Você está na página 1de 12

IX Seminario de pastos y Forrajes.

2005

FACTORES QUE AFECTAN EL CONSUMO VOLUNTARIO EN BOVINOS A


PASTOREO EN CONDICIONES TROPICALES

Omar Araujo-Febres
Departamento de Zootecnia, Facultad de Agronoma, La Universidad del Zulia.
Maracaibo, Zulia 4011, Venezuela. E-mail: oaraujo@cantv.net

RESUMEN Los mecanismos de control del


consumo alimenticio son altamente complejos
En este artculo se intenta describir los e incluyen mltiples factores (Della-Fera y
factores que afectan el consumo voluntario de Baile, 1984). La ingestin de alimentos
los rumiantes a pastoreo en condiciones ocasiona cambios en el cuerpo, los cuales
tropicales. Primero, se analizan los factores son monitoreados por el cerebro; estos
inherentes al animal, los mecanismos de control cambios incluyen factores fsicos y qumicos
del consumo y las interrelaciones del sistema en el tracto gastrointestinal y hormonas y
nervioso central y el sistema digestivo. En metabolitos en el torrente sanguneo (Forbes,
segundo lugar, se describen como los estados 1998).
fisiolgicos crecimiento, gestacin, lactacin,
modifican el consumo voluntario. La alimentacin del rebao debe
Seguidamente, se estudian cmo las hacerse en base a pastos y residuos de
caractersticas del alimento modifican la cosechas y el reto est en "maximizar la
conducta alimentaria y finalmente se examina la eficiencia de la funcin ruminal y en
influencia que los factores ambientales comprender los factores que regulan el
especialmente la temperatura y la humedad consumo voluntario en los animales para
relativa, tienen sobre la conducta de los saber como manipularlos" (Preston y Leng,
bovinos a pastoreo. 1989). Los sistemas pastorales de
produccin bovina (de carne y de leche) en el
Palabras clave: consumo voluntario, bovinos, medio tropical, en tierras bajas, han logrado
ambiente tropical. superar las dificultades biolgicas,
econmicas y sociales y se mantienen en el
negocio, no as, aquellos que han querido
INTRODUCCIN
trasladar sistemas de produccin, exitosos en
El mantenimiento del animal, el aumento otras latitudes, pero que en nuestro medio
de peso y la produccin de leche dependen en han resultado un fracaso.
gran medida del consumo de alimentos (Bondi,
1988), el cual depende del apetito del animal, La eficiencia alimentaria en el ganado
variando de acuerdo con la edad y sus bovino est influenciada por la digestibilidad
diferentes estados fisiolgicos (Preston y Leng, de la dieta, y otros factores ambientales, la
1989), las caractersticas especficas de los habilidad gentica y el estado fisiolgico. El
alimentos, condicionada por la digestibilidad: la animal con un dficit fisiolgico de algunos
capacidad para suministrar los nutrientes nutrientes (hambre) se moviliza para buscar
necesarios de forma equilibrada, la eficiencia alimentos que le satisfagan (apetito) y los
alimentaria, y las condiciones ambientales que consume hasta sentir la sensacin de
afectan a los animales y al desarrollo de las saciedad. El apetito vara de un animal a otro
plantas que sirven de alimento. Son varios los (Preston y Leng, 1989). En la ganadera
factores que controlan la productividad en los moderna se busca maximizar el consumo, y
rumiantes, pero los dos ms importantes son minimizar las prdidas de energa, para
determinar qu consumen y cunto (Preston y alcanzar el mximo potencial de produccin.
Leng, 1989). En contraste, en humanos el objetivo es
reducir el consumo por encima de los

1
IX Seminario de Pastos y Forrajes. 2005

requerimientos, regulando el apetito para del nervio vago al sistema nervioso simptico
reducir la obesidad (Reynolds y Benson, 2004). (Forbes, 1996).

El objetivo del presente trabajo es El primer efecto de la ingestin es


revisar los factores que influyen y condicionan fsico la distensin ruminal y es seguido
el consumo voluntario de alimentos en los por los productos de la digestin qumico
rumiantes a pastoreo, estos factores se han los cuales son detectados por receptores
clasificado de acuerdo a si son inherentes al situados en el rumen, intestino delgado, en el
animal, su fisiologa y su metabolismo; factores hgado y en el cerebro (Combellas, 1986;
inherentes a la dieta que consume y factores Forbes, 1996) y se incrementa rpidamente
ambientales los cuales influyen directa e la produccin de calor (Bondi, 1988). Durante
indirectamente tanto a los primeros como a los la comida, el tracto gastrointestinal secreta
segundos. una variedad de pptidos como parte del
proceso digestivo, los cuales actan como
FACTORES INHERENTES AL ANIMAL hormonas o seales locales, para enviar
informacin al sistema nervioso central,
La presencia del alimento en el tracto produciendo la sensacin de saciedad
digestivo estimula a una amplia gama de (Woods y Gibbs, 1989).
receptores mecnicos, qumicos y de
temperatura y esa informacin es enviada al Reflejos neurales controlan la
sistema nervioso central (Forbes, 1996). Es coordinacin del movimiento muscular en el
necesario alcanzar un claro entendimiento de rumen y abomaso para asegurar una
los factores que regulan a corto plazo (cantidad transferencia continua de la digesta ruminal
consumida) y a largo plazo (grasa corporal) el al intestino (Bell, 1984). La seal elctrica de
apetito y el consumo de alimentos (Reynolds y la neurona es sustituida por un mediador
Benson, 2004). qumico denominado neurotransmisor que
es secretado por el axn. El neurotransmisor
Sistema Nervioso Central (SNC) difunde localmente en la sinapsis hasta el
La ingestin de alimentos por el animal receptor de la clula adyacente. La fuerza de
est controlada por mecanismos fisiolgicos las seales depende de la presin aplicada,
que llevan al animal a iniciar y a finalizar el la longitud del intestino a la cual se aplica y la
consumo en un momento dado; es un aspecto duracin de la aplicacin (Forbes, 1996). Una
multifactorial controlado por el hipotlamo neurona sensorial proporciona informacin
(Bondi, 1988) y este consumo debe sobre tiempo e intensidad del estmulo y su
corresponder a las necesidades y interconexin codifica la localizacin del
requerimientos del estado fisiolgico en que el estmulo y su modalidad. Un receptor puede
animal se encuentra (crecimiento, lactacin, ser sensitivo a ms de un estmulo; un
gestacin, movilizacin, otros). El hipotlamo es estmulo puede excitar mas de un tipo de
un rea del cerebro clsicamente asociada con receptor; y las seales en conjunto son
el consumo de alimentos; cuando se estimula recibidas e integradas por el sistema nervioso
elctricamente su rea lateral, se da inicio al central (Forbes, 1996).
consumo de alimentos, pero si es destruido, se
produce afagia. Por esta razn se le denomina Neuropptidos
centro del hambre (Baile y McLaughlin, 1987). El consumo de alimentos es un
La estimulacin elctrica del rea ventromedial importante componente en la regulacin del
inhibe el consumo en animales hambrientos, balance energtico y los pptidos estn
pero la ablacin de esta rea conduce a involucrados en la interfase entre el regulador
hiperfagia y obesidad (Baile y McLaughlin, del balance de energa y el control del
1987), denominndose centro de la saciedad. consumo alimenticio (Della-Fera y Baile,
Los receptores mecnicos, qumicos y de 1984; Woods y Gibbs, 1989). La familia pro-
temperatura transmiten su informacin a travs opiomelanocortina (POMC: neuropptidos no
opioides) se expresa en los lbulos anterior e

