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MACROINVERTEBRADOS FSSEIS

DO ESTADO DE SO PAULO

Fbio Augusto Carbonaro


Renato Pirani Ghilardi
Luiz Ricardo L. Simone

A biologia busca conhecer na natureza os seres vivos de hoje, assim como a


paleontologia investiga nos fsseis a flora e a fauna de ontem.
Srgio Mezzalira

ABSTRACT FOSSIL MACROINVERTEBRATES Carbonfero, Permiano, Cretceo e Cenozoico das


OF SO PAULO STATE. bacias do Paran e Bauru e das provncias Costeira
(Grupo Mar Pequeno), Planalto Atlntico (bacia
The fossil macroinvertebrates of So Paulo State are de Taubat) e Depresso Perifrica. Dentre os
represented by mollusks, crustaceans, brachiopods, invertebrados fsseis encontrados, esto os moluscos,
eurypterids, and insects which occur in Paran and braquipodes, conchostrceos, ostracodes, ispodes,
Bauru basins and in Costeira, (Mar Pequeno Group), decpodes, peracaridos, sincardeos, euripterdeos,
Planalto Atlntico (Taubat Basin) and Depresso insetos e equinodermos. Contudo, o presente trabalho
Perifrica provinces. The age of this material is somente ir tratar dos macroinvertebrados fsseis
correspondent to the Carboniferous, Permian, encontrados nesse estado.
Cretaceous and Cenozoic. The present work presents Para fins explicativos, os macrofsseis so
a list of macroinvertebrates that were recorded in So considerados organismos que podem ser observados
Paulo State. Among the fossils with the highest number sem a utilizao de lupas e/ou microscpios, incluindo
of occurrences are the bivalve mollusks and the nesse grupo os insetos, moluscos, alguns crustceos,
insects, where Diptera is the most representative order. oligoquetas, hirudneos, alguns platelmintos,
Considering the importance of the fossil invertebrates, espongirios, cnidrios, briozorios etc. (Antunes &
mainly because of their significative contribution Azevedo, 2011). J os microinvertebrados constituem
to a better understanding of paleoenvironments, organismos de dimenses reduzidas que somente
biostratigraphy and paleobiogeography, the number of podem ser observados com o auxlio de equipamentos
published works about this fossil group is still low. adequados. Tais organismos abarcam alguns
platelmintos, rotferos, a maioria dos nematelmintos,
INTRODUO alguns crustceos, cladceros, coppodes, dentre
outros, que sero assunto de outro captulo deste livro.
Invertebrados fsseis so elementos importantes
para estudos paleontolgicos, pois auxiliam nas MOLUSCOS
interpretaes paleoambientais, bioestratigrficas
e paleogeogrficas, alm de serem muito bem Os moluscos fsseis do Estado de So Paulo so
representados no registro fossilfero. encontrados em rochas do Carbonfero no Subgrupo
Os registros de fsseis de paleoinvertebrados do Itarar, do Permiano no Grupo Passa Dois e do
Estado de So Paulo esto relacionados a rochas do Cretceo Superior no Grupo Bauru.

