METABOLISMO DEL AZUFRE

METABOLISMO DEL AZUFRE

1. ROL DE LAS PLANTAS EN EL CICLO DEL AZUFRE

El azufre es un nutriente esencial para el crecimiento vegetal. En los ltimos aos, las
deficiencias de este nutriente se han vuelto ms frecuentes y la importancia del azufre en
la produccin de cultivos es cada vez ms reconocida.
El azufre tiene diversas funciones en las plantas. Algunas funciones principales son:
Se encuentra en algunos aminocidos, en los bloques de construccin de las
protenas. La mayor parte del azufre absorbido por las plantas, aproximadamente
el 90%, se utiliza para ese propsito.
El azufre es esencial para la formacin de la clorofila. Es un constituyente
principal de una de las enzimas necesarias para la formacin de la molcula de
clorofila.
Es esencial en la sntesis de los aceites en las plantas, especialmente en cultivos
de aceite.
Es activo en el metabolismo de nitrgeno.

2. ABSORCIN Y TRANSPORTE DEL SULFATO.

El azufre en cuanto a su dinmica es dependiente de microorganismos.
El S en la solucin del suelo se encuentra como ion sulfato, SO42-, y as se absorbe y se
transporta por el xilema.
La absorcin de sulfato es activa pero se produce a una velocidad relativa lenta, si se
compara con la de nitrato o fosfato.
Tambin se puede absorber por los estomas es forma de dixido de azufre, y as puede
ser utilizado por la planta.
El sulfato, al igual que el nitrato, una vez dentro de la planta se asimila,
fundamentalmente en hoja, antes de incorporarse a un esqueleto de carbono o molcula
orgnica.

3. REDUCCIN Y ASIMILACIN DEL SULFATO.

La fuente principal de S para las plantas es el SO42- presente en el suelo.
ste, se tiene que reducir hasta S2- que es la forma en la que se incorpora a la materia
orgnica.
El S es muy importante debido a su gran versatilidad de usos para el organismo debido
a que tiene mltiples estados de oxidacin estables.

Tiene un gran nmero de funciones, forma puentes disulfuro en protenas, se combina

con Fe formando agrupaciones en diferentes protenas, est presente en coenzimas y

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centros activos de enzimas, est presente en compuestos de metabolismo secundario de

plantas...

La reduccin del SO42- es una reduccin asimiladora, ya que se reduce para utilizarlo en
la materia orgnica.
Para reducirlo hasta S2- hacen falta 8 electrones. Se reduce mayoritariamente en el tallo y
hojas, hasta donde es transportado en forma de SO42- por xilema.

Reduccin y asimilacin:
Se consideran 2 etapas para la reduccin del SO42-

- primero la formacin de sulfatos-activados

- posteriormente la reduccin de los sulfatos-activados.

1. La activacin del SO42- se produce por una ATP sulfurilasa que reacciona con
ATP y SO42- dando adenosin-5-fosfato-sulfato (APS).

Al ATP le quita 2 fosfatos y en su posicin liga el SO42- Esta reaccin genera pirofosfato
que es degradado por una pirofosfatasa inorgnica en 2 Pi.

2. Tras la formacin del APS ya se puede reducir el SO42-

El SO42-en esta forma activada puede no ir a la secuencia de reacciones que lo reduzcan

hasta S2- , adems puede servir para formar otros compuestos sulfatados.

Para ello, un APSkinasa fosforila el APS generando PAPS (3-P-adenosin-5-

fosfatosulfato).

sta va a reaccionar con alcoholes para dar otros metabolitos sulfatados como steres
donde el S no est reducido.

La reduccin del SO42- se produce mediante la enzima APSsulfotransferasa, que hace

que la APS reacciones con glutatin (GSH) para dar un sulfoglutatin.

El S del sulfoglutatin reacciona con otro glutatin para dar lugar a SO32- y un glutatin
libre.

El SO32- se reduce mediante la sulfitoreductasa para dar S2- utilizando 6 molculas de

ferredoxina reducida.

La reduccin del SO32- puede darse estando ste libre, pero tambin puede ser que se
reduzca hasta S2- estando ligado al glutatin (quedando el S2- tambin unido a GSH). El
glutatin es un tripptido formado por -glutamil-cisteinil-glicina con un grupo
tilicolibre en el residuo de cys.

La reaccin de activacin del SO42-est favorecida debido a que la retirada del pirofosfato
que se escinde en 2 Pi por medio de la pirofosfatasa inorgnica tira de la reaccin hacia
la derecha.

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REDUCCIN DEL SULFATO A CISTENA

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ACTIVACIN DEL SULFATO

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HIPTESIS QUE TRATAN DE DEFINIR LA VA DE REDUCCIN DEL

SULFATO EN LAS PLANTAS

REDUCCIN DEL SULFITO

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LUGARES DE ASIMILACIN DEL SULFATO

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El proceso se realiza en zonas donde hay cloroplastos activos. La absorcin de SO42-se

produce en las races, pero ah no hay cloroplastos, as que se transporta a las hojas
preferentemente.
Se reduce mayoritariamente en el tallo y hojas, hasta donde es transportado en forma de
SO42- por xilema. La absorcin se produce en la raz y la asimilacin principalmente en
las hojas mediante esporas. La corriente de transpiracin, en vasos del xilema lleva el
sulfato a las hojas.
Los lugares de acumulacin son las vacuolas y plastidios.

