INDICE

Pginas.
1. Introduccin 1

2. Estructura Macroscpica del Tronco 6

2.1. Corteza 6
2.2. Albura y Duramen 8
2.3. Anillos de Crecimiento 9

3. Fisiologa del Arbol 14

3.1. Crecimiento 14
3.2. Conduccin del Agua 24
3.3. Sustentacin del Vegetal 24

4. Anatoma de la Madera 25
4.1. Estructura de la Pared Celular 25

5. Estructura de la Madera de Conferas 34

5.1 Traqueidas Axiales 35
5.2 Parnquima Axial 37
5.3 Traqueidas Radiales 37
5.4 Parnquima Radial (Radios) 38
5.5 Clulas Epiteliales 40
5.6 Canales Resinferos 40
5.7 Traqueidas en Series Axiales 41

6. Estructura de la Madera de Latifoliadas 42

6.1. Vasos 43
6.2. Parnquima Axial 53
6.3. Fibras 54
6.4. Parnquima Radial o Radios 59
6.5. Traqueidas Vasculares 63
6.6. Traqueidas Vasicntricas 63
6.7. Caracteres Anatmicos Especiales 63
6.7.1. Canales Celulares e Interculares 63
6.7.2. Clulas Oleicas, Mucilaginosas 64
6.7.3. Cristales y Slice 64
6.7.4. Floema Incluso 65
6.7.5. Estructura Estratificada 66
6.7.6. Fibras Septadas 67
6.7.7. Espesamientos Espiralados 68

Aspectos Ecolgicos de la Evolucin del Xilema 71 7.1

Relacin entre las caractersticas anatmicas y el
ambiente 72
7. Variabilidad de la madera 76

9. Bibliografa 80
INDICE DE LAMINAS

Lmina I: Toma de muestras para el estudio de la madera.

Lmina II: Fig.1- Seccin transversal de una rodaja del fuste de Algarrobo (Prosopis
sp.)-

Fig. 2- Corteza de Schinopsis quebracho colorado, Anacardiaceae. Lmina III:

Diferenciacin de zonas en anillos de crecimiento en una Confera. Lmina IV: Lmites de

anillos de crecimiento.

Lmina V: Zona cambial. Localizacin del cambium.

Lmina VI: Elementos del xilema

Lmina VII:_Espesamientos espiralados de la pared secundaria.

Lmina VIII: Puntuaciones.

Lmina IX:_Miembros de vasos.

Lmina X:_Oclusin de vasos por gomas y tlides.

Lmina XI: Tipo de poros.

Lmina XII:_Parnquima axial Lmina XIII: Radios leosos.

Lmina XIV: Caracteres anatmicos especiales.

 ANATOMIA DE LA MADERA

1-INTRODUCCION.

La Anatoma de Madera es la rama de la Biologa que estudia el xilema, leo o madera

con el fin de:
Conocerlo y darle un uso correcto.
Determinar especies.
Predecir usos adecuados.
Prever el comportamiento del leo en procesos industriales.
Evaluar la aptitud tecnolgica de la madera.

La madera(del lat. materia), xilema (del griego lignificarse) o leo (del lat. Lignum) es la
parte slida de los rboles por debajo de la corteza. Es el conjunto de elementos lignificados, lo
mismo traqueas o traqueidas. En sentido estricto, en cuanto al perodo de su formacin, toda
suerte de tejido secundario producido por el cambium hacia el interior del mismo.
Es un material heterogneo y anisotrpico, con propiedades muy diferentes de acuerdo a
la direccin considerada. El estudio de su anatoma tuvo gran influencia en la Tecnologa y en
la Industria.
La madera tiene principalmente las siguientes caractersticas:
Es un material poroso, celular, no es un slido.
Est compuesto por ms de un tipo de clulas, por lo tanto su constitucin es heterognea.
La mayor proporcin de elementos celulares es alargada con su eje longitudinal paralelo al
eje del fuste.
Las paredes celulares estn constituidas fundamentalmente de celulosa, que forma largas
cadenas moleculares.
Contiene tambin lignina y hemicelulosas; stas se ubican entre las cadenas de celulosa,
donde adems puede haber agua.
El lumen de las clulas y la pared celular pueden estar contener diferentes materiales.
Dadas las caractersticas estructurales las posibles fuentes de variacin en el leo son:
Tipos de clulas presentes y sus proporciones.
Tamao de los diferentes tipos de clulas.
Espesor de la pared celular.
Direccin del eje de la clula en referencia al tronco.
Proporcin de un tipo de clulas con respecto a otro.

2
 Composicin de la pared celular.
Naturaleza, presencia y distribucin de materiales extraos.

La Anatoma de Madera da apoyo a otras ramas de las Ciencias Forestales como:

Tecnologa de la Madera, Silvicultura, Dendrocronologa, Dasometra, etc.
El leo es un material altamente heterogneo por su estructura y textura, por lo que exige
importantes investigaciones en el mbito de la Tecnologa Industrial y del Mejoramiento
Gentico con el fin de obtener una materia prima lo menos variable posible. El secado de la
madera, los sistemas de corte, el encolado, etc. estn relacionadas con de las cualidades
anatmicas de cada especie.
La variables Silviculturales que influyen en la calidad de la madera son el espaciamiento,
la poda, la competencia, la calidad de sitio, etc. La anatoma influye en la toma de decisiones
sobre la oportunidad e intensidad de tales prcticas dependiendo esto del tipo de producto a
obtener.
Un aprovechamiento forestal implica una serie de conocimientos precisos acerca de la
biologa de las especies forestales maderables. Todos los datos necesarios para ello, tales
como determinacin de ciclos, talas, perodos de entresaca y estimacin de volmenes de
madera susceptible de explotacin estn basados en la edad y ritmo de crecimiento de los
rboles. La dificultad de determinar la edad de los rboles o la tasa de crecimiento se agudiza
en las zonas tropicales y subtropicales donde la visibilidad de los anillos no es buena y se
desconoce el ritmo de crecimiento; esto es la causa principal del inadecuado manejo y la err-
nea explotacin.
Si se desconoce la edad es difcil evaluar el crecimiento y por ende determinar el volumen
para poder aplicar una metodologa correcta que permita mantener una renta sostenida.
El estudio del crecimiento de los rboles es la base para el desarrollo de la
Dendrocronologa. Esta permite correlacionar parmetros climticos con los espesores de
anillos y as reconstruir el clima de pocas remotas. La Dendrocrono- loga sirve de soporte a
la Historia, Arqueologa, Geomorfologa, etc.
Cmo se estudia la madera?

Segn Hugues (1973), el principal objetivo de la investigacin anatmica es verificar la

relacin existente entre las caractersticas estructurales y su posterior aplicacin. Estas
variaciones pueden explicarse a travs de variables dendrom- tricas fsicas y anatmicas.
Existe una jerarqua de variaciones de los caracteres estructurales vinculada al ambiente,
especie, individuos dentro de cada especie y a la posicin de la muestra dentro de cada
ejemplar (Zobel y Van Buijtenen, 1989). De este modo, la estructura de la madera es el

3
resultado de la influencia de factores intrnsecos (genticos) y extrnsecos (ambientales). La
naturaleza e intensidad de la influencia de estos factores sobre los elementos anatmicos
pueden diferir segn la especie o el gnero. En Eucalyptus y Quercus, las variaciones
ambientales estn enmascaradas por los factores genticos (Mosedale y Charrier, 1996;
Wilkes, 1988) mientras que en Pinus radiata Cown y Mc Conchie (1982) citado por Zobel y Van
Buijtenen (1989) encontraron que las variaciones ambientales, son ms importantes que las
debidas al genotipo.
Debido a que la madera es un material variable en muchos aspectos, su estudio requiere
tener en cuenta estas variaciones. As en la descripcin e identificacin de una especie
determinada el estudio debe realizarse sobre varios individuos de dicha especie.
Existen diferentes normas donde se hallan descriptos los pasos que el investigador debe
seguir en el estudio de la madera.

Normas utilizadas en el estudio de la madera:

IAWA- Asociacin internacional de Anatomistas de Madera- Listado de caracteres anatmicos

para la identificacin de maderas duras (Baas et al., 1989).
Normas IRAM- (Instituto Argentino de racionalizacin de materiales)N9502 - Vocabulario de
maderas.
Normas COPANT- (Comisin Panamericana de normas tcnicas) N 30(1-19).

4
 E

Para estudios de variabilidad del leo

Rodaja 1.3 m orientacin Norte

N
T3

2.5 cm Muestra para los de anatoma

Seccin T angencial y

Esquema de toma de muestras del rbol de estudio

Lmina I

5
 PLANOS ANATOMICOS DE CORTE

Por tratarse de un organismo heterogneo constituido por clulas dispuestas y

organizadas en diferentes direcciones, el aspecto de la madera vara de acuerdo con la
seccin observada. Para estudios anatmicos se adoptan los siguientes planos
convencionales de corte.

Corte Transversal (X): perpendicular al eje del rbol.

Corte Radial (R): paralelo a los radios o perpendicular a los anillos de crecimiento.
Corte Tangencial (T): tangencial a los anillos de crecimiento o perpendicular a los radios.
Adems de la apariencia, tambin el comportamiento fsico- mecnico de la madera
difiere en cada uno de estos sentidos, fenmeno conocido como aniso- tropa. Por presentar
esta particularidad, la madera es un material anisotrpico.

Grfico 1: Obtencin de un cubo con las tres secciones correctas de estudio.

6
 2- ESTRUCTURA MACROSCOPICA DEL TRONCO

Si se observa una seccin transversal de un fuste de afuera hacia adentro, se evidencian

diferentes zonas (Lam. II).
Ritidoma
A- Corteza Forestal
Corteza Viva

Albura
B- Madera o Xilema:.,
Duramen

El tallo desempea diferentes funciones:

S Crecimiento.
S Conduccin de agua.
S Transporte, almacenamiento y conduccin de sustancias nutritivas. S Sostn del vegetal.
S Secrecin de sustancias.

2.1- CORTEZA.

La corteza est constituida interiormente por floema, conjunto de tejidos vivos

especializados en la conduccin de savia elaborada, y exteriormente por ritidoma o cortex o
corteza muerta, tejido que reviste el tronco (Lam. II)
La corteza es de gran importancia en la identificacin de rboles vivos; y el estudio de su
estructura despierta cada vez ms inters por contribuir enormemente en la diferenciacin de
individuos semejantes. Algunas especies se usan industrialmente por su corteza como
Quercus sber en la produccin de corcho; Schinopsis balansae, Astronium balansae, Acacia
nigra, Eucalyptus sp. en la produccin de taninos; Pinus radiata en la produccin de resinas;
Cinamonum cela- ricum en la obtencin de canela y otras numerosas aplicaciones como
alimento de ganado, productos farmacuticos y de perfumera, etc.
La corteza protege al vegetal contra el desecamiento, ataques fngicos o fuego adems
de la funcin de almacenamiento y conduccin de nutrientes.