2
IX Seminario de pastos y Forrajes. 2005

intermedio de la hipfisis; y actan como que tiende a disminuir el tamao de la


importantes mediadores del control del apetito ingesta, e intensifica la respuesta de
(Boston, 2001) y de la homeostasis energtica saciedad de la CCK circulante (Blevins et al.,
(Pritchard et al., 2002). La liberacin de POMC 2002). La leptina parece tener un papel a
es estimulada por la serotonina y los agentes largo plazo en el control de la saciedad,
adrenrgicos en el lbulo intermedio (Murray et mientras que la CCK en el control a corto
al., 1988). plazo, y conjuntamente para mantener la
homeostasis del peso corporal (Blevins et al.,
Ha sido observado que la endorfina, la 2002).
dinorfina y la metencefalina estimulan el
consumo (Baile y McLaughlin, 1987). En Insulina
contraste, la colecistocinina (CCK) y el pptido La insulina podra ser un potencial
YY (PYY) los cuales son liberados en la candidato para servir como componente del
circulacin despus de la ingesta y su mecanismo regulatorio del control del
concentracin postprandial es proporcional a la consumo a corto plazo (Chase et al., 1977).
cantidad consumida, reducen el consumo y Tambin se ha afirmado que la insulina
estn relacionados con la sensacin de estimula el consumo en corderos
saciedad (Baile y McLaughlin, 1987; Peikin, presumiblemente porque reduce los niveles
1989; le Roux et al., 2004). La CCK es de glucosa (Baile y McLaughlin, 1987). Pero
sintetizada por las clulas I en la mucosa del otros autores, han reportado que la
duodeno y el yeyuno proximal y es liberada en hipoglicemia sola no est necesariamente
respuesta a la presencia de pptidos, asociada con la estimulacin del consumo de
aminocidos, cidos grasos de cadena larga, y alimentos. Algunas hormonas, tales como la
calcio (Murray et al., 1988; Forbes, 1996). Acta oxitocina y la CCK pueden afectar la
sobre las fibras aferentes del nervio vagus y motilidad gastrointestinal y as,
activa las neuronas del ncleo medio del tractus indirectamente, el consumo (Bell, 1984).
solitarius (Blevins et al., 2002), produce
contraccin de la vescula biliar y estimula la ACTH
secrecin de enzimas pancreticas (Murray et La hormona adrenocorticotrpica
al., 1988) operando en armona con la insulina, estimula la corteza adrenal. La ACTH es un
el estradiol y la leptina (Moran, 2000). El PYY polipptido de cadena sencilla. Incrementa la
disminuye el vaciado gstrico y retrasa el sntesis y la liberacin de los esteroides
trnsito intestinal, e inhibe el consumo de suprarrenales al incrementar la conversin
alimentos (le Roux et al., 2004; Reynolds y del colesterol a pregnenolona (Murray et al.,
Benson, 2004). 1988). La ACTH estimula tambin la
En el hipotlamo anterior el contenido de liberacin de insulina (Murray et al., 1988).
CCK fue significativamente ms alto
inmediatamente despus de las comidas que Esteroides
en los periodos de 2 a 24 horas de privacin Las hormonas esteroideas son
alimenticia (Della-Fera y Baile, 1984). derivadas del colesterol, y sintetizadas en
Contrariamente, una infusin contnua de varios tejidos, principalmente las glndulas
dibutiril-GMP-cclico, un bloqueador de los suprarrenales y las gnadas. Los
receptores de CCK, origina un gran incremento glucocorticoides (hormonas esteroideas
en el consumo en los corderos (Forbes, 1986; suprarrenales) inician su accin en una clula
Peikin, 1989). Ms de una docena de pptidos blanco interactuando con un receptor
con acciones nicas han sido aislados de los especfico (Murray et al., 1988). Dentro de la
tejidos gastrointestinales (gastrina, secretina, mitocondria el colesterol es convertido a
CCK, motilina, etc.). pregnelonona, que es un intermediario para
sntesis de todas las hormonas esteroideas.
Leptina Estas hormonas pueden clasificarse en
La leptina es una hormona producida en agonistas, agonistas parciales y esteroides
el tejido adiposo, posee un efecto anorxico, inactivos (Murray et al., 1988). Los esteroides

