTREMO DEL CROMOSOMA O
INTERSTICIAL.

Translocacin recproca balanceada . Se cromosomas o intercalar (figura 18). Cuando se


produce por entrecruzamiento entre cromo- produce a nivel de los centrmeros de dos
somas heterlogos que por lo tanto cromosomas acrocntricos, es robertso-
intercambian genes no alelos. Al igual que en niana.
la delecin puede ser en el extremo de los

cromosomas translocacin
heterlogos recproca
balanceada
FIGURA 18. FORMACIN DE CROMOSOMAS CON UNA TRANSLOCACIN RECPROCA BALANCEADA POR
INTERCAMBIO DE GENES NO ALELOS DE LOS EXTREMOS DE DOS CROMOSOMAS
HETERLOGOS.

Translocacin desbalanceada .Se genes de un cromosoma acntrico que se


presenta por la incorporacin de genes no adhiere a otro heterlogo, sin que exista un
alelos a un cromosoma. stos pueden ser intercambio (figura 19).

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28 Mrquez-Orozco MC

delecin translocacin
desbalanceada
FIGURA 19. FORMACIN DE UN CROMOSOMA CON UNA TRANSLOCACIN DESBALANCEADA POR HABERSE
AGREGADO GENES NO ALELOS.

Duplicacin . Se presenta cuando genes Tambin se puede deber a que durante la


alelos pasan de un cromosoma homlogo a sntesis de ADN se duplique uno o ms genes
otro en un solo sentido, sin que exista un (figura 20).
intercambio propiamente dicho.
El resultado es que uno de los cromosomas
presenta una delecin, y el otro, una
duplicacin (figura 20).

entrecruzamiento delecin duplicacin


FIGURA 20. FORMACIN DE UN CROMOSOMA CON UNA DELECIN Y OTRO CON UNA DUPLICACIN.

Inversin. Se produce cuando genes alelos, si lo incluye, es pericntrica. En la


durante el entrecruzamiento, giran 180 en uno paracntrica los cromosomas conservan la
de los cromosomas homlogos. Si el segmento forma y en la pericntrica es frecuente que
no incluye al centrmero, es paracntrica, y cambie (figura 21)

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Mrquez-Orozco MC 29

inversin inversin
paracntrica pericntrica
FIGURA 21. FORMACIN DE CROMOSOMAS CON GENES INVERTIDOS, POR UN GIRO DE 180 DE LOS GENES
QUE SE INTERCAMBIARON.

Cambio de posicin de genes (Shift). Es intercambio, para lo cual en esta se producen


una alteracin estructural que se produce tres rupturas.
cuando en un cromosoma los genes que La aberracin puede afectar uno o los dos brazos
llevaron a cabo el intercambio se intercalan en de un cromosoma. Equivale a una translocacin
un lugar distinto al normal de su homlogo o intercalar en un mismo cromo-soma.
en la misma cromtida sin que exista

Cromosoma en anillo . Se pueden formar un cromosoma y los extremos rotos se unen.


cuando se pierden las partes terminales de Los fragmentos acntricos se pierden o se
translocan (figura 22).

FIGURA 22. FORMACIN DE UN CROMOSOMA EN ANILLO CON UNA DELECIN, Y FOR MACIN DE
FRAGMENTOS ACNTRICOS QUE SE PIERDEN O SE TRANSLOCAN.

Otro tipo de aberraciones estructurales se debe a delecin, porque les faltan los genes de uno de
una alteracin del centrmero, que trae como los brazos.
consecuencia la formacin de los
Los isocromosomas que se forman son: uno del
isocromosomas.
brazo corto (p) y otro del largo (q) que al
Isocromosomas . Se forman cuando la separarse van a distintas gametas, ambas con
separa-cin de los centrmeros es frmula cromosmica anormal. El cromosoma X
transversal, en lugar de ser longitudinal, por lo es uno de los que presenta esta aberracin en
cual los isocromosomas tienen alelos una proporcin mayor que los dems (figura
duplicados, que en un brazo estn en posicin 23).
normal, y en el otro, invertidos y tienen una

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30 Mrquez-Orozco MC

separacin divisin transversal isocromosoma del


normal de los centrmeros brazo largo (q)
FIGURA 23. FORMACIN DE ISOCROMOSOMAS DEL BRAZO CORTO (p) Y DEL LARGO (q), POR DIVISIN
TRANSVERSAL DEL CENTRMERO.