7
 Lmina II

Fig. 1- Seccin transversal de una rodaja del fuste de Algarrobo (Prosopis sp.),

Fig. 2- Corteza de Schinopsis quebracho colorado, Anacardiaceae

8
 ALBURA Y DURAMEN
La madera del rbol vivo se caracteriza por presentar dos zonas definidas fisiolgicamente
y en muchos casos a nivel macroscpico. Ellas son albura y duramen.
La albura es la parte activa del xilema, que en el rbol vivo, contiene clulas vivas y
material de reserva (IAWA,1964). Las normas IRAM, 9502 (1997) N: 674:168.1 definen la
albura como la parte del leo naturalmente ms expuesta a la alteracin total parcial, cuando
el rbol ha sido abatido. La albura conduce gran cantidad de agua y de sales en solucin,
desde la raz a las hojas; provee rigidez al tallo y sirve de reservorio de sustancias.
En determinados usos industriales esta porcin del fuste se descarta, por ser menos
resistente que el duramen.
El duramen es leo biolgicamente inactivo, con funciones de sostn que ocupa la porcin
del tronco entre la mdula y la albura, generalmente de estructura ms compacta y de
coloracin ms oscura que la albura. IAWA (1964), lo define como las capas internas de la
madera, sin clulas vivas y en el cul el material de reserva (almidn), ha sido removido
constituido en sustancias del duramen.
La causa fisiolgica de la formacin del duramen es el hecho que al envejecer el rbol, los
anillos ms externos son los que conducen el lquido.
La madera del duramen, pierde gradualmente su actividad vital y adquiere una coloracin
ms oscura debido al depsito de taninos, resinas, grasas, carbohidratos y otras sustancias
resultado de la transformacin de materiales de reserva contenidos en las clulas
parenquimticas del duramen, antes de su muerte, adems de algunas modificaciones
celulares qumicas y anatmicas.
Debido a que el duramen es un tejido ms compacto y ms pobre en sustancias nutritivas,
es mucho mas resistente al ataque de hongos e insectos, presenta una durabilidad natural
superior a la de la albura y se impregna con mayor dificultad.
La parte externa de la albura corresponde a la parte activa del tronco, sus clulas
parenquimticas se encuentran llenas de nutrientes y las clulas conductoras de regiones
perifricas realizan el transporte de agua en el rbol. En consecuencia, el alto tenor de humedad
y la ausencia de impregnadores le confieren menor resistencia mecnica. La albura es la parte
ms permeable del tronco y consecuentemente recibe con facilidad las soluciones preservantes.
Las sustancias nutritivas contenidas en las clulas parenquimticas son en parte responsables de
la mayor susceptibilidad al ataque de hongos o insectos, frecuentemente atrados por sus
contenidos (almidn, azcares, protenas).
La proporcin de albura y duramen vara de un rbol a otro y dentro de una especie depende
de la edad, sitio, clima, suelo y otros factores. No todos los rboles presentan diferencia de
coloracin entre albura y duramen, a pesar de poseerla fisiolgicamente. En algunos rboles

9
donde no se evidencian diferencias macroscpicas entre albura y duramen.
El duramen tiene:
S una coloracin ms oscura.
S menor tenor de humedad por la reduccin de su actividad fisiolgica.
S mayor resistencia al ataque de agentes destructores de la madera.
S menos permeable.

2. 3 - ANILLOS DE CRECIMIENTO.

Normalmente, en zonas de clima templado, los anillos de crecimiento representan un

incremento anual del rbol. Cada ao se forma un anillo, razn por la que son llamados anillos
anuales. Estos determinan la edad del rbol (Lm. III). Un anlisis de los anillos de crecimiento,
nos indica si el rbol tuvo un crecimiento rpido (anillos bien espaciados), o lento (pequeo
espacio entre anillos); o aquellos aos que han sido desfavorables para la planta (espacios
menores), o ms beneficiosos (espacios mayores).

Crecimiento Rpido Mayor espesor de anillo

Condiciones favorables, etc. f

Crecimiento Lento
 Menor espesor de anillo

Condiciones desfavorables, etc.

Lmina

Leo Temprano Leo Tardo

Lmina III- Vista macroscpica del corte transversal del leo de una Conifera, donde se
puede ver la diferencia de color entre leo temprano y leo tardo en los anillos de
crecimiento.

10
Vista microscpica del corte transversal del leo de
Pseudolarix amabilis.
IIIanillos
El estudio del ancho de los anillos de crecimiento, adems de dar una informacin valiosa
sobre la vida del rbol, es de gran inters para la Silvicultura, Dasometra y Ordenacin pues
permite a travs del anlisis de troncos la elaboracin de tablas de cubicacin y sentar las
bases para la produccin.
La informacin de los anillos de crecimiento contribuye con la Meteorologa, por permitir
estimar las precipitaciones acaecidas durante un perodo de actividad vegetativa o descubrir
variaciones climticas de pocas pasadas.
La Dendrocronologa, es la ciencia que estudia los anillos de crecimiento; ha colaborado
enormemente en la Arqueologa, posibilitando conocer la poca de corte de maderas de
antiguas construcciones y determinar la edad de ciertas obras de arte y antigedades
histricas.

Un anillo de crecimiento tpico consta de dos partes

- leo temprano (de primavera o inicial)
- leo tardo (de otoo o de verano)

El Leo de Primavera corresponde al crecimiento del rbol al inicio del perodo vegetativo,
normalmente en primavera, poca en que las plantas reinician su actividad vital con toda
intensidad luego de un perodo de dormancia. Las clulas producidas en este perodo
presentan las paredes delgadas, lumen grande y adquieren en conjunto una coloracin clara.
A medida que se aproxima el fin del perodo vegetativo, normalmente el otoo, las clulas
van disminuyendo su actividad vital, y consecuentemente las paredes se tornan mas espesas y
sus lmenes menores, tomando el conjunto un aspecto ms oscuro, constituyendo el Leo de
Otoo o Tardo. Esta alternancia de colores se observa normalmente en los anillos de
crecimiento de numerosas especies, especialmente en las Conferas (Lam.IV).
En maderas de Latifoliadas, los anillos de crecimiento (Lam.IV) pueden destacarse por:
a) La presencia de una faja de clulas parenquimticas que limita dos anillos de

11
 crecimiento (parnquima marginal), que aparece macroscpicamente como una lnea
tenue de tejido ms claro, p.e. Acacia aroma, Prosopis alba, P.nigra (Mimosoideas).

Lmina III- Lmites de anillos de crecimiento en diferentes especies.

Fig. 1 -Jodina rhombifolia. Fig. 2- Anillo en Pseudolarix amabilis Fig. 3 y 4- Anillos
en Prosopis alba y Liriodendron tulipfera.
Por una concentracin o una dimensin especial de los poros en el inicio del

12
 perodo vegetativo p.e. Cedrella fissilis (MeliceasJ, Tipuana tipu (FabceasJ.
b) En un anlisis microscpico se puede ver, en ciertos casos, un alargamiento de los
radios fuera de los lmites de los anillos de crecimiento, p.e. Balfourodendron
riedelianum (RutceasJ.
c) Estratos de fibras con paredes engrosadas, P.e. Aspidosperma quebracho blanco
(Apocinceas), Schinopsis quebracho-colorado (Anacardiaceae).
Adems de las caractersticas propias de la especie, los rboles que crecen en regiones
con estaciones del ao marcadas, presentan anillos de crecimiento bien ntidos, mientras que
las que crecen en lugares donde las condiciones climticas se mantienen constantes durante
gran parte del ao, tienen anillos de crecimiento poco notables.
En numerosas especies tropicales, los anillos de crecimiento corresponden a perodos de
sequa o perodos de lluvia, cada de hojas y /o dormancia, pudiendo ocurrir dos o ms ciclos
en un ao, por lo tanto los anillos de crecimiento no siempre son anillos anuales.
Es comn encontrar en troncos, anillos de crecimiento discontinuos o los llamados falsos
anillos de crecimiento, que dificultan la determinacin exacta de la edad de un rbol y cuya
formacin puede atribuirse a causa externas que alteran el funcionamiento normal del
cambium. Los anillos discontinuos, ocurren principalmente en rboles que presentan copa
asimtrica. Algunas regiones del tronco permanecen en dormancia durante una o varias
estaciones de crecimiento, provocando discontinuidad en los anillos.
Las causas de la presencia de los falsos anillos de crecimiento pueden ser: heladas
tardas, cada temporaria de hojas, defoliacin y fluctuaciones climticas en general.
El ancho de los anillos de crecimiento vara desde una fraccin de mm hasta algunos cm,
esto depende de la especie y de otros factores: duracin del perodo vegetativo, temperatura
humedad, calidad del suelo, insolacin y tratamiento silvicultural (espaciamiento, raleos, etc.).
La distribucin de los anillos de crecimiento es una caracterstica que permite una rpida
apreciacin de la clase y calidad de la madera. En las confe- ras por ejemplo el leo temprano
tiene elementos de paredes delgadas y lumen grande, ya que su funcin primordial es la
conduccin. El leo tardo, ms denso,
formado por clulas de paredes espesas y lumen pequeo, tiene como funcin
principal la de sustentacin.

Existen diferentes tcnicas para determinar los anillos de crecimiento:

Aplicacin de colorantes: Las caractersticas estructurales del leo temprano y tardo hacen

13
 que la absorcin de los colorantes, en ellos, sea diferente, acentundose as los anillos de
crecimiento.
Inmersin en cido: habr una corrosin ms intensa en las partes correspondientes al leo
inicial, destacndose los anillos por ondulaciones o zonas speras.
Exposicin en llama de un mechero Bunsen: los anillos se diferencian por partes negras
ms brillantes.
Medicin de la intensidad luminosa que atraviesa un corte delgado de madera a lo largo de
un anillo de crecimiento.
Aparatos test: presentan una aguja que flucta a pequeos intervalos en el leo,
registrando mecnicamente el esfuerzo requerido, a profundidades de penetracin
mediante una fuerza constante. La interpretacin de diagramas obtenidos permite
identificar los leos temprano y tardo y, consecuentemente, dos anillos.
Exposicin de Rayos X: se mide la intensidad de radios que atraviesan el leo a lo largo del
anillo de crecimiento.
3- FISIOLOGIA DEL ARBOL

Las principales funciones que desarrollan las clulas de un rbol son: crecimiento,
transporte, sustentacin y almacenamiento de sustancias nutritivas.

