C aptulo 63
UNIDAD XII
Propulsin y mezcla de los alimentos
en el tubo digestivo
El tiempo de permanencia
de los alimentos en cada una
de las partes del tubo diges-
tivo es esencial para un pro-
cesamiento ptimo y para
la absorcin de nutrientes.
Adems, se precisa una mez-
cla adecuada, pero como las necesidades de mezcla y propul-
sin son muy distintas en cada estadio del proceso, cada una
de ellas est controlada por numerosos mecanismos ner-
viosos y hormonales de retroalimentacin, dirigidos a que
ambas tengan lugar de la mejor forma posible, ni demasiado
rpidas, ni demasiado lentas.
Este captulo pretende exponer estos movimientos y, en
especial, los mecanismos automticos de regulacin.
Ingestin de alimentos
La cantidad de alimentos que una persona ingiere depende prin-
cipalmente de su deseo intrnseco de ellos, es decir, del hambre. El
tipo de alimento que se busca con preferencia en cada momento
depende del apetito. Estos mecanismos constituyen sistemas
de regulacin automtica muy importantes para mantener un
aporte nutritivo adecuado al organismo y se expondrn en el
captulo 71 junto con la nutricin. La descripcin de la ingestin
de alimentos presentada en estas pginas se limitar a sus aspec-
tos mecnicos, en especial a la masticacin y a la deglucin.
Masticacin
Los dientes estn admirablemente diseados para la masti-
cacin. Las piezas anteriores (incisivos) poseen una fuerte
accin de corte, mientras que las posteriores (molares) ejer-
cen una accin trituradora. La accin conjunta de todos los
msculos maxilares ocluye los dientes con una fuerza que
puede llegar a 25kg en los incisivos y a 100kg en los molares.
La mayor parte de los msculos de la masticacin estn
inervados por ramas motoras del V par craneal y el control
del proceso de la masticacin depende de ncleos situados en
el tronco del encfalo. La activacin de zonas reticulares espe-
cficas de los centros del gusto del tronco enceflico induce
movimientos masticatorios rtmicos. Adems, la estimula-
cin de distintas reas del hipotlamo, la amgdala e incluso la
corteza cerebral prxima a las reas sensitivas del gusto y del
olfato tambin desencadena a menudo la masticacin.
2011. Elsevier Espaa, S.L. Reservados todos los derechos
Gran parte del proceso de la masticacin se debe a un reflejo
masticatorio. La presencia del bolo alimenticio en la boca
desencadena primero el reflejo inhibidor de los msculos de la
masticacin, por lo que la mandbula desciende. A su vez, esta
cada inicia un reflejo de distensin de los msculos mandibu-
lares que induce una contraccin de rebote. A continuacin, la
mandbula se eleva automticamente para ocluir los dientes
y, al mismo tiempo, el bolo se comprime de nuevo contra el
revestimiento bucal, lo que se traduce en una nueva inhibicin
de la musculatura mandibular con cada de la mandbula, un
nuevo rebote, etc.; este ciclo se repite una y otra vez.
La masticacin es importante para la digestin de todos los
alimentos, pero reviste particular importancia para la mayora
de las frutas y vegetales crudos, dado su elevado contenido de
membranas de celulosa indigeribles que rodean a las porciones
nutritivas y que han de romperse para poder aprovecharlos.
Adems, existe otra razn sencilla por la que la masticacin
ayuda a la digestin de los alimentos: las enzimas digestivas slo
actan sobre las superficies de las partculas de alimento, por
lo que la velocidad de la digestin depende por completo de la
superficie total expuesta a las secreciones digestivas. Asimismo,
la trituracin de los alimentos hasta partculas muy finas evita
las excoriaciones de la mucosa gastrointestinal y facilita el paso
de los alimentos desde el estmago hacia el intestino delgado y
despus hacia los sucesivos segmentos del tubo digestivo.
Deglucin
La deglucin es un proceso complicado, sobre todo porque la
faringe ejecuta una funcin tanto respiratoria como degluto-
ria y se transforma, durante slo unos pocos segundos cada
vez, en un conducto que propulsa los alimentos. Es especial-
mente importante que la respiracin no se afecte como con-
secuencia de la deglucin.
En general, la deglucin puede dividirse en: 1) una fase
voluntaria, que inicia el proceso de deglucin; 2) una fase
farngea involuntaria, que consiste en el paso de los alimentos
hacia el esfago a travs de la faringe, y 3) una fase esofgica,
tambin involuntaria, que ejecuta el paso de los alimentos
desde la faringe al estmago.
Fase voluntaria de la deglucin. Cuando los alimentos
se encuentran preparados para la deglucin, la presin hacia
arriba y hacia atrs de la lengua contra el paladar, tal como se
muestra en la figura 63-1, los arrastra o desplaza voluntaria-
mente en sentido posterior, en direccin a la faringe. A partir
763
UNIDAD XII Fisiologa gastrointestinal
Figura 63-1 Mecanismo de la deglucin.
de ese momento, la deglucin pasa a ser un proceso total o casi
totalmente automtico y, en general, no se puede detener.
Fase farngea de la deglucin. Cuando el bolo alimenticio
penetra en la parte posterior de la boca y en la faringe,
estimula las reas epiteliales receptoras de la deglucin
situadas alrededor de la entrada de la faringe y, sobre todo,
en los pilares amigdalinos. Los impulsos que salen de estas
reas llegan al tronco del encfalo e inician una serie de
contracciones automticas de los msculos farngeos:
1. El paladar blando se eleva para taponar las coanas e impe-
dir el reflujo de alimentos hacia las fosas nasales,
2. Los pliegues palatofarngeos a cada lado de la faringe se
desplazan hacia la lnea media, aproximndose entre s.
De esta manera, forman una hendidura sagital a travs
de la cual los alimentos pasan a la parte posterior de la
faringe. Esta hendidura tiene una accin selectiva y slo
permite el paso con facilidad a los alimentos bien mas-
ticados. Como esta fase de la deglucin dura menos de
1s, los fragmentos de gran tamao no suelen pasar de la
faringe hacia el esfago por el obstculo que encuentran.
3. Las cuerdas vocales de la laringe se aproximan con fuerza, al
tiempo que los msculos del cuello tiran y desplazan hacia
arriba de todo el rgano. Estas acciones, combinadas con la
presencia de ligamentos que impiden el ascenso de la epiglo-
tis, obligan a esta a inclinarse hacia atrs para cubrir la entrada
de la laringe. Todos estos fenmenos impiden la entrada de
los alimentos en la nariz y en la trquea. La accin primordial
es la aproximacin ntima de las cuerdas vocales, pero la epi-
glotis contribuye a evitar que los alimentos traspasen aqu-
llas. La destruccin de las cuerdas vocales o de los msculos
que las aproximan puede provocar asfixia.
