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APOSTILA SOBRE O SISTEMA DIGESTRIO

Adaptado do livro Fisiologia, de Margarida Aires

INTRODUO

O sistema digestrio formado por rgos ocos (boca, faringe, esfago, estmago, intestino delgado:
duodeno, jejuno e leo, intestino grosso: ceco, clon ascendente, transverso, descendente, sigmoide e reto, e nus)
dispostos em srie, que se comunicam nas duas extremidades com o meio ambiente, constituindo o chamado trato
gastrintestinal (TGI), e pelos rgos anexos, como glndulas salivares, fgado, vescula biliar e pncreas. O sistema
digestrio executa cinco processos bsicos: motilidade, secreo, digesto, absoro e excreo. Esses processos o
auxiliam a executar suas principais funes: fornecer ao organismo os nutrientes necessrios sua homeostasia
energtica e manter a homeostasia hidroeletroltica.

COMPONENTES DO SISTEMA DIGESTRIO COMPOSIO HISTOLGICA DO TGI

A parede do TGI tem uma estrutura histolgica bsica em toda a sua extenso: a)a mucosa, formada por
epitlio secretor e/ou absortivo e que apresenta caractersticas especiais em cada poro do trato; lmina prpria,
formada por tecido conjuntivo de sustentao, clulas do sistema imunolgico, capilares que captam as substncias
absorvidas pelo epitlio e capilar linftico central; muscular da mucosa, formada por clulas musculares lisas que ao
se contrarem provocam dobras da mucosa e submucosa; b)a submucosa, formada por tecido conjuntivo que
sustenta a mucosa e que apresenta glndulas, clulas endcrinas, vasos sanguneos e linfticos e neurnios que
formam o plexo submucoso (ou de Meissner); c) a muscular externa, formada de duas camadas de clulas
musculares lisas, sendo a mais interna circular e a mais externa longitudinal, contendo diferentes tipos de neurnios
entre elas, formando o plexo mioentrico (ou de Auerbach); d) a serosa, a camada mais externa, formada por tecido
conjuntivo.
Os plexos nervosos citados anteriormente (submucoso e mioentrico), juntos formam o Sistema Nervoso
Entrico (SNE), exclusivamente restrito ao sistema digestrio. So formados por receptores sensoriais (mecano,
quimio e nociceptores), neurnios sensoriais, interneurnios e neurnios motores, que apresentam a funo de
regular as atividades secretrias e motoras do TGI. Comunicam-se intimamente com o Sistema Nervoso Autonmico,
recebendo as fibras ps-ganglionares simpticas e abrigando os glnglios autonmicos parassimpticos. Embora
algumas partes do TGI possam ser reguladas basicamente pelo SNE, na maioria das vezes ocorre interao entre o
SNE e o SNA. Durante estimulao parassimptica (por fibras colinrgicas, que liberam ACh) ocorre aumento das
secrees excrinas e da motilidade do TGI. J a estimulao simptica (por fibras adrenrgicas, que liberam
norepinefrina) causa diminuio da motilidade e muitas vezes diminuio das secrees, secundariamente
vasoconstrio.
Existem diferentes formas de comunicao no TGI, seja por intermdio de hormnios (produzidos por clulas
endcrinas e trazidos pela circulao), seja por estimulao ou inibio neural, feitas pelo SNA ou SNE, ou por
intermdio de substncias parcrinas (produzidas por clulas vizinhas).

TIPOS DE COMUNIO QUE OCORREM NO TGI

Os principais hormnios gastrintestinais que merecem destaque so:


a) secretina- produzida pelas chamadas clulas S, localizadas no duodeno, sua liberao estimulada
pela presena de alimento acdico no duodeno, recm chegado do estmago. Suas principais
aes referem-se sua funo de anti-cido fisiolgico: estimula a secreo de bicarbonato pelos
ductos pancreticos e biliares; inibe a secreo de cido clordrico pelas clulas oxnticas gstricas;
inibe a liberao do hormnio gastrina; diminui o esvaziamento gstrico, por causar contrao do
esfncter pilrico.
b) Colecistocinina (CCK)- produzido pelas clulas I do i. delgado, sua liberao estimulada pela
presena de lipdios e protenas do quimo que chega ao duodeno. Suas principais aes so:
estimular a secreo de enzimas digestrias pancreticas; estimular a liberao da bile, por causar
contrao da vescula biliar e relaxamento do esfncter de Oddi; diminuir o esvaziamento gstrico,
por causar contrao do piloro.
c) Gastrina produzida pelas clulas G da regio do antro do estmago, tem como principais
estmulos a presena de protenas, aminocidos e peptdeos no alimento. Suas principais aes
so estimular a liberao de cido clordrico pelas clulas oxnticas gstricas e ter um efeito trfico
sobre a mucosa gstrica (estimula a proliferao e manuteno das clulas).
d) Peptdio inibidor gstrico (GIP)- produzido por clulas endcrinas do duodeno e jejuno,
estimulado pela presena de protenas, gorduras e carboidratos no alimento. Dentre suas aes
esto diminuir o esvaziamento gstrico, por diminuir a motilidade gstrica; diminuir a secreo de
cido clordrico; e principalmente, estimular a secreo do hormnio insulina pelo pncreas.

O principal parcrino liberado pelo TGI a histamina. Ela produzida pelas clulas enterocromafins
do estmago, sendo estimulada pela presena de gastrina e/ou acetilcolina liberada pelo parassimptico.
Sua principal ao estimular a liberao de cido clordrico pelas clulas parietais do estmago.

MOTILIDADE DO TGI
A motilidade efetuada pela musculatura da parede do trato gastrintestinal, tendo como principais funes:
misturar o alimento com as secrees luminais, quebrar mecanicamente os alimentos, reter o alimento em cada
compartimento, por tempo suficiente para que ocorra a digesto e/ou absoro, permitir o contato do alimento com
a mucosa de revestimento interno do trato, propulsionar o alimento no sentido cefalocaudal e permitir a excreo
fecal.
O msculo liso do TGI do tipo visceral (m. liso unitrio), estando as clulas interligadas eletricamente por
junes abertas (gap), o que facilita a propagao do estmulo eltrico que ir culminar com a contrao muscular.
A funo motora comea na boca, por meio da mastigao, em que h triturao do alimento pelos dentes,
auxiliados pela lngua e parede bucal. A mastigao um ato reflexo mediado por quimio e mecanoceptores que se
comunicam com o sistema nervoso central para que este coordene os msculos mastigatrios. Durante a mastigao
ocorre mistura do alimento com as secrees salivares, lubrificao do bolo alimentar para facilitar a deglutio e
incio da digesto mecnica e qumica (por enzimas contidas na saliva).
Aps o alimento ser mastigado, a lngua pressiona o alimento contra o palato duro e posteriormente contra
o palato mole, para que se inicie o processo de deglutio. Esta fase voluntria. Entretanto, quando o alimento
atinge a orofaringe, os receptores ali presentes enviam sinais para o centro da deglutio, iniciando-se a fase reflexa
da deglutio. A fase farngea dura cerca de 1 seg e regulada tanto pelo SNE quanto pelo centro da deglutio
presente no SNC. As dobras palatofarngeas impedem a entrada de alimento na nasofaringe; as cordas vocais se
juntam e a epiglote se eleva, ocluindo a abertura da laringe, o que previne a entrada de alimento na traquia. A
respirao inibida e o bolo alimentar propelido ao longo da faringe, por ondas peristlticas. frente da onda
peristltica o esfncter esofgico superior (EES) se relaxa. A prxima fase, esofagiana, tambm involuntria e
comea quando o bolo alimentar atinge o esfago e o esfncter esofgico superior se contrai. Uma onda peristltica
primria, regulada pelo centro da deglutio e SNE, percorre o esfago por cerca de 5 a 10 seg. frente da onda
peristltica o esfncter esofgico inferior (EEI) se relaxa, para receber o bolo alimentar. Da mesma forma ocorre
relaxamento receptivo do estmago. Quando a onda primria no suficiente para propelir o alimento pelo
esfago, surgem ondas peristlticas secundrias, mais vigorosas, coordenadas exclusivamente pelo SNE.