3.1- CRECIMIENTO

El crecimiento de los rboles se produce debido a la presencia de meriste- mas,

tejidos dotados de la capacidad de producir nuevas clulas. El rbol es un sistema dinmico.
Crece y puede hacerlo usando los materiales que produce. A medida que se produce el
crecimiento, se consumen los materiales que almacena y nuevamente produce nuevos
materiales, manteniendo un balance permanente ya que el sistema opera eficientemente. La
forma del rbol vara anualmente repitiendo patrones de ramificacin, elongacin,
engrosamiento. Las diferencias de crecimiento en los rboles no depende de procesos
distintos sino de rangos de crecimiento diferentes.
El rbol crece por procesos aditivos y multiplicativos. El sistema de ramificaciones y
radicular crece por procesos aditivos. Se generan nuevas clulas y las estructuras se hacen
ms gruesas y largas; el tamao total del individuo es la su- matoria de todas las adiciones
en cada sector de la planta. El crecimiento total en nmero de ejes cada ao es multiplicativo
debido a que el rango de crecimiento est determinado por el nmero de ejes multiplicado

14
por el rango de ramas por eje. El crecimiento multiplicativo y el aditivo se producen en los
meristemas, que se localizan en reas del eje que son las verdaderas fbricas de clulas.
Los meristemas producen nuevas clulas por divisin, luego se alargan y diferencian. El
meristema apical elonga el eje y produce nuevas clulas que producen nuevos meristemas.
Los meristemas laterales producen el engrosamiento del eje. Este proceso de crecimiento en
altura y dimetro se debe a los efectos de la diferenciacin de nuevas camadas de clulas
longitudinales en el pice y radiales en el cambium (Larson, 1994).
El meristema apical, es el responsable del crecimiento en altura y representa una porcin
nfima del rbol. Se localiza en le pice del tronco o ramas. Las nuevas clulas se producen
hacia abajo, mediante sucesivas divisiones celulares, de modo que el tejido meristemtico va
siendo desalojado hacia arriba.
15
Las clulas producidas por el meristema apical van a formar los tejidos primarios, como
por ejemplo: mdula, cortex, epidermis. En las plantas jvenes hay una predominancia del
crecimiento apical, lo que explica la forma cnica de muchas especies cuando jvenes, como
Araucaria angustifolia.

Grfico 2 - Esquema de crecimiento secundario en el fuste de un

rbol.
El crecimiento en espesor se debe al meristema cambial, tejido formado por una o
algunas camadas de clulas que se localizan entre el floema (corteza interna) y la albura.
IAWA, 1964, define Cambium Vascular , a la capa de clulas en activa divisin que
origina xilema y floema. Este meristema se divide periclinalmente en dos direcciones y
dispuestas en filas radiales. Este trmino es preferentemente empleado para los dos
meristemas laterales: cambium vascular y cambium suberoso o felgeno.
Otra definicin es la siguiente: meristema lateral en plantas vasculares que produce
xilema secundario, floema secundario y parnquima, generalmente en hileras radiales,
consistente en una capa de clulas iniciales y sus derivadas indi- ferenciadas(Little, Jones;
1980)
Durante la formacin de la madera numerosos factores externos e internos inciden en el
rbol produciendo variacin en el tipo, tamao, forma, estructura fsica, composicin qumica
de los elementos del leo.
Es difcil visualizar el desarrollo del xilema en tiempo y espacio (Lam. V) Cada clula
inicial cambial diferenciada a clula xilemtica puede variar su desarrollo segn la distancia
del pice del tallo y la edad, o bien la distancia a la mdula.

17
 Lmina V- Zona cambial. Localizacin
del cambium.
Zona cambial en el momento en que el
cambium est en actividad (parte central

jL de la fotografa).

P#_C
V-- v: \
*'+C. X'*;2-y

v- VT

*!#
-fisCSifr

Detalle de la zona cambial en el momento

en que se produce la divisin de las clulas
del cambium.

18
 Corteza

Floema Fibras del Floema

Cambium Vascular

El cambium vascular es un cilindro de clulas indiferenciadas, dispuestas en hileras radiales.

Las clulas cambiales externas reciben el nombre de clulas madres del floema y las internas
son las clulas madres del xilema. La transicin entre la zona cambial y la diferenciacin es
gradual.

El cambium vascular es un meristema lateral constituido por dos tipos de clulas: Clulas
Iniciales Fusiformes (CIF) y Clulas Iniciales Radiales (CIR).
Las CIF son clulas alargadas axialmente y dan origen al sistema vertical del xilema y
floema. Estas clulas son ms largas en Gimnospermas (0,7- 5 mm) que en las Angiospermas
(0,14- 1,6 mm).
Las CIR son cortas, a menudo isodiamtricas y producen elementos que constituyen el
sistema horizontal o radial.
El nmero o distribucin de las clulas iniciales radiales y fusiformes en las capas iniciales
del cambium es muy variable. Las CIF pueden ocupar el 50% del anillo cambial o ser muy
escasas. Las CIR son abundantes en leos de radios multiseriados y escasas en estructuras
xilemticas con radios uniseriados.
Los grupos de CIR varan en ancho y longitud segn el grupo taxonmico a que pertenecen.
Cuando un grupo est constituido por varios tipos de clulas, estas pueden variar en forma.
Dos tipos bsicos de patrones pueden diferenciarse en la distribucin de las CIF. En las
Gimnospermas y la mayora de las Angiospermas la disposicin de las CIF es irregular.
En algunas Angiospermas las CIF se disponen en bandas tangenciales y dan origen a un
leo estratificado. La siguiente es la terminologa propuesta por Wil- son (1966) para el Cambium

19
y sus derivadas.
En la zona cambial se producen divisiones periclinales y anticlinales.
La divisin Periclinal es paralela al rgano que se divide, la Anticlinal es perpendicular al
rgano de divisin.

En el cambium estratificado el stress es compensado por divisiones longitudinales radiales

seguidas por expansin tangencial. En el leo no estratificado las divisiones son oblicuas.
Butterfield, 1975, propone una terminologa para explicar el cambium y sus derivadas.
A partir de una clula inicial cambial se diferencian en el xilema diferentes elementos.
(Lam. VI):
De una clula inicial fusiforme:
S Traqueidas: son clulas que desempean la funcin de transporte de agua y savia de la
raz a las hojas.
S Vasos: se forman a partir de hileras verticales de clulas. Su funcin es la de transporte de
lquidos en el vegetal.
S Fibras: realizan la funcin mecnica.
S Parnquima axial: desarrollan la funcin de almacenamiento, traslocacin de azcares y
agua dentro del leo. En algunos casos pueden desarrollar la funcin de soporte.
S Clulas epiteliales axiales.

De una clula inicial radial:

S Parnquima radial.
S Traqueidas radiales.
S Clulas epiteliales radiales.

20
Lmina VI- Elementos del leo que constituyen en sistema axial y radial
Leo de gimnospermas ___________________ Leo de angiospermas

Miembro de vasos Parnquima axial

Fibrotraqueidas Fibras
Tragueida axial

A-B-C- Parnquima radial D- Traqueida radial A-B-D- clulas del parnquima radial

Canal secretor de resina

Canal secretor de tanino

21
 3.2- CONDUCCION DEL AGUA.

Las sustancias que se absorben por los pelos radicales (agua o minerales) ascienden en
forma de savia bruta por la albura. Al llegar a las hojas, que poseen clorofila estas sustancias se
transforman por el proceso de fotosntesis en sustancias nutritivas (azcares, almidones, etc.)
que descienden por las regiones internas de la corteza (floema) alimentando al rbol.

Duramen

Grfico 5 - Conduccin del agua en el leo

3.3- SUSTENTACION DEL VEGETAL

La funcin de sostn en las coniferas y latifoliadas est desempeada por clulas alargadas
que constituyen en general la mayor parte del leo: las traqueidas, en el caso de las coniferas,
en una proporcin del 95% en aquellas correspondientes al leo tardo; y las fibras en las
latifoliadas representando entre el 20 y el 80% del xilema.

22
 4- ANATOMIA DE LA MADERA.

4.1- ESTRUCTURA DE LA PARED CELULAR.

La lmina media es la primera membrana de separacin entre un par de clulas nuevas en

el proceso de divisin celular, est constituida principalmente por pectato de calcio y magnesio,
cuya funcin es ligar una clula con otra. A partir de esta membrana se depositan en el interior
de la clula microfibrillas de celulosa, formando una trama desorganizada, que constituye la
pared primaria (Grfico 6).

M= lmina media P = pared primaria

S1,S2,S3 =capas de pared secundaria W = capa
verrugosa

Grfico 6- Pared de una traqueida mostrando

sus diversas capas y la
orientacin caracterstica de las microfibrillas.

La pared primaria es mucho ms elstica y acompaa el aumento en dimensin de la clula

en el momento de su diferenciacin. Una vez alcanzado el tamao definitivo se depositan, junto
a la membrana primaria, microfibrillas de celulosa con cierta orientacin, distinguindose 3 capas
bien ntidas. Estas tres capas se designan como S1, S2 y S3 y forman la pared secundaria de la
clula.
Paralelamente al depsito de pared secundaria se inicia, de afuera hacia adentro, el
proceso de lignificacin que es mucho ms intenso en la lmina media y en la pared primaria (las
clulas meristemticas y la mayora de las parenquim-

16
ticas no estn lignificadas). Revistiendo el lumen aparece, en muchas clulas, una capa
verrugosa que se interpreta como restos de protoplasma.
Los elementos estructurales fundamentales de la pared celular son las micro- fibrillas, las
cuales estn inmersas en una sustancia bsica llamada matriz. (Grfico 7). La matriz est
compuesta principalmente por pectinas y hemicelulo- sas, las microfibrillas por celulosa. Las
microfibrillas son a su vez formadas por grupos de fibrillas elementales, las cuales encierran ms
o menos 36 cadenas de celulosa. Fajas de microfibrillas (ms o menos 20) forman macrofibrillas
y stas finalmente las lminas de pared celular (Grfico 8).

Cadenas de Celulosa
I
Fibrillas elementales
I
Microfibrillas
I
Macrofibrillas
I
Lminas de Pared Celular

Grfico 7- Esquema de organizacin de la celulosa en la pared celular.

El espesor de la pared celular vara enormemente entre especies vegetales y entre
diferentes clulas, es normalmente ms espesa en clulas cuya funcin es mecnica y de
conduccin, las que desempean primordialmente la funcin de almacenamiento.
En ciertas clulas aparecen espesamientos especiales en la pared secundaria, como
espirales junto al lumen (antiguamente descriptos como pared terciaria). Este espesamiento
espiralado (Lam.VII) influenciado por los elementos celulares vecinos adquiere, visto al
microscopio, un aspecto reticulado debido a la transferencia de cortes finos (Pseudotsuga sp.,
Ilex sp.).

16
membrana primaria
;|1 membrana secundara g

fibra
Grfico 8.- Ultraestructura de la pared celular

16
Lmina VII. Espesamientos espiralados de la pared secundaria en Montthea aphy- lla.
1- Seccin tangencial . 2 y 3 Seccin tangencial MEB. 4- Seccin transversal MEB
C D

Grfico 9 - Espesamientos de la pared celular: A- Crssulas; B- Espesamiento cali- trisoide;

C- Identaduras; D- Espesamiento espiralado.