Las gametas que presentan aberraciones balanceada de los cromosomas 14/21, pero s
estructurales pueden originar individuos con pueden tener hijos con ausencia de un
alteraciones, a veces muy graves, como las del cromosoma 21, que se aborta o con un
sndrome de cri-du-chat (maullido de gato), que cromosoma 21 extra y presentar el sndrome de
se debe a la delecin del brazo corto del Down o mongolismo. Estas alteraciones las
cromosoma 5 (46,XX,5p o 46,XY,5p ); en otros puedes estudiar en los fascculos de gentica y
no se observan alteraciones, como sucede en los biologa del desarrollo.
individuos que tienen una translocacin

Aberraciones cromosmicas numricas


Las aberraciones cromosmicas numricas se quiasmas no desaparecen a tiempo, y dos
presentan por no disyuncin de los cromosomas homlogos migran juntos a un
cromosomas. polo del huso y, por lo tanto, una clula tiene
dos cromosomas del mismo par, y la otra,
No disyuncin meitica. Se puede deber a la
ninguno de ste.
falta de separacin de los cromosomas
antes de ser llevados a los polos del huso Por ejemplo, si durante la ovognesis un ovocito
acromtico en la anafase I o en la II de la primario presenta la no disyuncin del
meiosis. Tambin se presenta cuando se cromosoma X, se origina una clula con 24,XX
retrasa la migracin de los cromosomas hacia (22 autosomas ms dos X) y otra con 22, X (22
los polos, lo que recibe el nombre de rezago autosomas y ausencia del cromosoma X). Los
anafsico. La no disyuncin meitica es ovocitos secundarios pueden tener cualquiera de
ms frecuente en las gametas de mujeres de las dos frmulas cromosmicas y en caso de ser
edad avanzada. fecundados originar embriones con una X extra o
Cuando la no disyuncin se presenta en la faltarle sta (figura 25).
primera divisin meitica, se debe a que los

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Mrquez-Orozco MC 31

FIGURA 24. DISYUNCIN NORMAL Y NO DISYUNCIN DEL CROMOSOMA X EN LA PRIMERA DIVISIN


MEITICA DE LA OVOGNESIS.

La no disyuncin durante la segunda divisin ninguno. Al igual que cuando la no disyuncin se


meitica se debe a la separacin tarda de los presenta por ejemplo en el cromosoma X,
centrmeros de un cromosoma bivalente que, durante la primera divisin meitica. En este
por lo tanto, es atrado a uno de los polos de caso se forman clulas con 24,XX o 22, X (figura
huso acromtico. Por esto, en una clula habr 25).
dos cromosomas del mismo par y en l a otra

FIGURA 25. NO DISYUNCIN DEL CROMOSOMA X EN LA SEGUNDA DIVISIN MEITICA Y EN LAS DOS
DIVISIONES.

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32 Mrquez-Orozco MC

En ocasiones, la no disyuncin se produce en las La no disyuncin tambin se presenta durante


dos divisiones meiticas; en este caso, una la espermatognesis, en la primera, en la
clula tendr 26,XXXX, y las otras tres, 22, X segunda o en las dos divisiones meiticas, ya
(figura 26). De la misma manera, originarn que los cromosomas X y Y se aparean en el
gametas con 25,XXX si en la segunda divisin extremo de sus brazos cortos (figura 26).
una de las X tiene una disyuncin normal, y la
otra, no.

FIGURA 26. DISYUNCIN NORMAL EN LA ESPERMATOGNESIS, Y NO DISYUNCIN DE LOS CROMOSOMAS


X y Y EN LA PRIMERA DIVISIN MEITICA.

