Universidade Federal de Alagoas - UFAL

Centro de Ciências Biológicas - CCBI

Departamento de Morfologia
Setor: Anatomia

Anatomia, Conexões, Funções e

Algumas Patologias do Sistema
Límbico
 Anatomia e Conexões do
Sistema Límbico

1. Introdução I

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 Os mecanismos que controlam os níveis de atividade nas diferentes
partes do encéfalo e as bases dos impulsos motivacionais, principalmente o
controle motivacional do processo de aprendizado e as sensações de prazer ou
punição, são funções do sistema nervoso que são realizadas em grande parte
pelas regiões basais do cérebro, que em conjunto são derivadas de Sistema
Límbico.
Durante muito tempo, acreditou-se que os fenômenos emocionais
estavam na dependência de todo o cérebro.
Sabe-se hoje que as áreas relacionadas com os processos emocionais
ocupam territórios bastante grandes do encéfalo, destacando-se entre elas o
hipotálamo, a área pré-frontal e o sistema límbico.
As áreas encefálicas ligadas ao comportamento emocional também
controlam o sistema nervoso autônomo, o que é fácil de entender, tendo em vista
a importância da participação desse sistema na expressão das emoções.

2. Área Pré-Frontal

Corresponde a parte anterior não motora do lobo frontal. Mantém

conexões com o sistema límbico e com o com o núcleo dorsomedial do tálamo.
É responsável pela escolha das opções e estratégias comportamentais,
pela manutenção da atenção e pelo controle do comportamento emocional.

3. Tronco Encefálico

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 Está localizado entre a medula e o diencéfalo. Situando-se
ventralmente ao cerebelo. Na constituição do tronco encefálico entram corpos de
neurônios que se agrupam em núcleos e fibras.
Os núcleos dos nervos cranianos (viscerais e somáticos) e centros
viscerais (respiratórios e vasomotor) são estruturas do tronco encefálico cuja
ativação é feita por impulsos nervosos de origem telencefálica e diencefálica,
durante estados emocionais, resultando em manifestações como: choro,
sudorese, alterações fisionômicas, salivação, aumento do ritmo cardíaco.
As diversas vias descendentes que atravessam ou se originam no
tronco encefálico vão ativar os neurônios medulares, permitindo as
manifestações periféricas dos fenômenos emocionais (comportamento
emocional) que se fazem por nervos espinhais ou pelos sistemas simpático e
parassimpático sacral. Deste modo, o tronco encefálico age, principalmente,
como efetuador da expressão das emoções. Porém, sabe-se que a substância
cinzenta central do mesencéfalo e a formação reticular provavelmente regulam
certas formas de comportamento agressivo.
A maioria das fibras monoaminérgicas que se originam no tronco
encefálico, as vias seretominérgicas, noradrenérgicas e dopaminérgicas, que se
projetam para o diencéfalo e telencéfalo, são as (principais) que exercem ação
moduladora sobre os neurônios e circuitos nervosos das principais áreas do
diencéfalo que se relacionam com o comportamento emocional. Entre essas, é
importante realçar a via dopaminérgica mesolímbica, que se projeta por áreas
específicas, altamente relevantes à regulação dos fenômenos emocionais, como
o sistema límbico e a área pré-frontal.
Pode-se dizer que os principais centros encefálicos para a regulação
das emoções não se situam no tronco encefálico, contudo são influenciadas por
neurônios do mesmo, através das referidas vias monoaminérgicas que aí se
originem.

4. Hipotálamo

O hipotálamo, que se estende da região do quiasma óptico à margem

caudal dos corpos mamilares, mantém vias de comunicação com todos os níveis

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do sistema límbico. Por sua vez, ele e suas estruturas intimamente relacionadas
enviam sinais eferentes em três direções:

a- para baixo, até o tronco cerebral, principalmente para as áreas

reticulares do mesencéfalo, ponte e bulbo;
b- para cima, até várias áreas superiores do diencéfalo e
telencéfalo, em sua maioria para o tálamo anterior e o córtex
límbico;
c- até o infundíbulo, para controlar a maioria das funções das
hipófises anterior e posterior.