Es comn observar espesamientos en barras horizontales en las paredes radiales de las

16
traqueidas de ciertas Conferas llamadas crsulas o barras de Sanio. Estas barras son atribuidas
a una mayor concentracin de sustancia intercelular, probablemente para reforzar regiones
vecinas a las puntuaciones, p.e.: Picea abies, Pinus elliottii.
Otro tipo de espesamientos en las paredes son las barras cilndricas, que se extienden a
travs del lumen de una pared tangencial a la otra, llamadas trabcu- las. Las trabculas
aparecen especialmente en las Conferas y son muy raras en las Latifoliadas.
Las traqueidas radiales, clulas presentes en ciertas Conferas, tambin presentan
espesamientos especiales en las paredes, irregularidades conocidas como identaduras o
espesamientos dentados, de gran valor diagnstico.
El depsito de sustancias que van a formar la pared celular no es igual en todo el interior de
la clula pues hay puntos discontinuos llamados puntuaciones, cuya funcin es establecer la
comunicacin entre clulas contiguas. Se distinguen dos tipos bsicos de puntuaciones: simples
y areoladas. Para formar una puntuacin areolada la pared secundaria desarrolla una extensin
sobre la cavidad de la puntuacin como una bveda sobre ella, dejando apenas en el centro una
abertura llamada poro.

Grfico 10- A- Puntuacin Simple; B- Puntuacin areolada.

En las conferas la membrana primaria sufre un engrosamiento para formar un torus que
est sustentado por un margo o retculo de sustentacin, en las puntuaciones simples no se
verifica este desplazamiento de la membrana secundaria (Grfico 10).
En clulas esclerosadas las paredes muy espesas con tilos esclerosados pueden producir
puntuaciones simples ramificadas.
Las puntuaciones varan mucho en su aspecto, su distribucin, tamao, profundidad y
detalles estructurales tienen gran importancia en la identificacin de maderas.

16
Grfico 11- Algunos aspectos de puntuaciones areoladas: A, B, C, D- Distintos tipos de
puntuaciones areoladas vistas de frente. Las lneas de puntos indican la parte del par de
puntuaciones incluida en la pared celular ; E, F- diagrama mostrando loas cavidades de un par
de puntuaciones: las abertura internas son en forma de fendas, las pequeas cmaras en
forma de cpulas achatadas, los canales; G- Puntuacin localizada en la pared celular espesa:
a- abertura interna; b- abertura externa; c- cmara; d- canal.

Cuando surgen proyecciones de paredes secundarias en la cmara de la puntuacin

(Lam. VIII), origina las llamadas puntuaciones ornamentadas (Grfico 12).

Grfico 12 - Puntuaciones ornamentadas: A, B- vistas de perfil; C- vistas de frente.

16
 Normalmente a las puntuaciones de una le corresponde otra puntuacin en la clula vecina
formando as un par de puntuaciones. Cuando esto no se verifica la puntuacin es ciega.

> Pares de puntuaciones simples se presentan entre clulas parenquimticas o entre fibras
libriformes.
> Pares de puntuaciones areoladas se presentan entre traqueidas axiales, traqueidas
radiales, fibrotraqueidas, vasos, traqueidas vasculares.
> Pares de puntuaciones semiareoladas resultan de la comunicacin entre una clula con
puntuacin simple y otra con puntuacin areolada, p.e.: entre una traqueida y una clula
parenquimtica.

16
5 - ESTRUCTURA DE LA MADERA DE CONIFERAS.

Las Gimnospermas difieren botnica y estructuralmente de las Angiospermas.. El leo de

las Gimnospermas (conferas) es homogneo, y el de las Latifoliadas es heterogneo.
En el leo de las Conferas se encuentran los siguientes elementos estructurales (Grfico
13):
1- TRAQUEIDAS AXIALES
2- PARENQUIMA VERTICAL O AXIAL
3- TRAQUEIDAS RADIALES
4- PARENQUIMA TRANSVERSAL- RADIOS
5- CELULAS EPITELIALES
6- CANALES RESINIFEROS

Canal resinfero

7- TRAQUEIDAS EN SERIES
AXIALES

Leo tardo

Traqueidas
Leo temprano

Radio
leoso

Grfico 13.- Aspecto microscpico tridimensional de la madera de Conferas.

35
5. 1- TRAQUEIDAS AXIALES.

Son clulas alargadas y estrechas, de extremos ms o menos puntiagudos (Grfico 14), que
ocupan el 95 % del volumen de madera. Estos elementos celulares tienen una longevidad muy
corta una vez diferenciadas a partir de las clulas iniciales fusiformes del cambium; pierden su
contenido celular, transformndose en tubos huecos de paredes lignificadas que desempean
la funcin de conduccin y sustentacin del leo. Para que se produzca la circulacin de
sustancias en el leo, desde las races a las hojas, por las partes perifricas de la albura, las
paredes de estas clulas presentan puntuaciones areoladas, a travs de las cuales los lquidos
pasan de una clula a otra.

A B

Grfico 14 - Traqueidas axiales: A- traqueidas axiales con puntuaciones en sus paredes

radiales; B- representacin esquemtica de la circulacin de lquidos a travs de las
puntuaciones areoladas de las traqueidas axiales.

El estudio de estas puntuaciones y su disposicin tiene gran valor en la identificacin de

maderas (Grfico 15). Pueden estar dispuestas en una o ms hileras axiales u organizadas en
las siguientes formas:

36
 > Uniseriadas aisladas o solitarias
> Multiseriadas opuestas
> Multiseriadas alternas

Grfico 15- Disposicin de las puntuaciones areoladas: A: Uniseriadas, solitarias o

aisladas; B: Opuestas; C: Alternas.

En regla general, las puntuaciones areoladas se localizan en las paredes radiales de las
traqueidas axiales y son ocasionales las tangenciales.
La morfologa de las traqueidas correspondientes al inicio y final del perodo vegetativo es
diferente:
1. Las traqueidas del leo temprano presentan paredes delgadas, lumen grande, muchas
puntuaciones areoladas y vistas en seccin transversal tienen forma poligonal.
2. Las traqueidas del leo tardo poseen paredes gruesas, lumen pequeo, pocas puntuaciones
areoladas y tiene forma rectangular cuando son observadas transversalmente.
Esta diferencia morfolgica de paredes se refleja en las propiedades fsico- mecnicas de la
madera. La funcin de conduccin de lquidos se realiza principalmente por las clulas del leo
temprano, y la funcin de sostn la desempean principalmente las clulas del leo tardo.
El largo de las traqueidas axiales, depende de la especie, edad del rbol, localizacin en el
tronco, con longitud media de 2 a 5 mm.

37
 La gran longitud de las traqueidas es una ventaja en la fabricacin de la pulpa para papel,
pues le otorga resistencia mecnica al producto.
Ciertas especies presentan engrosamientos espiralados especiales de celulosa en las
paredes internas de las traqueidas axiales, detalle de gran valor para su identificacin. Estos
espesamientos pueden ser en forma de barras (crsulas) como en Picea abies, o en espiral
como en Pseudotsuga.

5. 2- PARENQUIMA VERTICAL O AXIAL.

Son clulas de forma rectangular y paredes normalmente delgadas, no lignifi- cadas, ms

cortas que las traqueidas axiales. Su funcin es el almacenamiento de sustancias nutritivas en
el leo.
Este tipo de clulas no es comn en las Conferas, pero estn presentes en gneros como
Podocarpus y Cupressus.
Cuando estn presentes pueden presentarse dispersos en el leo, parnquima axial difuso
(Podocarpus sp.). Cuando forma fajas en los lmites de los anillos de crecimiento se denomina
parnquima axial marginal (Tsuga heterophylla), o asociadas a canales resinferos como en
Pinus sp. Como los dems elementos pa- renquimticos, son longevas y tienen puntuaciones
simples.

5. 3- TRAQUEIDAS RADIALES

Tienen la misma naturaleza que las traqueidas axiales con diferente orienta- cin.Presentan
puntuaciones areoladas en sus paredes, son de menor tamao, de forma de paraleleppedo y
se encuentran asociadas a los radios (radios heterogneos). Normalmente forman sus
mrgenes inferior y superior y ms raramente su interior.
Su presencia caracteriza a ciertas especies de los gneros Picea y Pinus. Su funcin es la
conduccin transversal de los nutrientes del leo y el sostn del vegetal. Frecuentemente sus
paredes internas presentan espesamientos irregulares tpicos (espesamientos dentados o
identaduras) de valor diagnstico (Grfico 16).

38
Grfico 16 - Seccin Transversal de un radio de Pinus sylvestris: a) traqueida vertical; b)
traqueida radial; c)clulas del parnquima radial; d)puntuaciones del campo de
cruzamiento.

5. 4- PARNQUIMA RADIAL (RADIOS)

Son fajas de clulas parenquimticas de largo variable que se extienden radialmente en el

leo, en sentido perpendicular a las traqueidas axiales y cuya funcin es almacenar y conducir
transversalmente sustancias nutritivas (Grfico 17).
Las clulas parenquimticas se caracterizan por presentar paredes delgadas, no lignificadas
y puntuaciones simples. Los radios de Conferas pueden estar formados exclusivamente por
clulas parenquimticas: radios homogneos, como en Podocarpus, Araucaria, o presentar
traqueidas radiales, generalmente en sus mrgenes: radios heterogneos, como en Pinus,
Picea. Son finos, normalmente uniseriados, biseriados o triseriados, segn el nmero de hileras
de clulas que los formen.

39
5. 5- CELULAS EPITELIALES.

Son clulas de parnquima axial especializadas para la produccin de resinas, que

circundan los canales resinferos formando un epitelio. Morfolgicamente se distinguen
los elementos del parnquima axial normal por ser ms cortas y hexagonales, con un
ncleo grande y protoplasma denso.
Las clulas epiteliales pueden presentar paredes espesas y lignificadas como Picea sp. ,
o paredes finas no lignificadas como Pinus sp., Detalle de valor diferencial.

5. 6- CANALES RESINFEROS.

Los canales resinferos son espacios intercelulares revestidos por clulas epiteliales
(epitelios) que vierten resinas producto de su secrecin (Grfico 19). En el leo pueden
ocupar una posicin:
Vertical: canales resinferos longitudinales o axiales.
Horizontal: hileras de canales resinferos transversales u horizontales dentro de un
radio (radio fusiforme)

Constituyen un elemento importante en la diferenciacin de las maderas, pues en

algunas estn siempre presentes (Pinus sp. , Picea sp.), y en otras estn ausentes (Sequoia
sp., Araucaria sp.)
Sus dimetros (80- 100^) y abundancia varan apreciablemente.
Los canales resinferos verticales pueden surgir como resultado de heridas al rbol y
reciben el nombre de canales resinferos traumticos. Estos canales presentan una
distribucin especial y caractersticas que los diferencian de los canales normales; estos
ltimos aparecen irregularmente en el leo, mientras que los canales resinferos
traumticos aparecen en fajas regulares en los lugares correspondientes a la poca en
que se produjo la herida que los origin.
En este principio se basa la explotacin de resina en rboles vivos y que sirve de
materia prima en la fabricacin de tintes, barnices, insecticidas, etc.

