Laura del Olmo

Tema 9: TEJIDO MUSCULAR (1)

Fibra muscular LISA
Variedad del TJ muscular especializada en proporcionar movimiento y contraccin:

- A muchos de nuestros rganos slidos - A estructuras altamente especializadas (como

por ej. el iris o el pelo)
- A nuestros rganos tubulares y glandulares en
general

Localizaciones ms importantes de las fibras musculares lisas en nuestro cuerpo:

- tero = miometrio: la capa muscular representa la mayor parte del tero y al contraerse permite la
extraccin del feto a trmino.

- Tracto gastrointestinal: la capa

muscular envuelve el rgano
tubular digestivo y su
contraccin permite el trnsito
de los alimentos ingeridos en
digestin a lo largo de todo el
tubo.

- rbol traqueo-bronquial: la
contraccin de su capa muscular
regula el volumen de aire que
alcanzan nuestros alveolos.

- Apto. Urinario = capa muscular

del urter y vejiga: regula el
paso de la orina desde el rin a
la vejiga (urter) y desde la
vejiga al exterior. La capa
muscular es por tanto el
verdadero rgano/mecanismo
de secrecin de la orina, es decir, el que posibilita el traslado la orina creada por el rin hasta la vejiga, y
determina la excrecin desde esa ltima.

- Apto. Genital

Hombre: la fibra muscular lisa se entremezcla con el TJ erctil del pene.

Mujer: la fibra muscular lisa rodea la vagina, contrayndose durante el coito.

o Pezn: la contraccin de la fibra muscular lisa en el pezn facilita la lactancia (excrecin de

leche durante el amamantamiento).

- Iris = msculos constrictor y dilatador de la pupila.

- Pelo = msculo erector del pelo.

 Laura del Olmo

- rganos glandulares = vescula biliar: la fibra muscular lisa suele envolver los conductos de excrecin de la
glndula, y al mismo tiempo, en el caso de la vescula biliar forma una capa muscular que facilita la
excrecin de la bilis al interior del duodeno (durante la digestin).

- Apto. Circulatorio: rodea arterias y venas, con lo que mantiene la presin diastlica en el lado arterial, y al
mismo tiempo en el lado venoso facilita el retorno venoso hasta el corazn (con su presin sostenida).

- Especiales: Hombre = escroto.

Caractersticas de las clulas musculares lisas

- Muy heterogneas tanto morfolgica (estructural) como funcionalmente. En consecuencia dan lugar a TJs
musculares muy distintos cuyas variaciones dependern del rgano en el que se encuentren; por ejemplo, la
fibra muscular lisa vascular es distinta a la fibra muscular del miometrio.

- Tamao: pequeas, medianas y grandes.

Pequeas = capas musculares vasculares (Apto. Circulatorio): 20 m de longitud x 5 m de

dimetro.

Medianas = capa muscular del tracto

respiratorio, digestivo (intestino) y urinario: 50
m de longitud x 10 m de dimetro.

Grandes = *TERO*: 200 m de longitud x 20

m de dimetro.

- Morfologa: fusiformes (alargadas).

Ncleo (en relajacin = alargado): como una

serpiente.

Ncleo (en contraccin = acortado): arrugado, en espiral (como un sacacorchos).

- Todas ellas poseen una membrana basal alrededor.

- Inervacin: por el SN Vegetativo o Autnomo (simptico y parasimptico), es decir, son de contraccin

*INVOLUNTARIA*.

- Origen embrionario: en general proceden del MESENQUIMA.

OJO!!! EXCEPCIN: la fibra muscular lisa del msculo erector del pelo o de los msculos
constrictores/dilatadores de la pupila (iris) proceden del ECTODERMO.

Mecanismos de activacin de la contraccin (3):

1. Estimulacin elctrica

2. Hormonal

3. Estimulacin mecnica (estiramiento). Por ejemplo, llega un momento en el que la vejiga se ha llenado tanto
que el estiramiento de su epitelio de transicin hace que no podamos frenar la salida de orina, pues activa la
contraccin de sus fibras lisas.
 Laura del Olmo

El estmulo elctrico/hormonal que activa la contraccin no es vehiculizado a las clulas una por
una, sino que se efecta mediante el intercambio de iones/molculas (AMPc) que existe entre
todas las clulas musculares lisas de una misma estructura u rgano.

