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ISSN Impresso 0102 -5716 ISSN Eletrnico 2178-3764 Veterinria e Zootecnia 283

ASPECTOS RELACIONADOS FORMAO, FUNO E REGRESSO DOS


CORPOS LTEOS SUPLEMENTARES EM GUAS

Elisa SantAnna Monteiro da Silva1


Jos Nicolau Prspero Puoli Filho2
Cezinande de Meira3

RESUMO

Os corpos lteos suplementares (CLS) so estruturas ovarianas que se desenvolvem a partir


dos 36-40 dias de gestao, pelo estmulo hormonal da gonadotrofina corinica equina (eCG)
secretada pelos clices endometriais. Os CLS so compostos pelos corpos lteos acessrios,
resultantes da luteinizao dos folculos anovulatrios e pelos corpos lteos secundrios,
formados a partir da ovulao de alguns folculos. Junto com o corpo lteo primrio e a
unidade feto-placentria, constituem uma das fontes de progesterona que contribui para a
manuteno da gestao nos equinos. O processo que d origem aos corpos lteos
suplementares envolve, alm do aspecto endocrinolgico, fatores imunolgicos
desencadeados pela origem dos clices endometriais, que por sua vez secretaro o eCG que
estimulam a formao dos CLS. No entanto, o significado desta invaso e posterior resposta
imunolgica vo alm da formao dos CLS e envolve mecanismos responsveis pela
manuteno da gestao. A suplementao de progesterona por estes corpos lteos possui
tempo limitado e a regresso dessas estruturas est ligada ao mecanismo de regresso dos
clices endometriais, embora esta ltima ocorra antes da regresso dos CLS. O estudo dos
CLS possibilita o esclarecimento da real contribuio destes manuteno da gestao, alm
de possibilitar reduo nos tratamentos hormonais utilizados em programas de transferncia
de embries.

Palavras-chave: corpos lteos, clices endometriais, gua, progesterona.

ASPECTS RELATED TO FORMATION, FUNCTION AND REGRESSION OF


SUPPLEMENTARY CORPORA LUTEA IN MARES

ABSTRACT

Supplementary corpora lutea (SCL) are ovarian structures that develop from 36-40 days of
gestation through equine chorionic gonadotropin (eCG) hormonal stimulation, secreted by the
endometrial cups. The SCL are composed by accessory corpora lutea, resulting from follicle
luteinization and by secondary corpora lutea, which arise from some follicles ovulation. These
structures, together with the primary corpus luteum and the fetoplacental unit, constitute one
of the progesterone sources that contribute to pregnancy maintenance in equine species. The
process that gives rise to the supplementary corpora lutea involves endocrine and
immunological features, triggered by the origin of the endometrial cups, that in turn secrete
eCG stimulating SCL formation. However, the purpose of this invasion and its subsequent

1
Mestranda do Departamento de Reproduo Animal e Radiologia Veterinria, Faculdade de Medicina Veterinria e
Zootecnia Unesp Botucatu SP Brasil
2
Professor Assistente Doutor do Departamento de Produo Animal, Faculdade de Medicina Veterinria e Zootecnia
Unesp Botucatu SP Brasil
3
Professor Adjunto do Departamento de Reproduo Animal e Radiologia Veterinria, Faculdade de Medicina Veterinria e
Zootecnia Unesp Botucatu SP Brasil.
Autor para correspondncia: Elisa SantAnna Monteiro da Silva. Email: elisa_santanna@yahoo.com.br Endereo: Depto. de
Reprod. Animal e Radiol. Vet., FMVZ, Unesp Campus de Rubio Jr., s/n Botucatu SP Brasil. CEP: 18.618 970.
Tel.: (14) 3811 6249

Silva, ESM, Puoli Filho, JNP, Meira, C. et al. Aspectos relacionados formao, funo e regresso dos corpos
lteos suplementares em guas. Vet. e Zootec. 2012 set.; 19(3): 283-293.
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immunological response involves pregnancy maintenance mechanisms. Progesterone


supplementation by these corpora lutea is limited and regression of these structures is
connected to endometrial cups regression, although the latter occurs before the SCL
regression. The SCL study allows explanation of the real contribution of these structures to
pregnancy maintenance and also enables reduction of hormone treatment applied in embryo
transfer programs.

