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Texto 2 - ETIOLOGIA O ESTUDO DAS CAUSAS

1 INTRODUO

Epidemias severas afetam a produo de qualquer cultura. Porm, nem sempre


estas epidemias ocorrem. Por qu? Doena processo complexo que envolve
interaes de fatores, mais especificamente: as doenas de plantas resultam da
interao patgeno, hospedeiro e ambiente. Essa interao representada pelo
tringulo de doena (Fig. 1).

DOENA

Figura 1 Tringulo de doena interaes patgeno, hospedeiro e ambiente.

O que esse tringulo significa? Para haver doena no campo, indispensvel


que o ambiente esteja favorvel ao patgeno, que a planta (hospedeiro) seja
suscetvel ao patgeno e que esteja presente e seja capaz de causar doena. O
vrtice patgeno do tringulo de doena o principal tpico a ser explorado no assunto
etiologia.
Etiologia uma palavra de origem grega, aetia = causa + logos = estudo.
Em Fitopatologia, corresponde parte que estuda as causas das doenas de plantas e
tem como objetivo o estabelecimento de medidas corretas de controle. Patgeno
qualquer organismo capaz de causar doena infecciosa em plantas, ou seja, fungos,
bactrias, vrus, viroides, nematoides e protozorios. Patogenicidade a capacidade
que um patgeno possui, de associando-se ao hospedeiro, causar doena.

As caractersticas do agente causal (como modo de penetrao, crescimento e


multiplicao) e outros eventos compem o estudo da etiologia de determinada
doena. No se pode abordar o estudo das causas das doenas sem entender o ciclo
de vida dos patgenos, que composto de uma sequncia de eventos.

2 AGENTES CAUSAIS

Para que a doena se desenvolva necessrio um fator primrio ou causal, seja


ele um organismo vivo ou fator ambiental. Nem todas doenas so causadas por
organismos vivos. Algumas podem ser provocadas por fatores abiticas, como baixa
temperatura, poluio, excesso de gua, altas concentraes de CO2, pH inadequado e
outros. As doenas causadas por fatores abiticos so consideradas como no-
infecciosas, pois no so transmitidas de plantas doentes para sadias.
A maioria das doenas de plantas causada por organismos vivos. Os agentes
de natureza infecciosa incluem fungos, bactrias, fitoplasmas, vrus e viroides,
nematoides, protozorios e plantas parasitas superiores (Fig. 2).

Figura 2 -Tamanho relativo entre diferentes patgenos e clula vegetal


Definies resumidas desses fitopatgenos esto no Boxe 1. As doenas causadas por
organismos vivos so denominadas biticas. Estas so consideradas como infecciosas,
pois o patgeno cresce e plantas doentes, multiplica nelas, de onde disperso para
plantas sadias. Neste captulo, enfatizaremos o estudo dos patgenos.

Boxe 1- Principais fitopatgenos


Fungo - organismo eucariota, aclorofilado, filamentoso, multicelular e que normalmente
se reproduz por esporos.
Bactria - organismo procariota, aclorofilado, unicelular e que normalmente se reproduz
por fisso binria ou cissiparidade.
Fitoplasma - organismo da classe Mollicutes, (procariota) desprovido de parede celular
rgida e, portanto, pleomrfico (pode assumir vrias formas).
Nematoide - animal vermiforme, que pode ser de vida livre ou parasita. Os nematoides
fitopatognicos so parasitas obrigatrios e, para se nutrirem dos hospedeiros,
produzem estilete para suco.
Vrus - parasita obrigatrio, intracelular, constitudo de uma, ou mais, molcula de cido
nuclico (DNA ou RNA), geralmente envolto por uma capa proteica (capsdeo).
Viroide - parasita obrigatrio, intracelular, constitudo por uma partcula circular de RNA
de fita simples.
Oomiceto - organismo do reino Chromista, filogeticamente relacionado s algas. Os
esporos assexuais possuem flagelos (mveis), e o principal composto da parede celular
das hifas celulose.
Protozorio - Animal unicelular, fusiforme e normalmente dotado de flagelo.