Las C. musculares lisas se relacionan entre ellas de manera eficaz, permitiendo la difusin de iones y pequeas
molculas (AMPc) entre ellas, es decir, suelen comunicarse con sus clulas vecinas a travs de este intercambio,
que a su vez es posibilitado por las GAP Junctions.

- El intercambio de iones permite la propagacin del estmulo elctrico entre todas las C. musculares lisas de
la capa.

- El intercambio de molculas (AMPc) permite la difusin de molculas que normalmente regulan las
respuestas funcionales a hormonas (muchas hormonas actan a travs de receptores ligados al aumento de
AMPc en la clula).

Por ejemplo, en la capa muscular del intestino para que se efecte la contraccin NO necesitamos que todas y cada
una de las C. musculares lisas estn inervadas por fibras del SNV (es decir, no es necesario que a c/ una de estas
clulas les llegue un ramo nervioso exclusivo para ellas), sino que ser suficiente con que la inervacin llegue a unas
pocas clulas que luego trasladarn la activacin al resto gracias al intercambio de iones.

De igual forma ocurrir si la activacin de la contraccin dependiera de una hormona, por ejemplo, en la expulsin
del feto a trmino la contraccin del tero ser potenciada por la oxitocina.

Que el estmulo de activacin de la contraccin se propague por todas las clulas musculares lisas
es posible gracias a:

- La apertura/cierre de los canales de transmisin (regulan la contraccin).

- La comunicacin celular directa que existe entre todas ellas a travs de las GAP Junctions (molculas de
unin intercelular), que permiten que las clulas estn suficientemente prximas unas de otras para que el
estmulo llegue a todas ellas y no solo a las primeras receptoras, dando lugar a una contraccin muscular
eficaz de todas las clulas a la vez (que a su vez podr ser rtmica o sostenida).

Una contraccin muscular EFICAZ ser aquella en la que se produzca la contraccin *A LA VEZ* de todas las clulas
musculares de la capa (se deben de llegar a reducir a mm-cm), y es posible gracias a la apertura de los canales de
transmisin y a la comunicacin celular por Gap Junctions (la cual est regulada a su vez hormonalmente), es decir,
no es necesario que todas las clulas reciban esa hormona/neurotransmisor activador, sino simplemente, una vez
abiertos los canales, que estn COMUNICADAS unas con otras a travs de las GAP Junctions.

Por ejemplo, el miometrio o capa muscular lisa del tero nicamente se contrae de manera eficaz 100% (contraccin de TODAS
sus clulas) en el momento del alumbramiento; durante el resto de su vida se contrae, pero ineficazmente. El dolor menstrual es
una muestra de esta contraccin ineficaz.

Diferencias en la contraccin del miometrio segn alumbramiento/menstruacin:

- En el alumbramiento los estrgenos activan a los canales de transmisin para que se contraigan TODAS A LA VEZ.

- Durante la menstruacin estos canales NO son abiertos, por lo que la contraccin solo se dar en zonas puntuales.

*Oxitocina: hormona que aumenta durante el alumbramiento aumentando la contraccin de la MS lisa, pero para ello antes los
estrgenos han de haber estimulado la apertura de los canales, es decir, actan justo antes de la expulsin, NO la inician.
 Laura del Olmo

La contraccin podr ser RTMICA o SOSTENIDA/CONTINUA, es decir, NO todas las C. musculares se

contraen de la misma manera:

- Contraccin RTMICA = movimientos peristlticos intestinales: en los tejidos musculares del intestino se
forman ondas peristlticas debidas a la alternancia entre contracciones/relajaciones de las fibras musculares
lisas.

- Contraccin SOSTENIDA/CONTINUA = Apto. Circulatorio: las c. musculares lisas localizadas en el Apto.

Circulatorio (alrededor de arterias y venas) estn continuamente contradas con el fin de mantener la
presin arterial.

o Otro ejemplo: cuando se activa la contraccin del miometrio justo a trmino (antes de la expulsin
del feto), sta ser sostenida hasta el final.

Citoplasma de la clula muscular lisa: especializacin contrctil. Debido a su especialidad contrctil

encontramos molculas que potencian sta:

- Alta concentracin de microfilamentos y filamentos intermedios (NO contrctiles).

- Concentracin moderada del resto de orgnulos (AG pequeos, RER poco desarrollado, mitocondrias
delgadas aunque en gran n).

