Floresta e Ambiente 2012 out./dez.

; 19(4):520-540
http://dx.doi.org/10.4322/floram.2012.054
ISSN 1415-0980 (impresso)
ISSN 2179-8087 (online)

Artigo de Reviso

Mtodos e Parmetros para Estudo da Vegetao

com nfase no Estrato Arbreo
Welington Kiffer de Freitas1, Lus Mauro Sampaio Magalhes2
1
Ps-graduao em Cincias Ambientais e Florestais, Instituto de Florestas IF,
Universidade Federal Rural do Rio de Janeiro UFRRJ, Rio de Janeiro/RJ, Brasil
2
Departamento de Cincias Ambientais, Instituto de Florestas IF,
Universidade Federal Rural do Rio de Janeiro UFRRJ, Seropdica/RJ, Brasil

RESUMO
Levantamentos da estrutura e da composio florstica de comunidades vegetais, em especial de
fragmentos florestais, tm se intensificado nas ltimas dcadas. As informaes obtidas nestas
atividades servem de base para a proteo e a recuperao destas formaes. Um conjunto de
mtodos tem sido aplicado nestes levantamentos e este artigo visa a elencar, atualizar e discutir
estes mtodos, indicando tambm os diferentes parmetros que tm sido estudados, no sentido
de se acumular um conhecimento suficiente para o manejo adequado, principalmente de
florestas remanescentes. No obstante o esforo dos ltimos anos, as informaes disponveis
ainda esto aqum das necessidades dos gestores que precisam intervir nestes sistemas.
Palavras-chave: levantamento fitossociolgico, ecologia vegetal, levantamento da
vegetao.

Methods and Parameters for Plant Survey with Emphasis on Arboreal Stratum

ABSTRACT
Researches on the structure and floristic composition of plant communities, especially forest
fragments, have intensified in recent decades. Information obtained from these activities is
the basis for the protection and rehabilitation of these communities. A set of methods have
been applied in these surveys. This article aims to list and discuss these methods indicating
the different parameters studied, in order to accumulate sufficient knowledge for proper
management, particularly in the forest remnants. Even with all the efforts made recently,
the information available is still below the needs required by managers to intervene in these
systems.
Keywords: phytosociological survey, plant ecology, plant survey.

1. INTRODUO

As primeiras pesquisas abordando as precursores no reconhecimento de grupos de plantas