3 PARASITISMO

Em geral, o patgeno um parasita que depende total ou parcialmente do


hospedeiro para sua existncia. No entanto, o modo de parasitismo pode apresentar
variaes. Quanto interao com o hospedeiro, os parasitas podem ser classificados
em dois grupos: obrigatrios e no-obrigatrios.

Parasitas Obrigatrios
So aqueles que, na natureza, crescem e se multiplicam somente em tecido
vivo. Os principais patgenos parasitas obrigatrios so vrus, nematoides e alguns
fungos (por exemplo, os causadores de ferrugens e odios). Normalmente, por
necessitarem de tecido vivo, eles no matam o hospedeiro rapidamente. Para crescer e
multiplicar, retiram os nutrientes de modo a no exaurir o hospedeiro de imediato.

Parasitas No-obrigatrios
So aqueles que podem crescer e se multiplicar na ausncia do hospedeiro vivo.
Assim, tem a capacidade de crescer e se multiplicar em restos culturais ou em meios
cultivo artificiais.
Bactrias fitopatognicas e a maioria dos fungos so parasitas no-obrigatrios.
Estes organismos tm o ciclo de vida dividido em duas fases distintas: patognese e
saprognese. A patognese a fase em que o organismo est causando doena no
suscetvel vivo, enquanto a saprognese compreende o perodo em que o organismo
no est causando doena e pode estar, por exemplo, desenvolvendo-se em restos de
cultura.
Dependendo de qual fase predomina no seu ciclo de vida, os parasitas no
obrigatrios so divididos em dois grupos; parasitas facultativos e saprfitas
facultativos. Os parasitas facultativos permanecem a maior parte do tempo como
saprfitas e, facultativamente, so parasitas. J os saprfitas facultativos permanecem
a maior parte do ciclo de vida parasitando e, facultativamente, so saprfitas.

O estudo do patgeno
Normalmente, o primeiro passo no estudo de determinada doena conhecer
seu agente causal. Aspectos relacionados ao patgeno devem ser elucidados de modo
a melhor compreender o processo doena e, posteriormente, estabelecer medidas de
controle eficazes.

Nome do Patgeno
Os organismos fitopatognicos, exceo dos vrus, tm nome especfico de
acordo com normas internacionais, para o qual se utiliza o sistema proposto por Lineu,
com binmio latino, que apresenta um nome genrico e outro especfico. Ambos devem
ser sublinhados, quando manuscritos, e grafados em itlico, quando impressos.

Classificao
importante para posicionar os organismos e relacionamento, ou seja,
proximidades genticas, evoluo e caractersticas morfolgicas dos organismos. Para
classificar fungos fitopatognicos morfolgicas dos organismos. Para classificar fungos
fitopatognicos, utilizam-se vrios txons, como no caso de Puccinia psidii:

Super Reino Eucariota


Reino Fungi
Filo Basidiomycota
Classe Teliomycetes
Ordem Uredinales
Famlia Pucciniaceae
Gnero Puccinia
Espcie Puccinia psidii

Os sufixos sublinhados so padronizados de acordo as regras de Nomenclatura


Botnica e aplicam-se aos fungos. Para os demais agentes fitopatognicos, a
classificao diferente.

Patogenicidade
a capacidade que o organismo, associado ao hospedeiro, tem de causar
doena. Para que se comprove a patogenicidade de determinado organismo, isto ,
para que esse organismo seja considerado agente causal de uma doena,
necessrio seguir certos procedimentos, que foram propostos inicialmente por Robert
Koch, em 1882, e so denominados Postulados de Koch:

1) Associao constante do organismo com doena.

2) Isolamento do organismo dos tecidos afetados e seu estudo em cultura pura.

3) Inoculao do organismo obtido em cultura pura em hospedeiro suscetvel sadio.


Observao das caractersticas de sintomas e sinais, e comparao com os do
hospedeiro doente original. Os sintomas, sinais e organismo devem
corresponder s condies anteriormente determinadas.

4) Reisolamento do organismo do hospedeiro suscetvel doente inoculado e


comparao da cultura pura obtida com a cultura pura original.

Os postulados de Koch so muito importantes na rotina do fitopatologista.


