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PlantasC3eC4 PDF
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9.1) Plantas C4
Em geral, o ciclo C4 pode ser dividido em seis fases (fig 26): 1) fixao de CO2;
2) transporte do composto de 4 carbonos (malato nesse tipo de ciclo C4); 3)
descaboxilao do composto de 4 carbonos; 4) carboxilao pela Rubisco, no Ciclo de
Calvin; 5) transporte do composto de 3 carbonos; e 6) regenerao do fosfoenolpiruvato
(PEP). Observe que nesse tipo de ciclo C4, o piruvato o composto de 3 carbonos
transportado de volta clula mesoflica, aps a descarboxilao do composto de 4 carbonos.
Figura 27: Esquema bsico de um Ciclo C4, que envolve a participao de dois tipos celulares diferentes.
Figura 28: Desenho esquemtico de um corte transversal de uma folha de uma planta C3 e C4 e suas
particularidades (ver anatomia Kranz evidente nas folhas C4).
Fig. 27: Esquema da fixao de carbono em plantas C4 tipo 1, mostrando a compartimentalizao das diferentes
Reaes, nos dois tipos de clulas envolvidas.
Nesse tipo 2 do Ciclo C4, outro tipo de enzima mlica envolvida (Fig 28), e o
composto de 3 carbonos transportado um aminocido (aspartato) ao invs de um cido
orgnico (malato). Neste caso, a reao de descarboxilao ocorre no interior das
mitocndrias, por ao da enzima mlica dependente de NAD+. O piruvato produzido nesta
reao transformado em alanina, por uma reao de transaminao. Assim, o composto de 3
carbonos, que retorna clula do mesfilo aps a descarboxilao, um aminocido de 3
carbonos (a alanina), ao invs de um cido de 3 carbonos, como no tipo 1 (piruvato).
Fig. 28: Esquema da fixao de carbono em plantas C4 tipo 2, mostrando a compartimentalizao das
diferentes reaes nos dois tipos de clula envolvidas. Enzimas: c Aspartato-aminotransferase d
Enzima mlica-NAD+ e Alanina-aminotransferase f PEP carboxilase h NADP+-Malato
desidrogenase.
Esse tipo de Ciclo C4 uma forma modificada do tipo 2 (Fig. 29). Uma das
diferenas que alm da alanina, tambm o PEP pode ser transportado da clula da bainha
para a clula do mesfilo. A gerao do PEP ocorre, na clula da bainha, por ao da enzima
fosfoenolpiruvato carboxi-cinase, de localizao citoslica. Observe que, neste caso, no
ocorre o consumo e posterior regenerao de poder redutor, mas sim o consumo de somente
uma molcula de ATP, em contraste com os tipos 1 e 2, os quais gastam 2ATPs .
Fig. 29: Esquema da fixao de carbono em plantas C4 tipo 3, mostrando a compartimentalizao das diferentes
reaes nos dois tipos de clula envolvidas.
Em geral, duas principais vantagens so advindas do metabolismo tipo C4.
Primeiro, o aumento da concentrao de CO2 dentro da clula da bainha, somada maior
afinidade da Rubisco pelo CO2, resultam que praticamente somente reaes de carboxilao
ocorrero, ou seja, fotorrespirao prxima ao valor zero. Outra vantagem advm tambm do
aumento da concentrao do dixido de carbono (CO2): havendo maiores concentraes dele
dentro da folha, os estmatos dessas plantas podem se fechar nas horas mais quentes do dia,
reduzindo a transpirao da planta, sem afetar a fixao total de CO2 durante o dia. Assim as
plantas C4 tm sua maior distribuio em regies de clima quente e/ou seco. Contudo,
importante ressaltar que essas vantagens tem um custo energtico extra, correspondente a 2
ATPs por molcula de CO2 fixado (em geral).
Esse metabolismo uma modificao do ciclo C4, de forma que agora no existe
uma separao espacial entre fixao pela PEPcase e pela Rubisco, mas sim, uma separao
temporal (Fig. 30). Nas plantas CAM, a fixao pela PEPcase ocorre somente a noite, ao
contrrio das outras plantas C4, onde a atividade dessa enzima limitada ao perodo diurno. A
vantagem desse metabolismo que as plantas CAM apresentam uma menor perda de gua,
visto que precisam abrir os seus estmatos somente noite para fixar o C02 atmosfrico.
Durante a noite o malato acumulado no vacolo dessas plantas e durante o dia, esse cido
orgnico transportado para o citosol, onde descarboxilado. Nesse ciclo tambm so gastos
2 ATPs para a regenerao do PEP, alm de mais 1,5 ATP/CO2 fixado, gasto energtico esse
necessrio para transportar o malato contra um gradiente de concentrao (do citosol para o
vacolo).
Fig. 30. Esquema das reaes do Ciclo CAM e sua distribuio temporal.
Dentre as famlias de angiospermas que apresentam plantas com metabolismo
CAM citam-se as Agavceas, Bromeliceas, Cactceas, Crassulceas, e Orquidceas.
Figura 31. Esquema comparando as diferenas nos processos de ativao da enzima PEPcase (PEPC) entre as
plantas C4 (A) e CAM (B).
Acredita-se que as plantas C4 e CAM, foram derivadas das plantas C3, e surgiram
no final do perodo Cretceo, quando ocorreu um drstico declnio na concentrao de CO2
atmosfrico. Na Tabela 3 esto resumidas algumas das principais diferenas entre essas
plantas.
Nesta tabela, observa-se que as plantas CAM possuem maior eficincia no uso da
gua, necessitando menor quantidade de gua para acumular matria seca. As plantas C4
apresentam comportamento intermedirio entre as plantas CAM e C4. Outro aspecto
importante o menor ponto de compensao de CO2. Muitas plantas aquticas so plantas
CAM, o pode ser explicado pelo fato destas plantas necessitarem de menores concentraes
de CO2 para apresentarem fotossntese lquida positiva.
Tabela 3: Caractersticas diferenciais entre os trs principais grupos de plantas, de acordo a seu mecanismo de
fixao de carbono.