APENDIZAJE, MEMORIA Y AMNESIA.

Aprendizaje y memoria, se refieren a la capacidad del cerebro de cambiar su

funcionamiento en respuesta a la experiencia: El de aprendizaje hace referencia a
como la experiencia cambia el cerebro, y el de memoria a como estos cambios se
almacenan y posteriormente se reactivan.

11.1 Efectos amnsicos de la lobulectomia temporal medial bilateral.

La persona que ms ha contribuido a nuestra comprensin de la neuropsicologa se

trata de H. M., un hombre a quien, en 1953, a la edad de 27 aos, se le extirpo la parte
medial de ambos lbulos temporales para tratar su grave caso de epilepsia, las
alteraciones de memoria de H.M., han permitido alcanzar nuestro conocimiento actual
de las bases neurales de la memoria.

El caso de H.M., el hombre que cambio el estudio de la memoria.

H.M sufra un promedio de una convulsin por semana y muchas convulsiones

parciales al da, la electroencefalografa indico que las convulsiones las producan
focos localizados en la parte medial de ambos lbulos temporales, se tomo la decisin
de practicarle una lobulectomia temporal medial bilateral, Una lobulectoma es una
intervencin quirrgica en la que se extirpa un lbulo del encfalo, o una parte
importante del lbulo, la lobulectomia fue un xito total. Se suprimieron prcticamente
sus convulsiones generalizadas y la incidencia de sus ausencias tpicas se redujo a
una o dos al da, entro al quirfano como un individuo con capacidades perceptivas
normales y sali en las mismas condiciones. Sea como fuera H.M fue el ultimo paciente
a quien se le hizo una lobulectomia temporal medial bilateral debido a sus
devastadores efectos amnsicos, al evaluar los efectos amnsicos de la neurociruga,
antes de la operacin como despus de la operacin . Las alteraciones en el primer
tipo de pruebas llevan a un diagnostico de amnesia retrograda (hacia atrs o
retrospectiva); la que se dan en el segundo tipo de pruebas llevan a un diagnstico de
amnesia antergrada (hacia adelante). La memoria de H.M pese a que presentaba una
ligera amnesia retrgrada de los acontecimientos que haban ocurrido durante los dos
aos anteriores a su operacin. Por el contrario, H.M sufre una amnesia antergrada
grave. Su capacidad para mantener almacenada la informacin a corto plazo est
dentro de los lmites normales puede hasta retener seis dgitos; sin embargo tiene
dificultades para fijar nuevos recuerdos a largo plazo. Es como despertar de un sueo
su experiencia parece ser la de una persona que acaba de hacerse consciente de su
entorno sin llegar a comprender del todo la situacin, ya que no recuerda lo que ha
pasado antes.
Evaluacin sistematizada de la amnesia antergrada de H. M.

Prueba de dgitos se le pidi a H.M que repitiera 5 dgitos H.M repiti la secuencia
correctamente. Tras veinticinco ensayos, H.M no consigui repetir la secuencia de ocho
dgitos. Los sujetos normales pueden repetir unos 15 dgitos tras 25 ensayos H.M no
consigui repetir la secuencia de ocho dgitos.

Prueba de memoria de toque de cubos, se desplego encima de una mesa ante H.M
un conjunto de nueve cubos y se le pidi que observara como el neuropsicologo los
tocaba con una determinada secuencia y luego repitiera esa misma secuencia H.M
tuvo la capacidad de memoria de toque de cubos de cinco cubos, lo cual est dentro de
los lmites normales; pero no pudo aprender a tocar correctamente una secuencia de
seis cubos, H.M presenta amnesia global.

Prueba de dibujo de espejo, el primer indicio de la amnesia anterograda de H.M se le

pido que marcara la estrella diez veces durante tres das, la ejecucin de H.M mejoro a
lo largo de tres das, lo cual indica que haba retenido la tarea. No obstante, pese a que
su ejecucin mejoro H.M no pudo recordar haber visto esa tarea.