comunidades de plantas e a sua organizao surgiram
por volta do sculo XIX, por meio de iniciativas de
pesquisadores, como Johann Baptist Emanuel Pohl,
Johannes Eugenius Blow Warming e Alexander
von Humboldt, dentre outros, que foram tambm os
como unidades de estudo (IBGE, 1992; Trimer,
2010).
A partir de ento, as comunidades vegetais
comearam a ganhar destaque, considerando-se a sua
utilidade na identificao e na definio dos limites
Floresta e Ambiente 2012; 19(4):520-540
de ecossistemas (Mueller-Dombois & Ellenberg,
1974; Matteucci & Colma, 1982). Estas abordagens
foram evoluindo e os pesquisadores perceberam que
os estudos deveriam avanar para uma anlise mais
acurada sobre a composio florstica (Lorenzini,
2006).
Conforme Whittaker (1962 apud Iserhagen et al.,
2011), a necessidade de se avanar na compreenso
dos recursos florsticos originou diferentes linhas
de pensamento, representadas principalmente pelas
escolas de Zurique-Montpellier (Braun-Blanquet),
sueca (Du Rietz), russa (Ramenski e Sukatschew),
inglesa (Tansley) e norte-americana (Clements
e Gleason). As trs primeiras apresentavam uma
abordagem mais esttica e as demais buscavam
enfocar uma dinmica temporal da vegetao.
Nos mtodos de classificao, relacionados
escola de Zrich-Montpellier e ao mtodo relev,
o objetivo a descrio de uma comunidade, ou
associao, segundo o conceito original, em termos
principalmente florsticos, visando a determinar
a rea mnima necessria para representar a
comunidade. Nesse caso, a presena ou a ausncia de
espcies mais importante do que as variaes nos
aspectos quantitativos (Schilling & Batista, 2008).
Na Sucia, territrio com maior homogeneidade
da cobertura vegetal, a dominncia de espcies
assumiu papel de destaque. Os estudos mostravam
que comunidades estveis, de composio florstica
homognea, formavam sistemas complexos, com
grupamentos de espcies dominantes podendo
ser encontrados no mesmo habitat (Iserhagenet al.,
2011).
Na escola russa, tornou-se comum o
relacionamento das variaes graduais das
comunidades com as mudanas originadas de
alteraes ambientais, principalmente as de origens
pedolgicas e climticas. Neste caso, cada stio
de estudo particular foi considerado como uma
biogeocenose, um complexo de organismos e
variveis ambientais, e suas inter-relaes que,
posteriormente, originou o termo ecossistema
(Odum, 1988).
Diversamente, no mtodo de ordenao,
relacionado s escolas inglesa e americana, o
objetivo obter uma representatividade estatstica
de atributos quantitativos da comunidade, como
Mtodos e Parmetros para Estudo da Vegetao com nfase... 521
densidade, frequncia e cobertura (dominncia)
por espcie (Schilling & Batista, 2008). Conforme
estes autores, tais resultados so obtidos por meio da
utilizao de diversas parcelas distribudas, aleatria
ou sistematicamente, sobre a rea de estudo.
Assim, a Fitossociologia foi criada por motivos
idiomticos e cientficos, sendo um paralelismo entre
a Sociologia Humana e as Cincias Naturais (Porto,
2008). Esta cincia pode ser compreendida como
a parte da ecologia quantitativa de comunidades
vegetais, envolvendo as inter-relaes de espcies
vegetais no espao e, em alguns casos, no tempo,
conforme Martins (1991). Seus objetivos referem-
se ao estudo quantitativo da composio florstica,
da estrutura, do funcionamento, da dinmica, da
distribuio e das relaes ambientais da comunidade
vegetal.
Tal como na Europa, no Brasil, a fitossociologia
surgiu com aplicao do mtodo de parcelas,
utilizando-se as tcnicas de anlise de Braun-
Blanquet (Lorenzini, 2006). Os primeiros estudos
fitossociolgicos no territrio brasileiro foram
realizados por Davis e Veloso, em meados do
sculo XX (Souza, 1989). Porm, somente a
partir da dcada de 1970, estas pesquisas foram
sendo gradativamente aplicadas nos ecossistemas
brasileiros (Ribeiro, 2004).
O uso de parmetros sucessionais nas prticas
de revegetao passou a ser valorizado e os estudos
acerca deste tema se intensificaram (Campelo, 1998;
Hosokawaetal., 2008; Kageyama & Gandara, 2004;
Rodriguesetal., 2007). Nos ltimos anos, os mtodos
que se baseavam nestes conhecimentos foram cada
vez mais investigados e utilizados nas atividades de
recuperao de reas desenvolvidas por prefeituras e
outros rgos.
Atualmente, informaes sobre fitossociologia
tornaram-se precpuas para se definirem polticas
de conservao, nos programas recuperao de reas
degradadas, na produo de sementes e mudas, na
identificao de espcies ameaadas, na avaliao
de impactos e no licenciamento ambiental, dentre
outros mbitos (Britoetal., 2007).
Os inventrios florsticos e fitossociolgicos
prestam-se tambm para inferir acerca de
volume, sortimentos, rea basal, altura mdia das
rvores dominantes, biomassa e dimetro mdio
522 Freitas WK, Magalhes LMS
quadrtico. No caso de florestas nativas, outras
caractersticas tambm podem ser consideradas,
tais como: densidade, dominncia, ndice de valor
de importncia, posio sociolgica, ndice de que os pesquisadores satisfaam alguns requisitos
regenerao natural, etc. Dentre as caractersticas
qualitativas, podem-se citar vitalidade das rvores,
qualidade do fuste, tendncia de valorizao, etc.
(Hosokawaetal., 2008).
Considerando-se a relevncia deste tema e os
campos de uso destas tcnicas, este trabalho visa a
atualizar o conhecimento acerca dos mtodos que
so aplicados no estudo da vegetao, com nfase no
componente arbreo.
2. MTODOS DE AVALIAO DA
VEGETAO
A anlise da vegetao pode partir de um censo,
ou seja, de uma enumerao completa (100%) dos
indivduos presentes em uma comunidade florestal
(Mantovanietal., 2005). No obstante, a realizao
do censo de uma comunidade raramente praticvel,
pois requer muito tempo para execuo e custo
muito elevado (Dias, 2005).
Diversos autores indicam que os ecologistas tm
depositado sua confiana nas amostragens feitas para
fornecer uma representao segura da composio
da comunidade. Um grande esforo tem sido
despendido para produzir tcnicas de amostragem
to eficientes quanto possvel (Dias, 2005; Felfili,
2011).
A escolha do mtodo a ser adotado em um
levantamento florestal depende primeiramente
do que se pretende responder sobre a vegetao
(Durigan, 2003).
Conforme Porto (2008), um estudo detalhado
sobre as comunidades deve ser baseado na
investigao de seus segmentos. Para esta autora,
esses segmentos sero partes representativas
da comunidade (amostras ou relevs) e devem
considerar o reconhecimento de entidades, baseadas
nas homogeneidades das manchas florestais, a
seleo de amostras em segmentos reconhecidos
e a ateno para as decises sobre os tamanhos da
amostra e da amostragem. Esta autora cita ainda que,
para a definio dos critrios de homogeneidade, a
escola americana considera os aspectos do estrato
Floresta e Ambiente 2012; 19(4):520-540
herbceo de uma floresta, enquanto a europeia
baseia-se no estrato arbreo.
Em um estudo fitossociolgico, imprescindvel
bsicos, como: as unidades amostrais devem ser
claramente distinguveis; a forma e o tamanho das
unidades devem ser as mais uniformes possveis; as
regras de incluso e excluso do material botnico em
cada unidade devem ser previamente estabelecidas e
respeitadas (Rodrigues, 1989).
Para Medeiros (2004), a amostragem aleatria
deve ser a preferida quando no existem variaes
significativas na comunidade, enquanto a sistemtica
deve ser utilizada em reas onde se encontra uma
maior variabilidade do componente vegetal.
A tcnica de amostragem aleatria deve ser
utilizada em comunidades mais homogneas,
enquanto a estratificada deve ser aplicada quanto
mais heterognea for a cobertura vegetal (Souza &
Leite, 1993).
No Brasil, o mtodo de amostragem mais
utilizado o mtodo de parcelas de rea fixa, embora
seus custos sejam normalmente mais elevados e
demandem mais tempo em campo, em funo da
marcao das unidades amostrais e da numerao
de um grande nmero de indivduos (Farias et al.,
2002).
2.1. Mtodo do ponto-quadrante
O Mtodo do Ponto-Quadrante, ou simplesmente
Quadrantes, um mtodo que dispensa a instalao
de uma rea amostral, oferecendo maior rapidez em
sua consecuo (Durigan, 2003). A limitao deste
mtodo est no nmero de rvores amostradas em
cada ponto, o que torna necessrio assumir uma
distribuio espacial completamente aleatria,
para que se possa ter uma estimativa mais precisa
da densidade (Dias, 2005). Portanto, torna-se
menos acurada, resultando em superestimativas
na densidade quando a populao uniforme ou
subestimativas na densidade, para populaes
agregadas (Martins, 1991).
Este mtodo baseia-se no estabelecimento de