FASE ORAL DA DEGLUTIO FASE FARNGEA FASE ESOFAGIANA

O estmago dividido anatomicamente em fundo, corpo, antro e piloro. A motilidade gstrica inicia-se na
regio de marcapasso localizada na poro proximal do corpo do estmago. Este rgo possui uma camada adicional
de msculo liso, oblquo, alm das camadas circular e longitudinal que ocorrem ao longo de todo o TGI. A motilidade
no estmago atende s funes de armazenamento, mistura do alimento ao suco gstrico, triturao mecnica e
propulso do alimento em direo ao intestino delgado. A regulao do esvaziamento ocorre por mecanismos
neuro-hormonais envolvendo principalmente a regio antro-pilrica e duodenal, citados adiante.
ANATOMO-HISTOLOGIA DO ESTMAGO MOTILIDADE DO ESTOMAGO

O padro motor do estmago varia conforme as suas regies. Durante o processo de deglutio ocorre o
relaxamento receptivo do estmago e o alimento que chega pode ficar armazenado por cerca de at 2 horas sem
sofrer mistura, quando j existe alimento sendo processado. As ondas peristlticas comeam em uma regio
marcapasso presente na poro proximal do corpo do estmago, sendo que nesta regio as contraes vigorosas
que ocorrem propiciam a mistura do alimento com as secrees gstricas. O alimento parcialmente digerido (quimo)
direcionado ao piloro, que permite a passagem de pequena poro, mas contrai-se em seguida. Quando o antro se
contrai e empurra o alimento em direo ao piloro contrado, ocorre a chamada sstole antral, que proporciona
maior mistura e triturao mecnica do alimento. Durante o perodo interdigestivo (entre as refeies), ocorre uma
forma particular de motilidade denominada complexo migratrio mioeltrico (CMM), que dura cerca de 10 minutos
e ocorre a cada 90 minutos. A intensa atividade eltrica e contrtil faz com que os materiais no digeridos sejam
propelidos para a frente, atuando como uma espcie de faxina do estmago.
O esvaziamento gstrico regulado por mecanismos neuro-hormonais e depende tanto do SNE quanto do
SNA. O esfncter pilrico uma importante barreira entre oestmago e o duodeno. Sua contrao tnica evita que o
contedo cido seja esvaziado demasiadamente rpido no intestino e que o contedo alcalino vindo do duodeno
regurgite para o estmago, fatos que poderiam danificar tanto a parede do estmago quanto do duodeno, alm de
comprometer o processo de digesto em cada compartimento. A presena do quimo no estmago estimula quimio,
mecano e osmoceptores que enviam sinais ao SNE, SNA e induzem a liberao de hormnios do TGI, iniciando a
regulao do esvaziamento gstrico. A ao simptica e parassimptica sobre o piloro causam contrao do mesmo,
assim como os hormnios secretina, CCK e gastrina que diminuem o esvaziamento gstrico.

REGULAO DO ESVAZIAMENTO GSTRICO

O intestino delgado representa cerca de 75% do TGI total, e o alimento pode permanecer por 2 a 4 horas
neste compartimento. Um dos tipos de motilidade encontradas no intestino delgado so as segmentaes, que
compreendem a formao de anis de contrao da musculatura lisa circular, com o intuito de misturar o quimo
com as secrees intestinais, biliares e pancreticas ali presentes, alm de expor o quimo mucosa absortiva do
delgado, e s enzimas da borda em escova dos entercitos. As peristalses curtas so movimentos peristlticos que
ocorrem em pequenas pores do delgado, mais com o intuito de propulsionar o quimo adiante, mas que tambm
contribuem para a mistura e contato com a mucosa. As contraes da vilosidades, que ocorrem principalmente no
jejuno, so contraes irregulares das vilosidades onde ficam os vasos linfticos (vasos lcteos) e tem como funo
facilitar a absoro dos gorduras. No delgado tambm ocorre o complexo migratrio mioeltrico (CMM), induzido
por um hormnio denominado motilina, que ajuda na faxina de alimentos no digeridos e no absorvidos, alm de
impedir a migrao de bactrias vindas da regio do ceco.
A motilidade do intestino delgado depende, em grande parte, de reflexos mediados localmente (interao
de quimio e mecanoceptores com o SNE), mas tambm de uma comunicao entre o estmago e o delgado. O
reflexo gastroileal um exemplo disso: ocorre aumento da motilidade do leo em resposta elevao da motilidade
e secreo gstrica, que manda um sinal para que o leo propulsione adiante o material ali contido.