Prueba de rotor de persecucin, en la prueba el sujeto intenta mantener la punta de

la varilla en contacto con un objetivo que se mueva una plataforma giratoria. Corkin en
(1968) hallo que la ejecucin de H.M en la tarea de rotor de persecucin mejoro de
forma significativa a lo largo de nueve sesiones de prctica diaria, a pesar de H.M
deca cada da que nunca haba visto el rotor de persecucin.

Prueba de dibujos incompletos, una prueba de memoria no sensitivomotora que se

vale de cinco series de dibujos fragmentados, la serie uno contiene los ms
fragmentados, y a serie 5, los dibujos completos. Se le pide al sujeto que identifique
los 20 objetos de la serie mas fragmentada, los objetos que no se han reconocido se
presentan en su versin del segundo serie 2, y as sucesivamente hasta que han
identificado los 20 elementos, a pesar de haber mejorado su rendimiento, H.M no pude
recordar haber realizado previamente la tarea.

Condicionamiento Pavloviano, H.M aprendi una tarea de condicionamiento

Pavloviano de parpadeo. Dos aos ms tarde, H.M mantena casi perfectamente esta
respuesta condicionada, aunque no tenia recuerdo consiente del aprendizaje.

Contribuciones cientfica del caso H.M.

Al demostrar que los lbulos temporales mediales juegan un papel especialmente

importante en la memoria, el caso de H.M puso en tela de juicio el punto de vista
dominante que las funciones de memoria se distribuyen de modo difuso y por igual en
todo el encfalo. El descubrimiento de que la lobulectomia temporal medial suprimi la
capacidad de H.M de establecer ciertos tipos de memoria a largo plazo sin alterar su
rendimiento en pruebas de memoria a corto plazo apoyo la teora de que el
almacenamiento de la memoria a corto plazo y a largo plazo se efecta de distintos
modos.

Consolidacin de la memoria, (transferencias de la memoria a corto plazo a memoria a

un almacn a largo plazo). A los recuerdos consientes se les denomina memoria
explicita, mientras que a los recuerdos que se manifiestan mediante una mejora en el
rendimiento en una prueba sin que el sujeto tenga conciencia de ello, se les llama
memoria implcita.

Amnesia por lesin del lbulo temporal medial.

Se dice que los pacientes neuropsicologicos con un perfil similar al de H.M., en donde
sus funciones intelectuales siguen preservadas y con pruebas de la existencia de un
dao en el lbulo temporal medial sufren amnesia por lesin del lbulo medial.

En consecuencia, la evaluacin de la memoria implcita a largo plazo ha desempeado

un importante papel en el estudio de la amnesia humana. Las pruebas elaboradas para
evaluar la memoria implcita se conocen como prueba de priming de repeticin. La
prueba de dibujos incompletos es un ejemplo de estas.

La mayora de los pacientes con amnesia del lbulo temporal medial tienen dificultades
para establecer recuerdos explcitos a largo plazo. Los pacientes con amnesia de
lbulo temporal medial suelen tener una capacidad de recuerdos semnticos bastante
normal.

La memoria semntica consiste en recuerdos explcitos de hechos o informacin de

carcter general, mientras que la memoria episdica est formada por recuerdos
explcitos de acontecimientos o experiencias concretas de la vida de cada uno.
Sorprendentemente a pesar de que recordaban pocas de las experiencias que haban
tenido durante su vida cotidiana (memoria cotidiana) adquirieron un nivel razonable de
capacidades lingsticas y de conocimientos de hechos (memoria semntica).

Los sntomas de la amnesia en el lbulo temporal medial suscitan una pregunta Por
qu tenemos dos sistemas de memoria paralelos, uno consiente (explicito) y el otro
inconsciente (implcito)? Posiblemente, el sistema implcito fue el primero en
evolucionar, de modo que la pregunta ms bien seria Qu ventaja tiene el hecho de
disponer de un segundo sistema consiente?
Dos experimentos realizados sugieren que la respuesta es flexibilidad. Es probable que
la evolucin de los sistemas de memoria explicita asegurara el uso flexible de
informacin.

Efectos de la isquemia cerebral sobre el hipocampo y la memoria.