inmeros pontos em uma comunidade florestal, os
quais atuam como centro de um plano cartesiano
que define quatro quadrantes (Martins, 1991). De
Floresta e Ambiente 2012; 19(4):520-540
acordo com este autor, a distncia entre os pontos
deve ser precisamente determinada, de maneira a
evitar que um mesmo indivduo seja amostrado em
dois pontos distintos.
Para alcanar tal preciso, deve-se determinar
a distncia entre os pontos por meio de uma
mensurao prvia de, no mnimo, 50 valores de
referncia de distncia entre dois indivduos, ao longo
de uma comunidade, visando a registrar as maiores
distncias existentes na fitocenose. Posteriormente,
calculada a distncia mdia destas 50 aferies, a
qual elevada ao quadrado para a obteno de um
valor de distncia mnima para o estabelecimento
dos pontos ao longo do transecto (Vuono, 2002).
Em cada quadrante, marcado e identificado
o indivduo mais prximo do ponto central que
atenda aos critrios de incluso da amostragem e, em
seguida, registrada a distncia deste em relao ao
ponto central do quadrante (Durigan, 2003).
O primeiro a relatar o Mtodo dos Quadrantes
para estudar uma vegetao tropical foi Goodland,
em 1964, na Guiana Inglesa, para uma formao
vegetal do tipo savana (Martins, 1991).
O Mtodo dos Quadrantes apresenta inmeras
vantagens, dentre as quais: reduo da influncia da
forma da parcela sobre os resultados; facilidade na
locao dos pontos de amostragem; maior rea de
amostragem; maior consistncia na comparao dos
resultados obtidos em diferentes povoamentos do
mesmo tipo de vegetao; ganho de tempo no campo;
maior rapidez e eficincia, e menor necessidade de
equipamentos e pessoal (Gorenstein, 2002).
Este mtodo limita-se pelo nmero de rvores
amostradas em cada ponto, o que torna necessrio
assumir uma distribuio espacial completamente
aleatria, para que se possa ter uma estimativa
mais precisa da densidade (Dias, 2005). Para este
autor, esse padro nem sempre corresponde
realidade em florestas tropicais naturais, pois estas
sempre esto sujeitas a aes, como perturbaes
antrpicas, diferenas microclimticas, predao e
caractersticas do solo, dentre outras.
2.2. Mtodos de rea fixa
No Brasil, a fitossociologia surgiu com a aplicao
dos mtodos de parcelas, sob forte influncia da
Mtodos e Parmetros para Estudo da Vegetao com nfase... 523
escola europeia, utilizando-se principalmente as
tcnicas de anlise postuladas por Braun-Blanquet
(Lorenzini, 2006).
O mtodo de parcelas consiste no estabelecimento
em campo de pequenas unidades amostrais
distribudas pela rea de estudo, possibilitando
uma representao adequada da diversidade local
(Durigan, 2003). As unidades amostrais devem
possuir forma e tamanho predefinidos (Durigan
& Leito-Filho, 1995; Rodrigues, 1989). Todavia,
de acordo com Moscovich et al. (1999), a escolha
da forma e do tamanho das unidades amostrais
vem sendo mais influenciada em funo de sua
praticidade operacional do que por qualquer outro
motivo.
O tamanho das parcelas deve ser coerente com
a estrutura da comunidade estudada (Durigan,
2003). Segundo esta autora, no Brasil, utilizam-se
normalmente parcelas quadradas de 10 10 m,
embora teoricamente as parcelas retangulares sejam
consideradas mais representativas. Opostamente,
Matteucci & Colma (1982) recomendam selecionar
formas com menor relao permetro/superfcie,
para evitar o efeito de borda.
Este mtodo possui as seguintes vantagens:
possibilidade de obter todos os estimadores
diretamente na unidade amostral e praticidade
e simplicidade no estabelecimento das unidades
amostrais em campo (Pllico Netto & Brena,
1997). Estes autores apontam como as principais
desvantagens: maior custo na instalao e na
manuteno dos limites das unidades amostrais, e
nmero elevado de indivduos mensurveis.
Brito et al. (2007) afirmam que este mtodo
mais eficiente quanto avaliao quantitativa e
avaliao dos parmetros estimados, bem como para
a distribuio espacial dos indivduos na populao.
Este tipo de amostragem pode ser utilizado em
estudos de monitoramento e de mudanas de uma
mesma comunidade em perodos de tempo mais
dilatados, por meio do uso de parcelas permanentes
(Martins, 1991). Este recurso, apesar de valioso para
avanar no conhecimento da dinmica da sucesso,
ainda tem sido pouco aplicado.
524 Freitas WK, Magalhes LMS
2.3. Outros mtodos
O mtodo de Bitterlich (1948 apud PllicoNetto
& Brena, 1996) consiste em contar as rvores em
um giro de 360, cujos dimetros altura do peito
(DAP) so iguais ou maiores que a abertura angular
equivalente a 2 sen /2. O vrtice do angulo ()
o ponto central da unidade amostral. Dessa forma,
a seleo das rvores feita pela rea basal e pela
distncia. Quanto menor a distncia ponto-rvore
e maior o seu DAP, maior ser a probabilidade do
indivduo ser amostrado. Gorenstein (2002) afirma
que este mtodo foi construdo para estimar volume
e rea basal de povoamentos florestais homogneos,
e que tambm pode ser empregado para estudos
ecolgicos; porm, sua eficcia estar atrelada rea 3. SUFICINCIA AMOSTRAL
basal da comunidade, que constitui apenas um dos
parmetros considerados relevantes na amostragem.
Baseando-se no mtodo de Bitterlich, Strand
(1958 apud Pllico Netto e Brena, op. cit.) desenvolveu
um mtodo para a obteno dos estimadores de
rea basal e volume por hectare de uma floresta,
utilizando como unidade amostral uma linha com
comprimento (L), ao longo da qual se enumeram
todas as rvores ou indivduos situados em seu lado
esquerdo e que se qualificam para a amostragem. Para
a obteno dos estimadores de rea basal e volume,
as rvores includas na unidade amostral seguem os
preceitos de Bitterlich para a sua incluso (Moraes
& Silva, 2006). Para a densidade do povoamento,
o mtodo foi adaptado por Pllico Netto & Brena
(1996), os quais concluram que, em florestas adultas
o estimador obtido em funo do dimetro apresenta
resultados confiveis.
O mtodo de amostragem conhecido como
Prodan, ou das Seis rvores, teve sua origem
na Alemanha (Freiburg), no ano de 1968
(Moscovich et al., 1999). Este mtodo consiste
na medio de seis rvores mais prximas de um
ponto amostral alocado aleatoriamente em um
transecto, sendo o ltimo indivduo contado como
meia rvore, alm de suas distncias at o ponto de
referncia (sexta rvore) (Pereira Sobrinho, 2003;
Faria, 2010). Na medida em que a incluso de um
indivduo na amostragem depende diretamente da
sua distncia do ponto amostral, a seleo das rvores
determinada pelas mudanas na probabilidade de
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encontrar rvores de acordo com a distncia de cada
ponto (Faria, 2010).
Os mtodos supracitados apresentam vantagens
por serem de fcil operacionalizao em campo
e proporcionarem poucos erros de demarcao,
estabelecendo uma rede de pontos amostrais bem
distribudos dentro da comunidade e permitindo,
assim, uma viso mais abrangente da fitocenose.
Todavia, possuem pouca aplicao no Brasil,
restringindo-se a estudos acadmicos, com objetivo
de comparar a eficcia entre metodologias de
amostragem em estudos florestais (Pllico Netto
& Brena, 1996; Gorenstein, 2002; Padoin, 2007;
Britoetal., 2007; Faria, 2010).
A suficincia amostral um conceito quantitativo
para informar se a amostra utilizada representativa
da comunidade vegetal em estudo (Mueller-Dombois
& Ellenberg, 1974).
A rea mnima necessria ao estudo da vegetao
deve ser determinada, em primeira instncia, por
meio da anlise da homogeneidade e do status de
fragmentao da cobertura vegetal (Porto, 2008).
A literatura aponta algumas tcnicas para
avaliar o grau de efetividade da amostragem em um
levantamento florestal. Dentre estas, podem-se citar:
curva de acumulao de espcies (ou curva espcies
rea, ou curva do coletor), mtodos apoiados em
regresso linear de plat ou, at mesmo, algoritmos
matriciais.
A curva de acumulao de espcies uma
representao grca com grande utilizao nas
reas de ecologia, tossociologia e inventrio orestal
(Schilling & Batista, 2006). A anlise consta de
figurasrelacionando o esforo amostral (nmero de
indivduos amostrados ou rea amostral) cumulativo
(eixo X) com o nmero cumulativo de espcies
amostradas (eixo Y) (Martins & Santos, 1999).
Kylin (1926 apud Braun-Blanquet, 1979)
desenvolveu um modelo logartmico denominado
de curva espcie-rea e recomendou seu uso para
determinar a menor superfcie necessria para incluir
a combinao caracterstica das espcies que definem
a associao. Em seu pressuposto, inicialmente
o nmero de espcies aumenta rapidamente; em
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seguida, os ingressos vo sendo menores, at que,