Keywords: corpora lutea, endometrial cups, mares, progesterone.

ASPECTOS RELACIONADOS CON LA FORMACIN, FUNCIN Y REGRESIN


DE LOS CUERPOS LTEOS SUPLEMENTARIOS EN YEGUAS

RESUMEN

Los cuerpos lteos suplementarios (CLS) son estructuras ovricas que se desarrollan a partir
de los 36-40 das de gestacin, por estmulo hormonal de la gonadotrofina corinica equina
(eCG) secretada por las copas endometriales. Los CLS estn compuestos por los cuerpos
lteos accesorios que resultan de la luteinizacin de los folculos anovulatorios y por los
cuerpos lteos secundarios, formados a partir de la ovulacin de algunos folculos. En
conjunto con el cuerpo lteo primario y la unidad fetoplacentaria, los CLS constituyen una de
las fuentes de progesterona encargadas de mantener la gestacin en los quidos. El proceso
que da origen a los CLS involucra, adems del aspecto endocrinolgico, factores
inmunolgicos desencadenados a consecuencia de la gnesis de las copas endometriales, que
a su vez, secretarn eCG estimulando as la formacin de los CLS. Sin embargo, el
significado de esta invasin y la respuesta inmunolgica ulterior va ms all de la formacin
de los CLS y est relacionada con los mecanismos responsables por el mantenimiento de la
gestacin. La secrecin de progesterona por parte de los CLS tiene un periodo limitado y su
regresin est ligada al mecanismo de regresin de las copas endometriales, a pesar de esta
ltima ocurrir antes que la de los CLS. El estudio de los CLS posibilita el esclarecimiento de
la contribucin real de estas estructuras al mantenimiento de la gestacin, adems de
posibilitar la reduccin de los tratamientos hormonales utilizados en los programas de
transferencia de embriones.

Palabras clave: cuerpos lteos, copas endometriales, yeguas, progesterona.

INTRODUO

A manuteno da gestao em equinos, assim como nas demais espcies domsticas,


requer constante sntese de progesterona. Sabe-se que em guas a progesterona tem
inicialmente origem ovariana, sendo secretada pelo corpo lteo primrio (CLP) e, a partir dos
36-40 dias de gestao, pelo conjunto CLP e corpos lteos suplementares (CLS).
Aproximadamente aos 180 dias de gestao no h mais produo de progesterona pelos
corpos lteos da gua e a unidade feto-placentria, embora j contribuindo com a produo de
progestgenos no perodo anterior regresso dos CLS, assume a produo at a fase final da
gestao (1).
A embriognese na espcie equina possui uma caracterstica nica no que diz respeito
ao desenvolvimento da cinta corinica e sua posterior invaso do endomtrio (2). No incio
da gestao, concentraes altas do hormnio gonadotrofina corinica equina (eCG)
aparecem no soro materno. O eCG secretado por estruturas placentrias chamadas clices
endometriais, as quais se originam das clulas trofoblsticas da cinta corinica e, aps certo
tempo de atividade, so imunologicamente destrudas (3, 4). Este hormnio, juntamente com

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o hormnio folculo estimulante (FSH) liberado pela glndula pituitria, responsvel pela
formao dos CLS na gua gestante. Os CLS complementam a produo de progesterona
secretada pelo CLP, sendo observados aproximadamente no 40 dia de gestao e regredindo
em torno dos 150-200 dias (4).
O objetivo desta reviso discorrer sobre os principais aspectos relacionados aos corpos
lteos suplementares. Sero abordados os complexos mecanismos envolvidos com sua
origem, assim como suas caractersticas, funo e os processos responsveis pela sua
regresso. Alm disso, ser discutida a relao dos CLS com o tempo de tratamento com
progestgenos administrados em receptoras acclicas nos atuais programas de transferncia de
embries.

PRODUO DE PROGESTERONA DURANTE A GESTAO EM GUAS

A progesterona (P4) o hormnio fundamental para a manuteno da prenhez (5, 6).