Los pacientes que han sufrido una isquemia cerebral han sufrido una interrupcin del
aporte sanguneo al cerebro a menudo sufren una amnesia del lbulo temporal medial.

El caso de R.B., resultado de una torpe operacin.

A la edad de 52 aos se someti a una intervencin quirrgica para realizarse una

derivacin cardiaca o bypass, la cual resulto un desastre y como consecuencia sufri
dao cerebral isqumico el cual le provoco amnesia.

Aunque la amnesia de R.B., no era tan grave como la de H.M., se comparaba en

muchos aspectos. R.B. muri en el ao 1983 de un infarto, con permiso de sus
familiares se realizo una extensa autopsia a su cerebro. El dao evidente se delimitaba
a la capa de clulas piramidales de solo una parte del hipocampo.

11.2 Amnesia en el sndrome de Korsakoff.

El sndrome de Korsakoff en un trastorno de la memoria, frecuente entre personas que

han consumido grandes cantidades de alcohol, se caracterizan por una serie de
problemas sensitivos y motores, confusin extrema, cambios de personalidad y riesgo
de muerte debido a enfermedades del hgado, gastrointestinales o de corazn, por lo
general lesiones del diencfalo medial (el tlamo, medial y el hipotlamo medial), el
sntoma ms destacado es la amnesia anterograda, a que afecta a los recuerdos
explcitos episdicos. La primera hiptesis, basada en pequeos estudios de autopsia,
era que la lesin de los cuerpos mamilares del hipotlamo era la responsable de las
alteraciones de memoria, sin embargo despus se informo de casos de amnesia de
Korsakoff donde los cuerpos mamilares no estaban lesionados.

El caso de N.A.: hasta las narices

N.A. asisti una ao a la universidad y despus de eso se enlisto a alas fuerzas

aer4eas estadounidenses, todo iba bien hasta el da de su accidente. Un flote en
miniatura le penetro por la fosa nasal derecha, traspasando la lamina cribosa, ascendi
hacia la izquierda hasta el prosenfalo.

A finales de la dcada de los ochenta se realizo una extensa exploracin del encfalo
de N.A., esta revelo una gran lesin en la regin medial del diencfalo, que inclua dao
de los ncleos dorsomediales y los cuerpos mamilares.
11.3 Amnesia en la enfermedad de Alzheimer.

Alzheimer es otra de las principales causas de amnesia. El primer signo de la

enfermedad de Alzheimer suele ser un deterioro leve memoria. Se manifiesta la
demencia, se asocian con lesin del lbulo temporal medial, lesin diencefalica medial
o sndrome de Korsakoff. El dao cerebral asociado a la enfermedad de Alzheimer es
extremadamente difuso, implica reas tales como el lbulo temporal medial y la corteza
prefrontal, que desempea papeles importantes en la memoria.

11.4 Amnesia tras conmocin cerebral: signos de consolidacin.

Los golpes en la cabeza que no penetran el crneo pero que son lo suficientemente
graves como para producir conmocin cerebral son las causas ms frecuentes de
amnesia.

Amnesia postraumtica (APT), el coma que sigue a un fuerte golpe en la cabeza

suele durar unos segundos o minutos, pero en casos graves puede durar hasta
semanas, al recobrara la conciencia se da un periodo de confusin. La duracin del
periodo de confusin y amnesia antergrada es normalmente mas largo que el de
coma, el cual suele ser ms largo que el periodo de amnesia retrograda. Los golpes en
la cabeza graves suelen producir comas ms largos, periodos de confusin y amnesia
ms largos.

Gradientes de amnesia antergrada y consolidacin de la memoria.

La teora ms relevante de la consolidacin de la memoria es la teora de Hebb,

argumento que los recuerdos de las experiencias se almacenan a corto plazo mediante
circuitos neurales reverberantes formando circuitos cerrados.