3
IX Seminario de Pastos y Forrajes. 2005

anablicos y los estrgenos sintticos son inhibe la motilidad retculo-ruminal. El actico


estimuladores del crecimiento. En rumiantes, y el propinico afectan el pH y la presin
dosis bajas de estrgenos, tales como se usan osmtica y stos afectan la motilidad ruminal
en los promotores del crecimiento, estimulan el (Bondi, 1988). Cuando el pH ruminal baja
consumo ligeramente; dosis altas lo deprimen. alrededor de 5,0 ocurre una paralizacin del
rumen, y la hipofagia que le sigue es mas
Hormona del crecimiento debida a la paralizacin del rumen que a la
La hormona del crecimiento (HC), baja del pH per se (Forbes, 1986).
tambin conocida como somatotropina, es una
hormona proteica con unos 190 aminocidos, La tasa de eliminacin del acetato se
sintetizada por la pituitaria anterior, y es la ve afectada por el balance de nutrientes
principal controladora de complejos procesos disponibles, particularmente por las
fisiolgicos del crecimiento y del metabolismo. proporciones acetato:propionato y
Los niveles plasmticos de la HC presenta acetato:aminocidos (Preston y Leng, 1989).
largos picos despus de tres horas de la Si hay acetato suficiente, pero no as glucosa
ingestin (Forbes, 1986). Sin embargo, para proveer NADPH y ATP para la sntesis
mientras el nivel de la hormona es alto en el de tejido adiposo, el exceso de acetato
plasma no ocurre consumo espontneo. disminuir el consumo (Illius y Jessop, 1996).
Cuando la HC retorna a su nivel base, Se puede suponer que la tasa de eliminacin
frecuentemente se inicia el consumo (Forbes, del acetato es un factor integrante principal
1980); esto no sugiere que el nivel plasmtico que permite finalmente la expresin del
de la HC est directamente involucrado consumo alimenticio, ya que en general, los
(Forbes, 1980). Ni la insulina y tampoco la HC factores ambientales y fisiolgicos que
parecen actuar directamente sobre el control incrementan el consumo, aumentan la tasa
del hambre-saciedad (Baile y Martin, 1971). En de metabolismo del acetato (ej: el fro, la
general, la HC estimula el anabolismo de las lactancia). Los factores que generalmente
protenas, el catabolismo de las grasas, y ayuda reducen el consumo estn asociados ya sea
a mantener los niveles normales de insulina. con el incremento en la disponibilidad del
acetato en relacin con otros nutrientes (ej:
Ghrelin (Growth hormone receptor
dietas pobres en N) o en una disminucin en
endogenous ligand)
la utilizacin de acetato en relacin a otros
Es un pptido constituido por 28
nutrientes (ej: estrs por calor) (Preston y
aminocidos, es secretado por el tracto
Leng, 1989).
gastrointestinal desde el estmago hasta el
colon, pero con preponderancia en el regin
fndica (Date et al., 2000). El nivel plasmtico El cido propinico juega un papel de
en ovinos aumenta abruptamente justo antes de control del consumo de alimentos y acta
una comida, comparado con una hora antes o como un indicador de la tasa de absorcin de
una despus de iniciar la comida, y sugiere que todos los AGV; esto explica porqu los
no se deba a la ingestin del alimento sino a la alimentos que contienen cido propinico
presencia del alimento a ser servido (Supino et aadido, producen una fermentacin en la
al., 2002), e induciendo un fuerte estmulo para cual el cido propinico est en una
la liberacin de HC (Arvat et al., 2000). proporcin promedio mayor, y estn
asociados con una reduccin del consumo
El glucagn, la somatostatina y el alimenticio (Forbes, 1996). Los receptores
polipptido pancretico disminuyen el consumo para el cido propinico se encuentran en el
en roedores, pero no se ha observado en hgado y en las paredes de los vasos
corderos (Baile y McLaughlin, 1987). (Forbes, 1996). Si hay un exceso de protena
y no hay suficiente glucosa para proveer el
cidos Grasos Voltiles (AGV) ATP necesario para la sntesis proteica, los
Los AGV afectan el consumo, y cuando aminocidos en exceso sern desaminados y
se alcanzan altos niveles en el fluido ruminal se convertidos a energa, produciendo prdidas

4
IX Seminario de pastos y Forrajes. 2005

econmicas y daos al ambiente (Illius y posteriores han permitido observar un


Jessop, 1996). crecimiento compensatorio. Se ha
establecido que el crecimiento compensatorio
Tambin existen mecanorreceptores y es ampliamente dependiente del incremento
quimiorreceptores en el duodeno, en el consumo voluntario (Forbes, 1986).
particularmente sensitivos al cido lctico y
causan una reduccin del consumo de Gestacin: la gestacin produce un
concentrado en ovinos, (Forbes, 1996). aumento sustancial del apetito el cual puede
ser medido y demostrado en novillas (Bines,
Las evidencias experimentales sugieren 1976). Los requerimientos de energa para el
que existen cuatro seales para la terminacin desarrollo del feto son pequeos al comienzo
del consumo: de la gestacin y cuando se incrementan,
a. Concentracin ruminal del acetato entonces ha declinado la produccin de
b. Concentracin duodenal del lactato leche, no crendose un conflicto serio (Bines,
c. Nivel heptico del propionato y 1976). Se ha observado que las vacas en el
d. Distensin de la pared ruminal ltimo mes de gestacin pasan menos tiempo
comiendo que las vacas que empiezan o las
Estado fisiolgico del animal vacas vacas. El consumo voluntario declina
La situacin en los rumiantes es bien durante el ltimo mes de preez (Forbes,
compleja, porque en ellos debe considerarse el 1986).
balance de nutrientes a dos niveles: en el
rumen, para maximizar la tasa de crecimiento Lactacin: la vaca alcanza su tamao
microbiano; y los absorbidos por el animal en fsico maduro a los 6 - 7 aos de edad; si la
funcin de sus requerimientos (Illius y Jessop, nutricin es adecuada, continua creciendo
1996). El desbalance en el suministro de durante las primeras 2 3 lactaciones. Como
nutrientes para los microorganismos, tiene un el animal aumenta de tamao, tambin
gran impacto sobre la eficiencia con que aumenta su capacidad de ingestin (Bines,
fermentado el sustrato y sobre la tasa de 1976). Inmediatamente despus del parto, la
crecimiento microbiano (Illius y Jessop, 1996). produccin de leche incrementa rpidamente
hasta alcanzar el pico de produccin entre los
Crecimiento: durante la etapa del 35 - 50 das (Bines, 1976). Durante este
crecimiento, el animal va cambiando su periodo es mayor el gasto de energa en la
consumo para ajustarlo a sus requerimientos produccin de leche que la energa
(Forbes, 1986). Durante el periodo de consumida; el consumo aumenta pero mas
crecimiento el animal presenta un consumo lentamente en trminos de energa. Hacia el
mayor de alimentos por unidad de peso final de la lactacin cuando la produccin de
metablico que un adulto no lactante (Ruiz y leche comienza a declinar, el apetito se
Vzquez, 1983). En los becerros se ha mantiene alto, y la vaca comienza a
observado que el consumo aumenta en la recuperar peso. Tambin se reduce la
medida que se incrementa la digestibilidad del capacidad abdominal a medida que crece el
alimento, siendo indicativo de una limitacin feto (Johnson et al., 1966).
fsica (Forbes, 1986). En la medida que el La eficiencia en la utilizacin de la
animal va creciendo y empieza a utilizar el energa del alimento para producir leche,
forraje y puede controlar metablicamente el podra ser mejorada minimizando las
consumo del concentrado, existe entonces una variaciones cclicas de peso vivo, las cuales
relacin negativa entre el consumo de materia son un acompaante esencial a la lactacin
seca (MS) y la digestibilidad (Forbes, 1986). (Bines, 1976). La energa metabolizable por
encima de la necesidades de mantenimiento,
Los rumiantes, en general, bien sea en se convierten en leche con un 70 % de
el medio salvaje o en la prctica de produccin eficiencia y en grasa corporal en un 58 %
animal, estn sometidos a periodos de escasez (Blaxter, 1964). Ha sido reportado que a los
de alimentos. Periodos de abundancia 50 das de lactacin se segrega en la leche