Todos os animais domsticos necessitam da constante produo de P4 e de seus ativos
metablicos biolgicos, como as 5 dihidroprogesteronas (5DHP), para manter adequado
ambiente uterino para o desenvolvimento do feto. Diferentemente da cabra, porca, vaca e
cadela, que apresentam a produo total de progesterona da gestao a partir do
prolongamento da funcionalidade do corpo lteo, a gua necessita de quatro componentes que
se combinam para gerar a produo total de progesterona e progestgenos (Ex: 5-pregnonas)
necessrios manuteno da gestao, sendo estes o corpo lteo primrio, os corpos lteos
suplementares, o alantocrio e as glndulas adrenais do feto (5).
O corpo lteo primrio (CLP) aquele formado logo aps a ovulao do ovcito que
levou formao do concepto. Em guas gestantes o CLP persiste alm da sua durao
normal de 14-16 dias devido ao reconhecimento materno da gestao, perodo no qual o
embrio secreta fatores luteotrficos para permitir a continuidade da gestao (1, 7). Tendo
resistido ao processo da lutelise durante os dias 14-16 ps-ovulao, o CLP persiste nos
ovrios, mas os nveis de progesterona decrescem gradativamente durante os prximos 20
dias ou mais (7).
Os corpos lteos suplementares comeam a se desenvolver nos ovrios ao redor dos 40
dias de gestao (1, 4, 8, 9). Os CLS produzem progesterona aps a ovulao ou luteinizao
dos folculos, em resposta frao luteinizante do eCG sobre os folculos mais avanados das
ondas foliculares estimuladas pela contnua secreo de FSH pela pituitria (1, 7, 10).
A progesterona produzida pelos CLS complementa a P4 produzida pelo CLP e juntos
mantm a gestao nos primeiros cinco meses de prenhez (4). Todos os corpos lteos, tanto o
primrio quanto os suplementares, degeneram por volta dos 150-200 dias de gestao (1, 4, 7-
9).
Durante o perodo de expanso do alantocrio, entre os dias 40 e 120 de gestao, as
clulas trofoblsticas adquirem capacidade de sintetizar diversos hormnios (5). Dentre eles,
destaca-se a progesterona e os metablitos 5DHP e 20-hidroxi-5-pregnane-3-ona,
observados ao redor dos 70 dias de gestao, sendo produzidos pela utilizao exclusiva de
fontes maternas de colesterol (11).
Desta forma, entre os dias 70 e 120 de gestao, as concentraes de progesterona e
progestgenos encontradas no plasma representam uma mistura de P4 secretada pelos corpos
lteos primrio e suplementares em processo de declnio e pelos progestgenos da placenta
secretados pelo alantocrio em crescimento (5).
Nas ltimas 4 a 6 semanas de gestao, as glndulas adrenais em crescimento e em
processo de maturao do feto secretam quantidades crescentes de pregnenolona, a qual
convertida progestgeno pelo alantocrio (12).