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As rochas carbonferas abarcam os fsseis de municpios de Piracicaba, Rio das Pedras, Angatuba,
moluscos bivalves classificados como Nuculana limai Porto Ferreira, Rio Claro, Tamba, Conchas, Anhembi,
Mezzalira, 1956, coletado na regio do municpio de Porangaba, Cordeirpolis, Laranjal Paulista, Corumbata,
Itaporanga e, Limipecten capivariensis (Mendes, 1952), Descalvado, Santa Cruz das Palmeiras, Leme, Rio das
encontrado nos arredores de Capivari. H apenas uma Pedras, Pirassununga, Charqueada, Paranapanema, Araras
espcie de gastrpode descrita para o Carbonfero, e Ipena. Conforme Rohn (1994), tais moluscos so
a qual foi coletada no municpio de Capivari e agrupados nas assembleias Anhembia froesi, Pinzonella illusa
classificada como Peruvispira delicata (Chronic, 1949). e Pinzonella neotropica (Tabela 1).
Os moluscos bivalves do Permiano no Grupo Passa Os registros de moluscos cretceos do Grupo
Dois so representados pelas espcies Terraia aequilateralis Bauru (Figura 3) compreendem as espcies de bivalves
Mendes, 1952, T. altissima (Holdhaus, 1918), Anhembia froesi Diplodon? arrudai Mezzalira, 1974, Anodontites freitasi
(Mendes, 1949), Anhembia? gigantea (Mendes, 1949), Roxoa Mezzalira, 1974, Sancticarolis tolentinoi Mezzalira, 1974,
intricans Mendes, 1952, R. corumbataienses Mendes, 1952, Monocondylaea cominatoi Mezzalira, 1974, Castalia cretacea
Jacquesia brasiliensis (Reed, 1928), J. elongata (Holdhaus, 1918), Mezzalira & Simone, 2001, C. minuta Mezzalira &
Runnegariella fragilis Simes & Anelli, 1995, Tambaquyra Simone, 2001, Taxodontites paulistanensis (Mezzalira,
camargoi (Beurlen, 1954), Favalia arcuata Mendes, 1962, 1974) em Simone & Mezzalira, 1997, Itaimbea priscus
Holdhausiella elongata (Holdhaus, 1918), H. almeidai Ihering, 1913 e Itaimbea sp. em Ghilardi, Dagosta &
Mendes, 1952, Cowperesia anceps (Reed, 1935), Angatubia Simone, 2007, coletadas nas cidades de Presidente
cowperesioides Mendes, 1962, Ferrazia cardinalis Reed, 1932, Prudente, Pacaembu, So Carlos, lvares Machado,
F. simplicicarinata Maranho, 1986, Plesiocyprinella carinata Fernando Prestes e Monte Alto. J os gastrpodes,
Holdhaus, 1918, Casterella gratiosa Mendes, 1952, Pinzonella so representados pelas espcies Physa aridi Mezzalira,
illusa Reed, 1932, Pinzonella cf. illusa Reed, 1932, em 1974, P. mezzalirai Ghilardi, Carbonaro & Simone, 2010
Mendes, 1952, P. neotropica (Reed, 1928) em Mendes, 1952, e Hydrobia? prudentinensis Mezzalira, 1974, encontrados
P. elongata Beurlen, 1954, Coxesia mezzalirai Mendes, 1952, nos municpios de So Jos do Rio Preto, Marlia e
Naiadopsis lamellosus Mendes, 1952, Anthraconaia? mezzalirai Presidente Prudente.
Maranho, 1995, Kidodia stockleyi (Cox, 1936), Barbosaia
angulata Mendes, 1952, Rioclaroa lefrevei Mezzalira, 1957, BRAQUIPODES
Othonella araguaiana Mendes, 1963, Itatamba paraima Simes,
Marques, Mello & Anelli, 1997, Maackia contorta Mendes, Apesar dos braquipodes possurem grande
1954 e Mendesia piracicabensis Maranho, 1986 (Figuras diversidade morfolgica e continuidade geolgica,
1, 2). Esses bivalves so encontrados nos arredores dos apresentando registro desde o incio do Paleozoico

Tabela 1. Composio faunstica das assembleias de moluscos bivalves do Grupo Passa Dois, conforme Rohn (1994).

UNIDADES GEOLGICAS
ASSEMBLEIAS COMPOSIO FAUNSTICA
CORRESPONDENTES
Anthraconaia? mezzalirai, Barbosaia
angulata, Tambaquyra camargoi,
Ferrazia simplicicarinata, Holdhausiella
Formao Serra Alta e base da
Anhembia froesi almeidai, Anhembia froesi, Jacquesia
Formao Corumbata
elongata, Pinzonella cf. illusa, Rioclaroa
lefevrei, Maackia contorta e Mendesia
piracicabensis

Casterella gratiosa, Coxesia mezzalirai,


Ferrazia cardinalis, Favalia arcuata,
Holdhausiella elongata, Pinzonella illusa,
Plesiocyprinella carinata, Cowperesia Formaes Terezina e Corumbata,
Pinzonella illusa
anceps, Angatubia cowperesioides, Roxoa pores inferior/mdia
corumbataiensis, Terraia aequilateralis,
Othonella araguaiana, Runnegariella
fragilis e Itatamba paraima

Casterella gratiosa, Ferrazia cardinalis,


Jacquesia brasiliensis, Holdhausiella
Pinzonella neotropica elongata, Naiadopsis lamellosus, Formaes Terezina e Corumbata, topo
Pinzonella neotropica, Cowperesia
anceps e Roxoa intricans

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PALEONTOLOGIA DE INVERTEBRADOS - O LEGADO BRASILEIRO

Figura 1. Moluscos bivalves do Grupo Passa Dois. A, Othonella araguaiana; B, Favalia arcuata; C, Runnegariella fragilis; D, Itatamba
paraima; E-F, Pinzonella illusa; G, Casterella gratiosa, molde interno; H, Plesiocyprinella carinata; I, Plesiocyprinella carinata; J,
Ferrazia cardinalis; K, Roxoa corumbataiensis; L, Roxoa corumbataiensis. Abreviao: SP, sinus palial. Retirado de Ghilardi (1999).
Escalas = 5 mm.