Assim, o hipotálamo, que representa menos de 1% da massa cerebral,

é uma das mais importantes vias eferentes motoras do sistema límbico, controla
a maioria das funções vegetativas e endócrinas do corpo e vários aspectos do
comportamento emocional.
O hipotálamo é constituído fundamentalmente de substância cinzenta
que se agrupa em núcleos, às vezes de difícil individualização. O fórnix percorre
de cima para baixo cada metade do hipotálamo, terminando no respectivo corpo
mamilar.
Através de três planos frontais, o hipotálamo é dividido em supra-
óptico, tuberal e mamilar.

4.1. Hipotálamo Supra-Óptico

Constituído pelo quiasma óptico e por toda área situada acima dele
nas paredes do III ventrículo até o sulco hipotalâmico.
Esta região contém os seguintes núcleos:

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 − Núcleo paraventricular: está abaixo do epêndima do III ventrículo;
− Núcleo supra-óptico: cujas células cavalgam o tracto óptico;
− Núcleo hipotalâmico anterior: substância cinzenta menos
diferenciada;
− Núcleo supraquiasmático: formado por um grupo de pequenas
células redondas imediatamente dorsal ao quiasma óptico e próximo
à parte ventral do III ventrículo.

4.2. Hipotálamo Tuberal

Constituído pelo túber cinério e por toda a área situada acima dele, nas
paredes do III ventrículo até o sulco hipotalâmico.
Nesta região, são encontrados os seguintes núcleos:

− Núcleo ventro-medial: é o maior e está circundado por uma

zona pobre de células;
− Núcleo dorso-medial: é um agregado de células menos
distintas que limitam o III ventrículo;
− Núcleo hipotalâmico posterior: situado na parte caudal da
região tuberal;
− Núcleo arqueado ou infundibular.

4.3. Hipotálamo Mamilar

Constituído pelos corpos mamilares com seus núcleos e pelas áreas da

parede do III ventrículo que se encontram acima dele até o sulco hipotalâmico.
Nesta região, existem os seguintes núcleos:

− Núcleo mamilar medial;

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 − Núcleo mamilar intermédio;
− Núcleo mamilar lateral: que apresenta uma condensação de
células a partir do núcleo hipotalâmico posterior;
− Núcleo posterior.

Através de um plano que passa pela coluna anterior do fórnix, o

hipotálamo pode ser dividido em áreas hipotalâmicas medial e lateral:

a - Área hipotalâmica lateral:

Esta área está limitada medialmente pelo trato mamilo talâmico e a
coluna anterior do fórnix; a borda medial da cápsula interna e a região
subtalâmica formam o seu limite lateral.
b - Área hipotalâmica medial:
Situa-se entre o fórnix e o III ventrículo e é rica em substância
cinzenta e pobre em fibras.

4.4. Conexões do Hipotálamo

O hipotálamo possui conexões muito amplas e complexas, que podem

ser ou por meio de feixes difusos e de difícil identificação, ou através de fibras
que se reúnem em feixes bem definidos.

4.4.1. Conexões Aferentes do Hipotálamo

− Feixe Prosencefálico Medial: vem da área septal do

telencéfalo e vai, parte para mesencéfalo, e parte para o hipotálamo.

− Fibras Hipocampo-Hipotalâmicas: vêm do hipocampo,

passando pelo fórnix, e vai para os corpos mamilares.

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 − Fibras Amigdalóide-Hipotalâmicas: têm origem no corpo
amigdalóide, passa pela estria terminal, e vai para o hipotálamo.

− Fibras Tálamo-Hipotalâmicas: vêm do talámo e se dirigem ao

hipotálamo.

− Fibras Tegmento-Hipotalâmicas: têm origem no tegmento

mesencefálico e vai para o hipotálamo.

4.4.2. Conexões Eferentes do Hipotálamo

− Fascículo Mamilo-Talâmico: tem origem nos corpos mamilares e

vai até os núcleos anteriores do talámo.

− Fascículo Mamilo-Tegmentar: tem origem nos núcleos mamilares

e vai até o tegmento mesencefálico.

− Fibras Periventriculares: têm origem nos núcleos posteriores do

hipotálamo, e vão formar o fascículo longitudinal dorsal da medula
espinhal.

∗ Conexão do hipotálamo com a hipófise: se dá através do tracto

hipotálamo-hipofisário, que tem origem nos núcleos supra-óptico e
paraventricular, terminando na neuro-hipófise. Controlam a
secreção hormonal.