MOTILIDADE DO INTESTINO DELGADO MOTILIDADE DO INTESTINO GROSSO

As funes motoras do intestino grosso (clon) refletem sua funo de absoro de gua e eletrlitos e
expulso do material fecal. O muco produzido pelas clulas mucosas misturado ao quilo (material que sobrou aps
a absoro no delgado) e ir facilitar o processo de eliminao das fezes. Os dois tipos principais de motilidade que
ocorrem no clon so os movimentos de mistura (aqui chamados de haustraes, devido aos haustros
caractersticos) e os movimentos de massa, que servem para promover a propulso de todo o material fecal ao longo
da extenso do i. grosso em direo ao reto, e estimular o reflexo de defecao. Entretanto, a progresso do
contedo fecal lenta e pode durar at cerca de 24 horas. Os movimentos de massa podem ocorrer de 1 a 3 vezes
ao dia, sendo influenciados pela posio ortosttica e por reflexos como o gastroclico (em que impulsos vindos do
estmago que acabou de receber alimento aumenta a motilidade do clon). Quando as fezes chegam ao reto, a
distenso dos mecanoceptores ali presentes inicia o reflexo de defecao. Os sinais oriundos dos mecanoceptores
enviado regio sacral da medula, com estimulao de sinais eferentes parassimpticos que aumentam a contrao
do msculo liso do reto (e do clon sigmoide) e propulso das fezes em direo ao nus. Ao mesmo tempo, ocorre o
relaxamento do esfncter anal interno, por inibio parassimptica. O esfncter anal externo, de controle voluntrio,
deve estar relaxado para que ocorra a defecao.

REFLEXO DE DEFECAO
SECREES DO TGI

A saliva um lquido que contm eletrlitos, enzimas, muco, anticorpos e outros solutos orgnicos,
sendo secretados principalmente pelas glndulas salivares maiores: partidas, submandibulares e
sublinguais. Desenvolve diferentes funes como umidificao do alimento para facilitar a deglutio,
proteo bucal contra bactrias e acidez dos alimentos, incio da digesto dos carboidratos, limpeza da
boca, dentre outras. Cerca de 1 a 1,5 litros de saliva so secretados ao longo do dia, sendo sua regulao
dependente basicamente do SNA. A saliva primria produzida pelas clulas acinares das glndulas
salivares, mas ao passar pelos ductos esta sofre modificao de sua composio inica. As glndulas
partidas produzem uma secreo mais serosa (rica em enzimas), enquanto as sublinguais produzem uma
secreo mucosa (rica em muco). As submandibulares produzem secreo mista, tanto serosa quanto
mucosa.

PRINCIPAIS GLNDULAS SALIVARES SECREO SALIVAR PELAS CLULAS ACINARES E DUCTAIS

A inervao das glndulas salivares complexa. A estimulao parassimptica, via neurnios


colinrgicos, ativa os receptores muscarnicos nas clulas glandulares e induz secreo salivar. A
estimulao simptica ativa receptores adrenrgicos ( e ) e inicialmente, causa aumento da secreo
salivar e intensificao da resposta acetilcolina. Entretanto, como tambm causa vasoconstrio, a
diminuio do fluxo sanguneo para as glndulas resulta em queda subsequente da secreo de saliva.
Estados de ansiedade e medo, por ativarem muito a resposta simptica, costumam causar xerostomia ou
boca seca. Diversos so os estmulos que podem aumentar a secreo de saliva, como a viso do
alimento, o cheiro ou mesmo o pensamento sobre o alimento e a presena de alimento na boca. Todos
esses estmulos ativam os ncleos salivatrios presentes no tronco enceflico e induzem secreo de
saliva. Sono, medo, estresse, desidratao inibem a salivao.
O estmago tem funes secretrias importantes para o processo digestivo. A mucosa gstrica
possui diferentes tipos de clulas secretoras, conforme o quadro abaixo:
O estmago secreta cerca de 1 a 2 litros de suco gstrico por dia, contendo gua, cido clordrico,
pepsinognio, lipase gstrica, muco, bicarbonato e fator intrnseco. Secretam ainda hormnios (gastrina e
somatostatina) e parcrinos (histamina) que desempenham funes sobre o processo digestivo. Diversos
fatores ajudam a regular a secreo de cido clordrico pelas clulas parietais: ACh, gastrina e histamina
aumentam a liberao de HCl, enquanto a somatostatina diminui. Outro hormnio que diminui a secreo
cida a secretina, produzida no duodeno. Alguns frmacos que visam diminuir a secreo cida do
estmago, por exemplo no tratamento de gastrite e lceras, inibem os receptores H2 de histamina nas
clulas parietais, como o caso da ranitidina e cimetidina. Outros frmacos, como os omeprazlicos, ligam-
se a grupos sulfidrlicos da bomba H+/K+-ATPase da membrana luminal dessas clulas, impedindo a
secreo de cido. A figura abaixo ilustra o mecanismo de secreo de cido clordrico por uma clula
parietal, em que o CO2 se junta com a H2O no interior da clula, forma H2CO3 e se dissocia em H+ e
bicarbonato. O H+ lanado no lmen do estmago, ligando-se ao cloreto que tambm secretado. O
bicarbonato absorvido para a corrente sangunea, causando a chamada alcalose ps-prandial (leve
aumento do pH que se segue refeio).