Suponha que algum trabalha com diagnose de plantas e que recebeu material vegetal
com manchas foliares desconhecidas. Ser que a simples presena de esporos nas
manchas garantia de que o fungo que produza tais esporos seja o agente causal da
doena? Pode ser que no. Esporos morfologicamente semelhantes, porm de
espcies no-patognicas, podem estar presentes na superfcie da planta. Portanto,
todos os postulados devem ser atendidos, para assegurar que determinado organismo
o agente causal da doena em estudo.
Uma situao especial a execuo dos postulados de Koch est envolvido um
organismo parasita obrigatrio. Com mencionado, parasitas obrigatrios somente
crescem e multiplicam-se em tecidos vivos. Nesse caso, todos os procedimentos so
adaptados e cumpridos em plantas vivas. Assim, o patgeno seria isolado e crescido
em plantas comprovadamente sadias.

Ciclo das relaes patgeno-hospedeiro

Todos os seres vivos tm ciclo vital, e patgenos de plantas no so diferentes.


Em seu ciclo de vida encontram-se as etapas de patognese, saprognese e
dormncia. O ciclo de vida do patgeno se integra ao ciclo da doena, compondo o
chamado ciclo das relaes patgeno-hospedeiro. As seguintes fases compem este
ciclo: disseminao, inoculao, germinao (apenas para fungos), penetrao,
infeco, colonizao, reproduo e sobrevivncia (Fig. 3). No campo, essas fases
podem se repetir sucessivamente, a no ser que medidas para controle do patgeno
tenham sucesso.

Germinao
Disseminao
Penetrao
Ciclo secundrio Infeco

repete-se inmeras Colonizao


vezes

Sobrevivncia Reproduo
Ciclo primrio

Figura 3 Ciclo das relaes patgeno-hospedeiro


Entender o ciclo das relaes patgeno-hospedeiro fundamental para sucesso
do controle racional de doenas de plantas. Portanto, ser estuda cada uma das fases
que compem esse ciclo.

Disseminao
Todos os fitopatgenos necessitam ser disseminados para alcanarem os locais
das plantas onde podero iniciar a patognese. Alguns patgenos, como nematoides e
organismos do grupo dos oomicetos, podem se movimentar localizadamente. No
entanto, os demais no tm a capacidade de movimentao prpria, mesmo em nvel
local, e necessitam de agentes para sua disperso. Os principais agentes de disperso
so: homem, sementes e mudas, vento, gua (chuva, irrigao, enxurrada) insetos e
animais.
O homem um dos principais agentes de disperso de todos os fitopatgenos.
Muitas doenas importantes foram introduzidas no Brasil (ex.: cancro-ctrico) ou
disseminadas dentro do pas (ex.: vassoura-de-bruxa do cacaueiro) por meio do
homem. O transporte inadvertido de mudas, sementes, mquinas, implementos e
utenslios agrcolas contaminadas pode dispersar muitos patgenos. Quem j visitou
um viveiro florestal bem tecnificado deve ter notado o pedilvio na entrada. A
desinfestao de embalagens, veculos, implementos, etc., poderia evitar a introduo
de muitos fitopatgenos em reas ainda no afetadas pelos mesmos.
Sementes e mudas so agentes de disperso eficiente de muitos patgenos
importantes, nos quais se incluem fungos, bactrias, vrus e nematoides. O homem o
principal agente envolvido no transporte de sementes e mudas, mas animais e vento
tambm podem conduzir partes de plantas.
O vento agente de disperso muito eficiente para muitos esporos fngicos,
tanto dentro de lavouras quanto entre pases. Por exemplo, correntes areas
transportam esporos de Mycosphaerella musicola, agente do mal de sigatoka ou
sigatoka amarela de bananeira, das Ilhas Figi para a Amrica Central. Normalmente,
bactrias, vrus e nematoides no so dispersos pelo vento isoladamente. O vento
pode transportar insetos-vetor, que, por sua vez, dispersam vrus. As bactrias e
mesmo alguns fungos precisam ser lavados das leses pela chuva ou irrigao para
depois serem dispersos pelo vento. Partculas de solo levadas pelo vento podem
dispersar nematoides e fungos do solo.
A gua desempenha papel importante na disperso de alguns fitopatgenos. A
gua de irrigao, os respingos e as enxurradas podem introduzir e disseminar
doenas em regies agrcolas.