El choque (o terapia) electro convulsiva (TEC) consiste en aplicar al encfalo una

corriente intensa, breve difusa que provoca una convulsin, mediante grandes
electrodos que se aplican al crneo. Los gradientes largos de amnesia retrograda son
incompatibles con la teora de Hebb de la consolidacin. Se piensa que la actividad
neural que produce una experiencia permanezca reverberante en todo el encfalo
durante algunos segundos e incluso minutos, pero gradientes que llevan das, semanas
o inclusive aos es ms difcil de explicar. Los gradientes largos de amnesia retrograda
indican que la consolidacin de la memoria puede continuar durante mucho tiempo,
inclusive despus del aprendizaje prolongndose indefinidamente.

Reconsolidacion.

Un constructo terico ha atrado la atencin recientemente es la Reconsolidacion, cada

que se recupera un recuerdo del almacn a largo plazo, se mantiene temporalmente la
lbil memoria a corto plazo, donde vuelve a ser nuevamente susceptible a la amnesia
postraumtica antes de volver a consolidarse.

Hipocampo y consolidacin.

El descubrimiento de que H. M. pareca estar sufriendo una amnesia retrgrada

temporalmente escalonada llev al surgimiento de numerosas teoras para tratar de dar
explicacin al funcionamiento y almacenamiento de la memoria. Se concluyo que el
hipocampo y estructuras relacionadas intervienen en la consolidacin.

11.5 neuroanatoma de la memoria de reconocimiento de objetos.

Los estudios con pacientes amnsicos tienen limitaciones importantes, por ejemplo,
con el fin de identificar las estructuras correctas del encfalo que participan en diversos
tipos de memoria es necesario realizar lesiones muy precisas en diversas estructuras y
controlar que, y cuando aprenden los sujetos, y cmo y cuando se examina su
retencin.

Los primeros informes de caso H.M. en los aos cincuenta desencadenaron un gran
esfuerzo para crear un modelo animal de este trastorno de forma que pudiera
someterse a un anlisis experimental.

Retrospectivamente, hubo dos motivos de los problemas ms inciales para crear un

modelo animal de la amnesia del lbulo temporal medial.

Las lesiones de lbulo temporal medida, si no completamente a un dao hipocampo; y

la mayora de los esfuerzos por crear modelos animales de la amnesia del lbulo
temporal medial se centraron en las lesiones hipocampicas.

Modelo de la amnesia de reconocimiento de objetos en monos: prueba de no

emparejamiento con muestra demorado.

A mediados de los setenta, unas dos dcadas despus de los primeros informes del
notable caso H.M. se cre un modelo de este trastorno. Se la recibi como a uno de los
principales avances ya que permita estudiar experimentalmente.

En distintos laboratorios, Gafan (1974) y Misin y Delator (1975) demostraron que los
monos con letonios temporales mediales bilaterales tenan grandes problemas para
establecer recuerdos a largo plazo de objetos que encontraban en la prueba de no
emparejamiento la muestra demorado.

La ejecucin correcta del ensayo se muestra desaparecida se explica los monos, bien
adiestrados, realizaron correctamente alrededor del noventa por ciento de los ensayos
de la prueba de no emparejamiento con la muestra de morado cuando los intervalos de
retencin eran unos pocos minutos menos, por lo contrario, los monos con lesiones
bilaterales de lbulo temporal medial tuvieron considerables anomalas.

Por ejemplo, el rendimiento de los monos fue normal cuando la demora era de unos
pocos segundos, pero disminuyo hasta casi nivel de azar cuando era de varios
minutos; y su ejecucin era extremadamente vulnerable a los efectos de la distraccin.

La puesta a punto de la prueba de no emparejamiento con la muestra demorado

proporciono un medio de analizar el supuesto de que la amnesia resultante del dao
del lbulo temporal medial.

1 el mono desplaza el objeto de muestra para obtener la comida del pocillo que hay
bajo el

2. Durante el periodo de demora, se baja una pantalla frente al mono.

3. se pone delante del mono el objeto de muestra y objeto desconocido.

4. El mono ha de recordar cul es el objeto de muestra y luego escoger el objeto no

conocido para obtener la comida hay bajo el.

Deficiencias de rendimiento en la prueba de emparejamiento con la muestra demorado

registradas en monos con extensas lesiones bilaterales del lbulo temporal medial.

En pacientes humanos con amnesia debido a lesiones en el lbulo temporal medial.