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CLICES ENDOMETRIAIS

Por volta do 25 dia de gestao, clulas trofoblsticas fetais sofrem mudanas celulares
para formar a cinta corinica no local de juno do alantide em desenvolvimento com o saco
vitelnico em regresso. Essas clulas trofoblsticas da cinta corinica invadem o epitlio
uterino adjacente aproximadamente aos 38 dias de gestao, migrando para a lmina prpria
para se diferenciar nos clices endometriais (4, 7, 10). Cada unidade destes composta de
uma densa massa de clulas trofoblsticas epiteliides, binucleadas, entremeadas por alguns
vasos sanguneos e pelas pores fndicas distendidas das glndulas endometriais (13).
Macroscopicamente, os clices constituem protuberncias endometriais em forma de crculo
ou ferradura ao redor do concepto no corno uterino gravdico (1). Medem 1 a 2 cm de largura,
podendo variar consideravelmente no comprimento, desde estruturas bem individualizadas de
1 a 3 cm a fitas alongadas que podem medir acima de 20 cm de comprimento. Essas
diferenas advm da configurao do endomtrio e da tonicidade do miomtrio no momento
da invaso da cinta corinica (14).
A formao dos clices endometriais possui dois aspectos importantes na manuteno
da gestao. O primeiro diz respeito ao aspecto endcrino, em que h secreo de eCG pelas
clulas dos clices. O eCG, hormnio glicoproteico de alto peso molecular, liberado
inicialmente para a circulao materna pelo sistema linftico que drena o tero e mais tarde
acumula-se na secreo excrina das glndulas endometriais, pela liberao dos componentes
presentes nas clulas dos clices em degenerao (15). Este hormnio observado em
amostras de sangue de guas gestantes em torno de 37 a 41 dias, aumentando rapidamente
para nveis elevados ao redor dos 60-80 dias, quando ento decresce lentamente para nveis
baixos ou no detectveis por volta dos 120 a 160 dias (4, 16). A caracterstica mais
incomum e interessante da molcula de eCG a capacidade que possui de expressar atividade
biolgica tanto de FSH (hormnio folculo estimulante) quanto de LH (hormnio
luteinizante), em uma frao de 1,4:1 (17), quando administrado para outras espcies
domsticas (10). No entanto, o eCG possui baixa capacidade de se ligar aos receptores
gonadais dos prprios equinos (<2%) em relao capacidade ligante do FSH e LH da
pituitria (18).
Na gua, durante o perodo de plena atividade, o componente LH do eCG luteiniza
folculos que se desenvolvem durante a primeira metade da gestao pela contnua liberao
de FSH pela pituitria (no pela frao FSH do eCG) ou eventualmente estimula a ovulao
desses folculos (7), formando os corpos lteos acessrios (luteinizao dos folculos
anovulatrios) e corpos lteos secundrios (ovulao dos folculos). O conjunto dos corpos
lteos acessrios e corpos lteos secundrios recebe a denominao de corpos lteos
suplementares (1, 4).
O segundo aspecto diz respeito reao imunolgica causada pelas clulas
trofoblsticas invasoras que iro formar os clices endometriais. Estas clulas especializadas
expressam altas concentraes de antgenos paternos ligados ao complexo de
histocompatibilidade maior da classe I (MHC I) antes e alguns dias aps a invaso. Desta
forma provocam uma forte resposta imune humoral pela me, verificada pela presena de
altos ttulos de anticorpos anti-paternos no soro (19, 20). Alm disso, a invaso pelas clulas
corinicas tambm provoca uma forte resposta celular no endomtrio. O aparecimento de
linfcitos no estroma endometrial ocorre poucas horas aps a invaso inicial das clulas da
cinta corinica e aumentam drasticamente em nmero a partir dos dias 60-70 de gestao.
Nesta fase tambm h o aparecimento de clulas mononucleares, como as clulas do plasma,
macrfagos e eosinfilos (21, 22).
As interaes imunolgicas que ocorrem pela formao dos clices endometriais
possuem importantes significados. O breve perodo de expresso dos antgenos conjugados ao

