Filo Artropodos: Los Queliceriformes a pe es tan blando, suave, lstosay pulera que super al mds suave cutis femenino, ya las més delicadasy hermosas ortesanas.. las virgeres més galontes deserlan tere sus \ argos y redondos dedes, de tocto precio; de modo que no ete ome eatura algun, gue puedo comprar Reverendo € Tops, (escrbiendo una arana doméstca, hacia 1607) | subfilo Quetceriformes incluye las clases Queliceracos(cangreos ‘cacerla, arafat escorpiones, dearer, garapalas, yoko jrupes menos conocidos) y Pienogénidos (arse de mar). Ademis de as 70/000 especies viventes deserts, ay una imprestonanteradiacin Ge tor mas files, como la de los escorpiones de agua gigantes (Euripiridos), alga ‘node los cuales legazon a tener crea ce 2 metro, Los quelicrtormes oe or ‘inaron en los mares de principio dal Cmibrice. Sin etoge, In nayonia ds ‘formas actuales som terrestres, y tras os into, so los Metzaos con a mayor diversidad Unas poca clases, como los 4aros han invadido secunda ramet varios habitat acuticos. En la Hera, os queicriornes se han adap {ado virtualmente a cualquier sitacién y modo de vida imaginables ‘Aademés de presentar las caracterisicas bsieas comtines de odo los artes podos, los quelieriformes se distinguen por certs caricerstieas Unies (Recuadro 18), El cuorpo et claramente dividido en dos regiones prinipa les, denominadas prosoma y opistoaoma (Figs 19.193)! En contraposicion con la maoria de Ins artropodos, noes posible deseribir tuna scabeza» espeificn en los quelicerformes. No tienen anenas, aunque _generalmente los vis sogmentos del prosoma llevan apendices Al primer par {de apendices, 0 quelicers, le siguen lo pedipalpos,y luego cunt panes de ples marchadoras. Los picnogenidos tienen i parte apendices actos ‘entre los pedpalpos y el primer par de patas marchadoras los vigeoe, En los diversos grupos de queliceriformes, ls qucicerosy los peipalpos esti ‘xpecializades en una enorme variedad de fucones, come la sensorial, alt708 cariruto DiECINUEVE smentacién,defensa,locomociin y cpula. El opsto- ‘Soma suele lever un telson postseymentarioy tem inal, En un grupo, los Merostomados, el opistosoma ‘puede estar subdivide en dos regione, mesosoma 'Y metasoma (Fig 191). A continuacion on la seccion ‘edicada al modelo de onganizacién corporal, pro- Porciona una dscusion detallada de la anatomi de fos qudiceriformes, ‘uns Quelieriformes forman un taxén amplio y divers, que comprende des clases bastante dferen- tes, Loe Quelicerador incluyen ls eangejoscacero- ya las arafas,escorpiones y Scars terrestres; los Prcnogénicos sn las saafas marinas En este cap- tulo, como ayuda alos lectores y para failitar a com~ prension de este gran y diverso Bo, tataremos las flow cases, un tanto diferentes, por separa, SUBFILO CHELICERIFORMES [CLASEPYCNOGONIOA: Aafis de mar [CLASE CHELICERATAQuiceatos SUBCLASE MEROSTOMATA ‘ORDEN EURYPTERIDAEscorpones dean aia ‘exextingidos ‘ORDEN HIPHOSUA: Cangas cal mo th mts) SUBCLASE ARACNIOA: anes escerpiones, dear 93 ‘aptany sien 7 drdenes exten ‘ORDENACARE Aces garapatas SUPERORDEN OPILOACARIFORMES: Aaos pi ‘anes empl, faa Oponcaise) SUBORDEN PARASITFORMES: cao y garape- seme aroma i Bra Dom preemies teins ‘Genpen, erodes bre, Peta Sa, ‘ORDEN AMBLYPYGH: ans lito, ecopione it ‘Sos eo (@empos, Acanhepnnnas, Doma. Hele. ‘pin, Steph Tort) [ORDEN ARANEAE: Verdes aaas SUBORDEN MESOTHELAE: ars segment. seta oma Upside (patel isi) SUBORDEN OPISTHOTHELAE Aanasmoderas SUPERFAMILIA MYGALOMORPHA: anos ‘po atu 15 amas, ee cas FAMMIUIA.CTENIZIDAE: Aranas tramperas (Como Crobeasmi rei) FAMILIA ATYPICAE: Aratus con teas en to (com Aas). FAMILIA THERAPHOSIOAE: ares a- fas de pls (employ Acros, reps) Tao et ea no aed opistoro wee ‘cas opr es et a FAMILIA DIPLURIDAE: Arana con tla en ‘Seba emp, Dua). SUPERFAMILIA RANEOMORPHAE: Aras pies 73 tom se Hoenig FAMILIA LOXOSCEUIDAE: as parse (Gepe, Loncto) FAMIUA THERIDNDAR: arnas_ vas y tramperas (gempos, Argrades, fps Loto- ‘ect Uso) TAMIA ULOBORDAE: con ars Stennis No be) FAMILIA ARANEIDAE: Cones rt Stee nan rep eo, fa Ron) FAMILIA TETRAGNATIIDAE:_ Con waranas trates emples, Dlchogoti, fata a ‘Supe en yore) FAMILIA CLUBIONDAE, fratassaco jem fe cub FAMILIA UNYPHIOAE: Aras dete ami ar (eempos, Eper, Dimi, Cn) FAMILIA AGELENIDAE: Tejera de mb Aosteprpls Agee Costes) FAMILIAARGYRONETIDAE: Aus de opie Moneta: Agneta apace‘M0 ARTROPODOS: £05 QUELICERIFORMES 709 w o ‘Gemetny | Orcs ‘ns Pmt ee st mat > FAMILIA LYCOSIDAE: Artes lobo em es ya Prd, rata) FAMILIA PISAURIDAE: Aces tjdors de ‘cs (@empon Dane ara AMMA OXYOPIOAE: Aas nce (jem $0. Oners FAMILIA THOMISIOAE: Aatas canarejo {empios momar Kc FAMILIA HETEROPODIOAE: Aahes cng (Gempi eenpa) FAMILIA SALTICIOAE: anes sodas (Gempls Fana Satan) FAMILIA DINOPIDAE: Aris ca e og {empl Dep). FAMILIA SCYTODIDAE. Asis expires onpisoraasy ‘onDeN OPO: y paps par a a ‘ergo, Co Leona, Hoge) Figura 19-1 scorpion dean (cae ‘ORDEN PALPIGRADE Paiorados (empl, Alo scene tte oerea nese P= ‘ORDEN PSEUDOESCORPIONIDA: Fao exconones (Gempos, Creer Chea Cshry Doron Cary fis Mt, Pesan) CORDEN RICNULE! Reno. Tes neo: Cope fs, Peas, ier Marstomades, ern taped) ‘rupee quieras extn, erent oa Reo looms igs 3 ana una nti de ‘Gast mos. (©) Euyptens romper especie et Sten Pleazoia Ln eon Aereero on lox moet peas ‘robablemente alguns vader ia aguas (dees eso, ues le era710 caPiruto bscciNuEvE ‘ORDEN SCHIZOMIDA: Esquzimidos (coms ‘Saemcuniran gach Nyt, ase ‘ma hers) ‘ORDEN SCORPIONES: Escorpones(eempios, ar ‘ectons, attr, Ruth, Certs, hac, Ghar oipcentns Hous, Remscapion, Nebo, Porat, Porc Ty, Vis). ‘ORDEN SOLPUGIOA. Wafas st (ejemplos, Aton, free, Dr Clea, See) ‘ORDEN UROPYG:_Esorpione iio y vnagreras (Glanplos Absa, chau Matra) Sinopsis de los taxones de quelicerados Clase Quelicerados (Chelicerata) Cuerpo formado por dos tagmas:prosoma yopistoso- ‘na, Prosoma constitklo por el acroa presegmentario ‘nds 6 somites, a menudo, cubiertos por un escudo dorsal parecdo a un caparaaéa; con jos medians “Simpes y ojos laterals compuesto, Opistosoma for ‘mad por hasta 12 segments (en algutos grupos sub- dividios en dos partes, un telson postsegmentario. [Las apéndlices del presoma son: queliceros,pedipal- pos, ¥cuato pares de patas marchadoras:sinantenas; {todos los apéndices son unizrameos y multiarticu- Iidoe, Subclase Merostomados (Merostomata) Prosoma cubierto por un gran ecudo endurecido, se mejante a un caparaz6ry pedipalpos similares 2 las ‘pats marchacoras opistosoma sin divi 0 dividido ‘ee mesosoma y metasoma; con apéniices aminares for ‘mando brani en io; eco largo con forma ceo pada. Los merostomados pudieron oignarse a finales ‘del Procimbrico, aunque se dversifiaron en el Cimbr- ‘,curante la gan radian de los invertebrados. Se enoen ses de euripéridos yilosuros dese el Or ‘doviaco,y fueron abundantes ene iti y Devin Silo cinco especies de merostomados han sobrevivido Inet a actualidad, todos sfosurs os cargos cace- rela oherradur}. (Orden Euriptéridos(Eurypterda).Escorpionesgigan- teede agua todos etinguidos (Figura 191), Opetosc- mma dividido, con apeénaicesescamiformes ene meso- soma; metasama estrecho jemplos, Euryplens, Pleat. "To eurpércs representan el cit en cuanto alt ‘mano del cuerpo den artropodo, algunos aeanzaron asi 3m delongitud (jemplo, Preryis), Estos que ‘erados giganie, vagaban por los antiguos mates y ‘medios duleiacuiolas del Fermi, y eran muy aban ddantes en ess epoca. Hay prucbas de que algunas es cies ran anfbias semiterrestes Es posible qu os ‘uripteridesfuerancapaces de nadary rept El lt ‘mopar de apéndices dol prosoma, muy desarallado y aplanado distalmente, posiblemente era ublizad> ‘amo pals, Los quelceros de algunas expeciesestaban ‘extremulamente reducidos, pero los de otra estaban bien desarallads y ean quelados, ana praca de gue los euriptérdos racianon ecoligicermente yexpltaron una varead dle recursos trfiosyestrategia alien Orden Xifosuros (Kiphosuro). Cangrejos cacerolay algunas formas extinguidas (Fig. 1.2) Opistosoma Sin sogmentar y sin divdir, oro con seis pares de apéndices aplanados: de éstos el primer par esta fu ‘lonado medialmente sobre los gonopores y forma el ‘opérculo genital los iltimos cinco pares de apéndices modificadoe en branguias en ibe. Pedipalpos y patas marchadoras quelacos el tltim par (el cuart) de pattsaplanade distalimente para apoyarseen los sis. teatos blandos (ejemplos, Carcinescorpius, Linas, Tachypleus) "Los miembros actuals el orden Xifosures (ange jos cacerola) son considerados«icllesvivietes> , pr supuest, con mucho mejor conecicos que sus p> Fontes Files. Limulus plyphomus (Fig. 19.12C), el angrejo cacerola comin de as costasatlnticas de NNorteamériee y del Golf est especialmente bien = tudiado yes uno de los animales de laboeatori ple Fido de os isilogs. Los xifosuos actuals viven en ‘uss marinas poco profundas,generalmente en for ‘os arenosos lmpios, donde reptano excavan justo ‘debajo de la superficie, apresando otros animales 6 como carraneros. Los queliers son mis pequeios “gue losotronapendiesy slo teen Wes 0 custo a ‘js. Cada pata marchador est formada por site tej (ona oct, emu patel, bia aro ¥ pre ‘arse, de ls cuales os dos tltimos forman la pinza (fig, 1928), Los enditos coxales de les pedipalpos,y Jos res primers pares de palasestin modificados en ‘gnatobases, De las coxas del cuarto ar de patas mar- ‘hadboras, se originan unos diminutossalientes apen- dlicalaes denominadonfabelos que srven pera lin- Piar las branguias. Ademds, juso por detrés del fltimo par de patas marchadorasy, en el meio, Ray lun par de apéndices reducidos denominado quilaro. Sa funcign sigue sendo dn desconocid, significado evelutivo hay cietacontroversia, algunos ‘specilistascteen que pueden refejar un segment ‘udicional del opistesoma, is cic especie vivientes de Xifosuos prtenecen sees genom grogesicnmente distnts de fain Li ‘mulidae Linas (poypemas) est resringido al ese ‘de Nortamérica, dete Nueva Escoria haste Yoeatin fen Méjico;Tahyplos (T-tridentt) al udesto ati; Crcinscorpis se ha recogido solamente en Malasia, ‘Siam yFlipias.‘smo anrROrovos: tos Queticenronmes 744 Figure 19:2. Cangrejocaceoa, Limi (base ‘Meronomados, orden Rises) (4) Vist os @ Visa ventral ©) Un gre de mas payphomus fe un play xin, © fist einai Pepe Pr ihe oat ‘dae pst nami a epacenal Opin Subclase Arécnidos (Arachnida) Prosom total parcialment ebierto por unexudoen forma decaparasn:opistosomasegmentado on div «dido.o no: sin apenices en el opistonoma 0 medifiado ‘ex eras (ral) opines (scorpiones): sin pees (= ‘xptoen is opiliones);inercambiogaseaso Por meso ‘le teiquems, pulmones en libve,0 por als cn ik terrestres alrededor de 6 OD cxpeces,pertenesenes a Orden Acoros (Acar. Acar, patrapatas y similares (ig. 193). Procoma sin dividi cubirto por un exc Semejante aun aparazn, y ampliamente unido al opi ‘oom unsure disyugal mare a ncn del prosoma yyelopistosoma, per lo mas recuente es queen Sionatios indfeenciados; a veces, un sure Seyugal secundario ataviese eeuerpo, entree segundo teeer pardepelas marchadoras quciser en fra de pina ‘este: cos de os peipalpos ssonades, de mane ‘a inca con los elementos ceflicos; opstosoma sin ‘seyimentar excepen en unas pocas formas pris tercambio gaseuso cutneo © por tiquees ono sn ‘ojssen algunas expec, machos con pone La scars y Ine garrapatas comprendn ol mayor ‘grupo de aracidos.Aproximadamente, hay 300 pecies conokidas, aunque algunos expertossigieren ‘qu todavia puede haber sn describe un millon ms! “Herden Actos es un tas dif de eraterizry pe Open ean ira representa un cnjunt politi. La expan ‘que amos es un tanto eens, debido a tama y 3b diversi del grupo. Aun ast es imposible hacer jst- ‘ia, yaquesus miembros muestan una enorme divers ‘dale formas yeti de vida Hay deaosen td el mance. La mayors son tores- tnes muchos parses, y algunos han ineadidoe medio acudtce Hlenocre éxito evoitivadelos Acar, queda72 capiruno Dircinveve tej ela cversad desu especies yen los mode ‘devia, extemaddamente arias. Es pesbe, que ete ‘tose dba, a menos en part, lcuerpe compact Fefucrlotamato, Unie peat tata can aie Fente cuaiaartropodiana de a epecializacion de los Scgmentony de los apéndies, los scaroshan expotado inumerabies ora inacembles ls aramales de ‘ayo maf. Sel grupo es politico enfonces alg- ‘asetrpes ancestral de ardcidos evolusicearoncon- ‘egenemente para aproveherse dela miniturizacice. Tre recientes de clasficacié dviden ales miembros de los Acatosen te grupos. Fl suborden ‘Opiloscaniformes agrupa ls caros mas primitives, tmnivors y depredasons. Se caracteizan poe rtener Insegmentacn opstoromica(almenos werent), 4 por preventer un sufcotranswers (ureo disyugal) {que separa el prosome dl rts datos se heuer els sulos de las vas wopcales yen ‘tat srs temples. resto dees ceo clases de cars ygarrapatas perteneen lor sebrcenes Prastiformes y Acaifor- fess emeae timo se agrupan a mayoria das espe ‘Ges La parte dorsal dl csrpodelosScaosparasifor mes no esté dividida, y no existe un claro suo transversal (ig, 19.34) Los Parsitformesincluyen fr thas ibe ysimbitcas de todo el mundo. Las especies Gh vida ire se encuentran en diverse habia Yer fee, como Ia hojrasca, madera poida y ottos restos ‘npinios, mugs, insects y nies de paqueios mami- ‘rosy en el suelo, La mayora de estos acaros son de- predaores de pequetioeinvertebradas. Muchas oxpe- ‘lesson siempre o tempocalmente simbicntes de ofos “imate, bien como inmaduros 0 come adultos. Sus hspediadoressuelen ser ots artopodos como los ‘Semis lps, hormigasyexpecalmente excarabe jee Enalgunos oso, las elaciones son verdaderamen- {pardon oro fodseas, yen otrosmucos sce ‘sonore la naturaleza dela asocacon ‘ios miembros ais familiares de os Parasitiformes son las garrpetas (alias Argsidos e dios Fig, {95 H) Las garraptas son ecoparistos que chupan Ia sangre de los vertebrades (un especie, Apoonunt sina, vive en escarabaes). Son los miembros de ‘cusp mis largo de edo el orcer,aigunosleganaal- ‘andar asta 23 em de longi cuando esti lenos de ‘sangre Loe som liso acaptados para covtar ined fants formar el expt. Aes ines se es ‘cnoce como garrapatas dura, porque tenen un esc {oescorotizada que rece todo el doro. Parasia ‘piles, vey mamiferes. Generalmente permanecen Fidos amas hospetaores rate dase incluso se feo alimentndose de sangre. Aiganos son vetoes de chfermedades como Dermat ane (Gvcctr del flebre maculosa dels Montana Roco- ‘Sy Bp annulus (wot de abr cl ganado eTocs), La enfermedad de Lyme (eset poe prime- ra vex por Old Lyme, en 1975, en Connecticut un ‘nformedd bictertana de os ievosyalgunes rado- fen y queen Nerfeamdtia es tranamtida por algunas ‘Species de garrapatas, inclu