por fim, a curva tenda estabilizao, assumindo
uma forma assinttica, ou seja, quase paralela ao
eixo X.
Os estudos realizados por Pielou (1977)
originaram a curva baseada tanto em nmero de
indivduos quanto em rea, denominada de curva do
coletor. Este modelo tem sido geralmente utilizado
para verificar o que muitos chamam de rea mnima
de amostragem.
Conforme Martins & Santos (1999), um nmero
significativo de pesquisadores adota a curva do
coletor para verificar o que muitos chamam de rea
mnima e outros chamam de suficincia amostral.
Segundo estes autores:
[...] esta uma interpretao incorreta da funo
da curva. Por outro lado, chamar a curva do coletor
baseada em rea de curva espcie-rea tambm
totalmente errneo, pois as relaes espcie-rea
prevem a existncia de reas de tamanhos diferentes,
independentes entre si, o que no o mesmo caso de
unidades amostrais sendo somadas. Cada vez que
se somam as unidades amostrais para expressar o
tamanho cumulativo da amostra, a soma inclui todas as
unidades amostrais anteriores, de forma que cada rea
acumulada totalmente dependente da rea acumulada
anteriormente. (Martins & Santos, 1999, p. 257).
Batista & Schilling (2006) afirmam que a curva
do coletor apresenta uma sria limitao, pois a
arbitrariedade da ordem de entrada das unidades
amostrais na construo da curva nem sempre reflete
verdadeiramente a distribuio dos indivduos em
uma comunidade.
Mesmo diante destes aspectos, tradicionalmente
o procedimento mais usado para definir a suficincia
amostral vem da interpretao extrada por meio da
curva do coletor, pela inspeo visual da curva,
para identificar o ponto em que se inicia o patamar
de estabilizao. Com esta tcnica, verifica-se
que o ponto em que a curva atinge o seu ponto de
assntotaou seja, uma linha reta que se aproxima
indefinidamente da curva sem intercept-lapode
ser interpretado como o ponto no qual grande parte
da diversidade da composio local foi inventariada
(Mueller-Dombois & Ellenberg, 1974; Brower & Zar,
1984; Pinto-Coelho, 2000; CullenJunioretal., 2004).
Cain (1938 apud Schilling & Talora, 2004)
argumenta que a visualizao do patamar
fundamentalmente um artifcio grfico, pois,
Mtodos e Parmetros para Estudo da Vegetao com nfase... 525
dependendo da relao entre o comprimento dos
eixos x e y (abscissas e ordenadas), o patamar pode
ou no ser visualizado. Por exemplo, uma abscissa
longa, grafada contra uma ordenada curta, sempre
reforar a visualizao de um patamar. Como
forma de mitigar esta distoro, Cain (1938 apud
Lamprecht, 1990) recomenda que seja considerada
como rea mnima no aquela em que a curva se torne
horizontal, mas sim aquela em que um aumento de
10% da rea amostrada represente no mximo um
aumento de 10% do nmero total de espcies novas
ou, de uma forma mais rgida, que a 10% do aumento
da rea total represente um aumento de at 5% do
total de espcies.
Para mitigar estas inconsistncias metodolgicas,
comum o uso das tcnicas de bootstrap e jackknife,
ou seja, um procedimento de aleatorizao em
que so realizadas sucessivas reamostragens com
reposio na prpria amostra obtida, com o objetivo
de avaliar o grau de estabilidade dessa amostra,
permitindo, assim, a determinao da suficincia
amostral a partir de curvas de acumulao de
espcies (Krebs, 1989).
Durigan (2009) recomenda que, ao se utilizar a
curva de acumulao de espcies, coerente adotar
como varivel independente o nmero de indivduos
em vez do nmero de espcies e constru-la mediante
a rarefao. Para Martins & Santos (1999), a partir
desta tcnica possvel gerar a estimativa de uma
curva mdia, baseada em n simulaes com os
dados coletados, permitindo tambm a obteno de
medidas de variao (desvio padro e varincia), de
modo que a figuraincorpore o intervalo de confiana
da curva.
4. FISIONOMIA E FLORSTICA
A Sinfisionomia uma parte da Botnica que
estuda as comunidades vegetais sem a necessidade
de identificar as espcies vegetais presentes na rea
de estudo (Lousetal., 2007; Ariza, 2010).
Conforme Longhi (1991), a fisionomia o estudo
da aparncia da vegetao e, para analis-la, devem
ser consideradas as caractersticas morfolgicas
das plantas constituintes, bem como a estrutura
da comunidade vegetal. Para Fernandes (2000),
prende-se configurao da cobertura vegetal em
526 Freitas WK, Magalhes LMS
sua expresso estereognstica (capaz de perceber e
reconhecer a sua forma pela textura, pelo tamanho,
pelas propriedades espaciais), sendo identificvel
pela sua aparncia e visualizada pela natureza do
agrupamento fitolgico.
A Fisionomia manifesta-se pelas formas de
vida dos componentes florsticos, identificadas
pelo desenvolvimento vegetativo (rvore, arbusto,
ervas, cips, etc) e tambm pelo desenvolvimento
fenolgico, observado pelo comportamento foliar
(pereneidade ou estacionalidade) (Fernandes, 2000).
Segundo Montoya-Maquin (1966), para se
estudar a fisionomia da vegetao, devem-se analisar
certas caractersticas da mesma, como as funes
(caractersticas morfolgico-biolgicas) das espcies
que formam a estrutura ou a distribuio espacial
destas na comunidade.
Por outro lado, a composio florstica visa a
indicar o conjunto de unidades taxonmicas que
compem a floresta, como as suas espcies e famlias
(Schneider & Finger, 2000). O objetivo de um
levantamento florstico listar as espcies vegetais
ocorrentes em determinada rea (Cavassan et al.,
1984).
A Florstica tambm empregada muito
comumente no campo da Fitogeografia (sensu
strictu), associando a distribuio das plantas na
superfcie terrestre com as causas relacionadas
formao de tais padres, como: movimentos
continentais, alteraes climticas, modificaes
pedolgicas e migraes e mudanas faunsticas,
dentre outras (Fernandes, 2003).
Hosokawa et al. (2008) salientam que os
estudos florsticos, alm de gerar informaes sobre
classificao e distribuio taxonmica no nvel ndices, podem-se citar o de Gleason, o de Margalef
de famlia e espcie de uma comunidade vegetal,
tambm podem subsidiar informaes sobre
atributos ecolgicos das espcies, como formaes
de grupos ecolgicos, sndromes de disperso,
fenologia e formas de vida, dentre outros.
Os estudos florsticos representam uma
importante etapa no conhecimento de um ecossistema
por fornecer informaes bsicas para os estudos
biolgicos subsequentes (GuedesBrunietal., 1997).
Tais informaes podem ser utilizadas na elaborao
e no planejamento de aes que objetivem a
conservao, o manejo e/ou mesmo a recuperao
Floresta e Ambiente 2012; 19(4):520-540
das formaes florestais, procurando, ao mximo,
retratar as suas diversidades (Durigan, 2003; Borm
& Ramos, 2001)
5. RIQUEZA E DIVERSIDADE
A biodiversidade refere-se ao estudo das relaes
quantitativas entre a riqueza de diferentes categorias
biolgicas e a abundncia relativa de espcies
dentro das comunidades, incluindo variabilidade no
nvel local (diversidade alfa), complementaridade
biolgica entre habitats (diversidade beta) e
variabilidade entre paisagens (diversidade gama)
(Santos, 2009).
Em uma primeira instncia, a diversidade
poderia ser mensurada de forma direta, utilizando-
se a riqueza de espcies, ou seja, o nmero de
espcies existentes em uma rea de interesse. Porm,
torna-se praticamente impossvel contar todas as
espcies numa determinada comunidade, haja vista
a presena de espcimes de um grande nmero de
espcies (especialmente nas regies tropicais), as
elevadas taxas de migrantes e o elevado nmero de
espcies coletadas apenas uma ou duas vezes em
cada rea de estudo (Melo, 2008).
A segunda forma de padronizar a diversidade
seria considerando, por intermdio da interpolao
(rarefao) ou da extrapolao, a riqueza de espcies
por meio de diferentes ndices de riqueza (Melo,
2008).
Quando empregados em reas delimitadas, no
espao e no tempo, os ndices de riqueza apresentam
estimativas muito teis, expressando de forma
compreensvel e instantnea a diversidade. Entre estes
e o de Menhinick. Nestes trs casos, suposta uma
relao linear entre a riqueza de espcies e o nmero
de indivduos (Matosetal., 1999).
O ndice de Gleason (Dg) um ndice simples
de diversidade, que considera somente o nmero
de espcies (s) e o logaritmo (base 10 ou natural)
do nmero total de indivduos (Rodrigues, 2007)
(Quadro1). Da mesma forma, o ndice de Margalef
tambm um ndice simples de diversidade, que
considera o nmero de espcies (s-1) e o logaritmo
(base 10 ou natural) do nmero total de indivduos
(Gurevitchetal., 2009). A diversidade de Menhinick
Floresta e Ambiente 2012; 19(4):520-540 Mtodos e Parmetros para Estudo da Vegetao com nfase... 527