(Modificado de Squire y Morgan 1991)

Prueba de no emparejamiento con la muestra demorada para ratas.

La elaboracin de la prueba de no emparejamiento con la muestra demorado ha tenido

un importante papel en la evaluacin del dao hipocampo en la amnesia del lbulo
temporal medial, los mtodos habituales de producir lesiones de hipocampo en monos
y ratas.

Los estudios de lesiones hipocampicas en monos han supuesto aspiracin (succin) de

grandes porciones de la corteza entorrinal, adems del hipocampo. Sin embargo, en
ratas, los daos exgenos que se asocian con las lesiones por aspiracin del
hipocampo por lo general se limitan ana pequea zona de la descorteza.

La versin de la prueba de no emparejamiento con la muestra demorado que ms se

parece a la prueba para monos fue elaborada por David Mumby, utilizando un aparato
de versin de la prueba se ilustra en la figura.
Al principio se supuso que las ratas no podran realizar una tarea tan compleja como la
requerida por la de no emparejamiento con la muestra demorado; las ratas tienen un
rendimiento casi tan bueno como el de los monos con demoras de hasta un minuto.

La validez de la versin de la prueba de no emparejamiento con la muestra demorado

para ratas se ha establecido mediante estudios sobre los efectos de lesiones del lbulo
temporal medial.

Base neuroanatoma de las anomalas de reconocimiento de objetos

consecuentes a ala lobectoma temporal medial.

Las anomalas de recibimiento de objetos que se acosijan con la lobectoma temporal

medial bilateral son consecuencia de daos en el hipocampo al principio de los aos
noventa los investigadores empezaron a evaluar los efectos relativos sobre el
rendimiento en la prueba de no emparejamiento.

Lesiones por aspiracin del hipocampo en monos y ratas. Debido a las diferencias de
tamao y localizacin del hipocampo en monos y ratas, la hiopocamptomia por lo
general implica la extirpacin de una gran variedad y cantidad de corteza entorrinal en
los monos, pero no as en la rata.

En monos, el hipocampo suele extirparse mediante aspiracin a travs de la superficie

inferior del encfalo lo que destruye una cantidad notable de corteza entorrinal.

En ratas, el hipocampo suele extirparse mediante aspiracin a travs de la superficie

superior del encfalo, lo que destruye una pequea cantidad de descorteza parietal.

Pinel, 1992; Zola Morgan et al 1989 atrajeron el inters de otros investigadores y

produjeron muchos descubrimientos importantes la extirpacin querbica bilateral del
hipocampo causa o bien anomalas moderadas o bien ninguna en absoluto; y la
destruccin bilateral deamigada no tiene efecto alguno.

Los informes de que la memoria del reconocimiento de objetos resulta gravemente

afectada por lesiones en la corteza entorrinal, pero solo moderadamente afectada por
lesiones del hipocampo; y la destruccin bilateral de la paran los efectos de ellas
lesiones de corteza entorrinal sobre el reconocimiento de objetos y lesiones del
hipocampo ms amigada sobre el reconocimiento de objetos en ratas.

11.6 hipocampo y memoria de localizacin espacial.

El hipocampo desempee un papel esencial en la memoria de reconocimiento de

objetos.
La corteza entorrinal tiene una funcin ms importante que el hipocampo en el
reconocimiento de objetos no significa que el hipocampo no juegue un papel
significativo en la memoria. Por descontado que el hipocampo juega un papel clave en
la memoria de localizacin espacial.

Las lesiones del hipocampo alteran la memoria espacial.

Las lesiones hipocampicas alteran sistemticamente el rendimiento en tareas que

implican memoria de localizacin espacial.
Memoria de referencia (retener los principios generales y las habilidades que se
requieren para realizar una tarea), y la capacidad de abstenerse de visitar un brazo
ms de una vez en un da determinado se considera una medida de memoria de
trabajo (memoria temporal, necesaria para realizar satisfactoriamente una tarea en la
que se est trabajando en ese momento).

Clulas de lugar en el hipocampo.