la garrapata de patas inops de este ales pcs Tas gamrpats bandas (Argasiae) carscen de xc oral fuertmente sceoizadedelasarrapatasdurs. ‘Geneeslmente on pristos eanstones de aves mami fer (particularmente de murlago),y cuando ‘menlansulen hacroen menos de una ha Cando ‘Sin fads al hospedador permanecenesconcidas en ‘endiygrictay, ooxcavanen cl suo, Eire as gars- potas bandas portadras de enfermedades se incluyen ‘rg pesos (vector dela expiaguetosis de as aves de ‘oral Orthonaoas oud (ord la be ec rere srcana,ebre das garrapats>) TE vasioy diver suboalen de os Acariformesgene= ralmente se considera politic, y las caracterisicas tanifeadors por ello resultado dea convergencia Sue lem ene el cuerpo divide en des rogione, aunque no Como prosoma yopitnoma. Elsurcedisyugal se pie- ‘ey secundariamenteevaluciona el sur ey ge avis partial otoalmente el dors ene es origenes ‘Ge sagunto y tercer par de pats marchadores (Pi 990, 6) ta part ronal de capo se ama propodo- Soma, a pate posterior Miaterosoma, Er alghns ‘os acaniornes pore secundariamsent xa dvs. ‘Los dens acaformes devia bre encuentran en ‘unique gar virtalentconcebibe en el suelo, a hjaanc, la materia ogénica en descomposcgn, er rtsgoe en quenes ynongas bao fos toncosen alga ‘Geog duce’en aareaven slgas mains yen tas lite y profundslades del océano. «Chiggen” es un homie que se daa ne ara de es aro acai, Drinipalmente los TombeatIneuyen tants he Foros aguncefngirome) com les depredadons, y Sisintde de aimentacn on diverse: Muchos ng ‘Agenopss conde vive en la chimeneas Ndeotertales {@hesch 1959) Cienos rupos constiayen plas impor tants que destruyen a grano almacenadoY ofr pro- ‘loctos alimentos Por or parte algunos Scares aar- formes depredadoresse han utlizdo paral control de laps de ots artepodes, incluso de otros cao! Tia mayors dels caren acariformes simbiticos so paras de vertebracoreinvertebrads: DWeTsas spe [is pasion crusteeos marines y uiacuiolas, mo taste ins inet ce ua due, aeepods terms tre, as cares pulmonar de los aracies¥ elas Imbosns terest Is superficie externa de oosloe gr os de verebrados terest, los tame nasal de an- Sneed acelin lnc® ‘bes, avesy mamifers, Adem del parasiismo directo, muchos cars son forties ulizan sus hospedadones para la dispersion. Hay también muchos dearos que se limentan de plantas se consideranpardsitos. ‘Una gran cantiad de dcaresacailormes causan pro- blemas econdmicos omeicos por depredackin y part sitiamo dieeto, actuando como vectores de enfermed des, oalimentindose de alimento almacenado. Hl caro terrestre de pats oj (Haat destractor) ye caro dle grano de invierno (Penthales majo), ela fala Pentaleceos,constituyen graves plagas de muchos eu tivos importantes. Lor miembros de la familia Eriofioi ‘munican coos plone br. Hlano solocaliza en lili cll opistosoma; tras hay un. ato picador, derivado da telson y proviso de wna ps (Gaia) o ealeus, Orde (Solpugide). Aratas sol Fg. 1941). Procoma dvidido en un protesoma cubierto por un ‘cui, a modo de caparazin,y dos segmentos lees: ‘opistosoma sin dividi, aunque con once segmentce,y tes pares de traqueas;quciceros grandes ydiigidon hci delante; pedipaipos lags semcante a pala propetio con un par deoo La mayorin de las 900 especies de solpigidos (so fugos) viven en meds deacricos tropicals y subsropi- cals de América, Asia y Alia, En contest con mt ‘hos arid a menudo son eazadores umes de ahi ‘et nombre de saris solos Tambign se conacen como “aranas viento» porque los machos crea muy rp, cama elvienton "Aigunos solpigido ene solamente unos ine tro delamgitd, pero oto lean sta 7m. Se de concen los hbitos alimertares de muchas solpigio=. [Ente los studios, a mayora on amnivoros, pero frecuenemente mucsian pcferensa por ls tena ‘tos arteopes. Caecen de Veneno; desgarran asus rena viva con ss eres queicr. Orden Uropigios (Uropyg)._Facorpioneslitgoy vna- reas (Fig. 194A, By Prosomaalagadoy cubito por {inescude a modo de aparazce Opsasoma segment doy civididos menosoma anchocn ds pares de pul sme en libro; metasoma corto con tls argo en Figura 19.6 scorpiones (bce Arnis, orden Seoriones). (9) Ecopion del desert, Atoms (6 C) fata morn estas sal y vera). focma de itis prieras pats marchadora alangadas ¥ muitiarticuledas en su parte dstal.can un pa de ojos medians, y cuatro cinco pares de ejos ater. tus pocasen esr dels Estados Unio yen parte de ‘Sunlaerica: algunas especies proablemente nro ‘classe encuentran en Africa Con excep duns pocas especies dl desert, los escrpione aig viven operas nla hojaca Gen galore de hibit top ‘alesy subtropical relativamente meds. H telson ‘sensible luz y Ia mayoria dels uropigis som fo- tenegaivos y eatin action ado pola noche {im primeras pts marcha, lps etn rigid hacia delanie comm rantnas» ayudando a estos ‘stimales en sus cacrias noctumas, Se alimentan dedi {erenten peacion snvereradencapurncolon com os pedipalposydesgarrandolos con es queers,Los escorpiones itigo poseen un par de glindulas re pugnatoris que desembocan cea del ano. Cuando un uropigio se sient amenazado por un posible depreda- sor levanta el opistosoma y pulverza al enemigo con _unliquido seido proceente de dichasgléndulas.Algu- ‘as formas (ejemplo, Mastigpmetus),procucen una se frecign muy rica en Sido adbtico, de ahi el nombre comiin de wvinagreras» EI modelo de organizacién quelicerado chando tun vista al resumen taxondmico anterior ob- tendra una buena percepcidn de la diversdad de los ‘Queliceraos. Est ecco cubre la biologi ene 1a ‘structura de los miembros de esta clas, haciendo espe lal énfanisen lo fours, las aes ls eseorpion es "speramos transmits la impresiéa, no s6lo dela di- ‘versidad, sino tambign de la unidad del grupo, y efor- Zar concepto de plastcidad evolutiva del moneto de “organizackn general de os Eleverpe de os quelcerdos upicamente sta dvidido ‘en cos regnes principales, el prosoma y el opistosoma (Figs 191, 192,185,193); nose rconoce una cabeza d- ferenciads, Fl prosoma incluye el acon presegmentario Y seis segmentos; el opistosoma incuye hasta doce seg ‘mentosy un telson postanal, pastsegmentario, Como en ‘otros grupos de artropodos las repiones basicas del ‘uerpo han sro diversos grads deexpecializacion y ‘agmonis. En la mayoria de los qulicerados todo el pro- soma est fusionado y cubierto por un escudo semejan- fea un caparazén, Sin embargo, certos grupos (como los esquizémidos. palpgracos,solptigidos y opiliones) {Henen el prosoma dividid en tes partes protosoma, {que comprendee actin y los cuatro primeroe segmen- tos, todos fusionados y Cubiertos por un eseudo (Ere ‘cuentemente denominado propeltiio)y dos segmen- tos libres (denominadios mesepeltiio y metapeltidio). lopistosoma puede estar sn vier, como en las ara ‘as,0 dividido en un mesosoma anterior y un metaso- ‘ma posterior como sucede en muchos otros arscnidos actuals yen los euriptéridos. ‘Adem, los apéndices de las queicerados son distn- tosalos de los demés artripecos. Carecen de antenas, ‘pero por lo general los seis Segmentos del prosoma tie zen apéndices, Embeilégicamente, el primer par de apéodices, los quelicers, es postoral, y a menudo en forma de pinzas. Durante ia embriogenia los queiceros _migran a una posicion lateral respecto a a boca, onc ‘0 preoral en la mayoria de los adultos, que utlizan ‘como cetructurns de sujeiin ode apresamiento cuando ‘se alimentan. los queiceros|e siguen un par de pedi- palpos postorales,generalmente alargados ©, més ara ‘mente, en forma de pinzas. Los pedipalpes generalmen- fe tienen una funcidn sensorial pero en algunos grupos (como los escorpiones)participan en la alimentaciin y FILO ARTROPODOS: LOS QUELICERIFORMES 72 sdefensa. Los siguientes cuatro segmentos del prosoma evan las patas marchadora. Enmero de segmentos y apéndices det opstosoma varia. En general, no hay apendices estan muy reduc dos, aunque en algunos cangreoscaceroa perssten como ‘pends laminares anchos, lamados branquias en UUbeo, que sirven para la locomociiny liniereabioga- seas. En a mayoria dels quieras, ls apices det ‘platosoma estan muy reducldes y persisten slo como, ‘structurasespecalizadas, como ls hileras productoras de seca de las rans los pines dels escorpnes. Resumiendo, podemos definir a los Quelicerados. ‘como artripodos queliceriformes en los que el cuerpo, ‘it vidio on cos ragiones (o dos tagmas), prosoma y ‘opistosoma, en ls que los dos primeros pares de apn ces son os quicerosy pedipaps,y ls restates son los cuatro pans de pats marchadoras. Evolutivament, ete _mexlelo ce onganizacén ha tenido un grandisio exit, ‘Como sedi antes el gran éxito dela arafas parece ser debido, en gran parte, la evelucisn de los compor- tamientos complejos asocacos con la produccisn de srl ytelarafias. Como enente capital cledicamos una ‘especial atencion alos miembros del orden Aranas,¥ ‘dado que la produccin de seda es tan importante en ‘asi todas las facetas de sus vidas, ceicamon una soc in especial ala seta dels aranas y sus us0s Hileras, seda de las arafias y telarafias La sea de las arias es una protsina fibrosa comple, ‘compuesta principalmente por les aminodcidos glicina, ‘lanina y sina. La seda se produce como un liquid soluble en agua, ques transforma en un filamento in Soluble después de abandonar elcuerpo. Esta transior- ‘acid implica wn aumento de dice veces peso mole ‘ular dela proteina dea ela, debido ala formacin de ‘unionesintermoleclares. La seda de las arafas esis fuerte que el aero y dos veces mas elistica que el nylon! Se-dice que la mejor seda de araha es cinco veces mas forte que el acer Es tan fuerte, que en algunas partes del mundo la gente I utiliza como red de psa, nien- {do numerosas earns ELaparato que produce la seda est localizad en ef ‘opistonoma y comprende varios grupos de glindulas, [La seda iquida secetada por estas glindulas pasa por ‘unos conducts als hileras (Fig. 197). Cada hilera esta ormads por una combinaciin de tubos pequetios y srandes, denominadoscanllas (fisulas) y espitas (esp {otes),respecivamente, que abren al exterior. El apara- tohila la sedaenflamentos de dierentes grosores. Real- ‘mente, las hileras son apendices del opistosoma muy rmodifcados y que mantionen algo de musculatura, lo ‘queles permite moverse durantee hilado (Fig. 1.70). ‘Existen unas seis clases distintas de glandilas dela eda, cada una produce un tipo distinto deseda. Las laranas hilan varias clases de seca y de erentesdiame- teos,y forman hilos de distntascalidades, sexsi susraz cariru.o oieciwueve Figure 19:7 lindas dela sed eras de ls aratias. (A) (2) linus desde irae Np I ara ca ‘is dovada, Se muestra solamente una gndda de cada far Pleas de rans, una tleera de sas sta xtra) (€) Secon dl exero postror del opstesora legenon). Hes en los men de as lero (0) Espa {betas de Hypoxrits SEM, 16008. (E Calas ‘orm de pene dens cura pata arcades de ‘nmurare ea para cepa ols de sea We salen ‘clerbelo() lasede steneacae de born. ‘pia dela nla ‘SS Sige: — © cas funciones Eindmera yet ipo deglandala ohlers vat ‘an, Algunas de ln arafas primitives exegmentadass thenen cata pares de hilers. La mayor parte de las ‘dems aranas tienen tes pares, si bien algunas tienen solamente uno dos En algrias arilie de araftasarancomorta hy oso egane pasa hil, denominado eribelo (Fig, 97D). ‘Aunque algunos sures dividen a estas eras en dos hers haitvales, que lleva muchas canis fon algunae [nips seg tengano no cibelo, hay ela actaaidad! especies hasta 4000) Por el cribelo a sed es emits {un Scuerdo general enue la pda delrivelo agcw- on forma de muchos flamontex extremadamente noe ‘ido varias eco y que esta division es artifical. Fr que san peinadesen una diced alla (Fig. 19.7) m= belo ce una estractra deforma laminar anterio alas dae una la de seis alamisto) de! cuano par depatas marchadors (Figura 19.78. Algunastjedoracle Grits (lobed) ubzanla mala slant, canoe sa como scinta peinada», como red para la captura de Tas pros ig. 1.159. Ta varia de usos ce asec est nmamente ss0- dada con cas! cualquier aspecto del medo de vid y hi- bites de as ara, como veremos mis detalladamente ‘en as seccionessiguintes, Hay distintostipos de seca ‘que se utlizan como lines de seguridad y pare wepar para a consraccin de nos expallosy tapas para ‘nvolver as press yreservaras un corto tempo; como ‘Sion de huevos depeaito de espera; y pata fora [alerin. Para in disperion aren, muchas arson rea ocidas hin filaments args y fines par lta ene ‘nto. No obstant,quzis al uso de a seda mis intere- ‘nts y familar see el de capturar press. Las erahas tojen varias clases delazos y reds que comnment se ‘oeinee clara ncemitrortny lee de las ‘clare pars captura des pronase rtrd con ls ‘etlles en a vcs de alimentacin, bien en general (ste eras seven tanto para stupar presas como, @ {erveede vibracons, avis ala arafa desu presencia. [Ta mayoria de la arias viven en un mundo dominado por is vibracones, un mune dande el posible alimen- {b,0depmeader par, revela sus propia caracters- ticascom patranes de resonancia. Aportimos ai una eve deseipelon sobre a construc dea fan t= Jacana orbital como suelen hacera fos miembros de as ‘aonlasAraneidos yTeragratios. "toi de una telaata orbital tiene agar en tres aes, que parecen estar programadas yeneticamente (fig. 198) La primera fase es a constracign de un a= -mazin soporte en forma de, y de una sere de los - dials, Las ramas superiones dea Y son dejadas inal ‘mente aaj, como un hl horizontal situado entre dos ‘bjs del enamel rath, La arin e pose coun ‘eterminad haar y sere el uo en cae; etonees ‘extemo ge del hilo ex movido por lair hasta que se poe en contactocon un objeto y se pega. Entones a [ra pega abo el extemo dal ilo, se muevehacia el ‘entro dela linen horirontaly desciene sabre el ho ‘tical: Pone tant el hilo vertical Io fj, de mode {4 e produce el armuazsn en forma de Ya intersoc- ‘Gan dene tres ramat dela seconviene en el ento de 1a telarana finaly desde este punto extinde los radios. Uo ios ras son Sijadosa los fos del armazsn Una wer que la arafia completa esta fase inca apa mente coloc, empezando pore centro, un hilo espa temporal: concluye asl segunda fase hilo expr. jan con cl armazdn de ios rica, seven como pl faforma de trabajo durante a terceraytitima fase de conatruccin dela telarana, a formadn de una espa gas oatrapa press te Ni final et leper fubleto con un pegamente que una vez deposit a (quereauomdtcamente ura cstloucon en bolas Fig. 199A), Segn vacolocando la expial peyajsa, va qul- ‘ando,ocamiendo, a platafcrma esp temporal ‘Fit0 ARTROPODOS: LOS QUELICERFORMES 723 Algunastejedoras de orbitas (come Arg) forman ‘una mall le wea densa nominal etabliment, 4 través del centro de sus teararas (Fig 