4. El ascenso de la laringe tambin tracciona del orificio
de entrada al esfago hacia arriba y lo ampla. Al mismo
764
tiempo, los 3 o 4 primeros cm de la pared muscular eso-
fgica, una zona llamada esf nter esofgico superior o
esf nter faringoesofgico, se relajan para que los alimentos
penetren y, as, se desplacen con mayor facilidad desde la
faringe posterior hacia la parte superior del esfago. Entre
deglucin y deglucin, este esf nter permanece fuerte-
mente contrado y, por tanto, impide la entrada de aire en
el esfago. El movimiento ascendente de la laringe tam-
bin desplaza a la glotis, apartndola de la direccin prin-
cipal del flujo de los alimentos, que se dirigen de forma
preferente a los dos lados de la epiglotis y no resbalan
sobre su superficie; se trata de una proteccin adicional
contra la entrada de alimentos en la trquea.
5. Al mismo tiempo que se eleva la laringe y se relaja el
esf nter faringoesofgico, se contrae la totalidad de la
musculatura farngea, empezando por la parte superior y
descendiendo en forma de onda peristltica rpida hasta
las regiones media e inferior del rgano, que impulsan los
alimentos al esfago.
En resumen, los mecanismos de la fase farngea de la
deglucin comprenden: cierre de la trquea, apertura del
esfago y una onda peristltica rpida originada en la faringe
que empuja el bolo alimenticio hacia la parte superior del
esfago. Todo este proceso dura menos de 2s.
Control nervioso del inicio de la fase farngea de la
deglucin. Las reas tctiles ms sensibles de la parte pos-
terior de la boca y de la faringe que inician la fase farngea de
la deglucin forman un anillo alrededor de la entrada de la
faringe, si bien la zona ms sensible corresponde a los pilares
amigdalinos. Los impulsos se transmiten desde estas reas a
travs de las ramas sensitivas de los nervios trigmino y glo-
sofarngeo hacia una regin del bulbo raqudeo, el tracto soli-
tario, o una zona ntimamente asociada con este, que recibe
casi todos los impulsos sensitivos de la boca.
De esta forma, el inicio de las fases sucesivas del proceso de
la deglucin, que sigue una secuencia ordenada, est contro-
lado automticamente por las reas neuronales distribuidas
por toda la sustancia reticular del bulbo y la porcin inferior
de la protuberancia. La sucesin del reflejo de la deglucin es
siempre la misma y se repite una y otra vez; la duracin de
la totalidad del ciclo tambin permanece constante de unas
degluciones a otras. Las reas del bulbo y de la regin inferior
de la protuberancia que controlan la deglucin reciben en
conjunto el nombre de centro de la deglucin.
Los impulsos motores procedentes del centro de la deglu-
cin que se dirigen hacia la faringe y la porcin superior del
esfago viajan por los pares craneales V, IX, X y XII e incluso
por algunos de los nervios cervicales superiores.
En resumen, la fase farngea de la deglucin es, en esen-
cia, un acto reflejo. Casi siempre se inicia con el movimiento
voluntario de los alimentos hacia la parte posterior de la
boca, lo que a su vez excita los receptores sensitivos involun-
tarios de la faringe que despiertan el reflejo de la deglucin.
Efecto de la fase farngea de la deglucin sobre
la respiracin. Toda la fase farngea de la deglucin dura
menos de 6s, por lo que la interrupcin del ciclo respiratorio
slo afecta a una fraccin del mismo. El centro de la deglu-

cin inhibe de manera especfica al centro respiratorio del
bulbo durante ese intervalo e interrumpe la respiracin en
cualquier punto de su ciclo para que tenga lugar la deglu-
cin. As pues, aunque la persona est hablando, la deglucin
interrumpir la respiracin durante un perodo tan corto que
apenas resultar perceptible.
Fase esofgica de la deglucin. La funcin primordial
del esfago consiste en conducir con rapidez los alimentos desde
la faringe hasta el estmago, por lo que sus movimientos estn
organizados especficamente para cumplir esta funcin.
El esfago suele desarrollar dos tipos de movimientos peris-
tlticos: primarios y secundarios. El peristaltismo primario es
una simple continuacin de la onda peristltica que se inicia
en la faringe y que se propaga hacia el esfago durante la fase
farngea de la deglucin. Esta onda recorre el tramo de la faringe
hasta el estmago en 8 a 10s. El alimento deglutido por una per-
sona en posicin erecta suele llegar a la parte inferior del esfago
con una rapidez an mayor que la onda peristltica, en unos 5 a
8s, ya que en este caso se suma el efecto gravitatorio.
Si la onda peristltica primaria no logra mover hasta el
estmago la totalidad del alimento que ha penetrado en el es-
fago, se producirn ondas de peristaltismo secundario debidas
a la distensin de las paredes esofgicas provocada por los ali-
mentos retenidos. Estas ondas persisten hasta que se completa
el vaciamiento del rgano. Las ondas peristlticas secundarias
se inician en parte en los circuitos intrnsecos del sistema ner-
vioso mientrico y en parte gracias a los reflejos que empiezan
en la faringe, ascienden luego por las fibras aferentes vagales
hacia el bulbo y regresan de nuevo al esfago a travs de las
fibras eferentes de los nervios glosofarngeo y vago.
La musculatura de la pared de la faringe y del tercio superior
del esfago est constituida por msculo estriado. Por tanto,
las ondas peristlticas de estas regiones slo estn controla-
das por impulsos de los nervios esquelticos de los nervios
glosofarngeo y vago. En los dos tercios inferiores del esfago,
la musculatura es lisa, pero esta porcin est sometida tam-
bin a un fuerte control por los nervios vagos, que actan a
travs de sus conexiones con el sistema nervioso mientrico
del esfago. Aunque se seccionen los nervios vagos que iner-
van el esfago, bastan algunos das para que el plexo mient-
rico del rgano adquiera la excitabilidad suficiente como para
producir potentes ondas peristlticas secundarias, pese a la
ausencia de reflejos vagales. Por tanto, incluso tras la parlisis
del reflejo de la deglucin del tronco del encfalo, los alimen-
tos que llegan al esfago a travs de una sonda o por algn
ELSEVIER. Fotocopiar sin autorizacin es un delito.
otro mecanismo siguen pasando con facilidad al estmago.
Relajacin receptiva del estmago. Cuando las ondas
peristlticas esofgicas alcanzan el estmago, se produce una
onda de relajacin, transmitida por las neuronas inhibitorias
mientricas, que precede a la peristltica. Adems, la tota-
lidad del estmago y, aunque en menor medida, incluso el
duodeno se relajan cuando esta onda alcanza el extremo
inferior del esfago, por lo que ambos segmentos se hallan
preparados para recibir los alimentos impulsados desde el
esfago durante el acto de la deglucin.