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MHC I pelas clulas da cinta corinica provoca um estmulo especfico ao sistema imune
materno, possivelmente neutralizando a citotoxicidade das clulas NK (do ingls natural
killer) presentes no epitlio uterino no momento da invaso das clulas da cinta corinica
(23). Alm disso, Donaldson et al. (24) demonstraram que os clices endometriais j
diferenciados no expressam molculas do MHC I. A expresso prolongada do MHC I
poderia ser deletria, por provocar a gerao de linfcitos T citotxicos e consequente perda
dos clices endometriais e do feto.
A expresso dos antgenos conjugados ao MHC I tambm torna capaz a produo de
clulas T auxiliares, como evidenciado pela presena de anticorpos anti-paternos na gua,
assim como possibilita o reconhecimento pelos linfcitos T CD8+. A explicao mais
aceitvel para estes eventos imunolgicos, a partir da presena desses elementos, o
direcionamento do sistema imune materno para a elaborao do padro Th2 (tipo de clula
auxiliar) de resposta, o qual favorece a manuteno da prenhez (25) .
importante ressaltar o estudo realizado por Allen et al. (26), em que foi realizada a
transferncia de embrio de jumento para gua receptora. No estudo em questo, foi
verificado um pobre desenvolvimento das clulas trofoblsticas que constituem a cinta
corinica nos dias 36-38 de gestao. Como resultado, no houve desenvolvimento dos
clices endometriais e no foi constatada a presena do eCG no sangue materno. Ainda assim,
o concepto continuou a se diferenciar e desenvolver at aproximadamente os dias 60 a 65 de
gestao e a concentrao de progesterona, proveniente do corpo lteo primrio, manteve-se
constante entre 3 e 8 ng/mL neste perodo. A partir de ento, na ausncia da interdigitao
normal das vilosidades corinicas com o endomtrio que acontecem normalmente nos dias 42
a 45, o processo de degenerao e morte foi observado e a concentrao de P4 atingiu valores
abaixo de 1 ng/mL.
O modelo experimental de Allen e colaboradores mostra a importncia da reao
causada pela formao dos clices endometriais para ocorrer a placentao e a sobrevivncia
do embrio, pelo forte estmulo antignico que as clulas trofoblsticas da cinta corinica
causam no organismo materno, fornecendo uma resposta imunolgica protetora em relao ao
feto.
A falha no desenvolvimento dos clices endometriais neste modelo embrio de
jumento em tero de gua ocorreu em 70% dos casos. Por outro lado, constatou-se que este
processo no ocorreu em 30% dos casos restantes. No houve o desenvolvimento dos clices
endometriais, entretanto ocorreu a implantao e interdigitao do alantocrion com o
endomtrio, em menor velocidade que nos casos de implantao convencional (embrio gua
tero gua), porm ocorreu o desenvolvimento normal do feto e o nascimento a termo.
Nestas situaes, a concentrao de P4 tambm se manteve constante entre 40 e 70 dias de
gestao (3 a 8 ng/mL), no entanto apresentou aumento gradual a partir dos 100 dias,
possivelmente como resultado da elevao da sntese de progestgenos pela placenta (13).
Este fato levantou a questo de quando este fenmeno pode ser imunologicamente ou
geneticamente mediado. Alm disso, questionou a real importncia dos CLS, levando em
considerao a ocorrncia de gestaes viveis na ausncia do desenvolvimento dos clices
endometriais e consequentemente dos corpos lteos suplementares (7).

CARACTERSTICAS DOS CORPOS LTEOS SUPLEMENTARES

Os corpos lteos suplementares so glndulas associadas dinmica folicular. Essas


estruturas comeam a se formar aproximadamente no 40 dia de gestao, desenvolvendo-se
em glndulas luteais funcionais, muitas das quais so comparveis ao corpo lteo primrio
(1). O nmero de corpos lteos aumenta medida que a gestao avana, com relatos de