Quadro1. ndices de diversidade aplicados aos estudos de ecologia vegetal, incluindo suas frmulas e descritores.
Chart 1. Diversity indices applied to studies of plant ecology, including formulas and their descriptors.
ndices Frmulas Descritores
s s-nmero de espcies amostradas;
Gleason Dg =
Log N N-nmero total de indivduos em todas as espcies.

s 1 s-nmero de espcies amostradas;

Margalef =
Log N N-nmero total de indivduos em todas as espcies.

s s-nmero de espcies amostradas;

Menhinick Db =
N N-nmero total de indivduos em todas as espcies.
Fonte: Rodrigues (2007); Gurevitch (2009).

(Db) um ndice simples de diversidade que
considera o nmero de espcies (s) e a raiz quadrada
do nmero total de indivduos (Gurevitch et al.
Op.Cit.).
Uma vantagem na aplicao destes ndices
que, para uma mesma comunidade, eles tendem a
assumir um valor constante em relao a aumentos
no esforo amostral (Melo, 2008).
Por outro lado, os ndices supracitados
podem apresentar uma forte inconsistncia
ecolgica, j que cada comunidade apresenta
suas prprias caractersticas, como, por exemplo,
quanto distribuio de indivduos entre espcies
(Matosetal., 1999).
Assim, a terceira forma pela qual se pode medir
diversidade o uso de ndices de diversidade, os
quais combinam dois atributos de uma comunidade:
riqueza de espcies e equabilidade (ou equitabilidade)
(Martins & Santos, 1999).
Melo (2008) utilizou duas situaes para
demonstrar o componente equabilidade
considerado pelos ndices de diversidade. Para tanto,
so utilizados, como exemplo, duas florestas com
cem rvores distribudas em dez espcies: I - na
primeira floresta, cada espcie representada por
dez indivduos; II - na segunda floresta, uma das
espcies teria 91 indivduos e as espcies restantes
teriam cada uma apenas um indivduo. Embora a
riqueza de espcies seja a mesma (10), no segundo
caso fica evidente a sensao de menor diversidade
ou de maior monotonia, j que ocorre o predomnio
de uma espcie em detrimento das demais.
A maioria dos ndices de diversidade no
paramtrica, pois estes independem de parmetros
de uma distribuio, como, por exemplo, a
distribuio normal. Tais ndices, geralmente,
consistem de expresso matemtica simples
envolvendo a abundncia relativa de cada espcie
na amostra (Melo, 2008). Conforme Oliveira (1997),
os estimadores no paramtricos podem ser muito
teis para prever o nmero de espcies de uma rea,
tendo a vantagem da simplicidade nos clculos, visto
que so necessrias apenas as informaes quanto ao
nmero de espcies que se apresentam em uma ou
duas parcelas utilizadas na amostragem.
O ndice de Simpson foi o primeiro a ser usado
em estudos ecolgicos e mostra a concentrao
de dominncia, uma vez que quanto maior o valor,
maior a dominncia por uma ou poucas espcies
(Matosetal., 1999). Segundo Pinto-Coelho (2000),
Simpson, ao postular sua teoria, baseou-se na
seguinte pergunta: Qual a probabilidade de que dois
indivduos tomados ao acaso tomadas ao acaso em
uma comunidade de tamanho infinito pertenam
mesma espcie? Assim, o ndice de dominncia de
Simpson mede a probabilidade de dois indivduos,
selecionados ao acaso na amostra, pertencerem
mesma espcie. Este ndice possui uma vantagem
em relao aos ndices de Margalef, Gleason e
Menhinick, pois no somente considera o nmero
de espcies (s) e o total de nmeros de indivduos
(N), mas tambm a proporo do total de ocorrncia
de cada espcie (Rodrigues, 2007).
De acordo com Brower & Zar (1984), os ndices
de diversidade mais aplicados nos estudos ecolgicos
so os de Shannon (H) e Pielou (J).
O ndice de Shannon, derivado da Teoria da
Informao, adota unidades que variam conforme
a base logartmica usada bits (base 2), nats (base
528 Freitas WK, Magalhes LMS
neperiana) ou decits (base 10)e considera a riqueza
das espcies e suas abundncias relativas (Odum,
1988; Melo, 2008). Sua concepo admite que os
indivduos sejam coletados aleatoriamente de uma
grande e infinita populao, assumindo, tambm,
que todas as espcies esto representadas na amostra
(Dias, 2004).
Outro grupo de ndices de diversidade so
aqueles em que, alm da riqueza de espcies e
da equabilidade, incorporam-se as distncias ou
diferenas (morfolgica, funcional, filogentica)
entre as espcies. Estes ndices podem ser
particularmente teis em estudos de conservao,
nos quais se procura maximizar no apenas riqueza
de espcies, mas tambm o nmero de clados ou
grupos taxonmicos (Melo, 2008).
Uma vantagem, embora discutvel, do uso
dos ndices de diversidade seria concentrar numa
mesma medida dois atributos da comunidade, j que
ambos so capazes de proporcionar a sensao de
diversidade (Melo, 2008).
De acordo com Odum (1988), o ndice de
Shannon atribui um peso maior s espcies raras,
enquanto o ndice de Pielou representa a proporo
da diversidade de espcies encontradas na
amostragem atual em relao diversidade mxima
que a comunidade poder atingir. O ndice de
Simpson apresenta vantagem em relao ao ndice de
Shannon, pois no exige conhecimento sobre todas
as espcies de uma sinsia na comunidade; porm,
tem a desvantagem de ser pouco utilizado e, desta
forma, menos comparvel em relao ao ndice de
Shannon.
Segundo Daniel (1998), o ndice de Shannon
apresenta diversas vantagens: capaz de medir os
nveis de diversidade em diferentes ecossistemas
e para objetos diferentes; contm propriedades
que permitem os testes estatsticos, tais como a
comparao de valores em momentos diferentes,
na mesma populao ou comunidade, e baseia-se
em dois parmetros importantes nas comunidades,
que so o nmero de espcies e a abundncia, dentre
outros.
Por outro lado, o emprego de ndices de
diversidade muitas vezes restrito a situaes
comparativas (Melo, 2008). Como saber, por meio
do ndice de Shannon, que a comunidade A mais
Floresta e Ambiente 2012; 19(4):520-540
diversa do que a comunidade B? Este ndice sempre
estar na dependncia de uma base comparativa,
o que necessita de procedimentos metodolgicos
semelhantes (critrio de incluso, tamanho e forma
de unidades amostrais, semelhanas fitogeogrficas
e rigor na identificao taxonmica, dentre outros).
Um segundo problema no uso destes ndices que
o valor obtido para uma comunidade no permite
saber exatamente a natureza da comunidade. Infinitas
combinaes de riqueza de espcies e equabilidade
poderiam gerar exatamente o mesmo valor. Como
consequncia, pode-se obter o mesmo valor de ndice
de diversidade para duas comunidades diferentes em
riqueza de espcies e equabilidade (Melo, 2008).
Dias afirma que,
[...] uma das grandes crticas que se tem feito a
esse ndice justamente o fato de que o clculo da
diversidade baseado na abundncia relativa no d
nenhuma resposta ecolgica plausvel de anlise depois
de computada. Por ser muito robusto, esse ndice pode
ser usado em comparaes atravs das varincias
[medida de tendncia central que informa a variao
em torno da mdia] obtidas durante o clculo do valor
do ndice (H) por testes t de Student. (Dias, 2004,
p.375).
As diferentes formas de efetuar os clculos de
ndices de diversidade para o mesmo conjunto de
dados podem, muitas vezes, causar equvocos em
suas interpretaes. Dias (2004) aponta que existe
uma forma de quantificar se ocorre diferena da
diversidade, que por meio dos modelos baseados
na distribuio da abundncia relativa das espcies,
conforme o Quadro2:
Recentemente, o uso dos estimadores de
riqueza de espcies vem sendo apontado como
uma alternativa para um conjunto de dados com
diferentes distribuies de abundncia, ajustando
o peso das espcies raras, ou seja, aquelas que s
aparecem em uma ou em poucas amostras (Dias,
2004). Os principais estimadores e seus pressupostos
esto resumidos no Quadro3.
A escolha de um determinado ndice depende
invariavelmente dos objetivos e escalas espaciais
do estudo. Em estudos de Macroecologia,
envolvendo escalas continentais, apenas
dados de presena/ausncia esto disponveis,
impossibilitando o uso de ndices de riqueza, ndices
Floresta e Ambiente 2012; 19(4):520-540 Mtodos e Parmetros para Estudo da Vegetao com nfase... 529

Quadro 2. Modelos de distribuio de abundncia aplicados aos estudos de ecologia vegetal, incluindo seus
descritores.
Chart 2. Models of abundance distribution applied to studies of plant ecology, including its descriptors.
Modelos Pressupostos
Usado quando a abundncia das espcies e as classes de abundncia devem ser
Log normal expressas em logaritmos na base 2 e esse resultado de padro de distribuio
chamado de oitavas.
Usado para descrever matematicamente a relao entre o nmero de espcies e
Log srie seu nmero de indivduos originalmente em pesquisas entomolgicas (em que as
populaes so, em sua maioria, hiperabundantes).
Usado em modelos em que o padro de abundncia encontrado primariamente em
Srie geomtrica ambientes com uma comunidade simples e relativamente pequena ou em ambientes
com estgios de sucesso recentes.
Usado para ordenar o nmero de indivduos das espcies mais abundantes de uma
Vara quebrada ou Broken Stick
comunidade; utilizado como proposta para clculo de sobreposio de nicho.
Fonte: Dias (2004).

Quadro3. Modelos de estimadores de riqueza aplicados aos estudos de ecologia vegetal, incluindo suas frmulas
e descritores.
Chart 3. Models of richness estimators applied to studies of plant ecology, including formulas and their descriptors.
Estimadores Pressupostos
Estimador de riqueza baseado na extrapolao [adio aleatria da ordem das amostras] das
curvas de acmulo de espcies. A proposta dessas curvas que elas representam o nmero
de espcies descobertas, plotadas em um grfico que indique qual foi a quantidade de esforo
Michaelis-Menten
empregado para se inventariar uma rea, por exemplo. Pela observao do comportamento da
curva, pode-se fazer uma previso de quantas espcies (que no foram coletadas) ainda podem
vir a ser descobertas.
Estimador de riqueza baseado na abundncia (abundncia aqui quantifica raridade ou o nmero
Jackknife 1 e 2 de singletons/doubletonso nmero de espcies representadas por somente 1 ou 2 indivduos,
respectivamente).
Chao 1-estimador de riqueza baseado na abundncia; Chao 2-estimador de riqueza baseado
na incidncia de espcies (ou presena/ausncia dos dados que quantifiquem raridade ou o
Chao 1 e 2
nmero de uniques/duplicateso nmero de espcies encontradas em somente 1 ou 2 amostras,
respectivamente).
Estimador de riqueza baseado na incidncia de espcies; esta ferramenta estandardiza as
Bootstrap
comparaes de riqueza de espcies a um nmero em comum de indivduos.
Estimador baseado no conceito de cobertura de amostra (abundncia ou o nmero de singletons/
ACE
doubletons).
Estimador baseado no conceito de cobertura de amostra (ou presena/ausncia dos dados que
ICE
quantifiquem raridadeou o nmero de uniques/duplicates).
Fonte: Dias (2004); Gotelli (2009).