Funcin del esfnter esofgico inferior (esfnter gas
troesofgico). En el extremo inferior del esfago y hasta
Captulo 63 Propulsin y mezcla de los alimentos en el tubo digestivo
3cm por encima de su unin con el estmago, el msculo
UNIDAD XII
circular esofgico acta como un extenso esf nter esofgico
inferior o esf nter gastroesofgico. Este esf nter suele mante-
ner una contraccin tnica con una presin intraluminal en
esta regin del esfago de alrededor de 30 mmHg, al contrario
que la porcin intermedia del rgano, que permanece relajada
en condiciones normales. Cuando una onda peristltica de
deglucin desciende por el esfago, induce una relajacin
receptiva del esf nter esofgico inferior previa a la llegada
de la onda peristltica, lo que facilita la propulsin de los ali-
mentos deglutidos hacia el estmago. En raras ocasiones, la
relajacin del esf nter no es satisfactoria y provoca un cuadro
llamado acalasia, que se tratar en el captulo 66.
Las secreciones gstricas son muy cidas y contienen
muchas enzimas proteolticas. La mucosa esofgica, salvo en
su octava porcin inferior, no puede resistir durante mucho
tiempo la accin digestiva de estas secreciones. Por fortuna,
la contraccin tnica del esf nter esofgico inferior evita,
salvo en circunstancias muy patolgicas, un reflujo impor-
tante del contenido gstrico hacia el esfago.
Prevencin adicional del reflujo gastroesofgico
mediante la oclusin valvular del extremo distal del
esfago. Otro factor que impide el reflujo es el mecanismo
valvular que ejerce una corta porcin del esfago que pene-
tra una corta distancia en el estmago. El aumento de la pre-
sin intraabdominal hace que el esfago se invagine sobre s
mismo en este punto. Por tanto, este cierre de tipo valvular
de la porcin inferior del esfago evita que el incremento de
la presin intraabdominal fuerce el contenido gstrico hacia
el esfago. De lo contrario, al caminar, toser o respirar pro-
fundamente, el cido clorhdrico del estmago pasara al
esfago.
Funciones motoras del estmago
Las funciones motoras del estmago son triples: 1) alma-
cenamiento de grandes cantidades de alimentos hasta que
puedan ser procesados en el estmago el duodeno y el resto
del intestino; 2) mezcla de estos alimentos con las secrecio-
nes gstricas hasta formar una papilla semilquida llamada
quimo, y 3) vaciamiento lento del quimo desde el estmago al
intestino delgado a un ritmo adecuado para que este ltimo
pueda digerirlo y absorberlo correctamente.
La figura 63-2 muestra la anatoma bsica del estmago,
que puede dividirse en dos porciones principales: 1) el cuerpo
y 2) el antro. Fisiolgicamente, resulta ms adecuado divi-
dirlo en: 1) la porcin oral, formada por los dos tercios
superiores del cuerpo, y 2) la porcin caudal, constituida
por el resto del cuerpo y el antro.
Funcin de almacenamiento del estmago
Cuando los alimentos penetran en el estmago, forman cr-
culos concntricos en la porcin oral, de modo que los ms
recientes quedan cerca de la apertura esofgica y los ms anti-
guos se aproximan a la pared gstrica externa. Normalmente,
la distensin gstrica por entrada de los alimentos desen-
cadena un reflejo vagovagal que parte desde el estmago
765
UNIDAD XII Fisiologa gastrointestinal
Figura 63-2 Anatoma fisiolgica del estmago.
hacia el tronco del encfalo y vuelve al estmago para reducir
el tono de la pared muscular del cuerpo gstrico, que se va
distendiendo para acomodar cantidades progresivas de ali-
mento hasta alcanzar el lmite de relajacin gstrica completa,
situado en alrededor de 0,8 a 1,5 l. En tanto la ocupacin no
se aproxime a este lmite, la presin dentro del estmago se
mantendr baja.
Mezcla y propulsin de alimentos en el estmago:
el ritmo elctrico bsico de la pared gstrica
Los jugos digestivos del estmago proceden de las glndu-
las gstricas, que cubren la casi totalidad de la pared del
cuerpo gstrico, salvo una estrecha banda a lo largo de la
curvatura menor del rgano. Estas secreciones entran en
contacto inmediato con la porcin de alimentos que perma-
nece almacenada junto a la superficie de la mucosa gstrica.
Cuando el estmago contiene alimentos, la parte superior
o media de su pared inicia dbiles ondas peristlticas, las
ondas de constriccin, tambin llamadas ondas de mezcla,
que se dirigen hacia el antro siguiendo la pared gstrica con
un ritmo de alrededor de una cada 15 a 20s. Estas ondas se
inician por el ritmo elctrico basal de la pared digestiva, que
se coment en el captulo 62 y que corresponde a ondas
lentas elctricas que aparecen de forma espontnea en la
pared gstrica. Conforme las ondas de constriccin avanzan
desde el cuerpo del estmago hacia el antro, aumentan de
intensidad y algunas se hacen extraordinariamente intensas,
dando lugar a potentes anillos peristlticos de constriccin
desencadenados por los potenciales de accin que impulsan
el contenido antral hacia el ploro con una presin cada vez
mayor.
Estos anillos de constriccin tambin desempean un
papel de gran importancia en la mezcla del contenido gs-
trico: cada vez que una onda peristltica desciende por la
pared del antro en direccin al ploro, excava profunda-
mente en el contenido alimentario del antro. Sin embargo,
como el orificio pilrico es tan pequeo, slo unos milili-
tros o menos del contenido antral llegan al duodeno con
cada onda peristltica. Adems, cuando una onda peris-
766
tltica se aproxima al ploro, el propio msculo pilrico se
contrae, dificultando el vaciamiento. En consecuencia, la
mayor parte del contenido del antro resulta comprimido
por el anillo peristltico y retrocede de nuevo al cuerpo
del estmago, en lugar de seguir hasta el ploro. En defi-
nitiva, el anillo peristltico constrictivo mvil, junto con
el retroceso por compresin denominado retropulsin,
constituyen un mecanismo de mezcla de enorme valor en
el estmago.
Quimo. Una vez que los alimentos se han mezclado con
las secreciones gstricas, el producto resultante que circula
hacia el intestino recibe el nombre de quimo. El grado de flui-
dez del quimo que sale del estmago depende de la cantidad
relativa de alimento, agua y de secreciones gstricas y del
grado de digestin. El aspecto del quimo es el de una pasta
semilquida y turbia.
Contracciones de hambre. Adems de las contrac-
ciones peristlticas que se producen cuando el estmago
contiene alimentos, cuando este permanece vaco durante
varias horas aparece otro tipo de contracciones intensas,
llamadas contracciones de hambre. Se trata de contraccio-
nes peristlticas rtmicas del cuerpo gstrico. Cuando estas
contracciones sucesivas se hacen muy potentes, suelen
fusionarse y provocar una contraccin tetnica continua
que dura de 2 a 3min.