40
 Grfico 19- Canal resinfero de Pinus sp. circundado por clulas epiteliales,
parnquima axial y traqueidas axiales.

5. 7- TRAQUEIDAS EN SERIES AXIALES.

En algunas especies, ocasionalmente, se observan ciertas traqueidas ms cortas y de

extremidades rectas, muy semejantes en su forma a las clulas del parnquima axial,
pero se las distingue por la presencia de puntuaciones areola- das y paredes
relativamente espesas y lignificadas. Estas clulas son probablemente vestigios de
evolucin de los vegetales y tienen como funcin la conduccin de lquidos y la
sustentacin del vegetal.
Aparecen en el leo principalmente asociadas a los canales resinferos junto a las
clulas del parnquima axial.
.

41
Radio leoso

Grfico 20 - Aspecto tridimensional de la madera de Latifoliadas.

3.1- VASOS.

Son estructuras que aparecen nicamente en las Latifoliadas (Lam.IX) y constituyen

por ello el principal elemento de diferenciacin entre stas y las Conferas (Grfico 21)

42
 Un vaso es un conjunto axial (vertical) de clulas superpuestas, llamadas miembros de
vasos, formando una estructura tubiforme continua de largo indeterminado, su funcin
es la conduccin de lquidos en la madera.
Para permitir la circulacin de sustancias lquidas los elementos vasculares poseen sus
extremidades perforadas, lo que recibe el nombre de placa de perforacin o lmina de
perforacin (Grfico 22).

43
 Simples
Escalariforme
Placas de Perforacin Reticulada k Foraminada
(efedroide)

Simples: presenta una sola y gran perforacin, se presentan con mayor frecuencia que los
otros tipos y pueden caracterizar a familias enteras.
Escalariforme: numerosas perforaciones, en una misma placa, dispuestas en series
paralelas.
Reticulada: cuando las perforaciones, de una misma placa, se disponen en forma de red.
Foraminada: las perforaciones de la placa son casi circulares.

a) b) c) d) e)

Grfico 22- Tipos de Placas de Perforacin: A y B) Mltiples escalariformes; C) Mltiple

reticulada; D) Mltiple foraminada; E) Simples.

El grado de inclinacin de la placa de perforacin y el aspecto de los elementos de los

vasos(Grfico 23), son caractersticos para cada especie. Estas perforaciones se originan
durante el desarrollo de la membrana secundaria. Despus que las membranas se han
desarrollado completamente y lignificado, las partes delgadas de las membranas se
rompen.

44
 Es- pecies
primitivas Especies ms
evolucionadas

Grfico 23-Tipos de Elementos de Vaso

Adems de la lmina de perforacin, gran parte de los vasos presentan puntuaciones

areoladas en sus paredes laterales, cuya disposicin, aspecto, tamao y forma son
caractersticas en algunas maderas y constituyen un importante elemento para la
identificacin (Grfico 24). Estas puntuaciones hacen el intercambio de lquidos de vaso a
vaso y por eso se llaman puntuaciones intervasculares. Es obvio entonces que los vasos
que aparecen aislados en el leo no presentan puntuaciones intervasculares en sus
paredes. Entre los vasos y las fibras no hay puntuaciones, y cuando se comunican un
vaso y una clula de parnquima estas son del tipo semiareoladas. Las puntuaciones
varan tambin en su forma, disposicin y aspecto.

En cuanto a la disposicin, las puntuaciones pueden ser:

Alternas
Opuestas
Escalariformes
La forma o aspecto de las puntuaciones pueden ser:

45
 Redondeadas.
Poligonales.
Ovaladas.

Grfico 24- Tipos de puntuaciones intervasculares en cuanto a su disposicin: A) Alter-

nas; B) Opuestas; C) Escalariformes.

Las puntuaciones ornamentadas, conocidas en ingls como "vestured pits son

caractersticas de las leguminosas.
Es evidente que el tejido conductor de las Latifoliadas es mucho ms eficiente que el
de las Conferas en la conduccin de agua en el vegetal, esto explica la existencia de
grandes superficies cubiertas por Latifoliadas en comparacin a la superficie ocupada
por Conferas.
Algunos vasos presentan espesamientos espiralados en sus paredes internas, siendo
una caracterstica de gran valor diagnstico.
En seccin transversal, los vasos reciben el nombre de POROS, y su distribucin,
disposicin, abundancia, tamao y agrupamiento son caractersticas importantes en la
identificacin de especies, calidad de la madera (peso especfico, densidad) y tambin en
le secado e impregnacin por tratamientos preventivos. Tiene gran importancia adems
la obstruccin por tlides o contenidos como: gomas, resinas, leo- resinas, etc. (Lam. X)

46
Agrupamiento de los poros (Grfico 25)
En cuanto a la forma de agruparse los poros pueden ser de diferentes tipos (Lam.
XI).
> Solitarios
- Mltiples radiales
> Mltiples - Mltiples tangenciales
- Mltiples diagonales
- Mltiples racemiformes (sin direccin definida)

A B C

47
 D E

Grfico 25.- Aspecto de los poros y su agrupamiento (Plano transversal): A) Solita-

rios; B) Mltiples Radiales; C) Mltiples Tangenciales; D) Mltiples Di-
agonales; E) Mltiples Racemiformes.

48
Lmina XI - Tipos de poros
Fig. 1- Anadenanthera colubrina var. cebil - Fig. 2 Patagonula americana Fig.
3- Pterogyne nitens - Fig. 4- Heliocarpus popayanensis

49
Disposicin de los poros- POROSIDAD.
La disposicin de los poros en el leo, la porosidad (Grfico 25), puede ser:
A) DIFUSA: Celtis spinosa, Aspidosperma quebracho-blanco, Nectandra salig- na,
Schinopsis quebracho-colorado
Uniforme : dispersos uniformemente a lo largo de los anillos de crecimiento.
No Uniforme: dispersos desigualmente a lo largo de los anillos de creci-
miento.

B) EN ANILLOS:
Concentracin o dimensin especial de poros en el inicio del perodo vegetativo.
En Anillos Circular: brusca disminucin del dimetro de poros dentro del anillo
de crecimiento (Melia asedarach, Quercus robur, Cedrela balansae).
En Anillos Semicircular: disminucin gradual del dimetro de los poros en el
anillo de crecimiento (Prosopis alba, P. kuntzei, Juglans australis).

Grfico 26.- Tipos de porosidad de la madera.

Disposicin de los poros- Orientacin

Adems de estos agrupamientos y disposicin de los poros hay maderas que se
destacan por una organizacin u orientacin marcada de estos elementos (Grfico 27).
A) Dendrtica o Flamiforme: arreglo de los vasos en un patrn ramificado, siguiendo
la direccin de los radios (Bulnesia sarmientoi, Bumelia obtusifolia).
B) En Bandas Tangenciales o Ulmoide: arreglo de los vasos en bandas tangenciales
cortas o largas orientadas en forma perpendicular a los radios y
52
siguiendo los anillos de crecimiento. Las bandas pueden ser rectas u ondeadas
(Ulmus pumila, Patagonula americana).
C) Diagonal y/o Radial: vasos radialmente dispuestos o en forma oblicua a los
anillos de crecimiento (Eucalyptus globulus, Eucalyptus viminalis).
 A B C
Grfico 27.- Orientacin de los poros: A) Orientacin diagonal, B) Orientacin
radial,
C) Orientacin Tangencial.

La abundancia de poros (poros/mm2)o su frecuencia, su forma (oval o cua-

drangular), el espesor de sus paredes, presencia de tilosis y contenidos, son detalles
muy importantes en la identificacin de maderas.

3.2- PARENQUIMA AXIAL.

El parnquima axial desempea la funcin de almacenamiento en el leo y

normalmente en mayor proporcin en las Latifoliadas que en Conferas. Sus clulas se
destacan de las dems por presentar paredes delgadas, no lignificadas, puntuaciones
simples y por su forma rectangular y fusiforme en los planos longitudinales (Lam. XII).

54
 3- 4-

Lmina XII- Parnquima axial

Fig. 1- Prosopis alba . Fig. 2- Pterogyne nitens. Fig.3- Chrysophyllum gonocarpun Fig.4-

Cordia trichotoma

55
 La distribucin del parnquima xilemtico o axial muestra tipos intermedios. La
relacin espacial de los vasos, como se observa en cortes transversales, sirve para su
divisin en dos tipos principales:

Difuso.
Parnquima Apotraqueal
En Agregados.
En Bandas, Marginal.

Escaso Unilateral y Vasicntrico Aliforme

Confluente
Parnquima Paratraqueal
coalescente

1) - Parnquima Apotraqueal: no asociado a los vasos. Puede a su vez presentarse de

las siguientes maneras (Grfico 28):

a) Difuso: Clulas parenquimticas aisladas o cordones de parnquima dispersos entre

las fibras (Aspidosperma quebracho blanco, Eucalyptus camaldulen- sis, Salix sp.)
b) Difuso en Agregados: Pequeos grupos de clulas agrupadas en lneas cortas
discontinuas, tangenciales u oblicuas (Aspidosperma polyneuron).
c) En Bandas, Marginal: con clulas aisladas o una banda final (terminal) o inicial en
una capa de crecimiento.
Existen numerosas denominaciones para designar las diferentes formas con que
estos dos tipos se encuentran en el leo.

56
 Reticulado (A= a)
Difuso Difuso en agregados

_L En
Escalariforme Fajas

Grfico 28.- Tipos de Parnquima Apotraqueal.

2) - Parnquima Paratraqueal: sistemticamente asociado a los vasos. Se

presenta de diferentes formas (Grfico 29).
d) Escaso: clulas parenquimticas aisladas alrededor de los vasos (Nothofagus
pumilio, Nothofagus dombeyii).
e) Unilateral: clulas parenquimticas formando vaina incompleta alrededor del poro.
(Astronium balansae, Lomatia hirsuta, Clorophora tinctoria).
f) Vasicntrico: clulas parenquimticas formando una vaina completa alrededor del
poro (Prosopis sp., Parapiptadenia rgida, Pelthophorum dubium).
g) Aliforme: con extensiones tangenciales como alas (Amburana cearensis).
h) Confluente coalescente: formando bandas tangenciales o diagonales irregulares. Si
en el xilema aparecen fibras septadas en vez de parnquima axial, tiene diseos de
distribucin similares a los adoptados por parnquima xilem- tico axial.