SNTESIS DE METIONINA

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4. INCORPORACIN DEL AZUFRE REDUCIDO A COMPUESTOS

ORGNICOS
El SO42- se incorpora a la materia orgnica en los aminocidos metionina y cistena. El
S2- va a reaccionar con la acetil-serina mediante la cistenasintetasa (tambin denominada
O-acetilserinatiolasa) generando una molcula de cistena. La ser para reaccionar con el
S2- tiene que ser activada con acetil-coA mediante una serina-acetiltransferasa
previamente.

La cys es la puerta de entrada del S a la materia orgnica. La met, que es otro aminocido
con S, se va a formar a partir de la cys.
sta, reacciona con una molcula de O-fosfohomoserina mediante la enzima cistationina-
sintasa generando un compuesto intermedio que es la cistationina, la cual va a ser
hidrolizada por una cistationinasa generando homocistena y piruvato.

La homocistena genera metionina a partir de la metioninasintasa que le cede un grupo

metilo procedente del coenzima metilentetrahidrofolato.

La reduccin del SO42- y la del NO3- se van a diferenciar en varios aspectos, uno de
ellos es que en la reduccin del SO42- hace falta la activacin con ATP previa del anin
para reducirlo.
Otra diferencia importante es que la reduccin del NO3- slo posee un intermedio, el
NO2-, que adems es un intermedio libre.

En la reduccin del SO42-, existen varios intermedios, que adems segn varios autores
no son libres, sino que el SO42- se reduce hasta cys ligado al GSH.

Otra diferencia es que en la reduccin del NO3-, los electrones pueden ser cedidos por
una ferredoxina o por NAD(P)H, mientras que en la reduccin del SO42- slo se los ceden
la ferredoxina.

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5. REDUCCIN FOTOSINTTICA DEL SULFATO

El transporte de electrones producido es mediado por ferredoxina. Hay una influencia

directa del proceso fotosinttico, ya que la ferredoxina es un intermediario en la cadena
fotosinttica.
La va PAPS se va a reducir a cistena a travs de sulfato libre, pasando a sulfito y a
sulfuro y participando en el proceso la tiorredoxina y como donador de electrones la
ferredoxina.
La aclaracin del sistema es muy complejo porque existen interconexiones entre las 2
vas.
El proceso depende fundamentalmente de todos los procesos lumnicos. La asimilacin
de sulfato, que se va a realizar preferentemente en hojas, va a estar sometido a control
fotoperidico porque depende de la luz. Cualquier factor que incide sobre la fotosntesis
incide sobre el proceso.
El proceso se realiza en zonas donde hay cloroplastos activos. La absorcin de SO42- se
produce en las races, pero ah no hay cloroplastos, as que se transporta a las hojas
preferentemente.
Los aminocidos fabricados se consideran como fotoasimilados y se distribuyen por el
floema.

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6. REGULACIN DE LA REDUCCIN DEL SULFATO

La regulacin de la reduccin de los SO42- se realiza a 3 niveles:

1. mediante el control de la absorcin activa del SO42- a nivel de la raz
2. mediante el control de la reduccin del SO42-
3. regulando la sntesis de la cys.
1 -Absorcin activa del SO42- en la raz:
Est regulado de forma que si la planta tiene un dficit de SO42- se estimula la sntesis de
unas protenas transportadoras de membrana de las clulas de la raz que son las
encargadas de introducir el SO42- en la raz.
Cuando hay concentraciones de SO42- altas en el suelo, o se incorporan a la planta
sustancias con S reducido se inhibe la sntesis de las protenas transportadoras.

2-A nivel de la reduccin del SO42-

La ATP sulfurilasa y la APS sulfotransferasa se inducen por la falta de SO42- en la planta
y se reprime su sntesis por situaciones con exceso de SO42- y formas de S reducida en la
planta.

3-A nivel de la sntesis de cys,

La enzima serina-acetiltransferasa que genera la acetil-serina, aceptor del S2- en la
reduccin del SO42-, se inactiva cuando hay una alta concentracin de cys, y permanece
activa a niveles bajos de cys.
Es decir, la asimilacin del SO42- se estimula por una alta demanda de S por parte de la
planta, y se inhibe cuando desaparece la demanda o se suministra S orgnico.

7. BIBLIOGRAFA

1. El Azufre en plantas y suelo

[http://www.smartfertilizer.com/es/articles/sulfur] Accedido el 08-06-
2016
2. El Metabolismo del Azufre
[www.unioviedo.es/bos/.../TEMA%2024-
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[https://www.uam.es/docencia/museovir/web/Museovirtual/fundamentos/n
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4. http://artigoo.com/asimilacion-de-sulfato----fisiologia-vegetal

5. http://conidea.jimdo.com/apuntes-univ-murcia/apuntes-
fisiolog%C3%ADa-vegetal/asimilaci%C3%B3n-de-azufre/
6. http://datateca.unad.edu.co/contenidos/358010/exe/leccin_28_reducci
n_de_sulfatos.html

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