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formao at os 100 dias (27, 28). Os CLS ainda so observados nos ovrios de alguns
animais aos 180-200 dias de gestao (1, 9).
A aparncia dos CLS varia consideravelmente, refletindo em uma divergncia na
morfologia. Entre os dias 40 e 70, aproximadamente, alguns CLS so extremamente grandes e
possuem inicialmente aparncia de um cogulo. Estes, com o tempo, reduzem em tamanho e
adquirem clulas luteais de forma semelhante ao corpo lteo maduro. Entretanto, alguns
corpos lteos suplementares passam por estgios de desenvolvimento semelhantes queles do
corpo lteo primrio: alguns so relativamente slidos, enquanto outros apresentam cavidades
centrais de diferentes dimetros (1). Estruturas esfricas so originadas de folculos
anovulatrios (8), ao passo que estruturas que apresentam um prolongamento em direo
fossa da ovulao so originadas do processo de ovulao (8, 9).
O estudo de Martin et al. (9) revelou diferena quanto fase de ocorrncia dos corpos
lteos acessrios e dos corpos lteos secundrios. Observou-se maior nmero de corpos
lteos formados a partir da ovulao (secundrios) durante os primeiros 120 dias de gestao,
com a primeira observao realizada nos dias 39-45 de gestao, enquanto verificou-se maior
nmero de corpos lteos formados pela luteinizao (acessrios) durante os 121-198 dias de
gestao, sendo o primeiro observado no 39 dia. J Squires et al. (8) e Silva et al. (28)
sugeriram que os corpos lteos secundrios esto presentes em uma fase mais inicial da
gestao, compreendida entre os 40 e 70 dias e os acessrios principalmente aps os 70 dias.
Considerando o total de corpos lteos formados durante a gestao, pelo menos dois teros
dos CLS formam-se a partir da luteinizao dos folculos (1, 9). No perodo compreendido
entre 80 e 100 dias de gestao, observou-se o maior nmero de CLS (8, 28).
Meira et al. (27) avaliaram a atividade ovariana e a concentrao plasmtica de
estrgeno e progesterona em jumentas gestantes, detectando-se o primeiro corpo lteo
secundrio no dia 41,8 1,0 (mdia E.P.M.) e aumento em nmero at o dia 100 de
gestao. Segundo estes autores, a maioria dos CLS formados (79,3%) apresentava formato
esfrico e pouca ecogenicidade, sugerindo que foram formados pela luteinizao de folculos
<30 mm de dimetro. J 13,8% do total de CLS apresentavam formato irregular, eram
hiperecognicos e pareciam se prolongar em direo fossa ovulatria, sugerindo que alguns
corpos lteos suplementares podem formar-se aps a ovulao de grandes folculos. Esses
achados mostram a similaridade do padro de desenvolvimento morfolgico dos corpos lteos
suplementares em guas e jumentas.
Em relao concentrao de progesterona sintetizada pelos CLS, Ginther (1), Allen (7)
e De Mestre et al. (10) avaliaram o perfil hormonal de guas no perodo em que os CLS
encontravam-se presentes nos ovrios, observando valores mximos de 15 a 20 ng/mL,
aproximadamente, similares aos encontrados por Meira et al. (27) ao avaliarem a
concentrao de P4 em jumentas gestantes.
Outra informao a se considerar o nmero de corpos lteos suplementares formados
por animal ou ovrio. importante observar que esta informao escassa na literatura.
Martin et al. (9) observaram a presena de dois a sete corpos lteos suplementares por animal.
Meira et al. (27) e Silva et al. (28) encontraram valores semelhantes em jumentas (dois a sete)
e guas (dois a seis), respectivamente, mostrando uma similaridade no nmero de CLS
encontrado pelos autores citados.

REGRESSO DOS CLICES ENDOMETRIAIS E CORPOS LTEOS


SUPLEMENTARES

Logo aps a descoberta da gonadotrofina corinica equina em 1930, Cole e


colaboradores chamaram a ateno para a prxima relao existente entre a secreo do eCG
e o desenvolvimento de corpos lteos suplementares nos ovrios da gua (29). Assim como

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h uma coincidncia entre o desenvolvimento e persistncia dos clices endometriais


produtores de eCG e os CLS, quando ocorre a regresso dos clices, cessa o estmulo para a
formao dos CLS (10). No entanto, a regresso dos clices endometriais no coincide
exatamente com a regresso dos CLS. A regresso dos corpos lteos suplementares ocorre
mais tardiamente, sendo possvel observar a presena de CLS funcionais (com capacidade
sinttica de progesterona) at o dia 198 de gestao. Porm, na grande maioria dos casos, a
reduo da produo de progesterona verificada a partir dos 160 dias de gestao, sugerindo
que a partir deste momento ocorreu o processo de regresso (9).
A regresso dos clices, responsvel por cessar o estmulo formao dos CLS, est
ligada resposta imune celular. O aparecimento de linfcitos no estroma do endomtrio
ocorre poucas horas aps a invaso inicial das clulas da cinta corinica e aumentam em
nmero drasticamente a partir do dia 60-70 de gestao. Nesta fase tambm h o
aparecimento de clulas mononucleares, como as clulas do plasma, macrfagos e eosinfilos
(21, 22). Inicialmente, o acmulo de leuccitos apenas reveste as clulas fetais estranhas ao
organismo materno, porm, acima do 70 dia de gestao, quando as clulas da regio central
dos clices endometriais comeam a degenerar, os leuccitos invadem ativamente o tecido e
atacam os clices endometriais, culminando na morte e descamao de todo o clice, com
processo de necrose aproximadamente nos dias 100-120 de gestao (22).
Antczac e Allen (30) acreditavam que a morte dos clices endometriais nos dias 100-
120 de gestao era resultado da reao leucocitria que se formava no tecido materno em
resposta presena dos clices fetais. Entretanto, estudos recentes sugerem que os
mecanismos envolvidos so mais complexos. Primeiro, os clices endometriais no
expressam molculas do MHC I (24) e tambm no expressam o MHC da classe II (31),
responsvel por montar resposta citotxica. A ausncia destas molculas que apresentariam o
antgeno paterno ao sistema imune evita que os clices sejam destrudos pelos linfcitos
citotxicos (10). Segundo, a infiltrao de clulas CD4+ presente ao redor dos clices no
inclui apenas linfcitos T auxiliares tradicionais e sim linfcitos T que possuem capacidade de
regular e suprimir a resposta imune (32). Terceiro, as clulas fetais dos clices endometriais
possuem atividade inerente de modular a imunidade; produtos secretrios das clulas da cinta
corinica suprimem a proliferao de linfcitos e a expresso de citocinas (33).
Alm disso, ao serem transplantadas para locais fora do tero em guas no-prenhes
(34, 35), as clulas da cinta corinica apresentam caractersticas similares s dos clices,
incluindo secreo de eCG e habilidade de resistir resposta imune celular e humoral
montadas pela receptora (10). Estas habilidades apresentadas sugerem que as clulas
binucleadas (cinta corinica e clices endometriais) possuem autocontrole, controlando seu
prprio destino (10) e possvel que a reao leucocitria formada , simplesmente, uma
resposta presena dos clices endometriais em degenerao no final de seu tempo normal de
vida (36).