5. Tálamo

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 Situado no diencéfalo acima do sulco hipotalâmico, o tálamo
apresenta os seguintes limites:

− lateralmente: cápsula interna;

− medialmente: III ventrículo;
− superiormente: fissura cerebral transversa e ventrículos
laterais;
− inferiormente: hipotálamo e subtálamo.

É constituído de uma massa ovóide de tecido nervoso anterior

(tubérculo anterior do tálamo) e outra posterior (pulvinar do tálamos), os tálamos
estão unidos pela aderência intertalâmica. Além disto, os corpos geniculados
lateral e medial também fazem parte da constituição do tálamo.

5.1. Núcleos do Tálamo

5.1.1. Grupo Anterior

Compreende núcleos situados no tubérculo anterior do tálamo, cujo

limite posterior é a bifurcação em Y da lâmina medular interna. Através do
fascículo mamilo-talâmico, recebem fibras dos núcleos mamilares, e projetam
fibras para o córtex do giro do cíngulo (parte do sistema límbico). Portanto,
relacionam-se com o comportamento emocional através do circuito de Papez.

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5.1.2. Grupo Posterior

Situado dorsalmente ao tálamo, é composto pelo pulvinar do tálamo e

pelos corpos geniculares medial e lateral.

a- Pulvinar do Tálamo: tem conexões com o córtex cerebral e com

outros núcleos do próprio tálamo;
b- Corpo Geniculado Medial: recebe fibras provenientes do colícolo
inferior, ou diretamente do lemnisco lateral. Projeta fibras para a
área auditiva do córtex cerebral, sendo, pois, um relé da via
auditiva;
c- Corpo Geniculado Lateral: recebe fibras provenientes da retina
através do tracto óptico, e projeta fibras para a área visual do córtex
através do tracto genículo-calcarino, fazendo, pois, parte das vias
ópticas.

5.1.3. Grupo Lateral

Formado pelos núcleos situados lateralmente à lâmina medular

interna. É subdividido em um subgrupo dorsal e outro ventral (mais importante),
sendo este dividido em:

− Núcleo ventral anterior: recebe fibras do globo pálido, que daí vão
para o tálamo, onde os impulsos nervosos são modificados, e daí
vão para o córtex cerebral. Esse núcleo tem função relacionada à
motricidade somática;
− Núcleo ventral lateral: recebe fibras do núcleo denteado do cerebelo
e do núcleo rubro, que vão para o córtex, constituindo assim a via

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 cerebelo-tálamo-cortical. Também recebe fibras do globo pálido,
que se dirigem, principalmente, para o giro pré-central;
− Núcleo ventral póstero-lateral: recebe fibras dos lemniscos medial e
espinhal. As fibras do lemnisco medial levam impulsos do tato
epicrítico e propiocepção consciente, e as fibras do lemnisco
espinhal levam impulsos sensitivos relacionados com a temperatura,
dor, pressão e tato protopático. Esse núcleo projeta fibras para o
córtex do giro pós-central;
− Núcleo ventral póstero-medial: recebe fibras do lemnisco
trigeminal. As fibras desse núcleo são responsáveis pela
sensibilidade somática de parte da cabeça. esse núcleo envia fibras
para a área somestésica e gustativa situadas no giro pós-central.

5.1.4. Grupo Mediano

São núcleos situados próximo ao plano sagital mediano, na aderência

intertalâmica ou na substância cinzenta periventricular. Mantêm conexões com o
hipotálamo e, possivelmente, relacionam-se com as funções viscerais.

5.1.5. Grupo Medial

Compreende os núcleos situados dentro da lâmina medular interna

(núcleos intralaminares) e o núcleo dorso medial, situado entre esta lâmina e os
núcleos do grupo mediano. Os núcleos intralaminares, entre os quais se destaca
o núcleo centro-mediano, recebem fibras da formação reticular, tendo importante
papel ativador sobre o córtex cerebral. O núcleo dorsomedial recebe fibras
principalmente do corpo amigdalóide e do hipotálamo e tem conexões recíprocas
com a parte anterior do lobo frontal, denominada área de associação pré-frontal,
tendo funções relacionadas com as funções desta área.