57
 Difus Vasicntric Vasicntrico Confluente
o o

Aliform Aliforme
Unilateral e Confluente

Grfico 29.- Tipos de Parnquima Paratraqueal.

En una misma especie pueden existir dos o ms tipos de parnquima, no obstante

uno de ellos es dominante.
La extrema abundancia de parnquima (axial o transversal) hacen que la madera sea
muy liviana, de baja resistencia mecnica y poca durabilidad natural.
En algunas especies se encuentran clulas parenquimticas especializadas como
clulas epiteliales, clulas oleferas, etc. caracterstica diferencial de gran importancia.

3.3- FIBRAS.
Son clulas existentes solamente en Latifoliadas, constituyendo el mayor porcentaje
de su leo y con funcin nica de sustentacin. Su proporcin en el volumen total y el
espesor de sus paredes influyen directamente en le peso especfico, grado de
variacin volumtrica e indirectamente en las propiedades mecnicas de la madera.
Las fibras son clulas alargadas y estrechas, de extremidades afiladas que se parecen
ligeramente a las traqueidas del leo tardo de Conferas, de las que se diferencian
por ser ms cortas, punteagudas y con pocas y pequeas puntuaciones. En algunas
especies las cavidades de las fibras son divididas en pequeos

58
compartimentos por finas barras horizontales que reciben el nombre de fibras sep-
tadas.
Se clasifican en: fibrotraqueidas y fibras libriformes. La base de la distincin de ellas
es la naturaleza de las puntuaciones, las fibrotraqueidas poseen puntuaciones
areoladas y las fibras libriformes puntuaciones simples.
Desde el punto de vista evolutivo las fibras se desarrollaron a partir de las tra-
queidas, esta suposicin est sustentada por el hecho de que muchas formas de
transicin entre ambos tipos de elementos pueden encontrarse en algunas An-
giospermas, por ejemplo en Quercus sp. Esos fenmenos pueden resumirse en un
engrosamiento progresivo de la pared, una reduccin del nmero de las pun-
teaduras, del tamao y nmero de las mismas, que trae como consecuencia la
desaparicin eventual de las puntuaciones areoladas, y por ltimo un acortamiento de
las clulas. Este supuesto acortamiento se refiere al sufrido por las clulas iniciales de
las fibras del cambium y no a las fibras maduras. En los tejidos maduros de una planta
las fibras libriformes son normalmente ms largas que las tra- queidas, pero esta
mayor longitud es una consecuencia secundaria que resulta del crecimiento adicional
de los extremos de las fibras.

Origen y desarrollo filogentico de las trqueas en las Angiospermas.

Para entender los problemas de la filogenia vegetal se han utilizado mtodos
fundamentados en la Lgica Frost (1930- 1931), defini claramente algunas de estas
suposiciones lgicas fundamentales al tratar de establecer el origen de las trqueas en
las Dicotiledneas, las principales suposiciones de Frost son las siguientes:
El Mtodo de Asociacin: este mtodo enuncia que si es posible determinar cual de
las dos estructuras es la primitiva y si se supone que las dos estructuras tienen una
relacin directa ser posible concluir que la condicin gentica primitiva de la
estructura ms avanzada ser semejante a la condicin primitiva. Si la semenjanza no
es grande, entonces no es correcta la suposicin de una relacin directa o los
elementos en cuestin estn aparentemente tan separados en la escala evolutiva que
ha perdido la forma primitiva del elemento evolucionado.
El Mtodo de Correlacin: este supone que en un tejido homogneo (p.e. Xilema)
existir una correlacin estadsticamente significativa entre los grados de
especializacin de las caractersticas principales de una estructura. Todo esto
58
tomando una gran muestra al azar. O sea que los distintos rasgos han sufrido cambios
evolutivos de una manera simultnea. Estas correlaciones expresan slo la tendencia
general del desarrollo evolutivo, pero pueden haber excepciones. El desarrollo de
algunos rasgos puede involucionar mientras que el de otros puede avanzar. La
investigacin de estas excepciones puede indicar las lneas de espe- cializacin
secundaria.
El Mtodo Secuencial: permite realizar la reconstruccin de la variabilidad evolutiva
en base a la variacin que puede observarse en las formas vivientes. Estas variaciones
pueden observarse tanto en la ontogenia de una especie , como comparando distintas
especies pertenecientes a un mismo grupo taxonmico.

3.4- RADIOS O PARENQUIMA RADIAL.

Los radios de las Latifoliadas tienen la misma funcin que los de las Conferas:
almacenamiento y conduccin transversal de las sustancias nutritivas. Presentan gran
variedad en forma, tamao y nmero de clulas que los componen (Grfico 30). Por
este motivo, junto con el parnquima axial (vertical) es uno de los elementos ms
eficaces en la diferenciacin de maderas de Latifoliadas.
Los radios pueden ser:
> Homogneos: uni o multiseriados.
> Heterogneos: uni o multiseriados.

A) Radios Homogneos: formados por un nico tipo de clulas, normalmente se

refiere el trmino homogneo a radios cuyo tejido est formado apenas por
clulas horizontales o procumbentes en seccin radial.
B) Radios Heterogneos: estn formados por ms de un tipo de clulas: pro-
cumbentes, cuadradas o verticales, en diversas combinaciones.

Cuadrada Horizontal o Procumbente Vertical o erecta

Grfico 30.- Formato de las clulas que constituyen los radios.

60
 Los radios homogneos y heterogneos pueden ser uniseriados, es decir
constituidos por una hilera de clulas en la seccin tangencial; o multiseriados
(Lam.XIII), formados por ms de una hilera de clulas en la seccin tangencial (Grfico
31).

Clula ereta do raio Clula procumbente do raio

Grfico 31.- Tipos bsicos de radios: A) Uniseriado Heterogneo; B)

Multiseriado Homogneo Adems de estos tipos los radios pueden tener otros
aspectos especiales como (Grfico 32):
> Radios con canal.
> Radios fusionados.
> Radios agregados.
> Radios con clulas envolventes.

61
Lmina XIII- Radios leosos
Fig.1-Monthea aphylla- Fig. 2- Prosopis alba.
Fig. 3- Tabebuia avellanedae- Fig. 4- Juglans australis.

62
Grfico 32.- Tipos especiales de radios (Plano Tangencial): A) Radios fusionados; B)
Radio conteniendo canal secretor transversal; C) Radio con clulas
envolventes; D) Radios en Agregados.

Los radios de acuerdo a su aspecto reciben muchas clasificaciones, Kribs los clasifica
de la siguiente manera:
Homogneos: este tipo incluye radios compuestos de clulas procumbentes
(horizontales), con una hilera de clulas marginales por lo general ms altas que las del
centro, siendo lo mismo procumbentes (Grfico 33).
Heterogneos (Grfico 34):
Tipo I: radios multiseriados compuestos de clulas erectas o cuadradas, o mul-
tiseriados con extremidades uniseriadas del mismo espesor o ms largas que la parte
multiseriada. Los extremos son uniseriados y formados por clulas verticales o
cuadradas.
Tipo II: radios uniseriados, compuestos de clulas verticales y cuadradas. Radios
multiseriados con una hilera marginal de clulas erectas o con colas uniseriadas, ms
cortas que las partes multiseriadas, siendo stas compuestas por clulas erectas.
Tipo III: radios multiseriados con clulas procumbentes o clulas cuadradas, o una
mezcla de ambas. Radios multiseriados con clulas marginales cuadradas
(normalmente en hilera), habiendo colas presentes estn compuestas nicamente por
clulas cuadradas.

63
 Grfico 33.- Radios Homogneos.

Grfico 34.- Radios Heterogneos.

3.5- TRAQUEIDAS VASCULARES.

Las traqueidas tambin aparecen en ciertas Latifoliadas como resultado de la

evolucin producida en el Reino Vegetal.
Las traqueidas vasculares se asemejan a pequeos elementos de vasos de leo
tardo, pero sus extremos no son perforados y como cualquier traqueida presenta
puntuaciones areoladas en sus paredes. Aparecen organizadas en series verticales, y

64
en seccin transversal se confunden con poros pequeos. Desempean la funcin de
conduccin.

3.6- TRAQUEIDAS VASICENTRICAS.

Son clulas ms cortas e irregulares en la forma que las traqueidas vasculares, de
extremos redondeados y puntuaciones areoladas en sus paredes. Se encuentran
asociadas al parnquima axial, a lo que se asemeja en seccin transversal. Vistas en
esta seccin no presentan la disposicin tpica de las traqueidas axiales de las
Conferas.

3.7- CARACTERES ANATOMICOS ESPECIALES.

Adems de los elementos comunes en el leo, pueden aparecer en algunas

maderas, elementos especiales que constituyen un aspecto importante desde el punto
de vista tecnolgico y diagnstico (Lam. XVI).

3.7.1- CANALES CELULARES E INTERCELULARES.

As como se encuentran en las Conferas canales para la conduccin de resinas,

algunas Latifoliadas pueden presentar anlogamente canales para el almacenamiento
y conduccin de ciertas sustancias como: Myristicceas, Morceas. Estos canales
pueden ser:

65
 3- 4

Lmina XIV Caracteres anatmicos especiales.

Fig. 1- Cristales de oxalato en Aspidosperma quebracho-blanco

Fig. 2- Cristales de oxalato en Prosopis alba
Fig. 3- Canal secretor de tanino en Schinopsis quebracho-colorado
Fig. 4- Grnulos de almidn en el parnquima axial y radial de Capparis speciosa
A) Canales intercelulares: son espacios de estructura tubular y largo indefinido, sin
paredes propias, circundados por clulas parenquimticas especiales (clulas
epiteliales). P.e.: Balfourodendron riedelianum
B) Canales celulares: conjunto tubiforme de clulas parenquimticas, con paredes

66
 propias. P.e.: Apocinceas.
Los canales pueden ocupar en el leo una posicin tanto vertical (canal axial) como
horizontal (canal transversal). Los canales transversales siempre se encuentran dentro
de un radio.

3.7.2- CELULAS OLEICAS, MUCILAGINOSAS, ETC.

Son clulas parenquimticas especializadas que contienen aceites, muclagos,

resinas, etc., fcilmente distinguibles de las dems por sus grandes dimensiones. Las
clulas oleicas y mucilaginosas son caractersticas de la familia Laurceas,
encontrndose dispersas en el leo y asociadas al parnquima axial o radial. La
presencia de sustancias especiales en la madera permiten aumentan apreciable-
mente el peso especfico y, en ciertos casos, el aprovechamiento industrial como ltex,
tanino, leos especiales, etc. P.e.: Schinopsis balansae.

3.7.3- CRISTALES Y SILICE.