Las contracciones de hambre son ms intensas en las per-
sonas jvenes y sanas que poseen un tono gastrointestinal
elevado. Tambin aumentan mucho cuando la concentracin
de azcar en la sangre es menor de lo normal. Cuando se pro-
ducen contracciones de hambre en el estmago, la persona
suele experimentar dolores leves en la boca del estmago lla-
mados retortijones de hambre, que no suelen comenzar hasta
12 a 24h despus de la ltima ingesta. En los estados de ina-
nicin alcanzan su mxima intensidad a los 3 o 4 das, para
irse debilitando gradualmente en los das sucesivos.
Vaciamiento gstrico
Las intensas contracciones peristlticas del antro gstrico
provocan el vaciamiento del estmago. Al mismo tiempo, el
ploro opone una resistencia variable al paso del quimo.
Contracciones peristlticas antrales intensas du
rante el vaciamiento gstrico. La bomba pilrica.
Las contracciones rtmicas del estmago son casi siempre
dbiles y sirven sobre todo para mezclar los alimentos con
las secreciones gstricas. Sin embargo, alrededor del 20%
del tiempo de permanencia de los alimentos en el estmago,
estas contracciones aumentan de intensidad, se inician en
la parte media del estmago y se propagan hacia la porcin
caudal; estas contracciones son potentes contracciones pe-
ristlticas anulares que vacan el estmago. A medida que el
estmago se va vaciando, estas contracciones se inician en
porciones cada vez ms altas del cuerpo del estmago y em-
pujan los alimentos almacenados en este para que se sumen
al quimo presente en el antro. Estas contracciones peristlti-
cas intensas suelen crear una presin de 50 a 70cm de agua,
es decir, seis veces mayor que la de las ondas peristlticas de
mezcla habituales.

Cuando el tono pilrico es normal, cada onda peristltica
potente empuja varios mililitros de quimo hacia el duodeno.
De esta forma, las ondas peristlticas, adems de la mezcla
gstrica, ejercen una accin de bombeo que ha recibido el
nombre de bomba pilrica.
Misin del ploro en el control del vaciamiento
gstrico. El orificio distal del estmago es el ploro. En esta
zona, el grosor del msculo parietal circular es del 50 al 100%
mayor que en las porciones anteriores del antro gstrico y
mantiene una ligera contraccin tnica la mayor parte del
tiempo. Por esta razn, el msculo circular del ploro recibe
el nombre de esf nter pilrico.
Pese a la contraccin tnica normal del esf nter, el ploro
suele abrirse lo suficiente como para que el agua y otros lqui-
dos salgan con facilidad del estmago al duodeno. Por el con-
trario, la constriccin suele evitar el paso de gran parte de
las partculas alimenticias hasta que no se encuentran mez-
cladas formando el quimo y han adquirido una consisten-
cia casi completamente lquida. El grado de constriccin
del ploro puede aumentar o disminuir bajo la influencia de
seales reflejas nerviosas y humorales procedentes tanto del
estmago como del duodeno.
Regulacin del vaciamiento gstrico
La velocidad del vaciamiento gstrico est regulada por sea-
les procedentes tanto del estmago como del duodeno. Sin
embargo, este ltimo es el que proporciona las seales ms
potentes para el control del paso del quimo, de forma que no
llegue nunca en una proporcin superior a la que el intestino
delgado es capaz de digerir y absorber.
Factores gstricos que estimulan el vaciamiento
Efecto del volumen alimentario gstrico sobre la
velocidad de vaciamiento. El aumento del volumen ali-
mentario en el estmago estimula su vaciamiento. Este
mayor vaciamiento no obedece a las razones que seran de
esperar. No es el incremento de la presin de los alimentos
almacenados el que hace que el estmago acelere su vacia-
miento, pues dentro de los lmites normales habituales de
volumen, este incremento no se traduce en una elevacin
significativa de la presin. Por el contrario, la distensin de
la pared gstrica despierta, sobre todo, reflejos mientricos
locales en la propia pared que acentan mucho la activi-
dad de la bomba pilrica, al mismo tiempo que inhiben la
ELSEVIER. Fotocopiar sin autorizacin es un delito.
accin del ploro.
Efecto de la hormona gastrina sobre el vaciamiento
gstrico. En el captulo 64 se ver que la distensin de la
pared gstrica y la presencia de algunos tipos de alimentos
en el estmago, especialmente los productos de la digestin
de la carne, estimulan la liberacin por la mucosa antral de
una hormona llamada gastrina. Esta ejerce un intenso efecto
potenciador de la secrecin de un jugo gstrico muy cido
por las glndulas del estmago. La gastrina tiene tambin
efectos estimulantes ligeros o moderados de las funciones
motoras del cuerpo gstrico y, lo que es ms importante,
parece estimular la actividad de la bomba pilrica. As pues,
es probable que la gastrina contribuya a facilitar el vacia-
miento del estmago.
Captulo 63 Propulsin y mezcla de los alimentos en el tubo digestivo
Potentes factores duodenales que inhiben
UNIDAD XII
elvaciamiento gstrico
Efecto inhibidor de los reflejos nerviosos entero-
gstricos del duodeno. Cuando los alimentos penetran
en el duodeno, desencadenan mltiples reflejos nerviosos
que se inician en la pared duodenal y regresan al estmago,
donde reducen o incluso interrumpen el vaciamiento,
cuando el volumen duodenal de quimo es excesivo. Estos
reflejos siguen tres vas: 1) directamente desde el duodeno
al estmago a travs del sistema nervioso mientrico de la
pared gastrointestinal; 2) mediante los nervios extrnsecos
que van a los ganglios simpticos prevertebrales para regre-
sar a travs de las fibras nerviosas simpticas inhibidoras
hacia el estmago, y 3) probablemente, y en menor medida,
a travs de los nervios vagos que conducen los impulsos
al tronco del encfalo, donde inhiben las seales excitado-
ras normales transmitidas al estmago por esos mismos
nervios. Todos estos reflejos paralelos ejercen dos efectos
sobre el vaciamiento gstrico: en primer lugar, producen
una potente inhibicin de las contracciones propulsoras de
la bomba pilrica y, en segundo lugar, aumentan el tono
del esf nter pilrico.
Los factores que el duodeno controla de forma continua
y que pueden excitar los reflejos inhibitorios enterogstricos
son los siguientes:
1. El grado de distensin del duodeno.
2. La presencia de cualquier grado de irritacin de la mucosa
duodenal.
3. El grado de acidez del quimo duodenal.
4. El grado de osmolalidad del quimo.
5. La presencia de determinados productos de degradacin
en el quimo, sobre todo productos de degradacin de las
protenas y, quizs en menor medida, de las grasas.
Los reflejos inhibitorios enterogstricos son especial-
mente sensibles a la presencia de irritantes y cidos en el
quimo duodenal y a menudo se activan enrgicamente en
tan slo 30s. Por ejemplo, siempre que el pH del quimo
duodenal desciende por debajo de 3,5 a 4, los reflejos sue-
len bloquear la llegada de nuevos contenidos cidos proce-
dentes del estmago hasta que el jugo pancretico y otras
secreciones consiguen neutralizar el quimo duodenal.