19.98). Aunque 3 menudo se ha consideredo eso como un establizador structural, como un apano para el camufiaje dela fara, 6 como un mecanismo para capturar agua para bbber, muchos nvestigadores sugieren hoy que el sta balimento sive de wef visual pare avert ra des animales voladores, como los psjaos, que pueden ‘daar Gln la laa, Muchas tjedoras de debts como Aranass) pueden fabricar una tlaraa completa en menos de30 minutos, Yl mayors een una nueva telara coda noche. Now {que sdesperdiiens a seda del vi ara, sno 936 In comen anteso durantela precaceon de ara Loe ‘experimentos realizados con mareadores radiactives ‘mucstran que las proteinas de la sea de as tlaraae ingeridas aparcen en fs moves his, en as espigu- Ths inmedintamente despace dea ingesio,fecuente= siete ls pocos nts! Todo el trabajo de proiucion de una tolarahiaortital ests particularmente bien programado, La constuscion fe Is telarnfiae ormales que se eeaizan durante la ‘noche las hechas por aranas cgadas experimental ‘mente, Farece depencder completamente de fos impul- ‘os cts. Inclaso parece que no es necesar a grave ‘dad com wea vith endo arias reso de Ss, famosas por viajar al espacio a bordo del kyla. “Alun especie tropicals coopera en la constr én dela tela, caprara de pests, eincuso en tculdado dels cas. Esta actividad social see Gest to en 20 especies de al menos ses fans. La sociabil- dla ce las araas varia, las hay que forman agregacio tes casuales de invernaday ‘etas que son mds Permanentes, como curr on iris tears de Gr {as (como en Cyrtphora mlucens)en las ques tee Tafa de varios individuoscomparten linens de soporte comunce nla ecmius algunas ores expec, ‘olocan los huevos em ln telaraa comin, donde sn ¥ fildoe por muches hembas,e incluso varias de las ‘eguryianalimento para as rae recién aids. Durante max de un sgl los especial han debat- do diverss apectos sobre la evolucion de ined y de Tas tears. Shear (1984 ofrene una fascinarte panoes- ‘ica de estos angumentos, junto con sus propia ideas sobre ol asunto. Hacia finales dl siglo decinuove, Henry McCook augiris quel sada podia haber eval ‘Genero aes del r4gn tela rain en trp te ‘restos vermiformes con estrctirasexcretor m= ples, como las glanulascoxales que desemdocan cerca {elas patas marchadoras. Losrastns de material de d= ‘eho de ess glinulas pain haber funcenado.en fl acoplamiento, oen la stuacion de a galeria, 0 en ‘tras asividades como la peracid. McC00K props so que as plandulas mas posterones periero sa fun- ‘ce excetoraycomenvaon a proxi proteins taza ‘dors (sda), que nose degradan sdpidamente, Con el724 cavtrvi0 o1ecINy ; K i ~ SS a ° 2 FRRRS sale met ig ~~ ite 1a 19.8 Constuciin de une era de (ta Fornacson det bassr en fra de. “ © {G26 Atta oe os os races (0) Aden eo ‘Sova temporal o talon de sa.) One pie dea tersa ral completa con ‘al emp atulda pr tes! pears. tiempo, algunos de os apndces posteriones asociades ‘comets se convitiern ener “Tota hoy, muchos de los especaistas en arahas stir a favor de la hipotesis de McCook, pero se han ropucsto otras ides, Por ejemplo una de elas sure "que supucstas rai marina uizaron la sed po pi thers wee para forraryreorzar su galeria e el aro, (Gtr propuestasupone que la sada se prc original monte por glindalasoetles y que se utilis para ence ‘rar gruposcie hueves Locomocién {a lacomocin de los queicerados sigue los prncipios stropodiange,vistow en ol Capitlo 15, sabre la unio- ‘esariulares Sos movimientos de las pat. Excepto ‘los sfosuros y unos pcos ardnides acuaticoy, las Figura 19.9 (0) Un io de a espa pasa de une {sara otal con gots adhesas tous por “aiope en sutra con un eabtenent "Se etna den wala tejedore (pos).pitas eben sero suficentements fers para scetner ‘Stuerpocn tera, La marcha delos ase ere tees demanda que cuerpo ea sontenigo por encima sl sastratey ques cuatro pares de pala se muevan ‘ensecuencis que manteygan el ull del animal Tesaifosuros 0 cangrs caceraa son arias De tonlcoe que se arasran lentamenteyexcavan cerca de |S supertce,uizande low burton spendices de ro ‘soma pare empujar sus pesces cuerpo por, ya waves ‘dein arena, Las patos ectin muy peovias, de fcr ‘que es conc la conc de as ecaencia de tt ‘movimienos. Los cangreoscacerla tambien son cpa rs de nadar boca ara, batiend los apéndices del ‘opsstosoma ioe detales de os patrones de marcha dels escor- han sido estudiados por Root y Bowerman (1978). Paca la marcha hacia delante, cada una de las ‘xin pein ee seerecmetie lw ures gripes cic Y de recuperaiin Ea lew eacorpiones(ytuchos oto Aaeopoden las aréculaones entre as ovas Yel oer poson vitwalmenteuunoviks y no coniabuyen al mo ‘imiento general de ls apéndices. No todas las patas Imarcadoras se mucven dea miso manera. Durante oipe de recuperain as punts de as patasantero- res se eleva mucho; el animal puede ulizatas para ‘Sentir l que ay por delante a medida que se mucve (fag. 19.104).Astnismo, los extremos de cada pat de patos se exscaden a diferente distancias del cuerpo; ‘Sito permite que las zancsdas se solapen sin eins plas entre e contact (hig 19100) Los movimlentos Se as pata dees ecorpiones no siguen ol ned ae ‘aeronico wal Alcontano,laseesncia pea dl mo ‘imiento es: primero la pata, ugg a2, lego a3 = ‘almente a1 las pata del lado puesto suelen ear ‘Sestasadae Cierto tambo slapado als secuencias ‘el movinuento da lugar a un paso suave dara la ‘marcha hacia delat, a dferentae del movimento -pevmico de un insect al mover lteatvamente ‘modelo de tipoe desertoenel Capitulo 17, Cameo m= ‘cho apéndices ambulatoros se mueven seg una se ‘eencia de ritmo diagonal Fig, 19.11) E20 ls patas 2y Sdeun ado del cuerpo te muwen aa ver que Ins Dates Ly 4 del lao opuesto Este paso mantene cuatro puntos de apoyo, el peso del cuerpo se dtnibuye ms ‘manos por igual entre os apéndios que extn en cor ‘acto coed susirato Sinembargo,cuandola marca es ‘muy lena se detectan ondas metoronicasen el mov M10 ARTROPODOS: 105 QUELICERIFORMES ns Figura 19.10. Marthe eo os excnpones Los meres Indian fs pata 1-4 (A El cue de fos extremos de es pats ao lug dl gape de ecuperacon. Abiriase gut [as ptas antares se fvantan mis de ssio qu ar postenores_ (8) Dstanca del extemo de cada pot Figura 19.11, Marcna fe anes.) Saeldo ‘ns pata en poster, ‘ae marca esta doa). (8 Uessdo dre le ‘norco feta vt, Feasts de punto verses ‘mectan cas pata lo Tago co Se un paso on recon al rons Ica dane cep. w726 caPmuLo picciNutvE mieto de los apendics digas de ots hacia dant. {Ea longitud de la zancada de oe apndices slap en pare, vasa con la velocidad y la drei del movi= Iniento. La colocacon de las patasen el cuerpo, yes feos meciante los cuales giran impiden el contacto entre lls ‘Certo nmerodearanas (com ls miemios deaf mila Slice) también son capaces de alas (Fg 1912 ‘A. La propulain del salto econsgue, bsicmente, por Inexens pia del cuneo par de potas. Ura vez en el are extende hacia delante as ates fomtlesy las usa para ateriar. Hi slto castitye a locomacién hbital {es salticios, que lo wtlizan tambien para aptarae las press yescapar de os depredadores Eset tomb ene un importante papel en los d- verso mndtodos de Icomacign de las arnfas La mayo ‘cuando andan osalin, denen tas des y contin mente, un bil utstedenomninado linea de seguridad (fig. 19.128), que van pegando pesodicamenteal sus tcato;esto les proporcionan cao de seguridad cuando semueven. As, cuando una arafa es desalojda de una Supefce utlizn Ia seda de seguridad y, en lugar de ‘oem alse, pene dee como unapinista tad que ha pei el emul, Las arafas tabi liza a seta como un susrato por el ue se mucven. Cuando Ins ara tjecorsscaminan sabre sus tlaraas, os ‘movimientos de sus pals san mis 9 menos ements ‘los utlizads en Ia marcha normal, excepto ua ln fied de la zancada debe coresponder a In distancia fntelos ils de la telaraa. Muchas arafasson capaces {de andar sobre un nico ilo (Pg. 19.120), Est implica {ques pure der coer mientras se bbera el io de as ‘Beas tropa vertcalmente hacia ara por el hilo © mowers mientras se sul, et una poscoa ivertida, 3 Figern 19.12 As aspects dela focomacién de sara. (A) Un ‘Sido stro, Observe ina Se seu (8 Un said SStendse dau Une de seguridad mientras carina. ()2ygea una Ss de tba regan porn io. D9 ee dl aso de ‘rons exjarchado 2 uno.tm hilo horizontal (0 caminan por encima del ilo {mole harauneqaibet) La myora des aaa {que son capacee de este ipo de sctividader, pce complica hilo de empenen sles 6todes Iesextemnon de as pts Pg 18121. ‘Muchas aratas tambien excavan galeria, y unos poco ities y pisos (pequnas epee de poco en mia esa 9) ny i cepacia Argo puto ain Agientos {he vive generate dete del agen donde se der ‘laa nadandivgcominando sobre plas surg fs, Tambien hay algunas especie sntermareais ge ppusden tolerarlaimertn rant amare il {anon algonce case Ins burbs de ie traps ‘lo caparazones vcs dels Blane oe otas c= {acura vomejntes ‘Alimentacion y digestion ‘Alimentacén. La esteatgia alimentaia bisa de los ‘qusicerdos comprende la cepture de una presen Aplin digestion extena y luogo ls ingestion dels ‘mento icuado,o mas rarament, de pequahas partis las: Porsupucsio, hay excepsonesaste model, lan Yori de es cules mplcan modiicacones dristicas de {as piezas bucaes. Por ejemplo, ya hemos mencionado Jos stints habits almentaron de les dcaosy de as atrapata, muchos de loncunlesson herbivores pa ‘Sts con pioras bles prforadora, Mientras nr ‘hos quelceradosenen comportamentos aimentaro= ‘muy expeciaizados oto cm penerstas Porejenp, verterados, como gusanos, moluscos (especialmente bivalvas) crustceos y otras riaturas infaunal y epi bentinicas, pero tmbicn se alimentan decarroa y de alguier eto mater organo. Ealiment, ques re fletado por cualquiera de los apendices qulade, pasa las gatobases por la linen mesa vente, donde ' trturado en perros toro ylevad despa hacia laboce anterior os esorpiones se alimentan pincipalmente dein sécios sun ocasionalmente algunas especies pea dds comen sorpientesylagartis. La mayor son noe ‘urnos,y princpalasnte detect ins presns mecionte mecanorrsceptores altamente senses Elescorpiin de arena del desierto de Mojave, Parunsetonus mesarsis, tiene un método fascinante para localiza asus peesas, slesrto por Philip Brownell (ver bibliogafia). Brow ‘all scale que Patroctonus no respond mais vibra ‘ones del ave (como elbatid de alas) los mipsos ‘isuals, por st To hace iamediatamentea ae prsas ‘cercanas que estan en contacto con la arena Incl, ede detectar press entradas, que inmediatamente Alescubre y ata. Aparentemente, el excorpion perce lassutles ondas mecénicas que ls movimiento de a rest originan en la arena sels. Cando las ondas pasan por dbojo de a pata extimulan alos mecano- ‘0 anTRdPODOs: (Os QUELICERIFORMES nz Figura 19.13 Arata lobo, ards amertat, ns surfed gun La pata anterior dre tevantads Se a supers pra bpiezs, Nese en as fats a aston erent del peso de cunrpo, lo gue ‘sr la somes os =noyutins en spe el ‘Spun, cuando a arata epee, pen et can gunrente ‘ined en ls ocho pate srecoplores cxpeciales que hay en lls. La informaciin ‘6 procesada para determinar la direciony distancia [sproximaada que ay hata la prea, ‘Una vez localiza a sal escorpin a Seta co las pinzas dees podipalpes. Elopistonera se anus score ‘4 proscra pra pone el tedson ye agus en a pois ‘de inyectar el veneno (Figura 114). Las contraccones rmuscularesfuewa al veneno a sali raves del por del ‘gui inyectaro ena presa Fl veneno es una nero toxin que pidamente pee praizary mata ala ma yora ce as press algunos verenos deescrpicn pe ‘lem mtar aimales grands, incluso al hombre Quis loc mis famliares de eaten peligrosos escorpins san do especie que hay en el Sucoeste Anercans cence ‘ion cortera(Contrumides ern) yo escorpion de ‘ol rayada (Vans spnigon) La especie Noreen, -Andretons stra, proce un verso ques nse. ‘tan potenie como ef dels cobras. Ot eto dees ‘ocpionespotencialmente peligosesson Bulls y Para Iuthus (de Atsca y de Oriente Medio) y Titus (de Srumdvca) HL Kesgan (18) ha renzo ui me, bin escrito scberbiamente stead, sobre los ‘ompiones que enen importance, Ta secuencia de los eventos dela ingestion deta mente los escorpines esa ipea de muchos acai os: Una ver quel pres he side capraciayaguone- ‘da es llevada hacia les quliceros, que a desgerran'enyam caviru.0 pieciwutve asion ‘inane Figura 19.14 (4) 8 ecorlon acoxtons oral {picando su spareto ajjoneador «un sakamontes ‘entaso sueta con tos peas. Teton de o> ‘Seorponesysparato venenose t tebon rermaiment ‘Sti flesonago’ en a extension digee aculeo (a), aca a press aoe pun, a gran ite aan of slimento, sobre el cual se regangitan los jugon ‘vor eto procees restacen elalimento a una papillae, ‘que inglerer as partes cura son desechadas, mientras son levadon ms toos de alimentohhaci las gatobo- Sex para sor process. ‘Virualmente tds las arafas son deprecadoras car- sivoras, aunque alas fais, las ovens aantas ‘lo puaden come el polen caida a telarata Excepto “unas pcs falas (como Salcls, Ospides, Tomi os y Licsios), las aranas cazan o comen princpal- ‘mente por a noche. Seguin sus estatelas para caprurar Jas press, la mayeria das raf depreacioras i puc- den separar en dos amplias categoria La primera esa se asaranas massedentanas, que ubliznaigin ipo de tela o ed par capturar os presas La segunda ela ‘dene arafis serranten», que ctzanactivamente 0 ace ‘hana la pres in utlizardiretamente asda (aunque ‘mcs even ass victims despucs dea capt). ‘La conatruceiin ele una tla de érbita comin a hemos deserito con anteroridad (Figura 193).Cuando lana posible pres, como es rset volar, choc 8 tulere a telazana, sus movimiento emiten Vibrio ‘nesqie ponen en alert ls raha dela presencia de al mento. tence, la raf se muevespidamente hacia Iivictina ya merde, Lae ararnologor han compacad la velocidad yelegancia de est atague ce muchas espe des de artis deprsasora, con lade mamiferos de- ‘predadoces como los gusparcosyleopardos La mayo ade Ine arias so wlitaris bien unas paca vive {ys alimentan comunitariamerte (Fg 19.15, ‘Otro ipo de trampa de weds ea tlarata laminas, ‘construe por los miembros de as arias Lids ‘Ageleniden tsi elas estan suspendidas por un azmazén de ilo de soporte (Fig, 1.158) Losinsectos ‘Se erecan ela ed, en ls hiles de soporte, en cuyo ‘hao arafa (que pormanece ene ada inferior de Ia {elaraha en forma de embudo, oen st perifena) ata toda a estructura hasta que a presa cae ala ted. Una vez enelacaptraala pres. ‘ea mayor dels asiasterdidas construyen tela aia de armazén verticales Tig, 18,15C) En os hlos trampa vercales,y ceren des fijaién al susteato,o- can unas gotitas de liquide pogajoso procedente de ‘lindulas de sca especiales La presa