de diversidade paramtricos ou no paramtricos,
ou ainda riquezas interpoladas ou extrapoladas.
Nestes estudos, geralmente o interesse focado
em revelar padres e processos, ecolgicos e
evolutivos, geradores de riqueza de espcies numa
regio. Geralmente, no existe interesse em saber a
importncia relativa de cada espcie em cada regio.
O mesmo vlido para estudos de Conservao
que tenham como objetivo produzir mtodos que
maximizem o nmero de espcies a serem protegidas
(Melo, 2008).
No existe uma soluo prpria para as questes
de biodiversidade, na medida em que as solues
permeiam por diferentes alternativas, que devem ser
escolhidas com discernimento, responsabilidade e
sensibilidade (Matosetal., 1999).
530 Freitas WK, Magalhes LMS
6. PARMETROS DA ESTRUTURA
HORIZONTAL
A Fitossociologia, como cincia, busca conhecer
a comunidade vegetal do ponto de vista florstico e
estrutural (Braun-Blanquet, 1979).
Um estudo fitossociolgico no se apoia somente
no conhecimento das espcies que compem a flora,
mas, acima de tudo, em como elas esto arranjadas,
sua interdependncia, como funcionam e como se
comportam no fenmeno de sucesso (Rodrigues &
Pires 1988).
Segundo Mueller-Dombois & Ellenberg (1974),
Braun-Blanquet (1979), Lamprecht (1990) e Martins
(1991), a caracterizao fitossociolgica das florestas
pode ser feita mediante clculos de abundncia
(densidade), frequncia e dominncia.
A frequncia um descritor do nmero de
observaes realizadas pelo pesquisador de seu
objeto de estudo e expressa normalmente em
forma de porcentagem. Esse parmetro pode ser
absoluto, quando calculado em funo de uma
rea amostral ou outra subdiviso criada pelo
pesquisador, ou relativo, obtido pela proporo entre
a frequncia absoluta de determinada espcie e a
soma das frequncias absolutas das demais espcies
inventariadas (Mueller-Dombois & Ellenberg, 1974;
Braun-Blanquet, 1979; Brower & Zar, 1984; Martins,
1991; Pinto-Coelho, 2000; CullenJunioretal., 2004).
A densidade um parmetro ecolgico que
revela a ocupao do espao pelo indivduo e, assim
como a frequncia, podem ser calculadas tanto
as densidades absolutas quanto as relativas. Este
parmetro, a desidade absoluta, representa o nmero
total de indivduos de uma determinada espcie em
uma rea/volume total amostrada, enquanto que
a densidade relativa a relao entre a abundncia
total de uma determinada espcie na amostra e a
abundncia total da amostra (Mueller-Dombois
& Ellenberg, 1974; Braun-Blanquet, 1979; Brower
& Zar, 1984; Martins, 1991; Pinto-Coelho, 2000;
CullenJunioretal., 2004).
A estrutura horizontal de uma floresta,
sucintamente, resulta das caractersticas e
combinaes entre as quantidades em que cada
espcie ocorre por unidade de rea (densidade), da
maneira como estas espcies se distribuem na rea
Floresta e Ambiente 2012; 19(4):520-540
(frequncia) e do espao que cada uma ocupa no
terreno (dominncia) (Barros, 1980; Lamprecht,
1990).
Ao se transformarem os valores absolutos
em valores relativos, possvel obter o Valor de
Cobertura (VC) e o Valor de Importncia (VI),
preteritamente conhecidos como ndice de Valor de
Cobertura (IVC) e ndice de Valor de Importncia
(IVI), respectivamente (Martins, 1991). O primeiro
obtido por meio da soma de densidade e dominncia
relativas. Este permite estabelecer a estrutura dos
txons na comunidade e separar diferentes tipos
de uma mesma formao, assim como relacionar a
distribuio das espcies em funo de gradientes
abiticos.
O Valor de Importncia, proposto por Curtis
e Macintosh (1950 apud Moscovich, 2006),
obtido somando-se, para cada espcie, os valores
relativos de Densidade, Dominncia e Frequncia,
obtendo-se um valor mximo de 300%. O Valor de
Importncia pode ser convertido em Porcentagem
de Importncia, ao ser dividido por trs. Este a
combinao dos valores fitossociolgicos relativos
de cada espcie, com finalidade de atribuir um valor
para as espcies dentro da comunidade vegetal a que
pertencem (Matteucci & Colma, 1982).
A soma de diferentes descritores, se por um
lado pode distorcer as relaes entre as variveis
estudadas, por outro, permite visualizar de forma
ampla o desempenho das espcies na comunidade
(Martins, 1991).
Daubenmire (1968 apud Moscovich, 2006)
observa que, ao serem somados os trs parmetros,
o valor de Frequncia tende a mascarar os demais,
apresentando, portanto, um maior peso na definio
do Valor de Importncia. Por isto, Cainetal. (1956
apud Moscovich, 2006) chamam a ateno para o
fato de os valores de Frequncia serem afetados pelas
caractersticas das parcelas e da amostragem.
Martins (1991) afirma que, apesar de crticas,
o Valor de Importncia tem se revelado muito til
tanto para separar tipos diferentes de florestas como
para relacion-las a fatores ambientais, incluindo as
relaes entre a distribuio de espcies e os fatores
abiticos.
Os descritores ou parmetros da Estrutura
Horizontal de uma comunidade florestal so
Floresta e Ambiente 2012; 19(4):520-540 Mtodos e Parmetros para Estudo da Vegetao com nfase... 531

calculados conforme as frmulas descritas abaixo
(Quadro4).
Conforme Sampaio et al. (1993), nenhum
parmetro fitossociolgico isolado fornece uma ideia
ecolgica clara da comunidade ou das populaes
vegetais. Em conjunto, podem caracterizar
formaes (e suas subdivises) e suprir informaes
sobre estgios de desenvolvimento da comunidade e
das populaes, distribuio de recursos ambientais
entre populaes, possibilidades de utilizao dos
recursos vegetais, etc.
As combinaes mais importantes, sob os
aspectos ecolgico, estrutural e silvicultural, para
os parmetros densidade, frequncia e dominncia,
podem ser consideradas em seis condies, conforme
descritos por Lamprecht (1990):
Elevados valores de Densidade, Frequncia
e Dominncia: representam as espcies mais
importantes, quando analisada apenas a estrutura
da comunidade;
Densidade e Frequncia elevadas: condio tpica
para as espcies de ocorrncia horizontal regular;
Densidade elevada e baixa Frequncia: fenmeno
tpico para espcies com certa aglomerao local;
Densidade e Dominncia elevadas e baixa
Frequncia: indica espcies de grande porte;
Densidade elevada e baixos valores de Frequncia
e Dominncia: indica a presena de espcies
de povoamento auxiliar com tendncia ao
agrupamento;
Baixa Densidade e elevados valores de Frequncia
e Dominncia: condio tpica para rvores
dominantes isoladas e em nmero reduzido,
porm dispersas com certa regularidade por reas
relativamente grandes.
Atualmente, em estudos ecolgicos, comum
a aplicao de anlises multivariadas, ou seja,
anlises que correspondem a um grande nmero de
mtodos e tcnicas que utilizam, simultaneamente,
todas as variveis na interpretao terica do
conjunto de dados obtidos (Gauch Junior, 1982).
O conhecimento das tcnicas multivariadas e das

Quadro4. Descritores fitossociolgicos aplicados ao estudo da estrutura horizontal de comunidades vegetais.