Los productos de degradacin de la digestin proteica
tambin despiertan reflejos enterogstricos inhibitorios; al
reducir la velocidad del vaciamiento gstrico, el duodeno y
el intestino delgado disponen de tiempo suficiente para com-
pletar la digestin de las protenas.
Por ltimo, tambin los lquidos hipotnicos o hipertni-
cos (sobre todo estos ltimos) desencadenan los reflejos inhi-
bitorios. Se evita as un flujo demasiado rpido de lquidos no
isotnicos hacia el intestino delgado y, por tanto, cambios
demasiado rpidos de las concentraciones de electrlitos en
el lquido extracelular del organismo durante la absorcin del
contenido intestinal.
La retroalimentacin hormonal del duodeno inhibe
el vaciamiento gstrico: misin de las grasas y de la hor-
mona colecistocinina. No slo los reflejos nerviosos desde
el duodeno al estmago inhiben el vaciamiento gstrico,
767
UNIDAD XII Fisiologa gastrointestinal
pues tambin estas hormonas liberadas por la parte alta del
intestino ejercen esta misma funcin. Los estmulos para la
produccin de estas hormonas inhibidoras son fundamen-
talmente las grasas que penetran en el duodeno, si bien otros
tipos de alimentos incrementan asimismo su produccin,
aunque en menor grado.
Al penetrar en el duodeno, las grasas extraen varias
hormonas distintas del epitelio duodenal y yeyunal, bien
unindose a los receptores de las clulas epiteliales,
bien mediante algn otro mecanismo. A su vez, las hor-
monas son transportadas por la sangre hacia el estmago,
donde inhiben la actividad de la bomba pilrica y, al mismo
tiempo, aumentan ligeramente la fuerza de contraccin del
esf nter pilrico. Estos efectos son importantes porque la
digestin de las grasas es mucho ms lenta que la de
la mayor parte de los dems alimentos.
No se conocen por completo las hormonas que inhiben
la motilidad gstrica por mecanismos de retroalimentacin.
Parece que la ms potente es la colecistocinina (CCK), libe-
rada por la mucosa del yeyuno como respuesta a las sustan-
cias grasas existentes en el quimo. Esta hormona acta como
inhibidor y bloquea la potenciacin de la motilidad gstrica
producida por la gastrina.
Otros posibles inhibidores del vaciamiento gstrico son
las hormonas secretina y el pptido inhibidor gstrico (GIP),
tambin denominado pptido insulinotrpico dependiente
de la glucosa. La primera se libera sobre todo en la mucosa
duodenal, en respuesta a la llegada de cido gstrico desde
el estmago atravesando el ploro. Esta hormona tiene un
efecto general, aunque dbil, de disminucin de la motilidad
digestiva.
El GIP se libera en la porcin alta del intestino delgado
en respuesta, sobre todo, a la grasa del quimo y, en menor
medida, a los hidratos de carbono. Aunque el GIP inhibe la
motilidad gstrica en determinadas circunstancias, su efecto
en concentraciones fisiolgicas consiste, probablemente, en
estimular la secrecin de insulina por el pncreas.
Estas hormonas se estudian con mayor detalle en otros
lugares de este texto, en especial en el captulo 64, en rela-
cin con el control del vaciamiento vesicular y del ritmo de
secrecin pancretica.
En resumen, varias hormonas, en especial la CCK, pue-
den inhibir el vaciamiento gstrico cuando el duodeno recibe
del estmago cantidades excesivas de quimo y, sobre todo,
cuando este es muy cido o graso.
Resumen del control del vaciamiento gstrico
El vaciamiento gstrico est controlado, slo hasta cierto
punto, por factores propios del estmago, como son el
grado de llenado y el efecto excitador de la gastrina sobre
su peristaltismo. Es probable que el control ms importante
del vaciamiento gstrico resida en las seales inhibidoras de
retroalimentacin del duodeno, que comprenden los reflejos
de retroalimentacin inhibidores del sistema nervioso entero-
gstrico y de retroalimentacin hormonal por la CCK. Estos
dos mecanismos de retroalimentacin inhibidora actan de
manera concertada para reducir la velocidad de vaciamiento
cuando: 1) existe una cantidad demasiado grande de quimo
en el intestino delgado o 2) el quimo es demasiado cido,
768
contiene una cantidad excesiva de protenas o de grasa no
procesada, es hipo o hipertnico o resulta irritante. De esta
manera, la velocidad del vaciamiento gstrico est limitada
por la cantidad de quimo que es capaz de procesar el intes-
tino delgado.
Movimientos del intestino delgado
Los movimientos del intestino delgado, como los de cual-
quier otra porcin del tubo digestivo, pueden clasificarse en
contracciones de mezcla y contracciones de propulsin.
En gran medida esta separacin es artificial porque, en esen-
cia, todos los movimientos del intestino delgado implican al
menos cierto grado de mezcla y de propulsin simultneas.
La clasificacin habitual de estos procesos es la siguiente.
Contracciones de mezcla (contracciones
desegmentacin)
Cuando el quimo penetra en una porcin del intestino del-
gado, la distensin de la pared intestinal induce contracciones
concntricas localizadas espaciadas a intervalos a lo largo del
intestino y de menos de 1min de duracin. Las contraccio-
nes generan una segmentacin del intestino delgado, tal
como muestra la figura 63-3, de forma que el intestino queda
dividido en segmentos que adoptan el aspecto de una ris-
tra de salchichas. Cuando un grupo de contracciones de seg-
mentacin se relaja, se inicia un nuevo conjunto, pero en este
caso las contracciones suceden, sobre todo, en zonas nue-
vas no afectadas por las contracciones previas. Por tanto, las
contracciones de segmentacin suelen fragmentar el quimo
dos o tres veces por minuto, facilitando la mezcla progresiva
del alimento con las secreciones del intestino delgado.
La frecuencia mxima de las contracciones de segmen-
tacin del intestino delgado depende de la frecuencia de las
ondas elctricas lentas de la pared intestinal, que constituyen
el ritmo elctrico bsico tal como se expuso en el captu
lo 62. Como en el duodeno y el yeyuno proximal este ritmo
no supera 12 por minuto, la frecuencia mxima de las contrac-
ciones de segmentacin en estas reas se aproxima a 12 por
minuto, pero slo en condiciones de estimulacin extrema. En
el leon terminal, la frecuencia mxima suele ser de 8 a 9 con-
tracciones por minuto.
Figura 63-3 Movimientos de segmentacin del intestino delgado.