Inoculao
A inoculao o processo pelo qual o inculo de fitopatgenos transferido do
local onde produzido para o local no hospedeiro onde vai infectar. Qualquer poro
de patgenos potencialmente capaz de iniciar a doena conhecida como inculo.
Como exemplos de inculo dos patgenos mais importantes, tm-se:
Fungos: esporos, miclio, estruturas de resistncia.
Bactrias: Clulas bacterianas.
Vrus: partculas virais (vrions)
Nematoides: ovos, larvas e adultos.

O local onde o inculo produzido conhecido como fonte de inculo. Como


exemplos de fontes de inculo, tm-se: plantas vivas, sementes e restos de culturas. O
inculo presente na fonte transportado por agentes de disperso e pode atingir um
local de infeco no hospedeiro, onde ocorre a infeco. Dependendo do fitopatgeno,
os locaiss de infeco podem ser sementes, razes, caules, folhas, flores e, ou, frutos.
Germinao
Esta etapa encontrada somente nos ciclos que envolvem fungos
fitopatognicos, pois s estes organismos multiplicam-se por meio de esporos ou
estruturas de sobrevivncia, como esclerdios. Para que um novo indivduo seja
formado necessrio que os esporos ou esclerdios germinem. A germinao
influenciada por fatores de ambiente, principalmente umidade e temperatura. O
sucesso da germinao condicionado pela ocorrncia da quantidade e durao
suficiente de umidade, bem como de temperatura numa faixa favorvel. Para alguns
patgenos, principalmente os do solo, exsudatos radiculares so importante para
estimular a germinao de esporos ou esclerdios.
A germinao de esporos considerada uma das fases mais delicadas do ciclo
de vida dos fungos fitopatognicos, pois o patgeno est muito vulnervel aos fatores
de ambientes (temperatura fora da faixa adequada, falta ou excesso de umidade),
fungicidas,microrganismos antagonistas etc. Alm disso, o propgulo depende nica e
exclusivamente de suas prprias reservas nutricionais, pois ainda no estabeleceu a
relao parasitria com o hospedeiro.
Durante a germinao, ocorrem absoro de gua e ativao de enzimas
hidrolticas, para quebrar reservas de alimentos, e desenvolvimento do tubo
germinativo. Em muitos fungos, na extremidade do tubo germinativo e auxiliar na
penetrao. Essa dilatao conhecida como apressrio (Figura 4). Continuando o
processo do apressrio, parte um primrdio de hifa mais delgada que o normal, cuja
funo penetrar no hospedeiro. Esta estrutura denominada hifa infectiva (ou peg
de penetrao). A partir desse ponto, tem-se a fase de penetrao.

Figura.4 Germinao de esporos e penetrao direta nos tecidos (Agrios, 2005 e


Alfenas).

3.5.4 Penetrao
A fase de penetrao compreende os eventos que ocorrem durante a entrada do
patgeno nos tecidos do hospedeiro. Este processo pode se dar de duas maneiras:
direta ou indiretamente.

Penetrao direta: aquela que resulta de mecanismos prprios do patgeno, como


presso mecnica ou produo de enzimas sobre a superfcie do hospedeiro. No h
necessidade de aberturas naturais ou de ferimentos para que o patgeno penetre nos
tecidos do hospedeiro.
Os nematoides e muitos fungos podem penetrar diretamente no hospedeiro.
Comumente, no caso dos fungos que penetram diretamente, como Colletotrichum
lindemuthianuam e Botrytis cinerea, os condios germinam, formam apressrio e, por
meio da hifa infectativa, penetram nos tecidos dos hospedeiros (Figura 4). Bactrias,
vrus e alguns fungos no penetram diretamente e, portanto, necessitam de ferimentos
ou aberturas naturais.

Penetrao por ferimentos: a presena de ferimentos denominante entrada de


alguns fitopatgenos no hospedeiro. Bactrias, muitos fungos, vrus e viroides
penetram no hospedeiro atravs de diferentes tipos de ferimentos. Esses ferimentos
podem ser originados por causas naturais como a abraso causada por vento e areia,
alimentao de animais, insetos, nematdes, abciso natural de rgos, emisso de
razes e outros. O homem pode tambm causar ferimentos ao executar prticas como
podas, desbrotas, colheitas, capinas e transplantios. Como exemplos de patgenos
que penetram por ferimentos tm-se fungos, ex.: Rhizopus stolonifer, Coniella
fragariae), bactrias, ex.: Agrobacterium tumefasciens e Ralstonia solanacearum) e
vrus (TMV, PVY, PVX). Com relao aos vrus, um exemplo interessante o da
transmisso do vrus do mosqueado amarelo do arroz (Rice yellow mottle virus-RYMV).
A abraso de folhas de plantas doentes com folhas de plantas sadias, causada por
vento, permite a transmisso do vrus-planta planta.