Los cristales son depsitos, en su gran mayora, de sales de calcio, especialmente

oxalato de calcio, que se encuentran principalmente en clulas parenquimticas . Su
presencia es bastante rara en Conferas , ms comn en Latifo- liadas. En algunos
casos la presencia de cristales son de gran valor diagnstico.
Pueden presentarse en distintas formas (Grfico 35):
S Agregados: cristales finos reunidos en masa granular.
S Rafidios: cristales en forma de agujas formando grupos compactos.
S Drusas: agrupamientos globulares de cristales.
S Estiloides S
Romboides
El slice es un material que por su frmula qumica y su gran dureza se asemeja al
diamante. Puede aparecer en el interior de las clulas como una inclusin,
generalmente en los radios y el parnquima axial, en casos ms raros, en los
elementos verticales.
Los cristales y depsitos de slice, tienen gran importancia en las cualidades de

67
trabajabilidad de la madera. Un elevado contenido de slice puede tornar anti-
econmica la conservacin en estivas de madera aserrada, debido a sus efecto
abrasivo sobre los dientes de las sierras. Por otro lado le da a la madera una alta
resistencia natural a los agentes marinos.
Adems de los cristales y slice, puede haber en la madera otras sustancias
orgnicas como compuestos fenlicos e inorgnicos (carbonatos, sulfato de calcio).

Grfico 35.- A y B) Drusas; C) Cristales rombodricos en cmara; D) Rfides;

E) Estiloide.

3.7.4- FLOEMA INCLUSO.

Es una estructura tpica, floema dentro del xilema o corteza dentro del leo. Hay
dos tipos principales.
> Concntrico (Circunmedular): formando fajas concntricas en el leo.
> Foraminoso: esparcido por el leo. P.e.: Nictaginceas.

68
3.7.5- ESTRUCTURA ESTRATIFICADA.

En especies ms evolucionadas los elementos axiales pueden estar organizados

formando fajas horizontales regulares o estratos, esto ms evidente en cortes
tangenciales (Grfico 36).
> Estratificacin parcial: se limita a algunos elementos estructurales del leo (radios:
Phyllostylon rhamnoides ).
> Estratificacin total: todos los elementos del leo estn organizados en fajas
(Pterogyne nitens, Apuleia leicarpa, Tipuana tipu, Tabebuia ipe, Geoffroea de- corticans)
El efecto visual de la estratificacin puede ser evidente macroscpicamente, siendo
una caracterstica muy importante para la Anatoma de Madera.

Grfico 36.- Estructura estratificada

6.7.6- FIBRAS SEPTADAS.

69
En algunas especies, antes de la muerte de las fibras, surgen paredes transversales
dividiendo su interior en compartimentos. Estas fibras, donde el lumen est divido en
septos, reciben el nombre de fibras septadas (Nectandra, Quercus robur, Patagonula ,
Cordia, Melia)
6.7.7- ESPESAMIENTOS ESPIRALADOS.

Los espesamientos espiralados de los miembros de vasos son engrosamientos en la

pared secundaria con un patrn helicoidal (Grfico 37). Pueden presentarse
ocasionalmente en algunas familias: Anacardiaceas, Bignoniaceas, Leguminosas.

Grfico 37.- Espesamientos espiralados en elementos anatmicos de Angiospermas

70
7- ASPECTOS ECOLOGICOS DE LA EVOLUCION DEL XILEMA.

La anatoma ecolgica es desde hace unos aos sinnimo de anatoma ecofiltica,

trmino empleado por Philip Rury en una contribucin sobre estos procedimientos,
basada en las correlaciones entre factores ambientales y ciertos caracteres anatmicos
del leo, se han realizado hiptesis sobre estrategias evolutivas y otros mecanismos en
el origen de la diversidad anatmica del leo en el curso de la evolucin.
Tambin hay otro significado del trmino anatoma ecolgica, se define al mismo
como el estudio directo de las modificaciones fenotpicas de la estructura del leo
como respuesta a uno o ms factores ecolgicos cambiantes.
Actualmente se ha propuesto como una interpretacin ecolgica de la evolucin
del xilema (Carlquist, 1975; Baas, 1976). De acuerdo con Carlquist la diversidad
estructural del xilema que presentan las plantas vivas es el resultado de adaptaciones a
diversos hbitats. Estos cambios evolutivos se llevaron a cabo por presin selectiva en
diferentes ambientes en los que se desarrollaron los diferentes taxones. As se
contempla entonces la adaptacin de los rasgos anatmicos del leo como
relacionados con la disponibilidad de humedad, la transpiracin y los requerimientos
de resistencia.
Carlquist considera por ejemplo que la gran longitud de los segmentos traqueales
con placas perforadas escalariformes reducen la resistencia al paso del agua; los
miembros de vasos cortos y estrechos, con paredes gruesas, aumentan la resistencia al
paso del agua por presin negativa, tal como ocurre en los ambientes xricos. Las
plantas con perforaciones escalariformes se consideran desventajosas al compararlas
con las simplemente perforadas debido a la resistencia que ofrecen a la circulacin del
agua. El leo con perforaciones escalariformes es raro en plantas de lugares xricos y
no se ha encontrado en plantas que crezcan en los desiertos. En ambientes
mesofticos el leo con esta caracterstica no parece factor limitante para su xito
evolutivo, debido a la poca velocidad del agua en sus vasos.

71
- 7. 1 RELACIN ENTRE LOS CARACTERES ANATMICOS Y EL AMBIENTE.

Los factores ambientales han sido estudiados desde el siglo pasado como
codeterminantes en la diversidad y especializacin del leo. Vesqu (1876), citado por
Baas (1982), analiz las variables estructurales de las plantas tolerantes a la sequa.
La naturaleza adaptativa del sistema conductivo de las dicotiledneas est mejor
estudiada en las reas con un marcado estrs en regiones clidas y secas donde se
encuentran ms delineados, de cmo el estrs de agua tiene una influencia adaptativa
en el xilema secundario.
En la primera mitad de este siglo, la anatoma comparativa continu atrayendo la
atencin de los investigadores incluyendo algunos estudios fisiolgicos primitivos de
factores que influencian la xilognesis. Webber (1936), citado por Baas (1982), observ
que las plantas esclerfilas presentan anillos de crecimiento pequeos, poros
numerosos y diminutos, y elementos de vasos cortos. Estos estudios sirvieron de base
a las propuestas de Bailey y sus discpulos (1944 a 1953) citado por Baas (1982), para
determinar las tendencias filogenticas en el xilema, an hoy aceptadas.
El florecimiento de la anatoma ecolgica es reciente, y reconoce a Carlquist
como su iniciador. En 1975 este autor encontr correlaciones positivas entre la
estructura de la madera y la ecologa, y formul importantes relaciones que
reinterpretan la diversidad de los vegetales como un resultado de una evolucin
funcionalmente adaptativa. Estableci que existe una clara correlacin entre la
morfologa de los elementos traqueales (especialmente vasos) y el aumento de la
presin negativa al aumentar la aridez (Baas, 1982).
En los ltimos aos hubo un incremento del inters por estudiar las adaptaciones
ecolgicas con el propsito de entender los mecanismos responsables de las mayores
tendencias evolutivas filogenticas en el xilema establecidos por Bailey, (1920)
Carlquist, (1975,1980); y Baas, (1976, 1982). El nfasis se puso en la dependencia de los
caracteres de la madera con respecto a la disponibilidad de agua y en la relacin entre
la temperatura, estacionalidad, altitud y distribucin geogrfica con caractersticas
anatmicas cuantitativas. (Baas, 1973, 1982, 1986; Baas y Carlquist, 1985; Baas et.al.,
1983; Barajas - Morales, 1985; Carlquist, 1975, 1980; Carlquist y Hoekman, 1985; Fahn,
1964;
72
Fahn et al., 1986; Graaff Van der y Baas, 1977; Den Outer et al., 1976; Zweypfenning,
1978; y Lindorf, 1994).
 Muchos estudios anatmicos se llevaron acabo en reas con un marcado estrs
hdrico o en zonas muy fras. En las zonas ridas, el problema principal que deben
enfrentar los rboles es la alta presin negativa y los altos riesgos de bloqueo de la
conduccin debido a la cavitacin y embolias. En la conduccin por vasos influye el
dimetro, el tipo de placa de perforacin, la longitud y las puntuaciones de las paredes
laterales. Los miembros de vasos, en funcin de la aridez, decrecen en dimetro y
largo, aumentan su nmero por mm2; aumentan la pared celular, y se agrupan para
prevenir el colapso bajo las condiciones de presiones negativas. Esto ha sido
considerado como una estrategia para una segura conduccin. (Zimmermann, 1982;
Zimmermann y Brown ,1971).
La alta frecuencia de vasos agrupados, es otro carcter xeromrfico importante,
(Baas et al., 1983; Baas y Carlquist, 1985; Carlquist, 1975, 1980, 1988; Carlquist y
Hoekman, 1985), que asegura la conduccin, debido a que la inactivacin de
cualquiera de estos vasos pequeos es menos perjudicial. Estos resultados fueron
confirmados por Baas, (1982) y Wheeler y Baas, (1991).
Se ha observado que la longitud de los elementos vasculares disminuye con la
aridez. Los elementos vasculares ms cortos permiten resistir grandes presiones y
deformaciones relacionadas con la tensiones de las columnas de agua (Carlquist, 1975;
Novruzova, 1972).
Lindorf (1994) encontr que la presencia de vasos solitarios en Aspidosperma
cuspa, Guaicum officinale, Beureria cumanensis, especies de una regin de Venezuela
con precipitaciones similares a las del Parque Chaqueo, est asociada a la presencia
de traqueidas vasicntricas. Carlquist (1988), en la flora de California; Barajas-Morales
(1986) en una regin de Brasil; Moglia y Gimenez (1998), en las especies del Chaco,
encontraron similares resultados.
La existencia de elementos imperforados (traqueidas) como sistema subsidiario
de conduccin, ha sido descripta por diferentes autores (Baas, 1976; Baas y Carlquist,
1985; Baas et al., 1983; Baas y Schweingruber, 1987; Braun, 1961; Carlquist, 1984, 1985;
Carlquist y Hoekman, 1985).
Carlquist (1977), propuso un ndice llamado "ndice de vulnerabilidad, que se
obtiene dividiendo la media del dimetro de vasos por la media de nmero de vasos
por mm2, este ndice indica la seguridad en la conduccin de la madera.
73
Bajos valores de este cociente indican alto valor de "redundancia o maderas poco
vulnerables. En diferentes floras de Australia, este autor encontr que los valores de
estos ndices siguen la secuencia que el meso o xeromorfismo de los hbitats basadas
en los datos de lluvia, concluyendo que este ndice es til como indicador ecolgico.
Cuando los valores de este ndice difieren del esperado, por ejemplo cuando se
encuentra anatoma de madera mesomorfa en especie xeromorfas, debe suponerse un
efecto "mitigante debido a la presencia de otros caracteres vegetales. (Carlquist, 1977);
y Rury y Dickinson, (1984) citado por Lindorf (1994).
Otra caracterstica importante asociada con especies que sufren estrs hdrico es
la presencia de puntuaciones ornadas. Estas puntuaciones estn citadas por Sidayasa y
Baas (1998), en vasos de Alstonia iwahigensis, Apocincea. Jansen y Smets (1998) citan
este tipo de puntuaciones en Tachiadenus longiflorus, que presenta vasos solitarios.
Carlquist (1988) afirma que pueden presentarse en las paredes internas de elementos
imperforados como las encontradas en traqueidas en Winterceas, por Butterfield
(1974, 1978) citado por Carlquist (1988). Jansen et al. (1998) citan la presencia de
fibrotraqueidas con puntuaciones ornadas.
Diversos autores estudiaron la variacin de algunas estructuras anatmicas en
funcin de la disponibilidad de agua. En este sentido Bissing (1982), estudi la
variacin de caracteres anatmicos cualitativos de madera en 39 especies y en relacin
con la disponibilidad de agua, plantando especies de zonas xricas en lugares
hmedos. Los resultados muestran que la porosidad cambia de circular a difusa
cuando disminuye la disponibilidad de agua. Se observ que la produccin de poros
solitarios es mayor en las especies xricas que se transplantaron a lugares ms
hmedos. Tambin se encontr una reduccin en la produccin de poros solitarios
bajo condiciones ms secas.
February et al.,(1995) estudiaron caracteres selectivos de los vasos en funcin de
la disponibilidad de agua en plntulas de Eucalyptus grandis con el objeto de
determinar la sensibilidad y respuesta ante un incremento en la disponibilidad de agua
para seleccionar individuos para mejora gentica.
En la Regin Chaquea, son pocos los estudios sobre anatoma ecolgica del
xilema, Gimnez, Moglia y Jurez (1993) demostraron el aumento de vasos
racemiformes y agregados en Prosopis kuntzei, con el aumento de la aridez.
74
Villagra y Roig (1997) encontraron diferencias de porosidad en dos especies de
Prosopis, en condiciones edficas diferentes en la Regin del Monte. Moglia y
Gimnez (1998) estudiaron las estrategias adaptativas del hidrosistema de 46 especies
de la regin Chaquea, comparndolas con otras observadas en estudios de regiones
climticas similares. Los resultados mostraron que existe predominancia de especies
con caracteres que contribuyen a la seguridad en la conduccin de agua.
El ancho y longitud de los vasos leosos son parmetros indicadores de la
eficiencia y seguridad en la conduccin del agua. Cuanto ms anchos y largos los
vasos resulten, ms alto y efectivo es el transporte de agua. Analizando dos muestras
de diferentes sitios que proveniente uno de un lugar con buena disponibilidad de agua
hdrica y otro con menor disponibilidad hdrica se notaba un aumento del nmero de
vasos pequeos (mltiples), y tambin una reducida rea basal por anillo de
crecimiento. Los poros pequeos son menos eficientes en el transporte de agua pero
mucho ms seguros y resistentes a las fuertes presiones negativas que ocurren.
8 - Variabilidad de la Madera