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Figura 2. Moluscos bivalves do Grupo Passa Dois. A, Angatubia cowperesioides; B, Cowperesia anceps, C, Coxesia mezzalirai; D,
Holdhausiella elongata; E, Terraia aequilateralis; F, Pinzonella neotropica; G-H, Naiadopsis lamellosus; I, Jacquesia brasiliensis, molde
interno; J, Roxoa intricans; K, Roxoa intricans. Abreviaes: AA, msculo adutor anterior; LP, linha palial; Or, ornamentao
concntrica; SP, sinus palial. Retirado de Ghilardi (1999). Escalas = 5 mm.

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PALEONTOLOGIA DE INVERTEBRADOS - O LEGADO BRASILEIRO

Figura 3. Algumas espcies de moluscos fsseis do Grupo Bauru (Cretceo Superior). A-B, Florenceia peiropolensis; C, Anodontites
pricei; D, Taxodontites paulistanensis; E, A. pricei; F, A. freitasi; G, Diplodon arrudai; H, Physa mezzalirai (vista esquerda); I, P. mezzalirai
(vista dorsal, abapertural). Retirado de Ghilardi et al. (2011). Escalas: A-G = 10 mm, H-I = 2 mm.

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at o Recente (Willians et al., 1996), no Estado de So Ipena, Charqueada, Anhembi, Laranjal Paulista e
Paulo, estes organismos no esto bem representados. Rio Claro. Tambm neste subgrupo ocorre o ispode
H evidncias de fsseis de braquipodes do Pseudopalaega iratiensis Martins-Neto, 2001, descrito no
Carbonfero no Subgrupo Itarar, os quais foram municpio de Tiet.
classificados como Orbiculoidea cf. O. guaraunensis A Formao Tatu, no entanto, apresenta somente
(Oliveira, 1930), provindos das cidades de Itaporanga registro de fsseis de ispodes como Pseudopalaega
e Araoiaba da Serra, e Crurithyris aff. planoconvexa granulifera Mezzalira & Martins-Neto, 1992, P.
(Schumard, 1855) e Rhyncopora grossopunctata Mendes, microcelata Mezzalira & Martins-Neto, 1992, Protourda
1952, encontrados no municpio de Capivari. tupiensis Mezzalira & Martins-Neto, 1992 e Protourda?
circunscriptia Mezzalira & Martins-Neto, 1992, descritos
ARTRPODES no municpio de Piracicaba.
H tambm registros de crustceos na Formao
Crustceos. Os registros da macrofauna de Trememb, Oligoceno da Bacia de Taubat. Dentre
crustceos fsseis de So Paulo so bastante extensos esses esto os decpodes Atyidea tremembeensis Beurlen,
e incluem decpodes, ispodes e peracaridos. 1950, Bechleja robusta Martins-Neto & Mezzalira, 1991,
A maior quantidade de fsseis de crustceos Propalaemon longispinata Martins-Neto & Mezzalira,
descritos provm das rochas do Permiano, havendo 1991 e Pseudocaridinella tremembeensis (Beurlen, 1950),
registros nos grupos Passa Dois (no Subgrupo Irati) e alm do ispode Palaega tremembeensis Martins-Neto,
Guat (na Formao Tatu). No Subgrupo Irati ocorre 2001, todos encontrados no municpio de Trememb,
a espcie de sincardeo Clarkecaris brazilucus (Clarke, excetuando P. longispinata que foi descrita na cidade de
1920) (Figura 4), a qual endmica do Estado de So Campos do Jordo.
Paulo, e os peracaridos, Pygaspis brasiliensis Beurlen,
1934, Liocaris angustata Beurlen, 1931, L. huenei Euripterdeos. De acordo com Dunlop et al.
Beurlen, 1931, Paulocaris pachecoi Clarke, 1920, P. clarkei (2008), os euripterdeos representam o grupo mais
Beurlen, 1953, P. marianoi Beurlen, 1953 e P. brasiliensis diversificado de quelicerados do Paleozoico, com cerca
Beurlen, 1934, encontrados em diversas cidades como de 190 espcies de fsseis descritos em diversos pases.
Guare, Piracicaba, Tatu, Rio das Pedras, Limeira, H registro desses organismos desde o Ordoviciano