Penetrao por abertura naturais: alguns fungos e bactrias penetram atravs de


aberturas naturais, como estmatos, lenticelas, hidatdios e nectrios existentes em
diferentes rgos das plantas.
Os estmatos so as aberturas naturais mais comumente utilizadas pelos
patgenos para penetrar. Geralmente essas estruturas ocorrem em maior nmero na
fase inferior da folha e serve de porta de entrada para fungos como Puccnia psidii
(Fig.5) e bactrias como Xanthomonas axonopodis pv.eucalipti.
Fonte: Agrios, 2005
Fonte: Alfenas

Figura 5- Germinao de esporo com formao de tubo germinativo e penetrao por


estmato (A) e entrada de bactrias por estmato (B) .

As bactrias so os principais agentes fitopatognicos que penetram por meio


dos hidatdios. Por exemplo, X. campestris pv. campestris penetra atravs de
hidatdios de folhas de crucferas, quando ocorre a gutao. H poucos exemplos de
patgenos que penetram por lenticelas. A bactria Erwinia amylovora e o actinomiceto
Streptomyces scabies penetram em ma e batata, respectivamente, atravs de
lenticelas. Erwinia amylovora pode penetrar tambm por meio de nectrios.
Normalmente, a penetrao resulta em infeco, porm mecanismos de defesa
da planta ou condies adversas de ambiente podem impedir o estabelecimento da
infeco.

3.5.5 Infeco
o processo pelo qual o patgeno estabelece contato com as clulas do
hospedeiro e delas obtm nutrientes, isto , estabelece a relao parasitria. A partir
da infeco, uma srie de eventos desencadeada.

A extenso do perodo latente varia, tambm, com o patgeno, estdio de


desenvolvimento, a resistncia do hospedeiro e as condies de ambiente. Por
exemplo, em condies favorveis de ambiente, o perodo latente da requeima da
batateira de 3-4 dias e o da ferrugem do cafeeiro, de 28-30 dias.
Por que importante conhecer o perodo de incubao e o perodo latente de
doena? Esse conhecimento muito importante principalmente para definir intervalos
de pulverizaes de fungicidas. Imagine como seriam: i) a eficincia de controle
qumico da requeima da batateira se as pulverizaes fossem a intervalos de 30 dias: e
ii) o custo de controle qumico da ferrugem do cafeeiro, com pulverizaes a intervalos
de quatros dias.

3.5.6 Colonizao
Colonizao a ocupao de tecidos do hospedeiro pelo patgeno. Os
patgenos tm modo diferente de colonizar o hospedeiro: podem crescer
superficialmente nas folhas, dentro ou entre clulas do hospedeiro, dentro do sistema
vascular ou em tecido macerado a distncia. Esses modos de colonizao sero
brevemente discutidos a seguir:
i) Superficialmente nas folhas: alguns fungos, como Oidium spp., desenvolvem
o miclio na superfcie das folhas. Para absover nutrientes, produzem os
haustrios, que so modificaes de hifas que perfuram a parede celular,
mas no rompem o plasmalema da clula hospedeira (Fig. 6).
ii) Dentro da clula hospedeira: fitopatgenos como vrus, viroides e alguns
fungos desenvolvem-se no citoplasma da clula.
iii) Entre clulas do hospedeiro. As bactrias fitopatognicas colonizam os
espaos intercelulares e produzem enzimas que rompem as clulas para
retirada dos nutrientes de que necessitam. Geralmente os fungos iniciam a
colonizao de modo intercelular. Alguns permanecem intercelulares, e as
hifas absorvem nutrientes das clulas diretamente ou por meio de haustrios
(Figura 3.7). Outros fungos secretam enzimas ou exercem presso mecnica
para romper as clulas.
iv) Dentro do sistema vascular: alguns fungos, como Fusarium oxsporum e
Verticillium spp,. E a bactria Ralstonia solanacearum colonizam o xilema e
so distribudos no interior da planta.
v) Em tecido macerado a distncia: neste caso, o patgeno primeiro secreta
enzimas que degradam os tecidos para depois crescer nos tecidos mortos.
Como exemplos tm-se espcies dos fungos Rhizopus, Botrytis e Sclerotinia.
h

Figura 6- Haustrio (h) formado dentro da clula hospedeira (Alfenas).