5
IX Seminario de Pastos y Forrajes. 2005

un 25 % mas de la energa que la que es y tasa metablica. El genotipo y la etapa de


retenida. El punto entre 90 y 91 das marca el desarrollo del animal van a influenciar las
cambio metablico donde el flujo energtico necesidades en nutrientes (Preston y Leng,
comienza a desviarse desde la glndula 1989). Se ha determinado que el ganado
mamaria hacia las reservas corporales. Al da ceb requiere menores cantidades de
100 se dedica un 2 % de la energa retenida al glucosa en la fase de crecimiento y que tiene
incremento de peso y al da 300 el 28 % (Ruiz mayor habilidad para conservar nitrgeno (N)
et al., 1983). Con una dieta de 80 % de ureico y por lo tanto depender menos del N
digestibilidad se estima una limitacin fsica al alimenticio. Estas son dos claras ventajas
consumo durante unas tres semanas alrededor fisiolgicas que explican la superioridad del
del pico de lactacin, mientras con una dieta de ceb en condiciones tropicales. El ganado
70 % digestibilidad, la limitacin al consumo fue ceb posee una tasa metablica inferior y en
por gran parte de la lactacin. Pequeos consecuencia posee un potencial menor de
cambios en la digestibilidad pueden inducir produccin. Hay un aumento en la tasa
diferencias significativas en el consumo. metablica en los animales seleccionados
para alta produccin (McDowell, 1975;
Se ha reportado que la capacidad de Preston y Leng, 1989).
ingestin es baja durante los primeros y ltimos
50 das de la lactancia (Ruiz et al., 1983), y esto Tambin se ha observado que el
podra deberse a una adaptacin metablica ganado Ceb y sus cruces tienen un mayor
lenta al incremento de nutrientes y/o a una consumo voluntario de forrajes que las razas
recuperacin lenta de los efectos de los europeas (Howes et al., 1963),
cambios endocrinos de la parte final de la probablemente debido a una tasa de
gestacin (Forbes, 1986). El mximo consumo fermentacin mayor que le permite al Ceb
de MS/da fue 16 kg, el cual fue alcanzado utilizar mejor los forrajes toscos y pobres
desde el da 68 hasta el da 117 de la lactacin. (McDowell, 1975). El Ceb consume mas
Esto indica que se encontraba en la mxima heno bajo en protenas que el ganado
capacidad de distensin. Podra pensarse que europeo. Con un heno de 7 % de protena
la limitacin fsica no permiti a los animales cruda (PC) el ganado ceb contina con un
expresar su mximo potencial lechero (Ruiz y metabolismo normal del N, mientras que el
Vsquez., 1983). Entre parto y parto, se ha ganado europeo reduce drsticamente la
calculado que una vaca madura requiere cerca excrecin de N urinario indicando una
de un 57 % de toda la energa consumida para necesidad en la conservacin del N (Karue et
producir leche, 38 % para mantenimiento y slo al., 1972). En animales de edad similar,
un 4 % para reproduccin (Korver, 1988). mantenidos bajo las mismas condiciones de
ambiente y manejo y recibiendo la misma
Es muy difcil poder cuantificar en una dieta (de alta calidad), los animales de origen
vaca a pastoreo la relacin entre el consumo europeo comen ms alimento, tienen una
voluntario y el nivel de produccin de leche. La conversin ms eficiente y crecen ms
movilizacin de grasa corporal para producir rpidamente que el ceb (McDowell, 1975).
leche confunde la relacin entre produccin
lctea y consumo calrico (Wagner et al., Las vacas Holstein consumen ms
1986). MS (sobre un 22 %) que las vacas Jersey
(Korver, 1988). Dentro de una raza, el
En los animales maduros no hay una consumo est ms estrechamente
correlacin entre el consumo de MS y el peso relacionado a la edad que al peso corporal, y
corporal y por lo tanto no tiene ningn sentido es poco probable que cualquier factor
expresar o predecir el consumo en base al peso individualmente controle el consumo (Wagner
metablico o corporal (Johnson et al., 1966). et al., 1986). Al incrementar genticamente la
produccin de leche, se est incrementando
Raza: la raza no es una variable nica.
la eficiencia alimentaria (Korver, 1988).
En ella se combinan varios factores intrnsecos
como tamao, habilidad para producir o crecer