REGULAO DA SECREO CIDA MECANISMO SECRETOR

A secreo de fator intrnseco (FI) uma funo essencial do estmago. O fator intrnseco, produzido
tambm pelas clulas parietais, uma glicoprotena fundamental para a absoro da vitamina B12 no intestino. No
lmen do estmago a vitamina B12 se liga a uma protena chamada haptocorrina, secretada pelas glndulas salivares
e gstricas, e que protege a vitamina B12 (cobalamina) da ao cataltica do HCl e da pepsina. No duodeno a
haptocorrina digerida pelas enzimas pancreticas e a vitamina B12 fica livre para se ligar ao FI, formando um
complexo VitB12/FI. No leo existem carreadores de membrana que fazem a endocitose do complexo, sendo que
depois de absorvida a vitamina B12 pode ser armazenada no fgado por at 3 a 4 anos. A deficincia da vitamina B12
provoca comprometimento da maturao das hemcias, alm de complicaes neurolgicas.
Durante o perodo digestivo, antes e depois da ingesto de alimentos, costuma-se dividir a secreo gstrica
em fases, baseadas nos locais de onde partem as estimulaes que desencadeiam as secrees:
a) Fase ceflica: pode ser desencadeada por reflexos condicionados (pensamento, viso, cheiro do alimento)
antes da ingesto do alimento ocorrer, ou quando o alimento ainda est na boca. Nesta fase os impulsos
parassimpticos para o estmago promovem liberao de ACh, que causa secreo de HCL, liberao de
histamina e gastrina e inibio da somatostatina.
b) Fase gstrica: nesta fase, a chegada do alimento no estmago estimula receptores de estiramento e
quimioceptores, que induziro respostas autonmicas (vagais), intramurais (SNE) e hormonais (gastrina). O
resultado ser o aumento da secreo de cidos e enzimas.
c) Fase intestinal: esta fase predominantemente inibitria. Quando o quimo acdico chega ao duodeno,
ocorre estimulao da liberao de secretina, que causa contrao do piloro, inibio da secreo de HCl,
inibio da liberao de gastrina e aumento da somastotatina. A presena de lipdios no duodeno estimula a
liberao de CCK, que por sua vez inibe as clulas parietais ( HCl), bem como estimula o peptdio inibidor
gstrico GIP, que tambm inibe as clulas parietais e as clulas G.
No estmago existe uma barreira mucosa que protege o epitlio das aes do cido clordrico e das
enzimas digestrias. Essa barreira formada a)pela membrana luminal das clulas epiteliais, com tight
junctions, impermeveis ao cido; b) por uma camada de muco que recobre as clulas superficiais; c) pelo
bicarbonato secretado pelas clulas superficiais das glndulas gstricas e que fica retido na camada de muco.

BARREIRA DE PROTEO DA MUCOSA GSTRICA

Algumas condies inibem a secreo de muco e bicarbonato pelas clulas mucosas gstricas e
rompem a barreira mucosa, tais como uso prolongado de cido acetilsaliclico e anti-inflamatrios no
esteroidais. O estresse crnico, via aumento do simptico, causa reduo da produo de uma
prostaglandina que tem efeito protetor sobre a mucosa do estmago, causando a chamada lcera de
estresse.
O pncreas uma glndula acessria do trato gastrintestinal, possuindo tanto secrees endcrinas
(ilhotas de Langerhans produzem insulina, glucagon e somatostatina) quanto excrinas (suco pancretico
com funes digestivas). A secreo excrina dividida em componente proteico ou enzimtico, produzido
pelas clulas acinares, e componente aquoso, rico em bicarbonato, produzido pelas clulas dos ductos.
ANATOMO-HISTOLOGIA DO PNCREAS MECANISMO DE SECREO DAS CLULAS ACINARES