 Captulo 63 Propulsin y mezcla de los alimentos en el tubo digestivo
Las contracciones de segmentacin se debilitan mucho
cuando se bloquea la actividad excitadora del sistema ner-
vioso entrico con atropina. Por tanto, incluso aunque las
ondas lentas del msculo liso propiamente dicho producen
las contracciones de segmentacin, estas no resultan efica-
ces sin una excitacin de fondo causada, en especial, por el
plexo nervioso mientrico.
Movimientos propulsivos
Peristaltismo del intestino delgado. Las ondas
peristlticas empujan el quimo a lo largo de todo el intes-
tino delgado. Estas ondas pueden producirse en cualquier
punto del intestino delgado y se mueven en direccin
anal a un ritmo de 0,5 a 2cm/s, aunque la velocidad es
mucho mayor en la parte proximal del intestino que en
la distal. En condiciones normales son dbiles y suelen
desaparecer despus de slo 3 a 5cm; es muy raro que
abarquen ms de 10cm, por lo que el movimiento hacia
delante del quimo es tambin muy lento, tanto que, de
hecho, su movimiento neto a lo largo del intestino del-
gado es slo de 1cm/min. Esto significa que se necesitan
de 3 a 5h para que el quimo llegue desde el ploro a la
vlvula ileocecal.
Control del peristaltismo por las seales nervio
sas y hormonales. La actividad peristltica del intestino
delgado aumenta mucho despus de una comida. Ello se
debe, en parte, al comienzo de la llegada de quimo al duo-
deno, con la consiguiente distensin de su pared. Adems,
la actividad peristltica se incrementa por el llamado reflejo
gastroentrico, desencadenado por la distensin del est-
mago y conducido principalmente por el plexo mientrico
desde el estmago a toda la longitud de la pared del intes-
tino delgado.
Adems de las seales nerviosas que afectan el peris-
taltismo del intestino delgado, existen varios factores
hormonales que tambin influyen sobre l, como son
la gastrina, la CCK, la insulina, la motilina y la seroto-
nina, todas las cuales estimulan la motilidad intestinal y
se secretan durante las distintas fases del procesamiento
de los alimentos. Por otra parte, la secretina y el glucagn
inhiben la motilidad del intestino delgado. La importan-
cia fisiolgica de cada uno de estos factores hormonales
en el control de los movimientos sigue siendo motivo de
discusin.
ELSEVIER. Fotocopiar sin autorizacin es un delito.
La funcin de las ondas peristlticas del intestino del-
gado no slo consiste en favorecer la progresin del quimo
hacia la vlvula ileocecal, sino tambin en extenderlo por la
superficie de la mucosa intestinal. Cuando el quimo penetra
en el intestino procedente del estmago, provoca la apari-
cin de ondas peristlticas que comienzan de inmediato a
extenderlo a lo largo del intestino; este proceso se intensi-
fica a medida que aumenta la cantidad de quimo presente
en el duodeno. A veces, al llegar a la vlvula ileocecal, el
quimo queda bloqueado durante varias horas, hasta que la
persona ingiere otra comida, momento en que un reflejo
gastroileal intensifica el peristaltismo del leon y obliga al
quimo restante a atravesar la vlvula ileocecal para llegar
al ciego.
Efecto propulsivo de los movimientos de segmen
UNIDAD XII
tacin. Los movimientos de segmentacin, aunque slo
duran unos segundos cada vez, suelen desplazarse tambin
alrededor de 1cm en direccin anal y contribuyen a desplazar
los alimentos a lo largo del intestino. Por tanto, la diferencia
entre los movimientos de segmentacin y de peristaltismo
no es tan grande como podra parecer por su separacin en
estas dos clasificaciones.
Acometida peristltica. Aunque el peristaltismo del
intestino delgado es habitualmente dbil, una irritacin
intensa de la mucosa intestinal, como la que se produce en
algunos casos graves de diarrea infecciosa, puede provocar
un peristaltismo a la vez rpido y potente, al que se deno-
mina acometida peristltica. En parte, esta acometida se
debe a reflejos nerviosos del sistema nervioso autnomo y
del tronco del encfalo y, en parte, a una potenciacin intrn-
seca de los reflejos del plexo mientrico de la propia pared
intestinal. Las potentes contracciones peristlticas recorren
largas distancias en el intestino delgado en pocos minutos,
arrastrando su contenido hacia el colon y liberando as al
intestino delgado del quimo irritante o de una distensin
excesiva.
Movimientos causados por la muscularis mucosae y por
las fibras musculares de las vellosidades. La muscularis
mucosae puede formar pliegues cortos en la mucosa intesti-
nal. Adems, algunas fibras de esta capa muscular se extienden
hacia las vellosidades intestinales, que se contraen de manera
intermitente. Los pliegues de la mucosa aumentan la superficie
expuesta al quimo y, por tanto, la absorcin. Las contracciones
de las vellosidades (acortamiento, elongacin y nuevo acorta-
miento) ordean su contenido, de forma que la linfa fluye
libremente desde los quilferos centrales de las vellosidades
hacia el sistema linftico. Estas contracciones de la mucosa y
de las vellosidades se inician principalmente por reflejos ner-
viosos locales del plexo submucoso, en respuesta a la presencia
de quimo en el intestino delgado.
Funcin de la vlvula ileocecal
Una de las funciones principales de la vlvula ileocecal con-
siste en evitar el reflujo del contenido fecal del colon hacia el
intestino delgado. Como muestra la figura 63-4, las valvas de
la vlvula ileocecal sobresalen hacia la luz del ciego, por lo
que se cierran con fuerza cuando el contenido de este trata
de atravesarlas por un exceso de presin en su interior. En
general, la vlvula puede resistir presiones inversas de 50 a
60cm de agua.
Adems, los ltimos centmetros de la pared del leon
previos a la vlvula ileocecal poseen una gruesa capa mus-
cular circular llamada esf nter ileocecal. Este esf nter suele
estar ligeramente contrado y reduce la velocidad del vacia-
miento del contenido ileal hacia el ciego, salvo inmediata-
mente despus de una comida, ya que el reflejo gastroileal
(antes descrito) intensifica el peristaltismo en el leon y per-
mite el vaciamiento de su contenido hacia el ciego.
La resistencia de la vlvula ileocecal al vaciamiento pro-
longa la permanencia del quimo en el leon, facilitando as su
absorcin. Cada da suelen llegar al ciego tan slo unos 1.500 a
2.000ml de quimo.
769
UNIDAD XII Fisiologa gastrointestinal
Figura 63-4 Vaciamiento por la vlvula ileocecal.
Control por retroalimentacin del esfnter ileoce
cal. El grado de contraccin del esf nter ileocecal, al igual
que la intensidad del peristaltismo del leon terminal, estn
sometidos de forma significativa al control de reflejos pro-
cedentes del ciego. Cuando este se distiende, se potencia la
contraccin del esf nter ileocecal y el peristaltismo ileal se
inhibe, mecanismos ambos que retrasan mucho el paso de
nuevas cantidades de quimo desde el leon. Adems, cual-
quier irritante presente en el ciego retrasar tambin el vacia-
miento. Por ejemplo, cuando una persona tiene el apndice
inflamado, la irritacin de este vestigio del ciego puede pro-
ducir un espasmo tan intenso del esf nter ileocecal con una
parlisis parcial del leon, que el vaciamiento del leon al ciego
se interrumpa. Estos reflejos del ciego al esf nter ileocecal y
al leon estn mediados por el plexo mientrico de la pared
intestinal y por nervios autnomos extrnsecos, en particular
por la va de los ganglios simpticos prevertebrales.