CORPOS LTEOS SUPLEMENTARES E TRATAMENTO HORMONAL EM


GUAS RECEPTORAS ACCLICAS

Atualmente, nos programas de transferncia de embries, faz-se uso da administrao


de progestgenos exgenos (progesterona natural ou sinttica) em receptoras de embries
acclicas, com objetivos de estabelecer e manter a gestao. Os tratamentos hormonais
utilizados, que consistem na aplicao de estrgenos e posteriormente progestgenos,
preparam a receptora para receber o embrio, mimetizando a condio fisiolgica que ocorre
nas guas cclicas (37). Aps a confirmao da gestao na receptora, acredita-se que a
aplicao dos progestgenos deve ser continuada at o momento em que a unidade feto-

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placentria est suficientemente madura para manter a gestao, com a produo de seus
prprios progestgenos (11). Desta forma, a aplicao da progesterona natural ou sinttica
realizada at 100 a 120 dias de gestao para garantir a manuteno da prenhez nas centrais
de transferncia de embries (38, 39).
Em contrapartida, pesquisas recentes correlacionam a interrupo do tratamento com a
formao dos corpos lteos suplementares. Greco et al. (38) sugeriram que a interrupo do
tratamento pode ser realizada antes da maturao feto-placentria, a partir dos 40 dias de
gestao, quando os CLS surgem nos ovrios.
J Silva et al. (40) sugeriram que o nmero de CLS formados e o tempo decorrido desde
a primeira formao at o dia da interrupo do tratamento so variveis importantes
envolvidas na manuteno da gestao. Segundo estes autores, anlises da concentrao da
progesterona plasmtica, sintetizada pelos CLS, so necessrias para definir o momento de
interrupo do tratamento. Em um futuro prximo, possvel que o tratamento hormonal
administrado nas receptoras acclicas seja reduzido, beneficiando proprietrios e veterinrios.

CONSIDERAES FINAIS

A produo extra de progesterona secretada pelos corpos lteos suplementares auxilia


na manuteno da gestao at aproximadamente os 100 dias, quando ento a unidade feto-
placentria est suficientemente madura para assumir a produo de progestgenos sem a
contribuio dos ovrios. No entanto, como demonstrado por Allen e colaboradores em 1987,
foi verificada a sobrevivncia de 30% das gestaes extraespecficas de jumentos em guas
sem a presena de qualquer corpo lteo suplementar pela falha no desenvolvimento dos
clices endometriais. Este fato leva crena de que a progesterona secretada pelos corpos
lteos suplementares pode no ser essencial para a manuteno da gestao.
Estudos envolvendo os corpos lteos suplementares permitem o esclarecimento da real
contribuio destes manuteno da gestao e possibilita a reduo do tempo de tratamento
de protocolos hormonais utilizados em receptoras acclicas, amplamente utilizados em
programas de transferncia de embries.

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Recebido em: 14/12/11


Aceito em: 28/05/12

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