que pas Mace ‘contacto con estos gotas pegajonas queda asapada. La ‘rafa,situada en la parte superior, sient los movi- ‘nientos dela earahe y ne precipita. conte In prem Ie “envuetwn en sea la mete Ls miembros del gener pits Familia lobe dos) teen telarains orbitals reducidas a tres sectores (ig. 19150), La arta fabrica un ilo qucteneacesdeo ‘Punto de convergencia de los radios, y oto hilo cato ‘Que pega a algun objet, el cuerpo dela araa acta ome puis enc eros dos Wiles Cuando wn inet ‘choca Contra a tela, lamadatelarana de mule, ara sel lilo tensado ya telarana se desplome l- reser de apres. Eltipo de scart ms primiivo consist en unce tubor de sei sencilos, con una sola aberturay desc a “que radian hos hacia fuera (Fig 19.15F) esta forma de (elaaf es wlrada por varss ists. La ara rei de en el tubo, y los hilosfuncionan como linexs cle pesca», o trampa, que permiten a la aaa detectar el paso de apres, Una modilicecin interesante de este stoma se ween a tears de bola de ‘Apidos (Fg 19.15C) la mayor parte dl ‘expuesto,y susqudiceosortgnatas hacen dos ncisio- res paraelas en as paredes del tubo proximas a la [rest Lego, extonde las us de os ulcers por a Incstn par trap la wictima entre en ito For ras des paredes del tubo. Despucs, mata 2a pres yrepara las paedes del tbo. ‘La mayors de las arias stmplemente colocan ss -teampas:yexperan aa pros, por ras generalment ‘manipulan estructuras de seda para cazar insects La aaa austaliana cara de oro, Dinops frm Dip do) fabrics una telaraia rectangular debilos stronaose ya mantion entre suspatas fronts Cain d= tect Visualmenteaun inset, lara lo enue con lla Laaranaboleador, Masons iin Ares) una de ls cazadoras mas extravagantes, Mientras ‘etsuspendida de un filo laarataslanzav un ilo de ‘aza con un liquide pegzjoco en la puna para azar lazo» a su presa (Fig. 19.15H). Las arafas bolendoras ‘izan de noche, ¥estin espcialradas en arapar alos ‘machos de a polls del gener Spopir. Maton acanee del filo decazay aumenta enorenemene a r= Iblidad deco dea capt Mientras quela mayoria das araissedentarias de tectanasus preasal notarasvbracones dela tara, Ins arias serranteoyutizan toda una varied dem tors de detec. Clets arias tbo, ya mayoria de Ins rates saltadoras,lvalizan visualmente la press, mientras qu otras sete as ibraciones (pel ati Seala os mevimientos dela marcha), senilamen. ‘te dependen del contacto accidental Algunas realmente ‘azan I prea; olan, como cletas arts tamper, permanecen al acecho esperande que sus vim estn losuftcentemente cerca para captiarian. os esis recientes de Jackson y Wile (1958), re vlan algunas caracterstinssorprendents yfascina- tes de as extratogias depredadorasdelasaraias sll doras.Alferenca de Ia mayor de as arias, cuyes ‘comportamentos ean programades genéticamente, tos iiembeos del genero Porta misstan entrees ce pucbay err y aprenden de tras aratias Realments, Portia no se parece demasiado a una ara, sino mis bien una hoje aerugada ea nas rites. Algunase= cies utiliza este camuflaje que Jackson y Wilcox de- ‘hominaninitaion de agresiviad, Para hacerlo, Purlis {nepe afelaraa de or aan y comlenza a generat ‘ibraciones qu iit las dl ito aeapad Coan lo respondela arana sides, Por a ataca la ata [lo mas extraodinano es que Portis ensaya mend lstnts patron de vibracones,y cuando uno de eles "iene éxito fo ullizaré en adelante ero soe ls tele ‘tas das press dela misma especie Thdependientemente del meizado de localizacion y apt dela prea ina ver hecho el contacto, aaa lleva a vietima hacia ss quelicerosy la muted vandoelas unas einjecndoledl veneno precedent de las glnulas venanans dal prosoma (Fig 18.164). Con ‘lveneno imei o mata rpidamente a pest Un ‘ecepcin interesante a este proceso de capttay m= ‘disco evel que exiben as aan excupidoras ama ctidos) algunas de as cuales son sociales Lan ‘dul venenosas de Sey ineluyen una porion ie produce una goma junto con las Sul normals see forasde veneno La mezia de venenoy oars lanza dla porlncontaccién de le snisculo de lus 2 ‘wavs delos poros das us de os ueticeos a op tuvala psa sin contac dire (Pig 19.168), P10 ARTROPODOS: LOS QUELICERIFORMES 729 “Muchas arias envulven sts pests en seca antes de comers, inca silnseda noes ullzada eel mo ‘mento de la captura Muchas sostienen ala victima a tevueven antes de morderla como en los tric y sraneos). Gaeralmente el envolvimiento sue eit ‘mediato cuando ea las telaraa orbitals queda tr pads insectos muy actives; de esta manera, la aatia ‘ita posbles dai ala telarana o a ella misma (Fg. 18160), Generalmente las press potencalmente pli _gosis, com Ios grandes insectoxpucadors sen inno ‘liadas de esta manor, (Cas todas las araas poseen glindulas vencnosas ‘que producon neurotoxinas protein La tonic de ‘Yeneno de as araiases bastante variable, solamente thay unas dos docenas de especies consideradas pli ‘roses para los humanos. Ente ella est la tad ‘negra americana (Laos mucins), una aaa lobo bration (Leos erytiragna, la aroha recisa parca (Coxocls recs) ina aaa atria de tasaia de fembudo (Attax obustis)y alguna especie de aratas ‘amperes pertenecentes a famila Cnidos como Pherae Tas araas como la mayors de os quieras i= geen los aliments en estado liquide 0 semliguide {Tos qucicers dela mayor de lars tase prt Inset denfadas; con ells pulverizan mecinicamente 3 Ja pres, ala ver que eran sobre el alimentos jugs tigestivos Esto hace que la pres, excepto Sus pares dura, quede redaccia un caida parsalmentedigen- fo. Lassa que rea la boc, ces de placa cu tcularessolapadas de a fainge actin como fils, ‘sta forma, solo entran en el digestivo las particulas ‘muy poguetis (Ip) Las quelcsos de ke miembros deals falas Teridides y Tomsidos) cnenen de ‘ents sas arf pinchan a us press, huege eran tos digestivon dent dea hers ydespocs sc conan as vsceras ead la ingore. tact digestivo. stem digestivo de los qusice ‘dos sigue el modelo bse de lon artes, co nt parte anterior, una media yuna posto dels que a primera y la alia estan limitadas por cutcula (ig 19.17). Con ecuenca el digestivo anterior et specs lizadoenregones En los fosurs (como Limi) gta snaeia dante para formar el eSfogo el Buchel Iijima das cuales eva cesta ecleroizacas que muckn as particuls ingerias Pig 19.178). Mr ‘has ara, enn ls partes del digestivo anterior mo- ‘ieadas como estructrasbombeadors pars suclonar ‘Lalimantolicuado. Ea le escorpions est funcisn Ia rmalza una faring muscu, yen as arafas un comple joestomago sactonador (Fig 19.178). La faring de as Srahas puede contencrcdalasquimiosensonles que funciona como rceptons de oust, EL digestive medio de fos quieras presenta ce. 10% digestivas pares on los que se realza la digestion ‘ima y la absoecion ial (Fg, 19.170), Lo focusFigera 19.15 Uso de seo po as anes en ‘apts eas prea. (A) Des rate moat pres, un cav poco com de capt de pees en ‘cmon () Tero cen orc de Upto ‘anguors()Ielrana de armazin vertical de Seveds ‘estanea (0) Tetra ral sbrvads de Hyp ta sana se extende ene ilo deacon ye to de {enson. Panos eecoglenow un isto captrado ‘er uno peg.) Tuba de sad hos vamp {nos de pesca) oe una ara pnts, ph (Guorden Meso), (6) Tearana de bo con Ayu en ‘intr de su tubo desea. La ara ber “Mastphora, ganda sa io de ara.) aan angio (Codon, catia do oot pars gmt eae Ine ext capturando una mariposa) ta eapece igen netrpial Nephi dove, teeta de ots lords, fa una ste soto por psy aac re aptrr apres. tienen dos pares de gg que surgen del ado anterior el digestivo meso, a que le sigue tn intestino, un ‘orto eto (digestive posterioe) el ano, situado ea el ‘extemo postorioe del opistosoma, En imu las ee ‘mas se producen en las pares dl digestive medio y Son socrtadas ala uz intestinal Sein parece, slo la digesticn poeica preiminar es extracel y la dest turalizacion final tne lugar en las clus de os ge digestivo desputs de sbsori, amayora de la artis poston cuir pores de ie- gos digestvesen el prosoma,y con recuencie, igo tional ramiicades en el opetenoma Fig 19478, 1 digestivo medio se expande cere desu unico el recto, formand tna scimara mezclaors»espacioss, ‘denominada sacoestercoral. Los tabulo de Malpigis sumpen des pares dl digestivo medio cerca del or sg del sao etercoral- anos lecliza ene psn ‘a core le as eras digestivo medio de los excorpiones ene seis pares deciqgos digestivo (Fig 19.17D). Hi primer pa denen ‘nado glands salivales scala el intro del pro. soma labora pare de os joe digestivo que se Pio ARTAOPODOS: 10S QUELICERORMES 731 Zan en a digest externa preiminar Los ciao pares ‘tantescetan muy enoladony sc loclzan eel ois Senna sts gos labora is erm qu lean aa ‘a clgetin inal, y sn los lgares donde te haga In absorciindelosprucos digestive Del gin poste "or del digestivo medio se gina dos pars de los ‘de Malpigi, just por delante del ora set Elan se ‘canta en dl limo sgmenio del pistes Circulacin e intercambio gaseoso 1 sistoma circulatorio de los queicerado, como el de 4 otosartrdpodos,cosise en un corain drs con ‘til, tad en el iterio el sen perce, ae ‘da lg a varie vasosabiertos por sus eaten (Fs 18.7 y 19.8) La sangre abarona estos vasonyenta ‘nel emocee, donde baa alos érganoe ya last ‘ures respratrie antes de volver al coraea. La com Plaid de est stoma ets relacionada con el tama ‘el cuerpe; algunos quelicerados muy psc como los palptgrados algunos ens), han perdi parte todas las estructura crculatoias ye intereambio ga seas ecutne. Foro ado sifosns sain les grandes, y su modelo de onganizacign requiere unt :mecanismo dreulatore importante para move as {ge por todo a interior dela cubiert gids del caer, EE Iago corazén tubular de lo sfosure tiene echo pares ce otolos, yest ado an pare del cuerpo por ‘nueve pares de ligaments ques exten travel pericantio (Fig-19-17A). En estas grands raturs a rigacén sanguinea de los Gyan se evs cabo por lnsistema arterial exenso, que procede del corazin ‘desemnboceenel hemoceke rch ks Grganoe Eel ‘opistosoma hay un vaso vertzal principal exte vas da Iga a ur serie de vasosbrangiales ferent le ‘za los pulmooes en libro. Los vasoseferente evan [i sangre onigenada a un gran vaso branquiopericiedt copesterior quese drige hacia eleoraan Los xifosuros presenta drganos parse intercambio {gseoso que son nics entre los queicerados. La pre Senca ce branquias esta, por supuesio,asocaa#m2 Figura 19.16 Mis aspecos dela captura de peas por [Btn Qvlro de ta. Fes en I lana ‘enone on el cansaco ue teuns en treme de ES wari, Syne pina prem hes. (©) Sytoder cptrando un gio, (0) Ara de fra Neocon oaoces tipo de vida acwitico. La.estuctura de las branquias en bro de! opstosoma proporcions, esos grandes a ‘ale una enorme supertce,racesaria par el ade do intereambio gascaso (Pigs. 1928, 19.184). Cade banguia lleva centos de fing laminllassemefantes 2 Lue paginas de unio sangre quecircala psn ‘or quad sparnda del agua det mar cacundante sal mente por ana pr fin, Elagua semucye sobre las minilas por el batido metacronico do las branquias ‘sts movimients tambien hacen que el jo sang reo entre (nos batidos hacia dele y slg (en los Ttidon acinar) dela sens Drange El comand as aa ence el interior del opistosoma,y tiene de des 4 cinco pares de estes (Fg, 19.18, Deo de eno pectic, corazon esta ‘suspend por varios igamentes quo se fan po ent tet exoesqueet, Estos lignmentos suspensoris se ‘orden crap a seein a sane ox bombs ‘desde corn a asartric Po tana, in elastdad de los igen acta aa diate cand al coazen Y slrgendo la sangre deste seno perc anterior ‘Sel conn Lert de las pinlples arterisasoguran ‘que un aburdante cand de sang sper alan ‘eles drganos aus mp parcularmenie esse ‘tw nerion eral Inmuscult yes expacos hemo ‘Bios de pence, om qua preston sanguinea ‘ontribuye asuextersién, Dede el hemooe la sense ‘cmalioa hacia el senopercnioyel corzén Tis estructura respirators areas de las ara i cluyen los plmones en Ho y las taquess. Genera ‘nee le arias mae rimitivas saorien Mesotlos, ‘Sipertamila Ortognaos) Henen dos pars de plone tenlibro, pero carocen de tiqucas. Los miembros de a “Superfamilia Araneomorios, sn embargo, sulen pre Senter un par de pulmones en libro yun sistema. de tube raga Pesto quclasweaqueas se encuentran ‘en es prupon mis eveluctonados de las ara es post(M10 ARTROPODOS: 105 QUELICERFORMES 733 be que evoluconaran separadamente de as dels ix as: ‘sectsy is miripedcs ¥ que represent Unacarace- segundo, oen el segundo y ter segmenio del opsto- Fisica conwergente de los dow subliln Los andlisis flo somna.Seabren al eter por medio de espiriculs, © fnetcos, tanto. morfoldgces como molecular, hendiduras pulmonare, cerca del surco epigstico atid tern Figura 19.17 Tacos dgesvosde Nerina mio fos aura.) Umut econ (© Organon ene opntonoma de une ‘rata can engin. {Dyorgonos termes de un ecorpion (Sec longitu) En yO sean ee Digi ni Stipe lo egos estos aes : Sdlamente se muestan tres puntos de Ar dela Abou dal Se cin deceive medio. ‘Bind so eee dgstivo734 cAPiTULo pitcinvevE ‘sn os pulmonesen bro deben recibir suerte sa fsmcculante para segura a dstbucion adecuada ce ‘nigeno a trav de cuerpo y retire did decar- ‘bono de los drganos interes Just porel ade interno ‘ada hendidra pulmonar hay una ciara expand ‘el atro, desc a que we extenden umerosos =p ‘oe aeos hacia el hemocoe Fg, 11ND). Estes aces ‘cre oiaes est separadas entre spor ins exten ‘hones el hemocel Deas de sang. aunque ks pul ‘ones en ibe sonrelativarente pegs eta dist ‘buciin estructural proporciona una gran superficie ‘rte ls spinor del bo luo ica La “igre, despies de pasar por estas superficie, retorna ‘iectamente al sno pericintioo por medio de una vena ppalmonar (Fig, 19185), Tea triqueas de las araias dasembocan al exterior por nao dos erpiricles stuados on r= ‘er oepmento del opeteca (Fig 1858, 18.70). Ts aris mds primitivas estas traquexsprobablemen- te evolucionaron de pulmnones ef lbro y apoderas ‘muscular de ercersepmento, aca interior ese Pirdculos se abren en tubos simples 0 raifcados. En Tas arafas, los exremosabierts de as raquess no ac ‘inisran el oxigeno diecament alos tis, como “cedeenlosinsece sno que se necesita una pequea ‘Sintidad de sangre como mevio decison. Cuando el Sstoma taqueal es extenso, generalmentehay una re ‘uccon de los componente estructura el sistema ‘sreulatoro, T sera cieuatorio dele escorpones et may si- lara a arafas, por ct construdo para acomodarse ‘sscuespoalagad, Horas tubular bene ete pares ‘Se oto y se extend por la mayor parte del mesoso- ‘ma (fig, 19.17). Un conju etenso de arteras ep Tsang atravesdel enone, por edo dcuerpoy ales ‘into parece puimosen i del mses. Hlsema crulatonio de ots cliceradon, xcept ‘en acqualos en que falta eta rec, sigue ese ima general