Chart 4. Phytosociological descriptors applied to the study of the horizontal structure of plant communities.
Frequncias Absoluta e Relativa
u
FAi = i 100 ; FAi=frequncia absoluta da i-sima espcie na comunidade vegetal;
ut
FRi=frequncia relativa da i-sima espcie na comunidade vegetal;
ui=nmero de unidades amostrais em que a i-sima espcie ocorre;
ut=nmero total de unidades amostrais;
FA
FRi = P i 100 P=nmero de espcies amostradas.

FAi
i =1

Densidades Absoluta e Relativa DAi=densidade absoluta da i-sima espcie, em nmero de indivduos

n por hectare;
DAi = i ; ni=nmero de indivduos da i-sima espcie na amostragem;
A
ni=nmero total de indivduos amostrados;
DAi
DRi = 100 ; A=rea total amostrada, em hectare;
DT DRi=densidade relativa (%) da i-sima espcie.
Dominncias Absoluta e Relativa
ABi DoAi=dominncia absoluta da i-sima espcie, em m2/ha;
DoAi = ; ABi=rea basal da i-sima espcie, em m2, na rea amostrada;
A
A=rea amostrada, em hectare;
DoA
DoRi = 100 ; DoRi = dominncia relativa (%) da i-sima espcie.
DoT
Valor de Importncia
VI i
VI i = DRi + DoRi + FRi ; VI i (%) =
3
Valor de Cobertura
VCi
VCi = DRi + DoRi ; VCi (%) =
2
Fonte: Mueller-Dombois & Ellenberg (1974).
532 Freitas WK, Magalhes LMS
suas possibilidades de aplicao em estudos de
vegetao fornece ao pesquisador a oportunidade
de explorar e interpretar, de forma objetiva, os
resultados dos seus estudos e, a partir deles, testar
ou formular hipteses de trabalho (Gotelli & Ellison,
2011). Quando o objetivo do estudo descrever a
vegetao, os mtodos de classificao (como Cluster
e Twinspan) so mais adequados (Oliveira-Filho,
1989; Narvaes, 2008), enquanto que os mtodos
de ordenao (PCA Anlise de Componentes
Principais, CA Anlise de Correspondncia e
outras) so mais indicados quando o objetivo
determinar relaes entre a vegetao e o ambiente,
mesmo que indiretamente (Santos et al., 2004).
Quando se trabalha com um conjunto de dados
muito heterogneos, geralmente necessrio
primeiro classificar e, em seguida, ordenar cada
grupo separadamente (Machadoetal., 2004).
7. PARMETROS DA ESTRUTURA
VERTICAL
Para Longhi et al. (1992), as comunidades
variam de acordo com o nmero de estratos que
apresentam, dependendo da variedade de formas de
vida que esto presentes na comunidade, refletindo
as condies pedolgicas, climticas e as aes dos
fatores biticos que interagem no ambiente.
A estrutura vertical (ou posio sociolgica)
aquela que define o arranjo de diferentes sinsias,
ou dos diferentes estratos com suas espcies
caractersticas, que integram uma comunidade
vegetal. Segundo Herrera et al. (2009), comum
notar uma diferenciao vertical ou estratificao
determinada, principalmente, pela resposta
reduo da taxa de luminosidade pelo perfil vertical
das florestas.
As informaes referentes aos estudos da
estrutura vertical, aliadas s estimativas dos
parmetros fitossociolgicos da estrutura horizontal,
propiciam uma caracterizao mais completa da
importncia ecolgica das espcies na comunidade
florestal (Senra, 2000).
Conforme Pereira-Silva,
[...] atravs das anlises fitossociolgicas horizontal e
vertical, a estrutura da comunidade vegetal pode ser
representada como um todo e comparada com outras
Floresta e Ambiente 2012; 19(4):520-540
comunidades tanto do ponto de vista da composio de
espcies como da abundncia de suas populaes por
estrato. (Pereira-Silvaetal., 2004, p. 534).
De acordo com Hack,
[...] a presena de espcies nos diferentes estratos
de fundamental importncia fitossociolgica, pois
uma espcie tem presena assegurada na estrutura e
dinmica da floresta, quando se encontra representada
em todos seus estratos. (Hacketal., 2005, p. 1084).
De acordo com Guapyass,
[...] o reconhecimento dos estgios serais (seres)
de vital importncia para os estudos de composio
florstica, fisionomia e estrutura, pois estas diferem de
acordo com o estgio sucessional em que a comunidade
se encontra. (Guapyass, 1994, p. 14).
Essa autora ressalta ainda que, em florestas
tropicais [...] observa-se a convenincia de
denominar estas seres de pioneira, secundria inicial,
secundria tardia e clmax. (Guapyass, 1994, p.14).
A anlise da estrutura vertical infere sobre o estgio
seral em que a espcie se encontra dentro de uma
comunidade florestal. A partir desta anlise,
possvel constatar a importncia da espcie, em cada
estrato (Hosokawaetal., 2008).
A literatura especializada apresenta uma srie
de metodologias para identificar e reconhecer a
presena de estratos em florestas. Sanquetta (1995)
cita as contribuies de Monsi e Saeki (1953),
Ogawaetal. (1963) e Richards (1979), porm afirma
que estas so trabalhosas, parciais, aplicveis em
pequenas reas e, muitas vezes, destrutivas.
Sanquetta (1995) apresentou um mtodo de
estratificao florestal adaptado de Hozumi (1975),
denominado de diagrama h-M. Este consiste em
plotar a distribuio dos dados referentes varivel
altura (h) em oposio aos valores das variveis h,
que representam os melhores resultados da prpria
altura, distribudos no eixo das ordenadas.
Tambm foi muito utilizada a classificao
da IUFRO, proposta por Leibundgut (1958 apud
Lamprecht, 1990), que parte da altura dominante
(Hdom) da floresta para distinguir os estratos,
conforme apresentado nas equaes 1, 2 e 3:
h
inferior h< dom (1)
3
Floresta e Ambiente 2012; 19(4):520-540
h 2h
mdio dom h< dom (2)
3 3 dos indivduos presentes na parcela e na sua volta.
2h
superior h dom (3)
3 POSIO SOCIOLGICA E VALOR DE
Longhi (1980 apud Moscovich, 2006) publicou
um mtodo constitudo por meio de uma curva de
frequncias acumuladas, baseado na frequncia
relativa das alturas e fixado em trs estratos,
abrangendo em cada estrato um tero das alturas.
Outro mtodo, citado por Souza et al. (2003),
divide a floresta em trs estratos de altura total,
sendo: estrato inferior compreende as rvores
com altura total (H) menor que a altura mdia
(Hm) menos uma unidade de desvio padro (1 s)
das alturas totais, ou seja, H < (Hm 1 s); estrato
mdio compreende as rvores com (Hm 1 s) nesse perodo, pode eliminar a espcie do local.
H < (Hm + 1 s); estrato superior compreende
as rvores com H (Hm+1 s). Souzaetal. (2003)
recomendam a aplicao de anlises multivariadas
para a determinao da estratificao florestal, a
partir da organizao, em ordem crescente, das
alturas totais das rvores, separadas em classes com
amplitude de 1 m e, em seguida, elaborando uma
matriz X de dados de alturas totais, em que cada
varivel Xij representa a altura total da i-sima rvore
classificada na j-sima classe de altura total. A partir
da, utilizam-se anlises de Cluster e discriminante,
para avaliar a existncia de grupos distintos de
classes de altura total e a ratificao da formao
destes grupos, respectivamente.
Calegarioetal. (1994) descreveram a estratificao
florestal a partir do teste no paramtrico Qui-
quadrado e determinaram a existncia de grupos
de dados de altura estatisticamente homogneos,
estabelecendo limites inferiores e superiores para
classes definidas de estratos.
PllicoNetto & Sanquetta (1996) apresentam um
mtodo para estratificao de florestas plantadas e
naturais pelo qual se determina o nmero de estratos,
utilizando-se a varivel volume por unidade de rea.
De uma forma mais simples, Longhietal. (2000)
registraram a posio sociolgica de cada rvore,
considerando trs estratos: inferior (3); mdio(2); e
superior (1). Os estratos foram separados visualmente
por um membro de sua equipe, apresentando
Mtodos e Parmetros para Estudo da Vegetao com nfase... 533
amplitude varivel que dependia da altura mxima
8. REGENERAO NATURAL,
IMPORTNCIA AMPLIADO
Dentre os indicadores da estrutura vertical, trs
costumam ser considerados: a regenerao natural,
a posio sociolgica e o Valor de Importncia
Ampliado (Finol, 1971).
A regenerao natural representa o indivduo
jovem na floresta. Segundo Amo Rodrguez & Gmez-
Pompa (1976), este o estgio intermedirio entre
a plntula e o estado adulto vegetativo/reprodutivo,
fundamental para a manuteno do equilbrio da
floresta, j que o fracasso dos processos adaptativos,
Para Scariot & Reis,
[...] a regenerao natural um processo que trata do
desenvolvimento e reconstruo das comunidades
naturais. Esse processo, em florestas tropicais que
sofrem distrbios naturais ou antrpicos, depende de
fontes autognicas e alognicas. As fontes autognicas
so representadas pela expresso do banco de sementes
do local que sofreu tal distrbio e as alognicas, pela
expresso da chuva de sementes que chega nesse local.
(Scariot & Reis, 2010, p. 55).
De acordo com Hosokawa et al. (2008), a
regenerao natural constitui importante indicador
para a compreenso da capacidade de disseminao
das espcies e do momento inicial de sua dinmica
na ocupao do ambiente. Em uma floresta, a
organizao estrutural (horizontal e vertical) e
a distribuio diamtrica dependem de como as
espcies se comportam neste momento inicial.
A regenerao pode ser avaliada por meio
da frequncia, da densidade e das categorias de
tamanho (indivduos so avaliados por classes de
tamanho), sendo considerado que quanto maior for
o indivduo, maior tambm ser sua possibilidade de
permanecer na rea (Longhietal., 2000).
A estrutura sociolgica e o valor de importncia
ampliado informam acerca da composio florstica
dos vrios estratos da floresta, no sentido vertical, e
do papel que desempenham as diferentes espcies
em cada um dos estratos (Lamprecht, 1990;
Hosokawaetal., 2008).
534 Freitas WK, Magalhes LMS Floresta e Ambiente 2012; 19(4):520-540