Muchas neuronas del hipocampo son clulas de lugar. Neuronas que slo responden
cuando un sujeto est en un lugar especfico (es decir, en los campos de lugar de la
neurona).
Cada clula de lugar tiene un campo de lugar en una parte diferente del entorno. Si se
coloca a una rata en una situacin ambigua en un entorno de prueba conocido, se ha
demostrado que el disparo de las clulas de lugar de la rata indica dnde piensa la rata
que est dentro del entorno de prueba.

Estudios comparativos sobre el hipocampo y la memoria espacial.

Aunque la mayor parte de los datos a favor de que el hipocampo est implicado en la
memoria espacial proceden de investigaciones con ratas, parece ser que el hipocampo
desempea una funcin similar en muchas otras especies.
Si bien las investigaciones realizadas con diversas especies indican que el hipocampo
interviene en la memoria espacial, los datos obtenidos en estudios con primates han
sido menos consistentes. Pero los efectos de la lesin hipocmpica en el rendimiento
en tareas de memoria espacial son heterogneos.

Teoras sobre la funcin del hipocampo.

Hay muchas teoras acerca de las funciones del hipocampo, todas ellas reconocen el
importante papel que este desempea en la memoria. Una de ellas es la teora del
mapa cognitivo, segn esta teora en el encfalo existen varios sistemas especializados
en el recuerdo de diferentes tipos de informacin y la funcin especfica del hipocampo
consiste en almacenar recuerdos referidos a la localizacin espacial.
Otra teora influyente es la teora de la asociacin de son figuraciones, la que se basa
en la precisa de que la memoria espacial es una manifestacin especifica de una
funcin mas general. Por ltimo la teora especfica sobre el papel del hipocampo en el
reconocimiento de objetos y su relacin con la de la corteza entorrinal.
11.7 Dnde se almacenan los recuerdos?

Los datos sugieren que cada recuerdo se almacena de modo difuso en todas las
estructuras del encfalo que han participado en su experiencia original.

Corteza temporal inferior.

Est implicada en la percepcin visual de los objetos, se cree que participan en el

almacenamiento de los recuerdos de patrones visuales.

Amgdala.

Desempea un papel en la memoria del significado emocional de las experiencias.

Corteza prefrontal.

Los pacientes con dao de la corteza prefrontal no padecen una amnesia muy
pronunciada, a menudo no manifiestan sntoma alguno en las pruebas habituales de
memoria. Pero presentar alteraciones de la memoria en cuanto al orden temporal de
los acontecimientos, aun cuando puedan recordar los acontecimientos.

El caso de la cocinera que no poda cocinar.

Una paciente con lesin de la corteza prefrontal, haba sido una excelente cocinera,
despus de su accidente retuvo todo su conocimiento mas era incapaz de realizar
incluso las comidas mas sencillas ya que no poda realizar los diversos actos en la
secuencia adecuada.

Cerebelo y neoestriado.

Se cree que en el cerebelo se almacena el recuerdo de las habilidades

sensitivomotoras que se han aprendido, se ha investigado a profundidad debido a la
experimentacin en conejos.
Se cree que en el neoestriado se almacenan recuerdos de relaciones sistemticas
entre estmulos y respuestas, el tipo de recuerdos que se crea gradualmente a lo largo
de muchos ensayos. A esta forma de aprendizaje basada en el neoestriado se le
denomina formacin de hbitos.

11.8 mecanismos sinpticos y de la memoria.

Los mecanismos de plasticidad neural se cree que son las bases fundamentales del
aprendizaje y la memoria.

Potenciacin a largo plazo.

Se demostr que se da una facilitacin de la transmisin sinptica despus de que se
haya aplicado a las neuronas presinapticas estimulacin elctrica de alta frecuencia.
Este fenmeno se ha denominado potenciacin a largo plazo.
La potenciacin a largo plazo se lleva a cabo en la capa de las clulas granulares de la
circunvolucin dentada del hipocampo. La finalidad de esta estimulacin inicial era
determinar el valor de referencia de la respuesta inicial.

Produccin de la PLP: aprendizaje.