deci antesrmente En os palpigrados y ‘cu algunos fearos ol intercambio gaseos es cutno pron oos grup de quelicero, tne lagar me- Erante pulmones en iba (aropigios,eequizdmidos y tmblipgin) o tekquens(iulatdon,peoudonscorpio ‘es spices, pions y dare) lgera 19.18 tsrctuas de neecambio asco y dl suena ‘rata de algunos quescerados (A) Un pene de epstosoma de irl (ta poster. ese ena bane partes opercres. (@ Pancpale elementos de stoma crest Se wr saa Sever Cevne ecto dla sangre desi plan en bro 3 ‘enaon (C) Pulmn en ibe de ara yes i. (cco). {Gus chojts de vo puch eo Ge). Vena epmracn de Ton espacio ores as hj ena de sarge, Los pdesaes ‘atcha evan ques epacos ates ve lps.Lasangrede los queticeradosha sido especialmente sstudlada en ara aifosuros. Debio au gran tama fo, la quimica de a sangre de Limalus has ob de ‘umerosesestudios debidoa elo, son machos lose {es aceola acrid en le laboratorios de isolo- Blaen bien dela ciencia, incluso demasiades de hecho, Yyason muchas las poblaciones dea especie american pelyphemus) que estn amenazadas. La hemocanin, pigment respiratorio comin de lon qucliceradon, ‘6 disuelta en el plasma sanguineo, Al menos en las faraias la principal funcion de a hemocanina la de almacenamiento del oxigeno, en lugar de su immedi ‘ransporteyreparo als tes. La hemocaninatene luna gan afidad por el oxgeno, iberindolo solanen- {te cutndo ls niveles de oxigeno circundantes son bas- tate bajoe. Certasarafas, pueden sobrevivir durante ‘anos dias despute de cortarexperimentaiment el s- ‘ministo de ite al taponar low eepirculoe.Aparente- mente, sine et onjgene sufclente del almacenado por labeenocininay algo del intercambo cute, La sangre de os quelicerados tambien contiene va~ as inlusiones cole, pero no se conoce bien In un ‘Gon dela mayora dell La sangre de Limuls contie~ ‘ne amebocitos que pueden proporionar agentes ‘oegulanies Las arafs nen iverson pos de clus “anguincas, Sorprendentemente, parece que toda clas Se orginan como eéllas indiferenciadas de Ia parte ‘muscular de as paredes del corazén Estas elulas son lberadas la sangre, donde macturan y se diferencia hire as funciones que se atabuyen ala sangrede es ‘queicerados se incliyen el revestimieno,alimacenae, ‘ombte de las infecciones,y sontsbucin 3a exlerot- ‘cin dela cuticuls Excrecién y osmorregulacién Las principales etruturasexcotoras ce los quelicera- do on la gléndulascoxalesy los tabulos ce Malpigio, funque machos grupos poscen mecansmoeadicionae Suplementarios de eliminacca dels dsechos. "un ilosuros tienen dos grupos de glaculas coxals, ‘cada uno de ellos frmado por cuatro planlas que se ‘stribuyen alos des del prosoma, cerca dels coxa ‘elas patas marchadoras. Las glndulas de cada lado ‘de cuerpo convorgen en un sacocelomatico, dl. que ‘Suge un conducto largo yenelad. Eleanduct evn 8 lunensenchamiento, semejantea una vega que cone ‘omcel poro excreta en a base desler ‘chadota qe meconaees tan poco dela eo logia-exertora de los xifosures. Aparentemente, as _landlas conales extrac ln descchosriagenads de los senos hemoodicos que as rear los transport, alentenioe Las ghinulas cones, y st sistema de tubes ‘socidos, tambien intervene em ln menrregulion, ‘como lo evidencia la produccion de una ovina diaida ‘cuando ol animal ests en un medio hipotinice Prob blemente los iegosdigestivascontribuyen ala xcre- 5100 ARTROPODOS: LOS QUELICERWORMES 735 clone xa dao, eran de lasing ‘erin ala uz del tubo ios prema de ln exec y dello hi senvobviamente; macho mas crices en les queiceradas {errstes queen los enggeescacrole para volaionst |e los arden del slo cuentan con diversas adapt ‘ones astructurales, fisiologicasy de comparamiento {Las glindulascoxaes peristen en muchos ards (ara, escorpienespalpigradonen ellos lo ginlas ‘quedan en el 'f abren en las cons de algunas patas marchatorat El grade de faneionamiento de ae ‘landulascovalesen la exer y Inconel, ‘arta segun ls araenids, pero se consiera much menos importartes que les tubules de Malpig. Tos tibules de Mapigio dels arti se origina ‘ela parte posterior de digestivo medio. Noson hom Jogos de los tubulos de Malpigio de los insciony lov smtespecdonsque prcrdenidl cigaiv posetoe 7 por tao, sen ce orgenectcérico- Los tubules se ais ‘nen el hemenee del opstsoma, donde acum 9 tivamente produces itmgenados de desechoylosibe ‘anal digestivo para ser eliminados con las heces (Cig 19.170) nas arafas, los desechosprocedentos de los tubulosy del digestivo son mezclados en el sao ester- coral antes dsr iberados por el ano, Con frecuencia, Tacciin excretora de os tibulos ce Malpigio se supe ‘manta con ots mecaniseos, como as nds ona [es Los desc retrogenados tambien so acumlan en las calla de las paredes del digestivo mech y se ibe ran ala luz digestiva, Adem, los proctor de dene cho son captadon yalmacenades por ess especiales lMamadas nefrocits, que forman jrupos diterenciadon cen divers partes del prosomn Los argcnidos terete prochcen compuesto exc {ores ritrogenades compicjos.einsolubles Fl principal producto exreor es la guanina, aunque tambien hay {cdo rico y ets compuestos Como estos compues tos sn de baja tonic, pueden almacenaris y cre tari en esado semisbido, conservando as aga ‘Para evita la perdida de agua low argcnidos teres tres tambien exhib divers adapacins del Corpor tammiento. La mayorsa de los ardnis son nocturne durante el dia permanecen en igaresprotegidos ns lescoso mis himedes,Algunas ratas beben agus de manera activa durante los periodos de sexuia,ocuand pierensangrea travésde las heridas. Las scorpions Se desirto no slo den toler una baa hemes, sino también temperaturas muy alas durante cla: por ‘ll, generlmente se enilerran en arena en cl stel, ‘oseesconlen bajo pdraso troncos, Adem, alguns ‘species miestran in comportamiento adaptative de- ‘ominado stiltiag en ela ol cuerpo se levanta el sesirato para permitir que circle el aire poe debaya. ‘Aunque piensa que petncipalmentees un messmo de strgeracion, proboblemente tambien raleniza la tasa de desocacon por evaporacia, Algunos scorpio res tammbin sen capacs de nnistr grancos pris ce736° cAPiiULo DIECINUEVE agua corporal, hasta el 4% del peso del euerpo, sin fects perjdiciaes Sistema nervioso y érganos sensoriales ‘Como en todos los artrépods, Ia forma externa. det ‘cuerpo del queiceradon generalmente se refs ela ‘crcture del sistema nervioso central. Estos armas tmurstranvatosgadon de compactacion y usa dees lomitos del cuerpo y de ls comporentesasociador a ‘stem nervioso, sung todavia organizado como el modelo basco 10 Heerebeo, 0 ga hos cerehideas ext frmado pore rotocerebeo ye {ntocerebo ala el deutocerebro. Generale, del tri- tocerebro parten los conectvos periesoagicos, que se tine centalmente una gran masa ganglionar fem ‘dasen pate por la fusion del paranerioe de ganglion ‘el conn nervioso ventral Enos fosures yesorpior een masa neuronal subenéricnincluve ates os {anglios de prosoma, ¥en las aranas incluso los am {thes del opitosoma. As aunque e sistema nervioso de Tnrmayori de las artis adult noe un cordon large ‘Styimentado excepto en alguns miembros de ls Me sotckos), a se mans una cadena de gangs vente Tee durante el desagollo- El cordén nervioso ventral persist en el opstosoma de las xfosures, con cinco fEanglioe segimentariony en los escorpines, con site (Gigs 1927.19.29), Tl protocerebeo yl tritocerebro dan hugara los ner ‘ios que inervan los os y los quelicero,respectiva Inenie: En las araig, os eevios de los queliceros en realidad salen del protocerebro, pero su eigen puede eguirehistologicamente desde la parte posterior del nel cerebocteo, debajo del digestivo. La mase ga ‘honar ventral (sentria) que nce alos gangs {el prosomafsonados dag alos tacos nerves ‘Que inervan les plas marchadors; en as ras cha {ns gangionar nce también un pa de gangioe a> ‘ominales, de los que suger ls mas nerviosas que inervan el opistosoma. En los xfer yas eScOrPio- ‘los ganghoesegmentarios del corn nervioso ine van lesapendices del ptosoma, kes misculosy ks c- ‘anos seneorals. ivel Capito 15 tratamende algunas de as cual cies de low organos censcrnis de os atedpodes, en los tGeminos de I imposicin del exoesqueleto, Los ga ros senile elon ifosrosincluyen mecanoreep- ores icles bj arma de diversas espinasy seas, opioreceprresen ls ariclacioes, qulmiorecepto- Is fotoreeptones, El procoma leva dos os simples ‘ere dela linen medi dorsal y doe ojos compuesto a- {eras (Fig, 19.2), Lo cos medianos son copas pig- ‘mentada, cada una con una lent cutieula difeencia- 44a Los jor Tnferaes se componen de unidades ‘abvdomércns, estructura no encontradas en ls dems (quelicerformes Fl poder de resolucin de ls jos de Ibe xlfosuros ha constituido un large debate. Lamas (Neri cco ‘comar) f rant Sistema nervioso central de (A) on ‘corny on ara \ \ puede delectar aovimientos y cambios de intensidad y Sic den. Barlow (1980), demosto quel en Sblidad alla uz de estos eceptores se regula debi a Srdenes del cerebro, en un ciclo de 24 Tras, Pola noche exts sees euentan a seri ‘dad lejos al hz asta un mln de veces los ‘eles de i As Limulus pd ver igual de bien por ‘poche que darantoa cls. También o apar de pereibir iene arm compro arenes ‘imo fos canrejos ‘mactos sm atraios Por “males: dehembras. Lat arscnidos poseen Seganos sensorial ben desa- rrllados de los que dependen muchos de sus compor tamientos complejos. La mayoria de los «pelos» del “cuerpo de ana arafa ode un escrpion son mecanorse- ‘plone colctivamente denominados pelos sensoria- es, Un gran pate dela superficie del cuerpoests rec bert por pelos simples tees ( sedas),¥responden tlcontacio isco diecto, Un segundo tpo depos, de- ‘mina rcabotrios, se encuentran ens apne, ‘Somanucho mas ines que low ples ictiles sips ¥e- tremadamentesensbles (ig, 19.208, B). Las tricobo- {tion se estimulantapt9 por las vibaciones de ate, ‘como por las procuctias pore batido de as alas eos Inston corientes naturales de are, probablemente, poralgasfecnencins sonore. ‘Ot de los aenios son ls r= anor sensorial en hendlidura (ig. 19.200) Estastructuras pueden apareer como una simple hendidues sensorial (4ensila en hendidura},o en grupos de her ‘ras pall uOrganoslirformes: 3 sensia en hen- ‘dura es unsure proindo de In cuticula que eth a ‘Gado con neuronas sensorial. Detctan los divers: ‘stimulos mecdnlees que impone la deformacon Hsia ‘dela cuticula alrededor de a henidua, Sep uc lizaciony orentaein, ls sens en encircle as araias puaden servir de propioreceptores (por nolar los moviertos y poscn de spats), geoeeeepores (aidiondo ol angul del pedicel bajo el evo dl opiet soma] mecanoreceport directo for senelapresiin ‘exera directa sobrelacuticula)sensores de ibracio- es eins, de 'No todos os pelos de as aranas tienen na funcion ‘sensorial Marsal (1992) dese un notable compar: tamiento defensive relacionade con los pelos de at ‘ntala eneavadora topical, Therap bon. Lom “mimbo cra expec son ggantes,con na enver ‘dura de potas de 25cm yun peso superior a 100 gr mos, Cuando se siento amonazada por un posible de redador, Traphos emite un sibido bajo, ques como ‘dvertencia Sia amen contin, Inara utiliza wn pata trasera para copillar soar ua masa de pelos bar ‘bades de aomen. Marshal (192) descrbis que est pelo le produjeron una sensacion de uemadura en sts ‘manos ¥gargana,y que persist durante varios das Festa alarma audible, segeide de wn mecansmyo de de fensa featvo, puede wer més connin en las arias deo que actualmente se conoce. ‘Las ptas marchadoas Jos pedipalpes de toe las quoicerades tenes ores muy’ eficaces,y ‘stn partcularmente ben desarrllades en los aracni- do. Lxinformacon que envian pce eta elaconada ‘ona direccon y vdocdad del movimiento del apenc- ‘ee ocon la poscin delaspatasen relacion a csp. o nie llas, dependiende des posicion y neo en les tliferenesarticulaciones Estos -autélicow» propre expos parc rare orton on is En les arenidos le quimioerecpein implica a per ‘epcin de elementos uimicos aéreos ode liquidosen ‘contacto on el caerpo Esta dbledisposcin se ace reltcionar con las capacklades de stor (quimioners- liad de contacto) y de olor wolfato(quimlonersibii- dada distancia) Eisentido del olfato ene un impor {ante funcian en la localzacién de las presasy en el fe as especies en ns que as hembra i= ‘eran feromonas sewuals, Psiblemente, ls quimion®- ‘ceptors mas importantes son lox cantos de pelos hie cos, erguldos yon los extremos abserlon, que se ‘encuentran en fs pedipalpos,supertices en tor a boca yen los exremos delos apendices que contactan ‘conel sutra, cone son mis abundant, Las dead tase lasneuonas sensors sexton a ag de ‘tos pelos huces,abierionen su eateno, donde dice tama son estmulade por hs sustancas (Fg 1.200), Fito ARTROPODOS: LOS QUELICERVORMES 737 Algunas arias trbin Nev detectors de umes, ‘denoeinadosérganos tamales Fig 192), TE la superfice ventral de! mesoaoaa dels escor- piones hay un par de estructura ues, grandes y pec tinadas, denominadas peines (Fig 19.6). Despuce de los estudio detallacos sobre su ineevacién, Foelt y Schabronath (1983) suiceron que los peines acta {ano como mecanorreceptores come quimlorrecepto- ‘es. Otros trabajos han demestrado que son capaces de detect sutles diferencia en el aman del grano ce a rena. Eats verte extracts generalente semen tienen latoralmaente ergs, y Ubres para giar hacia atrisy hacia delante sentra ol excompionse uve 9 Ta importancia dela vision varia mucho en los ari: ido aunque la mayoria de las especies poscen alguna dase de fotorecptores. Hay algunas epecies dene ps que son clegas come ces membres de os Palpigrados, Ricinulldos, Pse Ceo peed Comet ara lalcalizacin dela presay de ap ‘ea, particularment ne arate cazadorss evans al fpunas hcbsidar y Ia mayor de las slkicdae) (Pg, 192K, F). Lavin relativamente poco importante para mocha especies sentria como ocean mi ‘has consructoras de telaanas que depenvien mas de las senales tite, de ae vibraconesy de la ume sibilidad No obstante las constructors de arate no ‘son ciegas; muchas responder ns vaiaiones deal tensidad de luz, mientras que otras muestra distintas ‘Repuestas de ecepe cuando detetan visulmeniee por slo cepts St enbonge eas edn gc mente sn capaces de construl us elaraas, capture Ins presasy emparearse con poca o angina seal vi ‘sual. Algunas arias son capaces ce peril az pola- "za, presumiblemente como un meso de orentacin espacial Las arias poseen ojos rabdomérics de un sola lent, pero ls unidades sersoriles de ead uno se gr pan formandocceos simples or el, son hasan di Feretes deen ojos compuesto de los fees de los dd la mayora de los areopodos. Cada oo incaye uns Tente caticula engrosaa bre un cuerpo vite, jue una capa