Quadro 5. Parmetros da Estrutura Vertical, Posio sociolgica, Regenerao Natural e Valor de Importncia
Ampliado aplicados aos estudos fitossociolgicos em comunidades vegetais.
Chart 5. Parameters of the vertical structure, sociological position, natural regeneration and Value of Expanded
Importance applied to phytosociological studies in plant communities.
Estrato Vertical
Estrato Inferior: h j < h 1.S( ) h = mdia das alturas dos indivduos amostrados;
( )
Estrato Mdio: h 1.S h j < h + 1.S ( ) S=desvio padro das alturas totais (h j);
Estrato Superior: h j h + 1.S ( ) hj=altura total da j-sima rvore individual.

Posio Sociolgica
VFij = VFj nij ; VFij=valor fitossociolgico da i-sima espcie no j-simo estrato;
Nj VFj=valor fitossociolgico simplificado do j-simo estrato;
VFj = 100 ; nij=nmero de indivduos de i-sima espcie no j-simo estrato;
N
Nj=nmero de indivduos no j-simo estrato;
m
N=nmero total de indivduos de todas as espcies em todos os
PSAi = VFj nij ;
i =1
estratos;
PSAi=posio sociolgica absoluta da i-sima espcie;
PSAi PSRi=POS (%)=posio sociolgica relativa (%) da i-sima espcie;
PSRi = S
100
S=nmero de espcies;
PSAi m=nmero de estratos amostrados.
i =1

Regenerao Natural
CATi=classe absoluta de tamanho da regenerao da i-sima espcie;
J
Nj
CATi = nij ; CRTi=classe relativa de tamanho da regenerao da i-sima espcie;
j =1 N nij=nmero de indivduos da i-sima espcie na j-sima classe de
CATi tamanho;
CRTi = S
100 ; Nj=nmero total de indivduos na j-sima classe de tamanho;
CATi N=nmero total de indivduos da regenerao natural em todas as
i =1 classes de tamanho;
FRi + DRi + CRTi RNRi=regenerao natural relativa da i-sima espcie;
RNRi = FRi=frequncia relativa da regenerao natural da i-sima espcie;
3
Ri=densidade relativa da regenerao natural da i-sima espcie.

Valor de Importncia Ampliado

VIAi = DRi + FRi + DoRi + PSRi + RNR ;
VIA=Valor de Importncia Ampliado.
VIAi
VIA(%) =
5
Fonte: Hosokawaetal. (2008).

No Quadro 5 esto apresentadas as frmulas comuns, raras e acompanhantes). Estas informaes

para os clculos dos parmetros fitossociolgicos da
estrutura vertical.
9. CONSIDERAES FINAIS
As comunidades vegetais representam tipologias
reconhecidas por sua composio florstica e sua
estrutura, associadas s suas relaes interespecficas
com o meio ambiente.
Por meio da Fitossociologia, torna-se possvel
reconhecer espcies ocorrentes em uma comunidade,
que expressam capacidades de indicadoras (espcies
consubstanciam estratgias de manejo que podem
garantir a conservao de guildas relevantes para
o funcionamento de ecossistemas terrestres. Tal
conhecimento constitui uma das ferramentas
contemporneas para o estudo cientfico da
vegetao natural e da paisagem cultural, com
aplicaes no ordenamento, no planejamento e na
gesto territorial, em geral, e do espao florestal, em
particular (Capelo, 2003).
Arruda & Daniel (2007) afirmam que os estudos
fitossociolgicos de uma floresta representam o
passo inicial para o seu conhecimento, pois, quando
Floresta e Ambiente 2012; 19(4):520-540
associados sua dinmica, pode-se construir
uma base terica para subsidiar a preservao
e o uso de recursos da flora, a conservao de
ecossistemas similares e a recuperao de reas ou
fragmentos florestais degradados, contribuindo
substancialmente para seu manejo.
Esses estudos so, portanto, condio essencial
para que se possam estabelecer atualizaes das
divises fitogeogrficas (Silva & Leito Filho,
1982); elaborar planos e aes de recuperao de
reas degradadas (Arajo et al., 2006; Jacobi et al.,
2008; Pinheiro et al., 2009); avaliar a dinmica
e a evoluo de fragmentos florestais (Melo &
Mantovani, 1994; Ivanauskas & Rodrigues, 2000;
Bertanietal., 2001); estabelecer prticas de manejo
e conduo de agroecossistemas (Magalhes &
Freitas, 2004; Pinheiro, 2007; Lobo & Valeri, 2009);
propor tratos silviculturais em plantios de essncias
florestais (Aubert & OliveiraFilho, 1994; Camargo,
1998; Saporetti Junior et al., 2003; Mochiutti et al.,
2008); adotar estratgias para a conservao da
biodiversidade (Peixoto & Gentry, 1990; Limaetal.,
2006; Oliveira-Filho et al., 2008); atualizar planos
de manejo (Rosot, 1982), e subsidiar programas
de recuperao ambiental em empreendimentos
(Peixotoetal., 1995; MeiraNetoetal., 1997).
Mesmo assim, apesar dos esforos despendidos
por inmeros cientistas, as pesquisas conduzidas
para estudos fitossociolgicos no Brasil ainda so
consideradas insuficientes. Um maior investimento
nestes estudos permitir um avano mais consistente
para as aes de conservao e uso da natureza.
STATUS DA SUBMISSO
Recebido: 09/10/2011
Aceito: 12/09/2012
Publicado: 31/12/2012
AUTOR(ES) PARA CORRESPONDNCIA
Welington Kiffer de Freitas
Secretaria de Cincia e Tecnologia do Estado do
Rio de Janeiro SECT,
Fundao de Apoio Escola Tcnica do Estado
do Rio de Janeiro FAETEC,
Rio de Janeiro, RJ, Brasil
e-mail: wkfreitas@gmail.com
Mtodos e Parmetros para Estudo da Vegetao com nfase... 535
Lus Mauro Sampaio Magalhes
Departamento de Cincias Ambientais,
Instituto de Florestas, UFRRJ, Km 07 Rodovia
BR 465, Seropdica, RJ, CEP 23890-000, Brasil,
e-mail: l.mauro@terra.com.br
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