La PLP se ha estudiado ms exhaustivamente en las sinapsis en las que predominan

los receptore4s NMDA. El receptor NMDA es un receptor del glutamato.
Una caracterstica importante de la produccin de la PLP en las sinapsis
glutamatrgicas proviene de la naturaleza del receptor NMDA y del requisito de la
coexistencia en la PLP. Esta caracterstica no resulta obvia bajo las condiciones
experimentales habituales, poco naturales, en las que se provoca la PLP mediante
estimulacin de alta intensidad y alta frecuencia, lo cual siempre activa a las neuronas
postsinpticas mediante una sumacin temporal y espacial masiva. Sin embargo,
cuando se aplica una estimulacin ms natural, de baja intensidad, las neuronas
postsinpticas no disparan, y, por lo tanto, no se produce la PLP.

Mantenimiento y expresin de la PLP: almacenamiento y recuerdo.

La bsqueda de los mecanismos subyacentes al mantenimiento y expresin de la PLP

comenz con los intentos de determinar si estos mecanismos tienen lugar en la
neurona presinaptica o en la postsinaptica. El mantenimiento y la expresin de la PLP
implica cambios tanto en las neuronas presinapticas como en las postsinapticas. Este
descubrimiento ha complicado la definicin de los mecanismos de mantenimiento y
expresin.
Primero, una vez que se hizo evidente que solo aquellas sinapsis ha haban sido
despolarizadas antes de la estimulacin de alta frecuencia estaban implicadas en la
PLP, quedo claro que un mecanismo que lo impidiera. Al parecer esta especificidad se
debe a las espinas dendricas.
Segundo, se ha hecho evidente que los cambios que tienen lugar inmediatamente y
mantienen la experiencia de estimulacin de alta frecuencia durante un cierto tiempo no
son los mismos que los mantienen la experiencia semanas ms tarde.
Tercero, no hay pruebas claras que demuestren que el mantenimiento del PLP en
sinapsis tiene receptores NMDA.
Cuarto, dado que la produccin de PLP comienza en las neuronas postsinapticas y que
su mantenimiento y expresin implican cambios presinapticos, debe existir algn tipo
de seal que pase por las neuronas postsinapticas.

Variabilidad de la PLP.

Si la PLP fuera la clave para comprender las bases de neurales aprendizaje y de la

memoria, pronto llegaran importantes descubrimientos. La PLP se ha convertido en un
tema con gran grado de investigacin, sin embargo, al leer sobre la PLP parece que
estn ms lejos de alcanzar respuesta definitiva.
La mayor parte de la investigacin de la PLP se ha centrado en la PLP mediada por la
NMDA en el hipocampo, donde suele estar medida por diferentes mecanismos.
El sueo de descubrir las bases neurales del aprendizaje y la memoria es lo que ha
atrado a tantos neurocientficos a centrarse en la PLP.

11.9 Conclusin: amnesia infantil y el biopsicologo que recordaba a H.M.

Tendemos a pensar en la memoria como una capacidad unitaria, sin embargo, las
personas con dao cerebral suelen manifestar graves alteraciones en un proceso de
memoria, pero no en otros.
Todos llegamos a experimentar amnesia infantil, es decir prcticamente no recordamos
ninguno de los sucesos de nuestra infancia. En un estudio de amnesia infantil, se
mostr a nios una serie de fotografas de los cuales haban sido compaeros de
curso. Los sujetos reconocieron a unos cuantos, manifestaron sistemticamente una
mayor respuesta de conductibilidad de la piel ante fotografas de esos compaeros de
clase.

El caso de R.M, el biopsicologo que recordaba a H.M.

R.M. se golpe la cabeza mientras esquiaba, cuando recobro la consciencia sufra

amnesia tanto antergrada como retrograda. Durante varias horas pudo recordar poco
de los sucesos de su vida, muchas de las cosas que le sucedieron en las horas
despus se le olvidaron tan rpido como distrajo su atencin. Era un caso clsico de
amnesia postraumtica. Al igual que H.M., R.M. estaba atrapado en el presente.

R.M. se ha recuperado totalmente y al mirar atrs recuerda su experiencia con alivio y

aprecia la situacin que padecen las personas con amnesia ya que cumplen una
sentencia de por vida.