6
IX Seminario de pastos y Forrajes. 2005

Condicin corporal: las vacas gordas animal. Cuando los animales reciben
consumen menos que las flacas, y esto es de alimentos de baja calidad (digestibilidad) en
origen fsico y fisiolgico. La cantidad de grasa los cuales no existen desequilibrios
corporal puede influir el consumo bien nutricionales, la distensin ruminal y la fatiga
quimiostticamente o fsicamente reduciendo la son probablemente los mayores estmulos
capacidad (Wagner et al., 1986). que interaccionan para reducir el consumo
(Preston y Leng, 1989). Si la vaca es de
FACTORES INHERENTES A LA DIETA mediana a buena produccin, sus
requerimientos sern mayores y por lo tanto
El consumo de forrajes no depende llegar un momento en que llena el rumen
exclusivamente de los atributos del alimento, o pero no rene sus requerimientos de
de la capacidad del tracto digestivo del animal, produccin, hablamos entonces de un control
pero estos factores pueden ser tan importantes fsico del consumo. En segundo lugar
que permitan una prediccin bastante precisa podramos considerar que a esta situacin le
del consumo (Forbes, 1996). Los rumiantes aadimos concentrado para completar los
deben almacenar los alimentos por varias horas requerimientos del animal, entonces
para permitir la fermentacin microbiana; este observamos que el consumo total de MS se
almacenaje es una limitante a la capacidad disminuye y la digestibilidad se aumenta, y el
fsica y potencialmente una limitante al animal con seguridad aumenta la produccin
consumo. Existe, primero, un control metablico de leche. Esto sugiere que el animal ajusta
y luego una limitacin fsica al consumo su consumo voluntario en relacin a su
(Forbes, 1998). demanda fisiolgica ms que al llenado del
rumen (Montgomery y Baumgardt, 1965). Un
Las caractersticas de las plantas que mecanismo quimiosttico o termoasttico
afectan el llenado y vaciado del rumen son: a) puede ser el responsable por disminuir el
solubilidad; b) la fraccin insoluble pero consumo.
fermentable; c) la tasa constante de
fermentacin y d) la tasa a la cual las partculas En animales a pastoreo, la principal
largas son reducidas. Las caractersticas del fuente de energa metabolizable son los AGV
animal son: a) la remocin de las partculas provenientes de la fermentacin ruminal, pero
pequeas y b) el volumen del rumen (rskov, el estrs trmico reduce la cantidad de AGV
1995). La rumia aumenta la tasa de reduccin producidos en el rumen (McDowell, 1985). El
del tamao de las partculas, y esto aumenta la desequilibrio de los nutrientes presentes en el
tasa de vaciado; al mismo tiempo, la rumia est pasto es, en general, lo que limita su
acompaada de un incremento de actividad consumo (Preston y Leng, 1989). La
muscular del rumen (Forbes, 1998). influencia de la baja digestibilidad se hace
patente cuando los nutrientes han sido
balanceados (Preston y Leng, 1989).
Energa: el factor ms importante en
determinar la ingestin total de energa por los Protena: el consumo normalmente se
rumiantes es el consumo voluntario y el animal ve disminuido con dietas de baja
debe poseer un mecanismo que regule el concentracin proteica (Forbes, 1986). En los
consumo en funcin del balance energtico rumiantes el nivel crtico de N es ms bajo
(Burns et al., 1991). Consideremos una vaca que en otros animales debido a que ellos
lactante pastoreando en condiciones tropicales; pueden reciclarlo a travs de la saliva en
en primer lugar diramos que la vaca consume forma de urea (Forbes, 1986). Ha sido
pasto hasta alcanzar que la ingestin de postulado que los bajos niveles de N en la
nutrientes corresponda con las necesidades de dieta es un factor que disminuye el consumo
mantenimiento, produccin y gestacin que porque limita la fermentacin ruminal y la
posee. Si la vaca es de baja produccin y el velocidad de pasaje de la digesta (Ruiz y
pasto es de buena calidad, abundante y se Vzquez, 1983) y la tasa de degradacin de
permite al animal hacer seleccin del mismo, es la celulosa (Forbes, 1986).
probable que se exprese el potencial del

7
IX Seminario de Pastos y Forrajes. 2005

Una dieta baja en protena puede ser que relacionaron el consumo voluntario de
suplementada con concentrado alto en protena fibra detergente neutro en bovinos en
(ej: harinas de tortas de oleaginosas), con confinamiento en condiciones tropicales. El
nitrgeno no proteico (urea, yacija avcola, otra) nivel de nutrientes digestibles totales fue
o con follaje de leguminosas. Tambin se ha negativamente correlacionado con el nivel de
utilizado ms recientemente la preparacin de FDN en las dietas (r = -0,6006; P<0,01). Pero
bloques multinutricionales los cuales resultan fallaron en poder encontrar una relacin
ser una manera prctica de suplementacin en directa y constante entre el consumo de FDN
condiciones de pastoreo, observndose un y el consumo voluntario. Por el contrario, las
incremento en el consumo de la materia seca, y indicaciones sealan una inconsistencia entre
aumento de la digestibilidad aparente del pasto, los puntos de mximo consumo de MS y
mejorando la retencin de nitrgeno (Araujo- FDN. Sin embargo, numerosos trabajos en
Febres et al., 2001). condiciones templadas han demostrado que
la FDN est relacionada positivamente con el
La suplementacin de la dieta con llenado del rumen y la disminucin del
protena sobrepasante muchas veces consumo de MS. Al incrementar la relacin
incrementa el consumo (Preston y Leng, 1989; forraje:concentrado disminuye el consumo en
Forbes, 1998). Se ha sealado que es posible ovinos (Aitchison et al., 1986), y en vacas
que los follajes de leguminosas ricas en taninos lactantes (Llamas-Lamas y Combs, 1991;
sean mejores fuentes de protena sobrepasante Dado y Allen, 1995) y al aadir paja en
que aquellos con contenidos bajos. Esto se novillos (rskov et al., 1988, 1991).
debe a que los taninos enlazan las protenas
durante el proceso de masticacin y al parecer Agua: los animales son ms sensibles
reducen la tasa de degradacin ruminal. Es a la falta de agua que a la falta de alimentos
poco probable, que cuando se utilicen plantas (Bondi, 1988). Hay un apetito especfico por
con contenidos altos en taninos como agua y se asume que el animal consume las
suplementos alimentarios, en concentraciones cantidades que necesita (Forbes, 1998). El
menores del 25 % de la MS de la dieta, existan agua es esencial para la produccin en los
problemas serios nutricionales (Preston y Leng, rumiantes. Los requerimientos de agua estn
1989). relacionados al crecimiento, produccin de
leche, excrecin de sales en la orina y heces
Algunos mtodos han sido desarrollados y la temperatura ambiental que deba soportar
para mejorar y aprovechar la calidad de (Preston y Leng, 1989).
residuos de cosechas. La utilizacin de
amonaco o hidrxido de sodio para aumentar Los animales de origen europeo
la digestibilidad de los alimentos fibrosos. El consumen mayor cantidad de agua que el
amonaco puede ser generado a partir de la ganado ceb, cuando se encuentran en
urea segn el proceso de ensilaje hmedo. El condiciones de climas clidos (McDowell,
amonaco se genera rpidamente cuando se 1985). El consumo de agua est
mezcla la urea con paja hmeda, siempre y estrechamente relacionado con el consumo
cuando existan altas temperaturas, lo cual hace de MS (aprox.: 4,5 kg agua/kg MS) y la
que sea ste un sistema apropiado para los temperatura ambiente (McDowell, 1985).
pases tropicales (Preston y Leng, 1989; Debe diferenciarse el contenido de
Rodrguez et al., 2002). agua del pasto y el contenido de agua en el
rumen; al aadir agua al rumen no altera el
La suplementacin de una dieta consumo de MS de pasto, pero los animales
deficiente en N con una fuente adecuada consumen ms rpidamente un alimento
incrementa el consumo al disminuir el hmedo que uno seco (Forbes, 1998).
desequilibrio de los nutrientes.
Minerales y vitaminas: la primera
Fibra detergente neutro: Detmann et seal de deficiencia de minerales o vitaminas
al. (2003) hicieron una revisin de 45 trabajos es una reduccin en el consumo voluntario y