Figura 4. Alguns peracaridos e sincardeos fsseis encontrados no Estado de So Paulo. A, Paulocaris pachecoi; B, Pygaspis
brasiliensis; C, Clarkecaris brazilucus em vista dorsal. Escala = 5 mm. Fontes: A-B, Pinto (1971); C, Brito & Quadros (1978).

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PALEONTOLOGIA DE INVERTEBRADOS - O LEGADO BRASILEIRO

ao Permiano, quando esses foram extintos, sendo que sanguinetti Pinto & Adami-Rodrigues, 1995,
h evidncias de um claro aumento de sua diversidade Carpenteroptera rochacamposi (Pinto & Ornellas, 1978)
durante o Siluriano (Dunlop et al., 2008). e Paranarkemina martinsnetoi Wrdig, Pinto & Adami-
Os euripterdeos encontrados em So Paulo so Rodrigues, 1998, todas encontradas no municpio
provenientes do Subgrupo Itarar da Bacia do Paran, de Boituva. Ainda para as rochas desse perodo, h
sendo representados por Hastimima whitei White, 1908, evidncias de um Permotrichoptera, encontrado na
descrito no municpio de Tatu e, Eurypterus sp. em cidade de Monte Mor (Martins-Neto et al., 1988).
Millan, 1975, coletado nas cidades de Tatu, Tiet e Para o Permiano, do Subgrupo Irati, Grupo
Monte Mor. Passa Dois, foi descrita uma espcie pertencente
ordem Odonatoptera, a qual foi classificada como
Insetos. Os insetos fsseis do Estado de So Paulo Gondwanoptilon brasiliensis Rsler, Rohn & Albamonte,
so encontrados em vrias bacias do Carbonfero, 1981. Esse exemplar foi coletado na regio do
Permiano e Oligoceno, sendo representados por municpio de Piracicaba.
diversas ordens como Grylloblattida, Odonatoptera, Apesar dos insetos do Paleozoico serem comuns no
Heteroptera, Auchenorrhyncha, Trichoptera, registro fossilfero, os mais abundantes e diversificados
Lepidoptera, Diptera, Permotrichoptera, Coleoptera e do Estado de So Paulo so os insetos cenozoicos do
Hymenoptera (Martins-Neto, 2005). Oligoceno na Formao Trememb, Bacia de Taubat,
Muitas espcies pertencentes ordem os quais pertencem a vrias ordens como Heteroptera,
Grylloblattida foram descritas para as rochas do Auchenorrhyncha, Trichoptera, Lepidoptera, Diptera,
Carbonfero no Subgrupo Itarar, como Proedischia Coleoptera e Hymenoptera (Tabelas 2, 3 e 4).
mezzalirai Pinto & Ornellas, 1978, Irajanarkemina Em outros depsitos oligocnicos paulistas,
rohdendorfi (Pinto & Ornellas, 1978), Cacurgulopsis como a Formao Pirassununga, foram descritos

Tabela 2. Insetos pertencentes s ordens Coleoptera e Hymenoptera do Oligoceno na Formao Trememb, Bacia de Taubat.

ORDEM ESPCIE LOCAL DE COLETA


Tremembecarabus rotundus Martins-Neto, 1998a Trememb
Coleoptera Psephenella ferreirai Martins-Neto, 1998a Trememb
Microbasis longinota Martins-Neto, 1998a Trememb
Hymenoptera Taubatehymen minuta Martins-Neto, 1998a Trememb
Paratilgidopsis praecursora Martins-Neto, 1998a Trememb

Tabela 3. Dpteros do Oligoceno na Formao Trememb, Bacia de Taubat.