Durante a colonizao, os fitopatgenos crescem em tamanho (hifas fgicas) e


nmero (vrus, bactrias, micoplasmas, nematoides e protozorios) ao ocuparem os
tecidos sadios. Para os organismos que que crescem dentro do sistema vascular,
constatam-se sintomas e sinais distantes do ponto onde houve inoculao. As doenas
cujos patgenos possuem essas caractersticas recebem a denominao de doenas
sistmicas. Os vrus tambm causam estas doenas. Ao contrrio das doenas
sistmicas, nas localizadas os sintomas e sinais forma-se no local onde os patgenos
foram inoculados.
O conjunto das vrias alteraes fisiolgicas e morfolgicas que ocorrem no
hospedeiro como resultado de colonizao bem sucedida denominada sintoma. Os
sintomas podem variar segundo as doenas que os induzem.
Geralmente os sintomas de determinada doena no aparecem imediatamente
aps a infeco; necessrio transcorrer um tempo para que sejam visveis a olho nu.
O intervalo de tempo que decorre entre a inoculao e o aparecimento de sintomas
denominado perodo de incubao (Fig. 7). A durao desse perodo depende, dentre
outros fatores, do patgeno, estdio de desenvolvimento e da resistncia do
hospedeiro e das condies de ambiente.

3.5.7 Colonizao e Reproduo

Aps algum tempo ao aparecimento de sintomas, pode-se observar a formao


de estruturas de patgenos, sendo esta a etapa de reproduo, principalmente de
fungos e nematoides. A reproduo est diretamente ligada ao aparecimento dos
sinais. Exemplos de sinais seriam esporos, corpos de frutificao, miclio, ovos de
nematoides etc. O intervalo de tempo decorrido da inoculao at o aparecimento de
sinais denominado perodo latente. Em geral, esse perodo mais longo que o
perodo de incubao (Fig.7).
A extenso do perodo latente varia, tambm, com o patgeno, estdio de
desenvolvimento, a resistncia do hospedeiro e as condies de ambiente. Por
exemplo, em condies favorveis de ambiente, o perodo latente da requeima da
batateira de 3-4 dias e o da ferrugem do cafeeiro, de 28-30 dias.

Inoculao Sintomas Sinais


Perodo de incubao

Perodo latente

Figura 7 Perodo latente e de incubao

Por que importante conhecer o perodo de incubao e o perodo latente de


doena? Esse conhecimento muito importante principalmente para definir intervalos
de pulverizaes de fungicidas. Imagine como seriam: i) a eficincia de controle
qumico da requeima da batateira se as pulverizaes fossem a intervalos de 30 dias: e
ii) o custo de controle qumico da ferrugem do cafeeiro, com pulverizaes a intervalos
de quatros dias.