8
IX Seminario de pastos y Forrajes. 2005

esto es debido a la desaceleracin de una o comidas, mientras que el heno (baja


ms rutas metablicas relacionadas con la densidad) es consumido ms frecuentemente
utilizacin de la energa (Forbes, 1980). La en pocas cantidades (Baile y McLaughlin,
inapetencia es el primer signo clnico de una 1987).
deficiencia o de una intoxicacin (Forbes,
1986). Los forrajes molidos o peletizados son
consumidos en mayor cantidad y esto se
El pasto es una buena fuente de explica porque hay un incremento en la
energa, pero su contenido de Na+ es bajo y en velocidad de pasaje (Ruiz y Vzquez, 1983),
cambio es alto en K (Bell, 1984). Los animales aun cuando las concentraciones cclicas
pastoreando libremente tienen la habilidad para bifsicas del rumen se presentan mas dbiles
seleccionar especies de plantas que son altas (Forbes, 1998) debido a que las partculas
en Na+. El ganado puede asumir una conducta cercanas a 1 mm predominan en la digesta
extraa a objeto de obtener sal y mantener una que pasa por el orificio retculo-omasal (Burns
homeostasis del Na+ (Bell, 1984). et al., 1991). El comer aumenta la frecuencia
de las contracciones, aumenta la motilidad,
Palatabilidad: el sabor juega un papel incrementa la salida de la digesta y
biolgico fundamental en relacionar al animal potencialmente aumenta el consumo
con su medio ambiente y ayuda a regular el voluntario (Forbes, 1998).
consumo de lo agradable y a rechazar lo
inapetecible (Bell, 1984). El ganado posee La estructura del pastizal tambin va a
receptores para sabores en la lengua que afectar el consumo (Burns et al., 1991). La
responden a cuatro sabores bsicos: salado, tasa de degradacin de las partculas en el
dulce, amargo y cido. Las variaciones en la rumen es uno de los factores fundamentales
intensidad de estos sabores es informada en en determinar el consumo voluntario en los
forma continua al control central de percepcin rumiantes alimentados en base a forrajes
(Bondi, 1988). (Preston y Leng, 1989). Por ejemplo, el
consumo de hojas es mayor que el de tallos y
Tambin el olor puede afectar el esto se ha relacionado con un tiempo menor
consumo (Preston y Leng, 1989). Se ha de retencin en el retculo-rumen (Ruiz y
determinado que el alimento contaminado con Vzquez, 1983).
heces es rechazado por animales sanos,
mientras que ganado con bulbotoma olfatoria En los animales a pastoreo hay un
ingiere el alimento contaminado (Bell, 1984). componente muy importante que es la
seleccin del material a consumir. Existen
Ha sido demostrado que el ganado pruebas de que los animales son capaces de
posee una habilidad para detectar sales de escoger una dieta equilibrada si se les
sodio por el olor y es especfico para el Na+ permite seleccionar de varios alimentos
(Bell, 1984). Se ha sugerido que los animales (Preston y Leng, 1989). Es casi imposible,
utilizan el sabor, el olor y estmulos tctiles para debido al hbito de seleccin, aplicar
diferenciar las especies vegetales (Forbes, estndares alimenticios en animales a
1986). pastoreo (Preston y Leng, 1989). En plantas
de porte erecto, como la guinea (Panicum
Forma fsica de la dieta: la forma y las maximum) los animales pueden seleccionar
propiedades fsicas del alimento van a mayor cantidad de hojas que en un pasto
influenciar las cantidades comidas y los como la bermuda (Cynodon dactylon) (Ruiz y
mtodos de consumo (Baile y McLaughlin, Vzquez, 1983). La estructura del pasto va a
1987). El tamao de la partcula en la dieta y el afectar tambin el tamao del mordisco y
consumo de MS parecen estar asociados ste puede limitar el consumo del pasto. Un
(Burns et al., 1991). Se estima que los granos pasto con una relacin hoja: tallo alta tiene
(alta densidad) son consumidos probablemente una mayor influencia sobre el tamao del
en grandes cantidades con poca frecuencia de mordisco (Stobbs, 1973). Cuando todas las