- Gran citoesqueleto de ACTINA y MIOSINA: armazn citoesqueltico sostenido por unos agregados
moleculares que forman los lugares de soporte de las vigas del citoesqueleto.

CITOESQUELETO = cuerpos densos + desmina-bimentina

El citoesqueleto est soportado por un andamiaje molecular, en el cual sus puntos de anclaje son los cuerpos densos
y en el adems encontramos otras molculas:

- Cuerpos densos: agregados de -ACTININA a los que se enganchan los microfilamentos de actina y que se
encuentran por debajo de la Mb plasmtica o en el interior del citoplasma (en cualquier caso por dentro de
la clula). Son los puntos puntos de anclaje del citoesqueleto de las clulas musculares lisas.

- Desmina-Bimentina: marcan la lnea en la que se tienen que orientar las molculas de alfa-actina, es decir,
sirven de gua para que las dems molculas se puedan orientar.

Aristas entre c/ 2 cuerpos densos = actina

No se toca de un lado al otro!!!

 Laura del Olmo

FENMENO DE LA CONTRACCIN
Cmo se contrae la clula muscular lisa?

MIOSINA: se sita en el centro de las aristas y permite el deslizamiento de las molculas de actina.

SIN la miosina NO hay contraccin!!!

En la clula no la vemos, porque est en estado de reposo y dispersa, pero cuando la clula se prepara para la
contraccin, la miosina se sita formando el eje en el cual se sita la actina.

La contraccin se produce porque la actina, gracias a los cambios conformacionales estimulados por el Ca2+, se
desliza sobre la miosina, por lo que sta ltima sirve de lugar de enganche a la actina (alineacin de la actina-
miosina).

La miosina tiene bracitos que cambian de posicin a la hora de la contraccin, con lo que se desplazan
deslizndose. La actina se engancha a la miosina y se desplaza.

Cuando c/arista se contrae, contrae al conjunto de la clula, disminuyendo su tamao. Millones de clulas gracias a
la comunicacin celular directa antes explicada (Gap Junctions) se enganchan y permiten esta contraccin en
conjunto.

Proporcin actina/miosina = 12/1: por c/12 molculas de actina encontramos 1 de miosina (en un corte
transversal).

DESENCADENANTE DE LA CONTRACCIN: aumento del Ca2+ intracelular, que unido a la calmodulina

(citoplasmtica) se acerca a los complejos actina-miosina.

Cmo aumenta el Ca2+ en la clula? Gracias a que la clula, al excitarse elctricamente, despolariza
su Mb, lo que hace posible la entrada del Ca2+.

1. Activacin celular elctrica/ hormonal/mecnica.

2. Despolarizacin de la membrana.

3. Entrada de Ca2+ en la clula.

4. Unin a la calmodulina (del Ca2+).

5. Acercamiento de los complejos calmodulina-Ca2+ a los lugares donde la miosina se halla acoplada/pegada a
la actina.

6. Deslizamiento de la actina sobre la miosina reduccin longitudinal de las clulas. La disminucin de la

longitud celular sumada a la misma reduccin de millones de clulas por la comunicacin celular (Gap
Junctions), llevan a la contraccin de la estructura.

IMPORTANTE!!! El citoesqueleto de las C. musculares lisas NO est constituido por sarcmeras,

sino que forma una masa contrctil trenzada o compactado celular que es mucho menos potente
que el de las C. musculares estriadas esquelticas o cardacas.
 Laura del Olmo

LA CLULA FACILITA EL ACCESO DE CA2+ A SU INTERIOR GRACIAS A SU CAVERNALIZACIN POR LA

CAVEOLINA-3 = equivalente a los tbulos-T de las fibras musculares esquelticas o estriadas

Caveolina-3 aumenta la superficie de la clula muscular lisa hasta un 70%, facilitando pues el
paso rpido de Ca2+ a su interior (hasta las uniones de actina-miosina).

La clula en su periferia NO es lisa, sino que tiene entrantes ramificados de la Mb plasmtica - diferentes al sistema
de Mb canalicular que posean las plaquetas en forma de sistema de cavernas a travs de la caveolina-3, que
forma vesculas con la Mb plasmtica, que se van uniendo unas a otras y crean estructuras cavernosas que van
ramificndose y constituyen una ampliacin de superficie de la clula, que es la que permite que entre el Ca2+.

La llegada del Ca2+ hasta las uniones actina-miosina es facilitada por la caveolina-3.