3.5.8 Sobrevivncia
A fase de sobrevivncia muito importante para os patgenos, principalmente
em condies extremas de clima muito quente/frio ou muito mido/seco. A capacidade
de resistir a essas condies garantir a sobrevivncia na ausncia do hospedeiro
entre os plantios no campo. Os fitopatgenos utilizam-se de diferentes estratgias para
sobreviverem.
Os fungos podem sobreviver na forma de miclio em restos culturais, solo,
sementes, no prprio hospedeiro (plantas perenes ou plantas anuais, voluntrias na
lavoura), em hospedeiros alternativos (plantas invasoras) e, ou, pela formao de
estruturas de sobrevivncia (esclerdios) ou de esporos de resistncia (clamidsporos,
telisporos e outros).
As bactrias fitopatognicas no produzem esporos. Entretanto, como os
fungos, elas podem sobreviver em plantas doentes (hospedeiros principais ou
alternativos), sementes, em restos de cultura e, algumas, no solo.
Os vrus, viroides e micoplasmas sobrevivem principalmente em tecidos vivos
dos hospedeiros principais ou de plantas invasoras, bem como em sementes ou outros
rgos propagativos de plantas. Alguns podem, tambm, sobreviver nos insetos-vetor.
Os nematoides podem sobreviver como ovos ou massas de ovos no solo ou nos
restos de cultura. Espcies do gnero Heterodera produzem cistos (massa de ovos
protegida pelo corpo da fmea morta), que podem sobreviver durante alguns anos no
solo.
Como a fase de sobrevivncia de extrema importncia, uma estratgia de
manejo de doenas seria reduzir o tempo ou a chance de sobrevivncia de
fitopatgenos. Assim, a quantidade de inculo para a prxima safra estar, tambm,
sendo reduzida.
Na Tab. 1, os fitopatgenos mais importantes foram comparados quanto s
diferentes fases do ciclo de vida.
Tabela 1 Comparao dos fitopatgenos mais importantes quanto s diferentes fases
dos respectivos ciclos de vida
Fase do Ciclo Fungos Bactrias Vrus Nematoides
Disseminao Homem Homem Homem Homem
Mudas/sementes, Mudas/sementes Mudas/sementes Mudas/sementes
Insetos Insetos Insetos ----
Implementos Implementos ---- Implementos
Vento ---- Vento (vetores) ----
gua (+ vento) gua (+ vento) ---- gua (enxurrada)
Germinao Tubo germinativo --- --- ---
Penetrao Direta --- --- Direta

Aberturas naturais Aberturas naturais --- ---

Ferimentos Ferimentos Ferimentos ---


(vetores)
Infeco + Superfcie foliar --- --- ---
Colonizao Intercelular Intercelular --- Intercelular
Intracelular --- Intracelular Intracelular
Sistema vascular Sistema vascular Sistema vascular ---
Reproduo Esporos Clulas bacterianas Particulas virais Ovos
Estruturas de
sobrevivncia
Sobrevivncia Hospedeiros Hospedeiros Hospedeiros Hospedeiros
Sementes Sementes Sementes Sementes
Solo Solo --- Solo
Restos culturais Restos culturais --- Restos culturais