9
IX Seminario de Pastos y Forrajes. 2005

fracciones del alimento son de una calidad a. animales en crecimiento,


moderada a baja, los cambios en la cintica de b. hembras gestantes,
la digesta reducen el consumo de MS (Burns et c. hembras lactantes y
al., 1991). d. animales que trabajan fuertemente
(Preston y Leng, 1989).
FACTORES AMBIENTALES
El consumo de alimentos es mximo
Temperatura cuando la disponibilidad de los nutrientes en
Cuando la temperatura ambiental est los productos finales de la fermentacin
cerca o por encima del nivel crtico superior, ruminal y aquellos sobrepasantes se ajustan
comienza una reduccin en el consumo. El a los requerimientos de los animales (Preston
consumo de MS se reduce marcadamente y Leng, 1989).
cuando la temperatura excede los 26 C
(McDowell, 1985). Muchas respuestas Usando anlisis de regresin simple y
fisiolgicas al estrs trmico son estrategias mltiple y modelos matemticos relativos al
para mantener la temperatura corporal ptima. consumo voluntario es posible hacer
Reduciendo el consumo de MS se disminuye el aproximaciones vlidas para predecir el
calor generado por la fermentacin ruminal consumo de los animales, lograr una ptima
(McDowell, 1985), especialmente cuando la formulacin de raciones y disminuir el costo
dieta contiene elementos que producen del alimento, ayudando a usar nuestros
fermentaciones altas en acetato y bajas en recursos mas eficientemente
propionato adems de ser deficitarias en
protenas, pudiera no existir suficiente glucosa AGRADECIMIENTO
para cubrir todas las necesidades, est
obligado producir grandes cantidades de calor, El Autor desea expresar su
y la respuesta inmediata es reducir el consumo agradecimiento al Ing. Juan Vergara-Lpez,
(Preston y Leng, 1989). El slo hecho de suplir por la revisin del manuscrito y las
los nutrientes complementarios regulariza la sugerencias realizadas.
fermentacin y explica un aumento del
consumo. REFERENCIAS
Humedad relativa Aitchison, E.M., Gill, M., Dhanoa, M.S. and
Tambin estn muy interrelacionados y Osbourn, D.F. 1986. The effect of
afectan el consumo de alimentos la velocidad digestibility and forage species on the
del viento, la humedad relativa y la radiacin removal of digesta and the voluntary
(McDowell, 1985). El descenso de la intake of hay by sheep. Br. J. Nutr.
temperatura corporal se logra en parte 56:463476.
mediante la evaporacin a travs de la piel y los Araujo-Febres, Vergara-Lpez, O.J., Oirtega,
pulmones; pero cuanto ms cargada de A.E. y Lachmann, M. 2001. Influencia del
humedad est la atmsfera, ms difcilmente se tiempo de almacenamiento de los
producir la evaporacin del cuerpo y de esta bloques multinutricionales sobre el
forma no habr descenso de la temperatura consumo y la digestibilidad del heno en
corporal. Los animales tienden a cambiar sus corderos. Arch. Latinoam. Prod. Anim.
hbitos de pastoreo a fin de adaptarse a las 9:104.
horas ms convenientes. Arvat, E., Di Vito, L., Broglio, F., Papotti, M.,
Muccioli, G., Dieguez, C., Casanueva,
CONSIDERACIONES FINALES F.F., Deghenghi, R., Camanni, F. and
Ghigo, E. 2000. Preliminary evidence that
Finalmente podramos sealar que el Ghrelin, the natural GH secretagogue
consumo alimenticio tiende a ser alto en los (GHS)-receptor ligand, strongly
animales que demandan una mayor cantidad de
nutrientes:

10
IX Seminario de pastos y Forrajes. 2005

stimulates GH secretion in humans. J. Della-Fera, M.A. y Baile, C.A. 1984. Control


Endocrinol. Invest. 23: 493. of feed intake in sheep. J. Anim. Sci.
Baile, C. A. y McLaughlin, C.L. 1987. 59:1362.
Mechanisms controlling feed intake in Detmann, E., de Queiroz, A.C., Cecon, P.R.,
ruminants: A review. J. Anim. Sci. 64:915. Zervoudakis, J.T., Paulino, M.F.,
Baile, C. A. y Martin, F.H. 1971. Hormones and Valadares Filho, S. de C., Cabra, L. Da
aminoacids as possible factors in the S., Lana, R. de P. 2003. Consumo de
control of hunger and saciety in sheep. J. Fibra em Detergente Neutro por Bovinos
Dairy Sci. 54:897. em Confinamento. Rev. Bras. Zootec. 32
Bell, F. R. 1984. Aspects of ingestive behavior (6, Supl. 1):1763-1777.
in cattle. J. Anim. Sci. 59:1369-1372. Forbes, J. M. 1980. Hormones and
Bines, J. A. 1976. Regulation of food intake in metabolites in the control of food intake.
dairy cows in relation to milk production. In: Digestive Physiology and metabolism
Lives. Prod. Sci. 3:115. in ruminants. Ruckebusch and Thivend,
Blaxter, K.L. 1964. Metabolismo energtico de Eds. AVI Publishing Company, Inc.
los rumiantes. Trad. por G. Gonzalez y Westport, Conn. Pp. 145 - 160.
Gonzalez. Edit. Acribia, Zaragoza. Forbes, J. M. 1986. The voluntary food intake
Blevins, J. E., Schwartz, M. W and Baskin, D.G. of farm animals. Butterworths. London.
2002. Peptide signals regulating food intake 205 p.
and energy homeostasis. Can. J. Physiol. Forbes, J. M. 1998. Feeding behaviour. In
Pharmacol. 80:396. Forbes, J. M., ed. Voluntary feed intake
Bondi, A. 1988. Nutricion Animal. Edit. Acribia, and diet selection in farm animal. CAB
Zaragoza. International, Oxon (UK). Pp. 11-37.
Boston, B. A. 2001. Pro-opiomelanocortin and Howes, J.R., Hentges Jr., J.F. and Feaster,
weight regulation: from mice to men. J. J.P. 1963. Blood volume of Brahman and
Pediatr. Endocrinol. Metab. 14 (Suppl Hereford cattle as measured by injected
6):1409-1416. radioionated bovine serum albumin. J.
Burns, J.C.,. Pond, K.R, Fisher, D.S. 1991. Anim. Sci. 22:183
Effects of grass species on grazing steers: Illius, A.W. and Jessop, N.S. 1996. Metabolic
II dry matter intake and digesta kinetics. J. constraints on voluntary intake in
Anim. Sci. 69:1199. ruminants. J. Anim. Sci. 74:3052.
Chase, L.E., Wangsness, P.J., Martin, R.J. Johnson, W.L., Trimberger, G.W., Wright,
1977. Portal blood insulin and metabolite M.J., vanVleck, L.D. y Henderson, C.R.
changes with spontaneous feeding in 1966. Voluntary intake of forage by
steers. J. Dairy Sci. 60:410. Holstein cows as influenced by lactation,
Combellas, J. 1986. Alimentacin de vacas gestation, body weight and frequency of
lecheras en el trpico. Lunaprint de feeding. J. Dairy Sci. 49:856.
Venezuela, Maracay. 160 p. Karue, C.N., Evans, J.L. and Tillman, A.D.
Dado, R.G. and Allen, M.S. 1995. Intake 1972. Metabolism of nitrogen in Boran
limitations, feeding behavior, and rumen and in Hereford- Boran crossbred steers.
function of cows challenged with rumen fill J. Anim. Sci. 35: 1025.
from dietary fiber or inert bulk. J. Dairy Sci. Korver, S. 1988. Genetics aspects of feed
78:118133. intake and feed efficiency in dairy cattle.
Date, Y., Kojima, M., Hosoda, H., Sawaguchi, A review. Lives. Prod. Sci. 20:1.
A., Mondal, M.S., Suganuma, T., le Roux, C. W., Shurey, S., Vincent, R.P.,
Matsukura, S., Kangawa, K. and Nakazato, Ghatei, M.A. and Bloom, S.R. 2004. Role
M. 2000. Ghrelin, a Novel Growth of PYY in appetite regulation during
Hormone-Releasing Acylated Peptide, Is obesity. J. Anim. Sci. 82 (Suppl. 1):80
Synthesized in a Distinct Endocrine Cell Abs.
Type in the Gastrointestinal Tracts of Rats Llamas-Lamas, G., and Combs, D.K. 1991.
and Humans. Endocrinology 141: 4255. Effect of forage to concentrate ratio and
intake level on utilization of early