de clas derivadae dela permis» ue ‘ubren l etina (Fig, 19.218). La tina ent format Por ‘lulas sensriaesreceptoresyculaspigmentarak {Las membranas dels cBulas sensocales evan micro vellosiads interdigitadss,confrmando la naturales rabddoménca deeton ops Tels arati ay do ps sos de ecu ou lar Los jos media anerons, ojos principals te nen as persones sensible aa luz delat cls ser Fiales dirigidas hacia la lente, nietras que lw ofr ‘secundaros tenen ln elemento lad ‘gids al lado opuesto de a lente (hig. 19218, ©) La rmayoria de estes ojos secundatios contienen una capa ‘efletane rstalina denominada tape, je puede738 cariruLo DieciNuEvE Figura 19.20 Mecanrecepores y quinioneceptores {iPass (Dos tipo de mecanoneceptors de is tarde una arate ib, Ie (SEM, 12508). pelo {so exon ample plo tacit mas, evo sun Incbota, 6) Organica den icebotie en 5 ose te legen (C) Grane sensor en hendir, dels st de Cope coe esquematen). (0) Peo ortiosoral Us neurones mecanorsceptres tmiPan {atese dr un pel echo), eras qu as neurones ‘Seviwerria we exten 30 go na a ‘ea hasta el extrema (© Un receptor de Mure, ‘gino tara, Ge ra arta teers de rb Arne secvirpararecogery concentra la zen condiciones de poca lie(p.e, durantelncaza nctura)- La nturaeza Feflecora del tsptum de algunas aranas hace que los ‘js bile en In oscridad Los oj de ls escorpiones son detipo direct, y die fren dels de ln arate qe In cop eins oe teen a in pidermis- La mayora de los twabajs supine {qu los eacoepionesdapendn mucho ms delos mace Forreceptoesyquisoreceptores qe deat wale ‘No ay dda de que las arafasy quia ors aren donno eapaces de modifinr ra comportamiento ba indore on la experonca, e decir que pueden apren ‘der Homan vst algunos emples de tas actividades tla secin precedente, Loscontros Se memoria yas ‘Shon del potocersro sn los responsable de mchas ‘de estas actividades integradoras. No hay dul, al ‘menos en las ara de que la ponbidad de recordar {prone y llevar a cabo adaptacionesadecuadae del ‘Somportamient, han enido un papel importante ene ‘Sitoevolutive, Ei fecnante campo del comparsamien tose lav aaa ha sido acmirablement prsentado en tins sere de trabajos eds por Witty Rovner (Spe Coniston, 1982.Fgura 1.21 jo de aan Vs de caters de de aoe principal (©) econ de un oo ‘Sundar mesranaoa spoacion rvs Se Clas retnlaresy el apetum. (0) Dstbucon de os (Gjnen te onto ildora te mnt hare Ops oe Fedaphar ania Saltese) imagen de ota sat ‘refed eos jas de Pot, una wat saad. Reproduccién y desarrollo Las qulicerados son dois, suelen tener comport ‘tients de apareamicno comps para ssepura la fe dace. sae que unos poco son parent os (come alguns excorpionesy exquizimido) S60 hay machos con peneerlo opiiones yen algunos ca tox La freza unease yl fecundain einen © te produce cuando ls hacfossbmacinan elcucrpo de lathembra. Except en ls siesroy, los huevos selen tener muy poco viteloyel desarrollo ex deco, a pesar doles diverss estadonjuvenies por los que pasa ‘mayora de l= quelcerador Presentamos prime in ‘resumen del eprodiccin y el decarollo en ims lege dels ardcidoscentndoncs ota vex en ara vyercorpenes El sistema repreioctor dels xifosuros es similar en smachos y hembras En ambos sexo la gnada e sen 79 una masa de eid irwgularmenteramiicado (ig 119224). Desde as génadas, un par de gonoductos ‘ondiucen an par de pose stands en la tines media ventral Hi primer par de apsndices cet opstonoma ‘queda sobre oe gonporm y forma el apérc genital ‘Alcomenzo de apa demproducey len eangre js cacerola migran cia age uperfcials de etn Fos bahias propia. En la cota ete de Noctamé C2, eta gran Heneluga en primavera y verse Puede ver sun enorme nimero de Limulus renee ‘crea de la cont, preparandose para el apareamierto (Fig 19120) Ess nica cuand el macho wpa pocel740 ccaptruto oreciNnuevE ‘dors dela hembra ys afera ella con su primer par de pes marchacone {ea par abraznda “sede gus, gneraimente con la maze alta ce prima ‘ert la hembra excavaen la arena una o ms epre~ ‘tne poco profurdar, donde deposita sus huevos (de 2000 30000 por apareemianto) Et macho her diee- tamente of esperma sobre los huevos depositades [Luegola pareja se separa y la hembra cubrecon arene“ Ine huewor founda. 7 Fl principio del desarolo iene higar en les ies ‘le arena o fange. La sementaién es ya liga a una estereobistula ena que a aorta del vi tole esta contenido dentro de las celulas, Despues, as cella: de os extremes anterior y poste- ‘or del embriénse dividen ripdamente frmanc dos centro de estas dlls que pel {eran rapclamente migran hacia et interior como pre= suniosendovdermo y mesoderme, EI cntzo germinal fnferioe da lagara los cuatro primero segmentos de prosoma, yet centro posterior al resto del cuerpo. ‘Foxes lo segmentos del prosoma se fusionan yquean Cubiertoe por ol desarollo de un escudo dorsal a modo Me caparazon. ‘Cuando las reservas de vtelo se han terminado, el cri emerge del sedimento como larva euprods (0 larva tilebite), lama as por su pareido con el fo so fill del Carbonifero Euraiys (ecuerda supeet ‘almente aun eobite; Fig. 19238, ©) La larva nada por lov slresedores y peraicamente excava en la tren. Alolango de una Serie le mudas forma ses ‘ents y se aden apendices hasta alennzar la forma ‘el aculo. Considersmos este movelo de desaralo como un cco vita okt. Lkestadosdde desarrollo te rans sc abaatecen con una envuelta de vtelo propor ‘Slonado por la hembra que los deja protegis en el Figura 19.22 (A Sistema reprouctrfemenine de Linus orden iro @, ©) ara eupodps de mus (sas desaly wera) ido que pero fovenesemergen como lar vas (que e alimentan antes leader Labigopiameprodictora dens ardnidas est cect mente om su ito tierra, Har dese Undo diversas olisticados de pares comprise io ngeniran cedee de tater espe _A rence tc pan pega nemes “sana de oe meron sero con xt aro ‘enn ko aa ees Un cmparcin a ‘Thoma unconal eosisenaneprogctore e s Srey de ls eacrpsnespropecora un cape de ‘Sante relx comport decors ont tee Searola de nara stema Ge lasarafas macho onsite coun de dees ncn aren oop tora sueconducen sun conduct espennaico cern (Que abwecnelauno epigastric (Fg, 1.234) Cha Shermmtorscs pets on gg ine ena ie ‘Rtmavta delle irene etre, on patron de 533 rg 19.280, Ane de cp, igen fond sneedor de I xbera Gl eapermatooidey ‘Ste etd cabierto por une paula de protein (8 19220, Elepermataste permanent de inmoved hat deapusl pareaets. “Rune lar ris nacho cteon de pene, como smart ete osc loss st {liad par slnacerary te leper 9 undo com crntrcopulsiors eqpera eine {ndopore gonoporomacnoy alae en ana i (tia de exper sods, conte pare {Diz} Ent eoperma copie por ls paiplpoey Teva a unas ble camara copes pa, en 50 momen feel shenbe aor romp dielde ls pecpape olae orate car enc a fener mas simples en cra aatiasigalomoriasnis comple en las arancomorfas. Cada pedipalpo, en Suversin mas senile en stats mac im- io) un salente en forma de lagrima que se conoce ‘oma érgano palpal (Fig. 19230) Su extrem punt {gudo, oémbol, leva un por que conde una cima ‘mimieriogcerada yenollada conde sealmacen ele ‘era. EH esperma es conducido desde la telaaaa de ‘sperma hast el iterice dela cimaes, donde perme. ‘or hasta ser taster ala hem, “ ‘m0 AnTRérovos: tos ouELIcERIORMES 741 ‘os gars papales mas complejes etn formados or unas partes duras yeas bandas denominadas er erty hematodocor respectvament lo aceon ltvan saints denominadoe apf ig 19290) Tatas {Rura 19.23 eprodccon en araas (A) stam ‘epreructor dea tarsal Crom a masa ‘jundolrcreae sl gonoporo se denora campo aor ventral porque prstce tea del exper (@) Esperance de Onyopes. pe ena esibion ‘sal dees lamers ss 93 del fag (© Bpermatozise de tipo escapade (0) tsnctire cpuldora simple dl petpapa Sl macho (Sar ‘apa Geestn). (6 Grgae pulpal compl Crane), {© Teuagnmtno macho ens tears espera, elocando cl espera co Sus organs pple (@)Sisema eprodvtor de una sata eos.742 cAirulo pweinuert aps tenon divers fren syn diferent eape- ‘desde ara yencja con el ano de apaeamionta de las hens comespenens Prbablemont, ta varie dé sea un mecanemo pars inpedielaperatiento a temspectica, aunque lo encuetosinteespecifico 0 rpreucenssetan prinspalmente parla comport rbentos de corto espacico de cada espace (se Vern ‘nds adelante), Despute de que el boo eo a sper ta y dela incre del gan pall enact ‘eptora ce a hembra (el epigiio), los bandos hemato- ‘docos se hinchan con et guido hemoadio, Jo que ‘origina in ercco elon eclertow onl partes foe ‘au Una ver quela passe ha acplado se inyecta ces fermen ls aberturacopulaora femur "Enel opts dela safes hembra hay wn par de ‘ovaries Us hur de cada ovaroconduce aun oviduct, fos dos ovkuctos se unen pare formar el tro (amin llamado vai}, qu re al exteior en el sco epi teico (Fig, 1923), Las huevos s produce prinspal= ‘mantoen ol extenor de los varios, déndoles una tot ‘aideburbujas nose conoce bien cme legana la parte ‘extemal brario desde laa interna dl mismo sto por dentro, oa les lados de gonoporo femeni- ‘ho, sule habe un par deabertures copuadoras que le ‘an, a aes delet conducos de conerin, aun par de ‘mewpliculos seminal, Unseund par de bos dno Lo sistemas reproductoes de los escompiones fo calizan enol menonoms, y tanto ovarion como testicles ‘ene forma de ibulosnterconectados (ig, 19:28) Las desembocan en oviductos on espermidictos [iterales. Los espermicucto cuentan con varias céma- ‘as de almacenaminto (Weiclas seminal) land Ine secesoriat te tanen en tuna camara genital my cerca del gonopore eno primer some dl meso ‘nu. Alga de las gdndulasaccesoras om las espon- ‘bles dela produccin de espermattoros. Cada ov ‘Tuco, cerca de su unin cone gonopor, se data en tuna cimara genital oreo seminal Sao exceplones, a tansferenia de esperma en los acicridos 2 diets, Hlesperma punde jr el cuerpo ‘el macho y sor manipulado de siguna manera et el ‘cuerpo dela hembra, oer deposindo sobre los huevos aera del cuerpo de lla Las inicas excepciones eta reglaenen lugar en los opines y alguns dcatos en lo que wx machosposcen un pene a faves del cual ‘sperm pa dirctament al trace epeodactor de a Enos demas ardenidos ol cporma punde sr introlucido dente dl cuerpo de la hembra mediante tpfoltices modieados del macho, o ser dejado en el dens deeapermatiren yr deps poe Inthmbra. Los aperdices que se ulizan paral transe- _ ses espera son os pedipalpos en el onden A> ‘minsclos eonductos de focundacién conectan los ‘ea yn los Uropigios cl tercer par de plas marchado- ‘culos seminaes cone teo (Fg 19230) Justo te del surco epigistrico, muchas arahas peseen una placa esclertizada complejamenteestuctrada. Eta Placa, denominada epginio, cube el oro genital que Hvala aberture {ya on ecepticulcs seminales forma del epigini, la pos ‘idm y la longitu de as aber ‘ascopuladorasy delos condi tor de conedin, at come otras ‘aracteritics externas, propor” ‘onan una tepals parila {ques comesponde con a de oe ‘Sryanos paps de los machos scompecticos. Ea las ara, ‘estas diferencias anatomic temas tamanes del cuerpo ¥ todos! comportamiento de cor- to, dan ugar auna gaa varie dad de pniciones copuladorss, Sinkas para cada especie. Una ver que el esperma ests dentro te ras en low Ricinuleiios, los queliceos en alguncs ‘miembros de Slpigidos,y los quelceres as tereras palasen algunos Acaos En oes aonc lene E> ‘Sorpiones julzmides, Amblpsis, Pseudescorps- 9 figure 8.24 Sw mpc cn) ecbaes‘fs muchos Sopsigidosy caro) los machos depos tan eapermatifoos en a suelo y Tas hembs simple- mente osrecgen Sin embare, hes desea la ‘ologia repricora de muchas expec de eles ao es ¥ de algunos grupos completo (como ls Palen os) ba sido pocoestiinds Lssucasos que concn atalairseminasin inl ‘yen menudo, comportamients de coro unlspect- os, quefnconan como sefales para ol eonecimients sdelnespee. Porsupueso ests comporamintos debe ‘inser compat cone metodo particular de ranste ‘encia de sperma (Figs. 1825, 1925) De nuevo, pode: ‘mos omar como empl a ara yscorpion En as araas los comportamientos de coro no so gran cpa cospecica, sno que tan impien que as hhambras omen come presasa os achos, por ger ‘ns paquets. Plan (971) dierent ives gee ‘alesen lx comportaminto de corto de ls ara [mer nivel decors implica exist dun cata toeneel macho ylahamea ELempargjmiento dem ‘hos toms ycubieidos implica, simplemente, que fetmacho mepe obela hams eoocindoween sab men einsrtndo el degano de pedipalpe. Como prepa ‘ativos «le copula, los machos de algunos tomes [como xy, y al menos eon ginera de arts (Ne ll) colocan hls de sea scbre os cucrposo as plas te Iahemibra, Aparentemente, estos hilo erman pare ‘a tual de econacinsnt, ya que 9 sono suet mente fuertes como para diouadi efetvamerte In hembra (ig, 19230) Unaspocs arta como rt 3 infu, fizan ambien cl contact del cuerpe yas "easqar las plas como ual de corto. TH sag nivel de comportarucnto de corto supo- ‘ne la liberaci de hormonassexuacs por parted a hembra. Agus fos modelos de comporamiento ‘mas complojs ener ugar en aguclasarafas macho que detcan ala hembra mediante ello, aunque ‘stn implicadoscttos mecanismnen de conocimient [nparentemente los sachos de lan ara om araos nai as telarafias orbital ce as hembra meant romenas sevnncen ltl por ‘cuando se ponen en contacto con ela. Una vez gue ‘nacho toned bore de tara, anuncasu presencia a Ishembra iano savemene kl del ei finndo a éta un hilo de epareamiento specie que lego ens suavemente (Fg 19258) Sn orguetacon ‘rade, cto del nacho gencralmentc tra a Dez ee gare contact. ‘Vos machos de algunas especies dela rsa lobo (L- sis) responden a las feromonas emitidas por Ia hembra a olargo de su flo ce resistencia. Cuando et ‘macho deteca visualment la hembra, comienza un Juge de achansespeicas para conse favor Teste comportaiento del macho extn implica o balanceo del abdomen, el onder de os pedipaipon, {golpeo ene susrato predic cn ks peipalpos fu {oy Inestridlasn (1.257), Sa hembra ce ata iLO ARTROPODOS: LOS QUELICERORMES 748 dla por estas sofas, responde lls aproximiindose lentamenteal mache y envdndlesefules en forma de ‘movimiento eas pt Algunoe ob Gos tambien esteiulan etlizando ls posipalpes nod ficados Pg. 19.246). Entre os comportamiontor de corto ms interes tes de segundo nivel est el de irs rats con tar ‘has area (Piatra, Paros). Despues de oaizar ‘una hembra emutiendo feromenas, al macho eaptars tan insect (generalmente una moss), te io de ‘apruraa su alrededor y sel free ala hembra. cep tacos el regalo y el macho ala ver enfonces el macho copula con la hembra con éxito mientaselladevocae! insecto Per ysl macho note ty evorado junto con la eenda. En certs grupos de arias Infrcuente, por parte dela embr,el cantbalsmo pos opalador Bl caso mor canacido