Movimientos del colon
Las funciones principales del colon son: 1) absorcin de agua y
electrlitos procedentes del quimo para formar heces slidas,
y 2) almacenamiento de la materia fecal hasta el momento de
su expulsin. La mitad proximal del colon, que se presenta en
la figura 63-5, interviene sobre todo en la absorcin, mien-
tras que la mitad distal acta como lugar de almacenamiento.
Como estas funciones no necesitan movimientos intensos,
los movimientos del colon suelen ser muy perezosos. Pese
a ello, conservan an caractersticas similares a las de los
movimientos del intestino delgado y pueden dividirse, una
vez ms, en movimientos de propulsin y mezcla.
Movimientos de mezcla: haustras. Al igual que
en el intestino delgado existen movimientos de segmenta-
cin, en el grueso ocurren grandes constricciones circulares.
En cada uno de estos segmentos de constriccin se contraen
alrededor de 2,5cm de msculo circular que en ocasiones
770
Figura 63-5 Funciones de absorcin y almacenamiento del intes-
tino grueso.
reducen la luz del colon hasta ocluirla casi por completo. Al
mismo tiempo, el msculo longitudinal del colon, concen-
trado en tres bandas longitudinales llamadas tenias clicas,
se contrae. Estas contracciones combinadas de las bandas
circulares y longitudinales hacen que la porcin no estimu-
lada del intestino grueso sobresalga hacia fuera, formando
protrusiones a modo de sacos llamadas haustras.
Cada haustra suele alcanzar su mxima intensidad en
unos 30s y despus desaparece a lo largo de los 60s siguien-
tes. Otras veces se desplazan lentamente en direccin anal
durante el perodo de contraccin, sobre todo en el ciego y
en el colon ascendente, propiciando as una pequea pro-
pulsin antergrada del contenido clico. Al cabo de unos
minutos aparecen nuevas contracciones haustrales en otros
lugares prximos. Por tanto, el contenido fecal del intestino
grueso va siendo ordeado y empujado lentamente, de una
forma muy similar a como se revuelve la tierra con una pala.
En consecuencia, toda la materia fecal se ve expuesta gra-
dualmente a la superficie del intestino grueso, lo que permite
la absorcin progresiva del lquido y las sustancias disueltas
hasta que slo quedan unos 80 a 200ml de heces para su eva-
cuacin diaria.
Movimientos propulsivos: movimientos de ma
sa. Gran parte de la propulsin que tiene lugar en el ciego y
en el colon ascendente ocurre gracias a las lentas, pero persis-
tentes, contracciones haustrales, que necesitan de 8 a 15h para
desplazar el quimo desde la vlvula ileocecal hasta el colon,
mientras el propio quimo adquiere una calidad fecal y se con-
vierte en un fango semislido en lugar de semilquido.
Desde el ciego hasta el sigma, la propulsin depende de
los movimientos de masa durante muchos minutos cada vez.
Estos movimientos suelen ocurrir slo entre una y tres veces
al da, sobre todo durante unos 15min que siguen en la pri-
mera hora al desayuno.
Un movimiento de masa es un tipo modificado de peris-
taltismo que se caracteriza por la siguiente cadena de aconte-
cimientos: en primer lugar, aparece un anillo de constriccin
 Captulo 63 Propulsin y mezcla de los alimentos en el tubo digestivo
como respuesta a la distensin o irritacin de una zona del
colon, generalmente del colon transverso; a continuacin y
de manera rpida, los 20cm o ms de colon distales al anillo
de constriccin pierden sus haustras y en su lugar se contraen
como una unidad, empujando a la materia fecal contenida
en ese segmento en masa a la siguiente porcin del colon.
La contraccin desarrolla cada vez ms fuerza durante unos
30s, seguidos de relajacin durante unos 2 a 3min. Luego
sobreviene otro movimiento de masa, quizs en una zona
ms alejada del colon.
La serie completa de movimientos de masa suele persis-
tir de 10 a 30min. Luego cesa y puede reaparecer medio da
despus. Cuando la masa de heces llega al recto, aparece el
deseo de defecar.
Iniciacin de los movimientos de masa por los
reflejos gastroclico y duodenoclico. Los reflejos gas-
troclico y duodenoclico, iniciados como consecuencia de
la distensin del estmago y del duodeno, facilitan la apa-
ricin de los movimientos en masa despus de las comidas.
Cuando se extirpan los nervios autnomos extrnsecos del
colon, desaparecen por completo o casi por completo; por
tanto, es casi seguro que estos reflejos se originan en el sis-
tema nervioso autnomo.
La irritacin del colon tambin puede desencadenar gran-
des movimientos de masa. Por ejemplo, la persona que sufre
un trastorno ulceroso de la mucosa clica (colitis ulcerosa)
presenta frecuentes movimientos de masa, que persisten de
forma casi ininterrumpida.
Defecacin
El recto casi nunca contiene heces. En parte, ello se debe a la
presencia, a unos 20cm del ano y en la unin entre el sigma
y el recto, de un dbil esf nter funcional. En esa zona existe
tambin un ngulo agudo que aporta una resistencia adicio-
nal al llenado del recto.
Cuando un movimiento de masa fuerza a las heces a pene-
trar en el recto, surge el deseo de la defecacin, con una con-
traccin refleja del recto y relajacin de los esf nteres anales.
El goteo continuo de material fecal por el ano se evita
por la contraccin tnica de: 1) el esf nter anal interno, un
engrosamiento del msculo liso circular de varios centme-
tros de longitud que se encuentra inmediatamente anterior
al ano, y 2) el esf nter anal externo, compuesto por ms-
culo voluntario estriado que rodea el esf nter interno y se
ELSEVIER. Fotocopiar sin autorizacin es un delito.
extiende en sentido distal a partir de l. El esf nter externo
est controlado por fibras nerviosas del nervio pudendo, que
forma parte del sistema nervioso somtico y que, por tanto,
se encuentra bajo control voluntario consciente o, al menos,
subconsciente; el esf nter se mantiene habitualmente cerrado
de forma subconsciente, a menos que una seal consciente
inhiba su constriccin.