11
IX Seminario de Pastos y Forrajes. 2005

vegetative alfalfa silage by dairy cows. J. Rodrguez, N., Araujo-Febres, O., Gonzlez,
Dairy Sci. 74:526536. B. y Vergara-Lpez, J. 2002. Efecto de la
McDowell, L.R. 1975. Bases biolgicas de la amonificacin con urea sobre los
produccin animal en zonas tropicales. Ed. componentes estructurales de la pared
Acribia, Zaragoza. 692 pp. celular de heno de Brachiaria humidicola
McDowell, L.R. 1985. Nutrition of grazing (Rendle) Schweick a diferentes edades
ruminants in warm climates. Academic de corte. Arch. Latinoam. Prod. Anim.
Press. Orlando, FL. 443 pp. 10:7-13.
Montgomery, M.J. y Baumgardt, B.R. 1965. Ruiz, R. y Vsquez, C.M. 1983. Consumo
Regulations of food intake in ruminants. 1. voluntario de pastos y forrajes tropicales.
Pelleted rations. J. Dairy Sci.48:569. In Los Pastos en Cuba. Tomo 2.
Moran, T.H. 2000. Cholecystokinin and satiety: Utilizacin. EDICA, La Habana. Pp. 117-
current perspectives. Nutrition 16:858. 186.
Murray, R.K., Granner, D.K., Mayes, P.A. y Ruiz, R., Menchaca, M. y Geerken, C.M.
Rodwell, V.W. 1988. Bioqumica de Harper. 1989. Estudio dinmico del consumo y
Trad. por Ma. del Rosario Carsolio. 11a. ed. utilizacin de la energa en vacas
Edit. El Manual Moderno, Mxico. 713 p. Holstein en condiciones de pastoreo.
rskov, E.R., Reid, G.W. and Kay, M. 1988. Rev. Cubana Cienc. Agric. 23:285.
Prediction of intake by cattle from Stobbs, T.H. 1973. The effect on plant
degradation characteristics of roughages. structure on the intake of tropical
Anim. Prod. 46:2934. pastures. I. Variation in the bite size of
rskov, E.R. 1995. Plant factors limiting grazing cattle. Austr. J. Res. 24:809.
roughage intake in ruminants. Tropical feed Sugino, T., Hasegawa, Y., Kikkawa, Y.,
and feeding systems. FAO. Yamaura, J., Yamagishi, M., Kurose, Y.,
rskov, E.R., Reid, G.W. and Kay, M. 1991. Kojima, M., Kangawa, K. and Terashima,
Influence of straw quality and level of Y. 2002. A transient ghrelin surge occurs
concentrate in a completely mixed diet on just before feeding in a scheduled meal-
intake and growth rate in steers. Anim. fed sheep. Biochem. Biophys. Res.
Prod. 52:461464. Commun. 295:255.
Peikin, S. R. 1989. Role of cholecystokinin in Wagner, M.W., Haustad, K.M., Doornbos,
the control of food intake. Gastroenterol. D.E. y Ayers, E.L. 1986. Forage intake of
Clin. North Am. 18:757. rangeland beef cows with varying
Preston, T.R. y Leng, R.A. 1980. Utilization of degrees of crossbred influence. J. Anim
tropical feeds by ruminants. In Ruckebusch Sci. 63: 1484.
and Thivend, eds. Digestive Physiology and Woods, S.C. and Gibbs, J. 1989. The
Metabolism in Ruminants. AVI Publishing regulation of food intake by peptides.
Company, Inc. Westport, Conn. Pp. 621 - Ann. N. Y. Acad. Sci. 575:236.
640.
Preston, T.R. y Leng, R.A. 1989. Ajustando los
sistemas de produccin pecuaria a los
recursos disponibles: Aspectos bsicos y
aplicados del nuevo enfoque sobre la
nutricin de rumiantes en el trpico.
CONDRIT, Cali. 312 p.
Pritchard, L.E., Turnbull, A.V., White, A.J.. 2002.
Pro-opiomelanocortin processing in the
hypothalamus: impact on melanocortin
signalling and obesity. Endocrinol. 172:411.
Reynolds, C. K. and Benson, J.A. 2004. Gut
peptides and feed intake regulations in
lactanting dairy cows. J. Anim. Sci. 82
(Suppl. 1):81 Abs.

12