O suco pancretico drena partir do ducto pancretico, que se une a um ducto biliar comum (que vem da
vescula biliar), desembocando no duodeno, alguns centmetros abaixo do piloro. Na regio onde o ducto biliar
comum se insere no duodeno, existe uma dilatao denominada ampola ou papila de Vater, envolta pelo esfncter
de Oddi, um espessamento da musculatura circular do intestino.
As enzimas pancreticas so secretadas na forma de precursores, chamadas zimognios, o que impede que
haja digesto do prprio pncreas. A sinalizao para o processo de exocitose depende de estmulos hormonais e
neurais. A membrana basolateral das clulas acinares (figura acima) possui receptores para diferentes agonistas. Os
mais importantes so acetilcolina e CCK. Por exemplo, a ligao de ACh ou CCK aos seus receptores causa o
aumento da produo de segundos mensageiros que elevam as concentraes intracelulares de clcio, que por sua
vez ativa outros compostos (DAG, calciocalmodulina,..) importantes para o processo de secreo dos zimognios. A
secreo aquosa do pncreas de cerca de 1 a 1,5 l/dia, rica em HCO3-, K+, Na+ e Cl-. A secretina, produzida no
delgado devido chegada de quimo acdico, estimula a secreo de suco pancretico rico em bicarbonato, pelos
ductos.
No perodo digestivo a secreo pancretica tambm pode ser dividida em fases:
a) Fase ceflica: estmulos psquicos, visuais, auditivos e olfatrios elevam a secreo pancretica, via
estimulao vagal (parassimptica), mesmo antes da ingesto de alimentos. A mastigao e deglutio
tambm estimulam a secreo; acredita-se que a gastrina liberada por estimulao vagal, tambm possa
estimular a secreo pancretica;
b) Fase gstrica: a presena de alimento no estmago estimula quimio e mecanoceptores que induzem
estimulao vagal e secreo pancretica;
c) Fase intestinal: esta fase representa de 70 a 80 % da secreo pancretica total. O processo regulatrio
hormonal: a chegada de quimo acdico no delgado estimula a liberao de secretina, que causa produo de
suco pancretico rico em bicarbonato; a presena de produtos da hidrlise lipdica e proteica estimula a
liberao de CCK, que causa secreo de suco pancretico rico em enzimas.

FASE CEFLICA DA SECREO PANCRETICA FASE INTESTINAL DA SECREO PANCRETICA


Os principais zimognios produzidos pelo pncreas so o tripsinognio, o quimiotripsinognio e a
procarboxipeptidase. No interior do pncreas existe um inibidor de tripsina, que previne a converso do
tripsinognio em tripsina. Ao chegar no delgado, a enzima enteropeptidase (ou enteroquinase) presente na borda
em escova dos entercitos converte o tripsinognio em tripsina, e esta por sua vez converte os outros zimognios
em enzimas ativas.

ATIVAO DOS ZIMOGNICOS PANCRETICOS A VESCULA BILIAR

A bile sintetizada continuamente nos hepatcitos, partir do colesterol da dieta e dos quilomcrons
remanescentes que chegam ao fgado pela circulao. Trata-se de uma mistura de sais biliares, fosfolipdios e
colesterol. armazenada na vescula biliar durante os perodos interdigestivos, podendo sofrer concentrao aps
absoro de gua e ons. lanada no duodeno nos perodos digestivos, atravs do ducto biliar comum, em resposta
presena de produtos de hidrlise lipdica no duodeno. O hormnio envolvido, como j mencionado, a
colecistocinina . A CCK estimula a contrao da musculatura lisa da vescula biliar (efeito colagogo) e o relaxamento
do esfncter de Oddi, permitindo o fluxo secretor de bile para o duodeno. Outro hormnio importante a secretina,
que estimula os hepatcitos a produzir bile rica em bicarbonato (efeito colertico).
A bile excreta tambm pigmentos como a bilirrubina, resultantes da degradao da hemoglobina. Como este
pigmento no se solubiliza em gua, no plasma ele conjugado albumina e no fgado conjugado ao cido
glicurnico. Conferem as cores caractersticas da bile, urina e fezes, suas vias de excreo.