el de Ia viudo ogra norteamercana aadtus macy. Ls hembra tionden a rechazaracualquler macho desputsde haber ‘dovorado aia part. ‘Oto intereante comportamiento de corte de igundo nivel es of que macede en In aaa de Sera (Lingo tigi), de oeste de Noreamdrica (Watson 1986 Una vez que encuentra a. una hembra virgen ma dura, el macho toca su telaraa carga de eromonas yy leempequeta en una peguefta masa apretada, Ete omportamionto dificult ls evaporaciony dispersion elas fromonas que atran aon machos, recente {eese modo la poublidad dleque un segundo macho locale ala hembia y corp pes vores err nivel de comportametos de corto depen se, princpalment, del eeonacimienta visa deloe fi ‘ros compaeres,y donde mejor se conoce es el arahassalladoras Gallcdes). El macho localiza a lt Inembray luego comleraa una serie de pautas que le ‘denifican con su par. Generalmente el macho se ‘proxima la hembra siguleno ana rata en vigzag ‘esputsrealiza movimento expatica con el opto soma os pelipapos, las pats marchadoas anerio- ‘es (ig. 19254). La hembra soil st apa y ceptividad permaneciendo senlada et una posiion ‘mconocibleVsualmente, Cuando el macho contacts cn ‘la la acanci brevemente la mont copula. nla aranas, os competent racionasos con 1 sexo no est resting alos encentos macho hembra. Con frecuencia, los machos dena espace exhiben comportamenton agreives cuando compte porn pare Candose encuentran varios machine presencia de una hembra, inluse en un terior de "pareemiento (como latearafa de le hembra, pce ssumie diversas posturas de amenaza y, en algunos ‘ene inliso ena en combat. Sn emburgo, genera mente, uno de los macho se eia antes de gu exists tan dano wel, djando al macho dominante irs pars conseguir sus interes sexual. nel compartumiento de corso de los escoepiones nol copula;en sugar se deposit expermatiores744 cariruLo oiecinutve Figura 19.25 corto y apaeamiento deFILO ARTROPODOS: 10S QUELICERIFORMES 748, C. — SS ed ona ‘Figura 19.26. Apsreanientoyvvpardad de os ‘Seon’ (4) Una parga de ecopanes en pos de ero: npr se compromete ev Un stn ‘Sores esperatstr (8), prevamete ado pore en ‘et. (© Bierce evrica de ecorpion Harman on Uo fon er ‘nl suelo, En las especies estuciadas ot comport Inlentos de corso parece sr relativanent inure, ‘agua hay sues diferencias especifins que periten ‘as especies su reconocimient. En un caso pico, madara, pas alestaco de olarva> yle esta ale stinian,o estado juve qu fscamente Separeec al adult, En algunas especies eos cambios ‘el desarolotemprano ienen lugar en una cfmara de ‘muda especial dentro del capall Figura 1278). La Silda del capulo generalmente sucede en un estado cringe teprano cuando exh completamente formas Injoven aaa. Hay muchas arafas hembra que inl ‘ose ecupan del cuidado postal, levando3suscrias ‘sobre su cuerpo alimentos (Fign 19.270, ,F). Es Imporianteanotar que fos téminos prlara, Iva ¥ nina que se utlizan agus no we coresponden con esi Tificado dado peeviamente para dese el deseralo indnectoo miso, en el que la larva es un individo de ‘ka ibe independiente, come ecu en os inssctos © ens cairn Lo scorpions Honea un desaroo deco, y puc- ‘den ser tanto. ovovivipazos come viviparos. Donde ‘mejor eat estucada la viviparidad quiz een elo ‘Corpitin atin Horus australasa. Lom rigotos de ‘stnecpaceqandan tridas en un dims divert To deias paredes de los tobulesevaricos (Fig. 19.250), ‘Girt ctulas de as pares de on tbulos absorber rutrientes dels ings digetvos adyacentes ys os [proporcionan a losembrionesendesarala. Las hve {de Horus contionen muy poco vite ysufren una Segmentacion igual, halablastcs. Por ofr lado, lose ‘corps voip prosacenRuevox com vith cs ‘una segmentacion meroblistica. Los embriones de ests ‘species son incuba en los bles vac, peo de ppenden de sus rservas de viel, Por los gonopores fen, con e tempo, Jovenes que wepan sobre el dors ‘matema, donde permanecen hasta que son lo sufiien- ‘een mayores como para hacer extursionesperil- ‘i fuera del cuerpo mater, hasta que al faasumen tina vida independiente. Los escorpiones, }ovenes snuidan varias veces y pasar por divers estacos hasta ‘que alzarvan la madute, alrededor de un af despucs ‘dehaber nacido. Fito ARTROPODOS: [05 QUELICERIFORMES 747 Mucho otros ardcnidos, come los Amblipigdos, LUropigios, icnleidosy Esquizimidos, tambien incu han a sus embriones, generalmente en el exterior ce! ‘cuerpo de la madre. Las membres de ests grupos l= ‘van asus venes en in especie de sco stad cer ‘del gonoporo femenine, Los pseudoescorpiones ten ‘epullo con sus plindulas cle sed qusierles Li 0 aides los epilignidos son oviparos y ponen ss huevos el suelo. En te os can, eljoveneclosions Y pasa a través de unos pocoso muchos estadios ates Ae alanzar a mature, y el proceso de maduracion puede durar varios aos, De nuevo, excepto en el iso lela larva hexdponda del caro yrcnulldos los récidosnacen como peuerios alto inmaduos furque se les ha daco varios nombres el desarrollo es ‘Stratigleamente direct, Clase Picnogénidos (Pycnogonida) La pan Gran ri foil) son generalmenteconocios como warts de ‘har por su semejanza superficial con las verdaderas ‘ras terest (ip. 19.28, 19.29), Durante ded la Situacion de los picnogénicosen los dstnts taxones ‘de artrspodos ha sido problemsiticn, Desde prinipioe del siglowaintepeicticamente shan aociado con cul 4quiera de los principales grupos de artrépodos, asi como con los onicbresy tos poliqueos.E problema ‘principal a sidolaincertidumbreconcemiene alas ho- Imologias de las diversas repiones dal cuerpo y de los apéedics, Por empl, la exclusiva =proboecie> ce oe Pronoyénido hn estado homologada cone prostomio ‘elon gusanos oliqoctos, com ls labios de kx onicso- ros, ycon varias rponcs anteriores deotosartrpesi= ‘No stants, ls estudiosanatémicos y molacalanes recientes stian alos plenogénidos, una forma bas tante consistent er los Queticeriformes La mayoria de les expecalista han legado aa canclusin de que los plonnicon prublemente susie com ui rs Feacion temprana dela linea que conduct ls qulce- rads moceenas, aunque algunos investigadres ls ‘onaideran artenidos muy expetlizadon. Algunosaraceres sn clare snapomeortias compart «ae poroequeiceracor yo ente elles Incluyen a falta de dewtocerero los pimeres apices ‘qetices/quetoros.ylosegundes apenas pial os /palpos(basados en el supuosto de que estos pares $e apenas y sus somits, sean eectivamente hom olo- os la inervacin tend a apoyar esta opin; patas ‘rurrimeas estenopodas (eon algunas emdarzasfun- ‘nals; mtd de aimentacdn, plscpalmente liga ‘do /suctr:y cat segment postales eo esos ‘embrionaioe mastempranns. Las piooggnios tambien ose algunas caracterias aokorarente Gnas, aut Pomorfas no encontradas en fros quelicerados ni en /ingln ot grupo de artrepodo, como son la exrana “spubicide anterior, ls ovigero (apéncices especial748 caniruLo DIECINUCYE Figura 19.28. Pcnogénidosepresentatvos (OS tenho spursane Gari Anat), {© Djenoganom sta ana Penogincos {© lomstyum ontnomat Gara Tho) (La trata decor Dechy estos Cara {Coloma (nner et rma mar han). {© serio cote Cama motos) consendo foosde de une colors de xl entrees pelipalpos ye primer par de plas mar ‘acoras que ane ene verses es ms bes para que os mache incben. lpn on fos ene segundo segment cexal de algunas oe tase Tas pataslocemmotoras) la forma exclusiva del cuerpo ‘Tooclossverbacontsuacin ay alrededor de un milla ce especies de pienogni- ‘dos descritasy cerca de cen géneros los specialists Sospechan que todavia hay muchas mas in describe‘Los pienogedos son estrictamente mannose ence teanpor todo mundo, ylos hay inermareals ya pro fundies cle cast 720 mee. L2 mayera son de pe ‘quenotaman, con una envergaura de pats inital centimetro (Austrade ene a envergedira ‘desslo 2m); noobstante, algunas especies de agus profureas alcarzan ls cn- as especios mas grandes ‘on as dl gener Colasuendy, que viven en at agus rofundas de ods los ecéanos san communes en Ine Aguas costeras de Ia Anita. Machos on animales bbentiniceeeerantes, otros viven en las agas o sobre ‘os invertcbeados,particularmente anémonas, i ‘dos ectoprociestunkcades. Una ods especie iven ‘as umbels de las medusts peligcas,yoas se han ‘isto sabre los enoemes gunanenrestmentir u h bitan en las comuriades dela osashidrotermales ce Rift de as Galapagos 1 esicaton de lo plenogénids.c algo incr Histicamenty, las pocts especies Fes conocidas (que datan de antes del CAmbrco superior) s grape rem ena inca arden Paloopantspodas ya eens vi ‘ientesen ef orden Panis. En un importante n- vis propuesta por Fry (7H) los 73 gine actuals se reasignaron 2 30 familias. La clasficacionwllzada ‘mas feeuentemente sla de Hedgpeth (1982), que eco oce fama, yest asada en lacs ttuctua de los apendices (parcularment a relvcon ‘pla cle vari deel), El modelo de organizacién corporal de los Picnogénidos ‘Anatomia externa "EL cuerpo de los pinogonides no ext claramente divi ‘ido en tagmas reconcables como ene eto de los ae tropesdos (Figs 19.28, 19.2) La primera etogii de ‘cuerpo leva una proboscide dig anterioemente,y suforma ytamano varia sein as especies. a proc ‘de contin unacdmaray tone una sbertura eu ex taemo distal. La boca probablemente sa parte gos co- neca ln cimara de la probuscide ye esago (Fg 1930 Aunque hay cert confusin sabre esta mates Eat ‘regions mas anterior del cuerpo tabi leva apn ‘es pars en forma do quello, palpos,primeras alas locomotoras, cuando exten, ovigeros (is. 1929 A}- Loc queleros pueden serquelador omc dls, o pueden falta Los ovigeros son patas modifica ‘las que sive para dverss fancies ene elas ac ‘alee (Fig. 19290), para evar et alimento, como ‘cede en algunas especies: para el caro ye apare ‘miento;en muchas especies tambon sven para trans Serr kes huevos ela hembra al macho): yen a mayo ri paral incubacién dels embriones por parte del ‘mache. Eel primer segment dela maya d ls es- Pecies ambien hay un tuculcon ete ope imps medians M10 ARTROPODOS: LOS QUELICERIFORMES 749 Los siguints segments de cuerpo formant foes tery de meuperaisn. Algae aiculanes farven de mésclos etienes ynentenin dl apne ices fect por presin istic como en mu ‘hos rdendes Hay gue destacer que lo expects {en plenogénios han ado nombres aos artes de a750 cairo bieciNuEvE Jentamente. sta formas pequeis erm pala russ, 19.290). No obstante, algunas formas muy grandes de ‘corte algo prenaoras, que wlizan mas pars trepar aguas profundas (como Case) Sli ores nvertchvades algas que para una locmme- tas dels dls corntesdel fondo occ, os ‘on ripda. Los plcnogonkioserrents bentoncesy de hacen rd que desu propo ocometor Suse pofundae enden asermasactivonssuspatas son Muchos penogénidos tambien nadan periticamen- im langary fina que la dele forma secentarias, para local wiz las pas con mementos i= tienden' camina sobre sus extremon (Figs 12.280, f, lara len utlizados en la marcha, Algunas epeciesiio ARTROPODOS: (05 QUELICERIFORMES 751 Figura 19.30 (A) Curso dl pene Acoma ccion Tomi) (Pate arene de asta meron de Myron ¢) Hembra de un penogonio con hues en desarolo imacinadon eh Poraanes emanate los Svercukos Gonads. (0) Lana prtoninfon adherens ala superficie del agua uiizando una com ‘nai dela page masa corporal de a tens eral Alguns entiation cuenta amb ens as exposes hay un caracteristcoscompertamient de hhunimiento>. Cuando cen al end, eton pion dos levanan todos es apénic sobre lado dora el ‘uerpo eh una sconiguraion de cst. Ete comport ‘mien elimina una buena porte ce la fuerza de za ‘nieno para hundirse,y permite al animal caer rpda- ‘mente través dea colurma de agua (preumiblemente para evita la depeedaccn). Alimentacién y digestion Los habits alimentario dea mayoria dels peng nis estin stables por Ia forma dela pbs, y ‘Lalimento queda imitado a todo material que pura752 cAsiTULO DIECINLEE ser succionndo dents de uo digestive. Inlso con Sn lintan ect os onion ‘Sasan de diverse ranson ‘Uns px coy alinentan deal pero te mayors sa carer comw dept eneral- Zadon de hdvideos,poikucts, dienes y de ‘rmx invert pages. Agnes ould Mr ‘hoy, son earner ‘user can te Smale utlizan generate es ees cutctl desteme dels probe pars petra el cco de Ss pewsorgo suo ce igus del cuerpo {ragmenton dln tion Algures pcos | ‘ven ste hides usa os ion par oper {roto dt hosp y Hearn la erate de Seman enor dea epee Ieequeltros mo legan a akenzaeeetremo de pee te porla gue cuts funn aie tacon. Alger xpi omo Adheta sat) e ‘hentande ctopreton incerta la preboeeela ‘Sinaray sucnando el sooide (ig, 18286). Oto {Goo Phonan rade omen demanera SSonjante,anémonae mari; pero raramente Tas Tata debi sa enorme diferencia detarat ene ‘Spredadory apres "Enos muy poco de coxtanbresalimentaras ct expe 97 ‘ho FH Ty cee te pn Si Aah 25 on ‘re PH aad Fh 19, of bear ‘yt tusumal pn hres mn ‘eH a Day 192%, Onan tiation in iret te tural sep Sure: aot Du 1 sg rn Ce AZ Socal pin Se Am 2 10-108 ate) he pce serps lb Crt eG ‘Now os) ners Ret cnc Ps Nw York Goal A Thy fine Zope 31-2 IRR bert etn sawap 178 Sie ke ear Ectopic Fe ‘einen ae ‘ig Freya cng hay fal ems te Plier Fn mane} ZnS dwienert Rael sein Se? fais Chomasure nt apes | Mpa edna aan ap. a 9 =F EEE ean tater wi rate eres eign at eee ace eae seer Een eee See eee ‘ence hind of the bowen cles Lai ri Eeeeesr a re a anny Surette, Frc Sema ofan No Ani Haro MMe vaya into fh ee Chart Aca eres 1 ‘oi sa ko 19 peti per Am Se 86 ton 8 ek Th rob per nb Zn 191-7 ‘ston 8A The orga eyo near Back wine pie aren Dupe Nat He saat) ar Rai Wt, so cnet etn al 1 Satin wl rn (a enmnmerrcegee phi crreeer se) npiicna eased et enc io lr Aa pare, ; ac Sen Rn gc a > F100 ARTROPODOS: Los QuELICERFORMES 755 Seo 7m nal yt ay ‘polyester ‘ent Want Hi Ow an igh ab An neu epee i as Sip ee rr a thst curt nln pire el ik fm Tr tay Some So Unt ‘uty ay 5 Poa Soe Pon (hemor nao uvodape nd cine ey ra Bog 60-69. ck ee Liev ani Ava a 08 Raton MILandi Rabon ed Campa stain te \curchpand ring oftepesl ead pe Pe ts nga Ra a Drea oy te ann odin} Reon Aden Aaa 12 Acne Pes ncn cre teen nl pagan ‘ainda mbes ee a ‘Sees... 1977. Arc 2 ta. Aca: Pros, Nw Yok ERY iota art aoe witht atten creer Soper oreo Serene eSRSSE OE ane A SSAA mate an me ae TE lepers eee ce an ante eT a Tt ENE mrt vnt ot in ee ti ecg ommere ater ee nreran eat Sopa756 cAPITULO OIECINUEVE “trent earn nae meta ge “Tana yf eA Re a 8 ‘er 96 dy sep Enda 2 90.. ‘Winn tam a aise ed ‘yan thespian us yi ea Par Haat ety vers Fire i cane rn ‘A strc et Dc Wo an Pa 2. Un sane Mer Boccia Sa UCN ad Ser) 196. Sp Coane en inn Elysee Paton rent Pe =e ES ate ant cer Conese mien” Feupaidn “er it Sturn A tie) At Nae eee ees aera, Sieakctlint ponent se ‘etn a opadah oscar 1 ‘goin Samer nd Wee 18 Pape emp en tae