Cuando se produce la no disyuncin durante la ncleos, por ejemplo, los macrfagos, los
espermatognesis, tambin se pueden originar hepatocitos, los osteoclastos y l os
espermtidas anormales 24,XX, 24,YY, 25,XXY, condrooclastos o ser anormales cmo algunas
25,XYY y 26,XXYY. Te invito a que, utilices la clulas cancerosas.
informacin anterior, y deduzcas cmo se
Las gametas aneuploides, al unirse a gametas
originan esos tipos de espermtidas y en la
normales, originan individuos con sndromes.
ovognesis las gametas con 25,XXX.
Larga Entre estos se encuentra el de Down o
+ +
Todas las gametas anormales formadas por no trisoma 21 (47,XX, 21 o 47,XY, 21), el de Turner
disyuncin de alguno de sus cromosomas son (45,X), el de Klinefelter (47,XXY), el de
aneuploides, por tener un nmero distinto al metahembra (47,XXX), el de doble Y (47,XYY).
haploide de cromosomas; si fecundan o son El 45,Y que son fetos no viable, que se abortan y
fecundadas, originarn individuos con clulas otros que tienen anomalas caractersticas, las
tambin aneuploides, con un nmero de cuales se encuentran en los fascculos de
cromosomas distinto al diploide. Por lo tanto, las gentica y biologa del desarrollo.
clulas aneuploides son las que tienen un
nmero de cromosomas diferente al haploide No disyuncin mittica o somtica. Se puede
y a sus mltiplos. presentar principalmente por el retraso en la
separacin de los centrmeros o por el rezago
Las clulas con un nmero haploide o anafsico. Cuando la no disyuncin se produce
mltiplos de ste se denominan euploides. Si durante la segmentacin de un huevo o cigoto,
tienen 3n son triploides, con 4n tetraploides. se forman individuos con dos o ms
Las clulas con tres o ms juegos de cariotipos, que por lo tanto presentan una
cromosomas son poliploides, y pueden ser mixoploida o mosaicismo. Esta alteracin es
normales cmo las que contienen dos o ms ms grave si se produce en la primera o en la

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Mrquez-Orozco MC 33

segunda divisin de la segmentacin, que en 50%, 45,X, por lo que el 100% de sus clulas
divisiones sucesivas. sern anormales.
Un huevo 46,XX, formado de la unin de un vulo Cuando en la primera divisin se forman dos
23,X y un espermatozoide 23,X, en condiciones blastmeros con un nmero de cromosomas
normales, en la primera divisin de segmentacin 46,XX, y en la segunda uno presenta la no
forma dos clulas o blastmeros 46,XX. Larga Si disyuncin del cromosoma X, y el otro tiene una
una de las X no tiene la disyuncin normal, un disyuncin normal, se tiene un mosaico distinto.
blastmero ser 47,XXX y el otro 45,X. Esto El nuevo individuo tiene: 50% de sus clulas
significa que el 50% de las clulas del nuevo presentan una frmula 46,XX, que es normal,
individuo tendrn una frmula 47,XXX, y el otro 25% 45,X, y 25% 47,XXX, y tienen menos
anomalas que en el primer caso (figura 27).

FIGURA 27. DIVISIN DE SEGMENTACIN NORMAL DE UN CIGOTO, Y NO DISYUNCIN MITTICA O


SOMTICA DEL CROMOSOMA X, EN LA SEGUNDA DIVISIN DE SEGMENTACIN.

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34 Mrquez-Orozco MC

Como te habrs dado cuenta, la meiosis es un y las de los libros y revistas que se encuentran
proceso muy importante desde el punto de vista en las bibliotecas y en Internet.
biolgico y clnico, lo que puedes apreciar mejor
Recuerda que es fundamental para tu formacin
cuando estudies las caractersticas de los
profesional al construir con solidez los
sndromes causados por las aberraciones
conocimientos que necesitas para triunfar.
cromosmicas descritas.
Trabaja con entusiasmo para tener la
Para ampliar el tema, te invito a consultar las satisfaccin de SER EL M EJOR !
referencias bibliogrficas incluidas a continuacin

Bibliografa
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Te recomiendo que hagas tu mejor esfuerzo por dudas desde el principio del curso, y avances con
estudiar clase a clase; que resuelvas todas tus paso firme HACIA EL XITO FELICIDADES !

Biologa del Desarrollo Fascculo 2


Mrquez-Orozco MC 35

E JERCICIOS DE AUTOEVALUACIN

En los siguientes esquemas identifica a que nombre, el tipo de cromosomas y el de las


etapa de la meiosis corresponden y escribe su estructuras sealadas.

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36 Mrquez-Orozco MC

En las siguientes figuras identifica a que tipo de explica que importancia tiene la formacin de
aberraciones cromosmicas corresponde y gametas con una delecin.

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Mrquez-Orozco MC 37

En los siguientes esquemas representa los frmula cromosmica de cada clula.


cromosomas que se quitaron y escribe la

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38 Mrquez-Orozco MC

Escribe la frmula cromosmica y el nombre de gametas aneuploides con las gametas


los sndromes que se originan al unirse las normales representadas.
22,X +23,X =
22,X +23,Y =
24,XX+23,X =
24,XX+23,Y =
24,XY+23,X =
24,YY+23,X =
24,X,21+23,X =
24,X,21+23,Y =
La importancia biolgica de la meiosis es:

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