Esporos

Estruturas de Vetores Ovos, cistos


sobrevivncia

3.6 CICLO PRIMRIO X CICLO SECUNDRIO


Durante sua vida, os patgenos podem apresentar ciclos primrios e
secundrios, o quais so definidos em funo de dois tipos de inculo, o primrio e o
secundrio, respectivamente.
Da sobrevivncia do patgeno resulta o inculo primrio, o qual causar as
infeces primrias e, consequentemente, o ciclo primrio. Com este ciclo inicia-se a
doena na cultura. Para algumas doenas s ocorre o ciclo primrio. Portanto, se a
quantidade de inculo primrio baixa, o nmero de plantas afetadas pequeno e a
intensidade de doena baixa.
A ferrugem do eucalipto causada pelo fungo Puccinia psidii e nativa do
Brasil, apresentando ampla distribuio geogrfica no pas, ocorrendo nas Amricas,
desde o Sul dos Estados Unidos at a Argentina. conhecida tambm como ferrugem
das mirtceas, por infectar importantes mirtceas florestais e frutferas como o jambo,
goiaba, jabuticaba, uvaia, araazeiro, cambucazeiro, jambeiro, dentre outras.
Os sintomas primrios da doena ocorrem inicialmente nos tecidos jovens de
folhas e caule ainda em desenvolvimento. Iniciam-se por pontuaes clorticas que se
transformam em pstulas ou soros, onde se expem, com o rompimento da epiderme,
massas pulverulentas de uredosporos, de colorao amarelo vivo. Estas pstulas
podem coalescer, recobrindo a superfcie das brotaes do eucalipto quando o ataque
intenso. Em consequncia, os tecidos afetados morrem e se secam, adquirindo
colorao negra, como se fossem queimados. Dependendo das condies ambientais
a planta pode reagir emitindo novas brotaes. Com o desenvolvimento das folhas e do
caule a massa amarela de esporos desaparece dando lugar a leses salientes,
rugosas, de colorao marrom. Nas folhas estas leses aparecem dispersas em ambas
as faces da folha e s vezes sobre a nervura principal. Nos ramos a caracterstica
verrugosa das leses se torna bastante tpica. Como o ataque se d antes das folhas
completarem o seu desenvolvimento, estas frequentemente acabam ficando
deformadas. Plantas altamente suscetveis podem ter seu desenvolvimento
comprometido pela doena, sofrendo um enfezamento quando severamente atacadas.
Estas plantas podero ser dominadas pelas adjacentes, que, menos afetadas ou
sadias, continuam crescendo normalmente.
Com relao disseminao das estruturas infectivas, esta se d pela ao dos
ventos, das chuvas, insetos e pssaros. Porm, para que a infeco ocorra devem
existir tecidos novos em desenvolvimento e, tambm condies abiticas favorveis. A
existncia de tecidos novos est relacionada fenologia do hospedeiro e condies
abiticas favorveis, que referem-se a temperaturas amenas e umidade relativa
bastante elevada.
Essas condies so importantes para o desenvolvimento da doena porque
atuam sobre o patgeno, possibilitando a propagao e germinao de suas estruturas
infectivas. Surtos de ferrugem no campo so influenciados pela temperatura e umidade
relativa. Devido a tais dependncias, o patgeno possui mecanismos de sobrevivncia
altamente eficientes, uma vez que ambas as condies no ocorrem, ao mesmo
tempo, em qualquer poca do ano. Na ausncia de condies favorveis, ocorre a
formao de estruturas denominadas telisporo, que possibilitam a sobrevivncia do
patgeno. Estas estruturas apresentam em suas paredes uma substncia auto-
inibidora da germinao. Tais substncias so removidas pela gua da chuva ou
irrigao.
Como resultado dessas estratgias de sobrevivncia, a infeco primria pode
ocorrer assim que as condies tornam-se favorveis, devido liberao dos
basidisporos infectivos produzidos em decorrncia da germinao dos telisporos,
ocasionando disseminao da doena.
Em decorrncia da habilidade que tm as ferrugens de enfrentar condies
ambientais adversas e, tambm devido plasticidade de seus ciclos vitais, pode-se
perceber a considervel importncia destes patgenos no que se refere aos
significativos prejuzos que podem causar.
No pas a doena constitui um srio. Desde 1973 perdas econmicas
preocupantes, de at 100%, tem sido registradas sobre espcies do gnero
Eucalyptus.
O fungo Venturia inaequalis causa a sarna, uma das principais doenas da
macieira. Essa roscea apresenta caducifolismo no inverno. O fungo sobrevive nas
folhas cadas no solo, as quais so fontes de inculo primrio. Na primavera, inicia-se o
ciclo primrio da doena a partir do inculo primrio existente nas folhas cadas.
Os esporos produzidos nas fontes de inculo so dispersos pelo vento e levados at as
folhas novas e sadias, onde ocorre a infeco primria. Nas folhas novas infectadas,
novos esporos sero produzidos, os quais constituem o inculo secundrio e originaro
os ciclos secundrios da sarna da macieira (Figura 3.9). Aproximadamente, a cada 21
dias (perodo latente) novas leses so formadas, que por sua vez, possibilitaro a
produo de mais inculo (condios), o que, por sua vez, possibilitaro a produo de
mais inculo (condios), o que permite a ocorrncia de vrios ciclos da doena ao longo
da safra.
O conhecimento acerca do ciclo de vida dos patgenos forma a base para
entender como as epidemias desenvolvem-se no campo. O estudo dos eventos
associados aos ciclos primrio e secundrio, juntamente com o dos fatores que
interferem no desenvolvimento das doenas, imprescindvel para estabelecer
estratgias de controle. Como estudar estes fatores o assunto do prximo captulo:
Epidemiologia.
REFERNCIAS

AGRIOS, G.N. Plant pathology. 5. ed. Burlington: Elsevier Academic Press, 2005.
ALFENAS, A.C., ZAUZA, E.A.V., MAFIA, R.G., ASSIS, T.F. Clonagem e doenas do
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FERREIRA, F.A. Patologia florestal: principais doenas florestais no Brasil. Viosa:
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