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• And Then There Were None

  

  No Everand

  And Then There Were None

  Agatha Christie

  Nota: 4.5 de 5 estrelas

  4.5/5 (8939)
• The Hobbit

  

  No Everand

  The Hobbit

  J. R. R. Tolkien

  Nota: 4.5 de 5 estrelas

  4.5/5 (25198)
• Art of War: The Definitive Interpretation of Sun Tzu's Classic Book of Strategy

  

  No Everand

  Art of War: The Definitive Interpretation of Sun Tzu's Classic Book of Strategy

  Stephen F. Kaufman

  Nota: 4 de 5 estrelas

  4/5 (3321)
• The 7 Habits of Highly Effective People: The Infographics Edition

  

  No Everand

  The 7 Habits of Highly Effective People: The Infographics Edition

  Stephen R. Covey

  Nota: 4 de 5 estrelas

  4/5 (2475)
• Freakonomics Rev Ed

  

  No Everand

  Freakonomics Rev Ed

  Steven D. Levitt

  Nota: 4 de 5 estrelas

  4/5 (7863)
• Habit 1 Be Proactive: The Habit of Choice

  

  No Everand

  Habit 1 Be Proactive: The Habit of Choice

  Stephen R. Covey

  Nota: 4 de 5 estrelas

  4/5 (2556)
• The Hobbit

  

  No Everand

  The Hobbit

  J. R. R. Tolkien

  Nota: 4.5 de 5 estrelas

  4.5/5 (24586)
• American Gods: The Tenth Anniversary Edition

  

  No Everand

  American Gods: The Tenth Anniversary Edition

  Neil Gaiman

  Nota: 4 de 5 estrelas

  4/5 (12949)
• Influence, New and Expanded: The Psychology of Persuasion

  

  No Everand

  Influence, New and Expanded: The Psychology of Persuasion

  Robert B. Cialdini

  Nota: 4.5 de 5 estrelas

  4.5/5 (729)
• American Gods [TV Tie-In]: A Novel

  

  No Everand

  American Gods [TV Tie-In]: A Novel

  Neil Gaiman

  Nota: 4 de 5 estrelas

  4/5 (12520)
• Good Omens

  

  No Everand

  Good Omens

  Neil Gaiman

  Nota: 4.5 de 5 estrelas

  4.5/5 (12040)
• How To Win Friends And Influence People

  

  No Everand

  How To Win Friends And Influence People

  Dale Carnegie

  Nota: 4.5 de 5 estrelas

  4.5/5 (6526)
• Wuthering Heights (Seasons Edition -- Winter)

  

  No Everand

  Wuthering Heights (Seasons Edition -- Winter)

  Emily Brontë

  Nota: 4 de 5 estrelas

  4/5 (9486)
• The Iliad: A New Translation by Caroline Alexander

  

  No Everand

  The Iliad: A New Translation by Caroline Alexander

  Homer

  Nota: 4 de 5 estrelas

  4/5 (5719)