Reflejos de la defecacin. Como norma, la defeca-
cin se inicia gracias a los reflejos de la defecacin. Uno de
ellos es un reflejo intrnseco mediado por el sistema nervioso
entrico de la pared rectal. Puede describirse de la siguiente
forma: cuando las heces penetran en el recto, la distensin
de la pared rectal emite seales aferentes que se propagan
por el plexo mientrico, iniciando ondas peristlticas en el
UNIDAD XII
colon descendente, el sigma y el recto que impulsan las heces
hacia el ano. Cuando la onda peristltica se acerca a este, el
esf nter anal interno se relaja a causa de las seales inhibi-
doras que le llegan desde el plexo mientrico y si, al mismo
tiempo, se relaja de forma consciente y voluntaria el esf nter
anal externo tendr lugar la defecacin.
Sin embargo, el reflejo mientrico intrnseco de la defeca-
cin es, por s mismo, bastante dbil. Para ser eficaz y pro-
vocar la emisin de las heces debe reforzarse con otro tipo
de reflejo, el reflejo parasimptico de la defecacin, en el que
intervienen los segmentos sacros de la mdula espinal, tal
como muestra la figura 63-6. Si se estimulan las terminacio-
nes nerviosas del recto, se transmitirn primero seales hacia
la mdula espinal que luego regresarn al colon descendente,
al sigma, al recto y al ano a travs de las fibras nerviosas para-
simpticas de los nervios plvicos. Estas seales parasimpti-
cas aumentan mucho la intensidad de las ondas peristlticas
y relajan el esf nter anal interno, con lo que el reflejo mient-
rico intrnseco de la defecacin pasa de ser un esfuerzo dbil
a un proceso de defecacin potente que a veces resulta eficaz
y vaca la totalidad del intestino grueso de una sola vez, desde
el ngulo esplnico del colon hasta el ano.
Las seales aferentes de defecacin que penetran en la
mdula espinal inician otros efectos tales como la inspira-
cin profunda, el cierre de la glotis y la contraccin de los
msculos de la pared abdominal para impulsar el contenido
fecal del colon hacia abajo, al tiempo que el suelo de la pelvis
desciende y se relaja y empuja hacia fuera el anillo anal para
expulsar las heces.
Cuando una persona considera que el momento para
la defecacin es adecuado, a veces puede excitar el reflejo
haciendo una inspiracin profunda para mover el diafragma
hacia abajo al tiempo que contrae los msculos abdominales,
con lo que aumenta la presin intraabdominal y el contenido
fecal se desplaza al recto, desencadenando nuevos reflejos.
Los reflejos iniciados de esta forma no son casi nunca tan
potentes como los naturales, razn por la cual las personas
que inhiben con demasiada frecuencia los reflejos naturales
muestran propensin a un estreimiento grave.
Figura 63-6 Vas aferentes y eferentes del mecanismo parasim-
ptico que estimula el reflejo de la defecacin.
771
UNIDAD XII Fisiologa gastrointestinal
En los neonatos y en algunas personas con alteraciones
de la mdula espinal, los reflejos de la defecacin provo-
can el vaciamiento automtico de la porcin inferior del
intestino en momentos no convenientes a lo largo del da,
lo que se debe a la falta de control consciente ejercido a
travs de la contraccin o relajacin voluntarias del esf nter
anal externo.
Otros reflejos autnomos que influyen
enla actividad intestinal
Adems de los reflejos duodenoclico, gastroclico, gas-
troileal, enterogstrico y de la defecacin, ya expuestos
en este captulo, existen otros reflejos nerviosos impor-
tantes que pueden influir en la actividad global del intes-
tino. Son los reflejos peritoneointestinal, nefrointestinal y
vesicointestinal.
El reflejo peritoneointestinal se debe a la irritacin del
peritoneo e inhibe enrgicamente la accin de los nervios
entricos excitadores, por lo que puede causar una parli-
sis intestinal, sobre todo de los pacientes con peritonitis. Los
reflejos nefrointestinal y vesicointestinal inhiben la actividad
intestinal en caso, respectivamente, de irritacin renal o vesi-
cal, respectivamente.
Bibliografa
Adelson DW, Million M: Tracking the moveable feast: sonomicrometry and
gastrointestinal motility, News Physiol Sci 19:27, 2004.
Cooke HJ, Wunderlich J, Christofi FL: The force be with you: ATP in gut
mechanosensory transduction, News Physiol Sci 18:43, 2003.
Gonella J, Bouvier M, Blanquet F: Extrinsic nervous control of motility of small
and large intestines and related sphincters, Physiol Rev 67:902, 1987.
772
Grundy D, Al-Chaer ED, Aziz Q et al.: Fundamentals of neurogastroentero-
logy: basic science, Gastroenterology 130:1391, 2006.
Hall KE: Aging and neural control of the GI tract. II. Neural control of the
aging gut: can an old dog learn new tricks? Am J Physiol Gastrointest
Liver Physiol 283:G827, 2002.
Hatoum OA, Miura H, Binion DG: The vascular contribution in the patho-
genesis of inflammatory bowel disease, Am J Physiol Heart Circ Physiol
285:H1791, 2003.
Huizinga JD, Lammers WJ: Gut peristalsis is governed by a multitude of
cooperating mechanisms, Am J Physiol Gastrointest Liver Physiol 296:G1,
2009.
Laroux FS, Pavlick KP, Wolf RE, Grisham MB: Dysregulation of intestinal
mucosal immunity: implications in inflammatory bowel disease, News
Physiol Sci 16:272, 2001.
Orr WC, Chen CL: Aging and neural control of the GI tract: IV. Clinical and
physiological aspects of gastrointestinal motility and aging, Am J Physiol
Gastrointest Liver Physiol 283:G1226, 2002.
Parkman HP, Jones MP: Tests of gastric neuromuscular function,
Gastroenterology 136:1526, 2009.
Sanders KM, Ordog T, Koh SD, Ward SM: A novel pacemaker mechanism
drives gastrointestinal rhythmicity, News Physiol Sci 15:291, 2000.
Sarna SK: Molecular, functional, and pharmacological targets for the deve-
lopment of gut promotility drugs, Am J Physiol Gastrointest Liver Physiol
291:G545, 2006.
Sarna SK: Are interstitial cells of Cajal plurifunction cells in the gut? Am J
Physiol Gastrointest Liver Physiol 294:G372, 2008.
Sharma A, Lelic D, Brock C, Paine P, Aziz Q: New technologies to investigate
the brain-gut axis, World J Gastroenterol 15:182, 2009.
Szarka LA, Camilleri M: Methods for measurement of gastric motility, Am J
Physiol Gastrointest Liver Physiol 296:G461, 2009.
Timmons S, Liston R, Moriarty KJ: Functional dyspepsia: motor abnorma-
lities, sensory dysfunction, and therapeutic options, Am J Gastroenterol
99:739, 2004.
Wood JD: Neuropathophysiology of functional gastrointestinal disorders,
World J Gastroenterol 13:1313, 2007.
Xue J, Askwith C, Javed NH, Cooke HJ: Autonomic nervous system and
secretion across the intestinal mucosal surface, Auton Neurosci 133:55,
2007.