La madera es una materia prima heterognea y extremadamente variable. Las

propiedades de la madera varan debindose comprender la magnitud y las causas de
estos cambios.
La variabilidad de los elementos estructurales de la madera y sus propiedades
fsico- mecnicas, reconoce diversas fuentes que abarcan las variaciones originadas
por razones geogrficas, as como las variaciones entre y dentro de individuos.
El trmino Calidad de la madera alude al efecto acumulativo de las propiedades
del leo en productos especficos. La industria actual requiere madera uniforme (Zobel
et al., 1983). Numerosos esfuerzos hacen actualmente los genetistas forestales para
obtener individuos de calidad uniforme y as mayor utilidad. Los primeros trabajos
importantes se inician en 1944 con Tiemann, destacndose Zimmermann (1964);
Larson (1969), Zobel (1972) y Baas (1982) entre otros. La variabilidad del leo no slo es
una de las fuentes de atractivo esttico sino tambin la causa de las dificultades para
catalogarla y tipificarla as como de predecir su comportamiento (Keating y Bolza,
1982).
A medida que aumenta la produccin industrial maderera, mayor uniformidad
de materia prima se requiere. Las propiedades del leo como el conjunto de
caractersticas anatmicas, fsicas y qumicas de la madera es un tema tratado
ampliamente: Zimmermann (1983); Larson (1994), Zobel y Van Buijtenen (1989) y Baas

76
(1982), fundamentalmente en Gimnospermas y a Angiospermas de rpido crecimiento.
Dentro del rbol mismo, existen dos fuentes de variabilidad: radial y
longitudinal. La fuente de variabilidad radial de los elementos anatmicos del leo,
est determinada por la edad cambial. Esto confirma los postulados de Sanio que se
refieren al patrn de variacin del tamao de los elementos del leo dentro del mismo
rbol (Larson, 1994).
Las propiedades del leo de numerosas especies varan de la base al pice
(Zobel y van Buijtenen, 1989). Esta variacin es frecuente en especies con grandes
diferencias entre leo juvenil y maduro. El cambio de las propiedades produce
automticamente en altura en funcin a la proporcin de leo juvenil.
La estructura de la madera es un indicador de adaptaciones ecolgicas
especialmente en zonas ridas (Fahn, 1959 y 1962; Metcalfe y Chalk, 1983; Carlquist y
Hoeckman, 1985).
El vaso es el carcter anatmico seleccionado en numerosos trabajo para
interpretar el comportamiento del leo a lo largo de la vida del rbol. El mismo tiene
fundamental importancia desde un aspecto biolgico y fisiolgico. El dimetro del
vaso es probablemente el rasgo ms importante en las Angiospermas, ya que la
conductividad hidrulica es proporcional a la cuarta potencia del radio. As un
pequeo aumento del radio, puede aumentar considerablemente la conductividad
(Zimmerman, 1983). En zonas ridas el dimetro de los vasos disminuye, pero aumenta
su frecuencia.
El nmero de poros / mm2 vara con la edad, disminuyendo de mdula a
corteza Cheng y Bendtsen, (1979), Gimnez (1998), Moglia (2000) entre otros.
El dimetro de poros presenta un gradiente radial que asciende de mdula a
corteza. Knigge y Koltzemburg (1965) citan para Fagus un aumento del dimetro de
vasos hasta los 30 aos y luego decrece.
El rea neta de poros es un parmetro que indica la capacidad de transporte,
interpretado como un ndice ecolgico de la vitalidad del rbol (Sab y Eckestein, 1995).
En Schinopsis quebracho-colorado (Gimnez, 1998) se incrementa de mdula a corteza.
Fue usada por Gimnez et al. (1994) para caracterizar ecolgicamente a
Prosopis kuntzei. El rea neta de poros aumenta con la edad de la planta, a mayor
volumen del rbol, es necesario mayor transporte de agua y sales minerales.

77
 La longitud de miembros de vasos presenta una tendencia de incremento.
Knigge y Koltzemburg (1965) encontraron un rpido aumento de la longitud de las
clulas vasculares a edades tempranas en maderas duras. Hay un gradiente
ascendente de mdula a corteza, que vara en funcin de la edad cambial
Los radios leosos pueden variar en el leo a lo largo del tiempo (Cumbie,
1984). Su funcin es permitir el transporte lateral entre el xilema y el floema. Los radios,
producen profundos cambios fisiolgicos y funcionales en concordancia de los
cambios estructurales originados durante el crecimiento. El cambio ms relevante se
produce en el aumento decrecimiento del tamao de los radios, directamente
relacionado con las clulas cambiales (Larson, 1994).
El incremento de la longitud de los radios no es indefinido. A medida que los
rboles alcanzan su madurez, la altura de los radios tiende a estabilizarse y durante
perodos de evidente disminucin del crecimiento, declina.
La altura de los radios disminuye cuando la produccin de clulas de las bandas
marginales comienza a ser ms espordica, y las clulas terminales se vuelven
maduras. Los radios de angiospermas tropicales y subtropicales son altos, y propensos
a incrementar su longitud con la edad (Iqbal y Ghouse, 1985).
Los radios pueden engrosar su ancho por divisiones anticlinales de las clulas
iniciales del mismo radio. El desarrollo de los radios tiene un patrn tpico en
numerosas angiospermas. Los radios nuevos biseriados provienen de uniseriados en
su origen, as la condicin multiseriada se va adquiriendo gradualmente (Carlquist,
1988).
Como regla general los radios multiseriados aumentan con la edad, durante la
edad juvenil, para posteriormente fluctuar. Las estructuras de secrecin disminuyen
con la edad (Fahn, 1979). Ello concuerda con la disminucin de los radios con canales
secretores, segn lo expresado en el histograma de tipos de radios.
Muiz (1993) cita para Pinus elliottii y Pinus taeda la disminucin del nmero de
canales secretores de resina con la edad, as como la disminucin del dimetro de los
mismos. Gimnez et al. (1994) indican en Pinus taeda la disminucin de los canales
resinferos axiales con la edad del rbol
En referencia a las fibras, hay una tendencia de incrementar la longitud de
mdula a corteza. Las fibras xilemticas varan su longitud con la edad y por

78
elongacin intrusiva extracambial. Por regla general las fibras son de mayores
dimensiones que las iniciales fusiformes.
Las fibras de las Angiospermas presentan el mismo patrn de edad que el
descripto para las Gimnospermas por Bailey y Sherpard (1915). El mismo se modifica
por los cambios producidos ao a ao en las divisiones anticlinales asociadas a la edad
y modificadas por los rangos de crecimiento (Larson, 1994). La dimensin de fibras
tiende a expresar un incremento de longitud de mdula a la corteza. No obstante en
algunas especies el patrn tiene un mximo y luego decrece con la edad (Taylor, 1977).
El tamao de las clulas xilemticas influye en la calidad de la madera y del
producto final. La longitud de fibras, espesor de pared, dimetro de elementos son
variables que influyen directamente en las propiedades mecnicas de la madera (Bisset
et al.,1951).
Esto confirma los postulados de Sanio que la mayor fuente de variacin de la
madera es dentro del mismo rbol (Keating y Bolza, 1982).
Los caracteres del leo varan en funcin de la edad segn un gradiente radial
de mdula a corteza. Esto hace al leo un material sumamente variable (Zobel y van
Buijtenen, 1989). La continua extensin radial en el rbol exige un activo cambium
vascular. Numerosos autores trabajaron en el anlisis de cmo el cambium permanece
activo durante largo tiempo (Zelawsky, 1980.)
Bosshard (1965) examin el cambium y el xilema en trminos del proceso de la
edad. Sus estudios muestran que el cambium exhibe procesos cuantitativos de
envejecimiento, que son repetitivos, pudiendo ser reconocidos tanto sobre un tiempo
individual sobre varias unidades de tiempo. Las derivadas del xilema, por el
contrario, exhiben un proceso de envejecimiento cualitativo que resulta en la
maduracin de los elementos individuales.
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