ORDEM ESPCIE LOCAL DE COLETA


Archaeodrapetiopsis nefera Martins-Neto, Vieira, Kucera-Santos & Fragoso, 1992 Trememb
Archaeodrapetiopsis mezzalirai Martins-Neto, Vieira, Kucera-Santos & Fragoso, 1992 Trememb
Archaeodrapetiopsis transversa Martins-Neto, Vieira, Kucera-Santos & Fragoso, 1992 Trememb
Archaeodrapetiops elongata Martins-Neto, Vieira, Kucera-Santos & Fragoso, 1992 Trememb
Tremembella gracilis Martins-Neto, Vieira, Kucera-Santos & Fragoso, 1992 Trememb
Eternia papaveroi Martins-Neto, Vieira, Kucera-Santos & Fragoso, 1992 Trememb
Tipula? tremembeensis Martins-Neto, 1999 Trememb
Diptera Helius? oligocenicus Martins-Neto, 1999 Trememb
Taubatempis trompetilia Martins-Neto, 1999 Trememb
Taubatempis gracilis Martins-Neto, 1999 Trememb
Taubatempis elongata Martins-Neto, 1999 Trememb
Tabanus tremembeensis Martins-Neto, 1997b Trememb
Taubatemya oligocaenica Martins-Neto, 1999 Trememb
Sackenia? elongata Martins-Neto, 1999 Trememb
Prodiastatinopsis pulchra Martins-Neto, 1999 Trememb

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indivduos pertencentes ordem Auchenorrhyncha insetos. Como se pode notar, os artrpodes apresentam
nos arredores do municpio de Vargem Grande maior nmero de espcies descritas (Figura 5), com
do Sul. Tais organismos foram classificados como destaque para os insetos, que tm os dpteras como
Parafitopterix duarteae Martins-Neto, 1989. representantes mais numerosos (Figura 6). Contudo,
vale tambm destacar a grande quantidade de espcies
CONSIDERAES FINAIS de moluscos bivalves, em sua maior parte, descritos nas
rochas do Permiano no Grupo Passa Dois.
Os registros de macroinvertebrados fsseis do Enfim, os invertebrados fsseis continuam
Estado de So Paulo compreendem 49 espcies de negligenciados na literatura quando se tratam de
moluscos (sendo quatro de gastrpodes e 44 de estudos paleontolgicos no Estado de So Paulo.
bivalves), trs de braquipodes, 18 de crustceos (sendo Contudo, esses organismos, provavelmente, ainda
sete de peracaridos, uma de sincardeo, seis de ispodes reservam muitos dados importantes que podem
e quatro de decpodes), dois de euripterdeos e 45 de ser utilizados para o melhor entendimento dos

Tabela 4. Insetos Heteroptera, Auchenorrhyncha, Trichoptera e Lepidoptera do Oligoceno na Formao Trememb, Bacia de
Taubat.

ORDEM ESPCIE LOCAL DE COLETA


Taubatecoris quadratiformis Martins-Neto, 1997a Trememb
Palaeohebrus tremembeensis Martins-Neto, 1997a Trememb
Heteroptera Taubarixa macrocelata Martins-Neto, 1998a Trememb
Tauborixella santosae Martins-Neto, 1998a Trememb
Tauborixiellopsis breviclavata Martins-Neto, 1998a Trememb
Taubocicadellina breviptera Martins-Neto, 1998a Trememb
Tremembellina microcellata Martins-Neto, 1998a Trememb
Auchenorrhyncha
Trulaxia primula Martins-Neto, 1998a Trememb
Tremembaetaliom minutum Martins-Neto, 1998a Trememb
Trichoptera Indusia suguioi Martins-Neto, 1989 Taubat
Kleopatra noctodiva Martins-Neto, 1998b Trememb
Kleopatra nemogypsia Martins-Neto, 1998b Trememb
Philodarchia cigana Martins-Neto, 1998b Trememb
Petisca dryellina Martins-Neto, 1998a Trememb
Lepidoptera
Archaeolycorea ferreirai Martins-Neto, 1989 Taubat
Neorinella garciae Martins-Neto, 1993 Trememb
Nepticula? almeidae Martins-Neto, 1989 Campos do Jordo
Phyllonoryctes? oliveirai Martins-Neto, 1989 Taubat

Figura 5. Nmero de espcies de macroinvertebrados descritas no Estado de So Paulo, destacando o maior nmero de artrpodes.

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PALEONTOLOGIA DE INVERTEBRADOS - O LEGADO BRASILEIRO

Figura 6. Nmero de espcies das diversas ordens de insetos descritas no Estado de So Paulo.

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