6. Sistema Límbico

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 O Sistema Límbico é formado por estruturas filogeneticamente antigas
e que têm forma altamente arqueada. Essas estruturas estão interpostas entre o
diencéfalo e as áreas do neopálio do hemisfério cerebral.
As pesquisas mostraram que o lobo límbico tem interconexões
profusas com o sistema olfatório, com o hipotálamo, o tálamo, o epitálamo e,
numa menor extensão, com áreas do neocórtex. Ele está associado com a
integração superior de informação visceral, olfatória e somática e elementos
subjetivos e expressivos em respostas emocionais.

6.1. Componentes do Sistema Límbico

Os componentes do sistema límbico estão agrupados em duas áreas:

cortical e subcortical (segundo a maioria dos autores pesquisados).

6.1.1. Componentes Corticais

− Giro do Cíngulo: localizado acima do corpo caloso, possui, na face

medial do encéfalo, as seguintes relações:

− superiormente: sulco do giro do cíngulo, giro frontal superior,

lóbulo paracentral, giro pré-cuneos;
− posteriormente: istmo do giro do cíngulo.

O giro do cíngulo recebe aferentes originados de muitas fontes. Uma

aferência importante provém do núcleo talâmico anterior, que é comumente
subdividido em núcleos ântero-medial, ântero-dorsal e ântero-ventral (o mais
desenvolvido no homem).
Através do núcleo anterior do tálamo, o giro do cíngulo pode ser
influenciado indiretamente por outras regiões.

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 O córtex parietal, o temporal e o pré-frontal emitem fibras para o giro
do cíngulo.
− Hipocampo: eminência alongada e curva que no homem situa-se
no assoalho do corno inferior dos ventrículos laterais acima do giro para-
hipocampal. O hipocampo também inclui o giro denteado e o subiculum.
O hipocampo é constituído de um córtex muito antigo, arquicórtex, do
tipo alocórtex. Projeta-se para o corpo mamilar e área septal através de um feixe
compacto de fibras, o fórnix, que está situado abaixo do corpo caloso.

− Giro Para-hipocampal: situado na face inferior do lobo temporal,

possui as seguintes relações:

− lateralmente: sulcos rinal e colateral e giro occípito-temporal

lateral;
− superiormente e medialmente: sulco hipocampal;
− anteriormente: forma um gancho em volta do sulco
hipocampal para formar o uncus (circunvolução de protusão
medial);
− posteriormente: giro occípito-temporal medial.

6.1.2. Componentes Subcorticais

−Corpo Amigdalóide: é também chamado de núcleo amigdalóide, é

um dos núcleos da base. Está situado no lobo temporal, entre o uncus e o giro
para-hipocampal, e tem relação com o núcleo caudado.
É constituído de numerosos subnúcleos. A maioria de suas fibras
eferentes agrupa-se em um feixe compacto, a estria terminal, que acompanha a
curvatura do núcleo caudado e termina do hipotálamo. Algumas fibras da estria
passam através da comissura anterior para o corpo amigdalóide do lado oposto.

− Área Septal: desenvolve-se do telencéfalo e consiste de lâmina de

substância cinzenta, atravessada por muitas fibras, dispostas no plano vertical da
parede medial do corpo anterior do ventrículo lateral, principalmente na frente
da comissura anterior.
De acordo com sua relação com a comissura anterior, a área septal
pode ser dividida em partes pré e supracomissurais.

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 − Núcleos Mamilares: situados nos corpos mamilares; recebem
fibras do hipocampo através do fórnix, e projetam parte para a formação
reticular e para os núcleos anteriores do tálamo através do fascículo mamilo-
tegmentar e mamilo-talâmico respectivamente.

− Núcleos Habenulares: situam-se nos trígonos das habênulas

(epitálamo). Recebem fibras pela estria medular e projetam para o núcleo
interpeduncular do mesencéfalo através do fascículo retroflexo.

−Núcleos Anteriores do Tálamo: situam-se no tubérculo anterior do

tálamo. Recebem fibras dos núcleos mamilares e projetam para o giro do
cíngulo.

6.2. Conexões do Sistema Límbico

6.2.1. Conexões Intrínsecas

As intercomunicações do sistema límbico foi, e é objeto de estudo de

muitos pesquisadores. Várias teorias foram formuladas no intuito de explicá-las.

Teoria de James - Lange: teoria de um psicólogo americano com um

dinamarquês que propunha que as emoções consistiam na
percepção das alterações fisiológicas desencadeadas pelo estímulo
emocional.
Teoria de Cannon e Bard: propuseram, baseados em experiências, a
hipótese que o tálamo seria o responsável pela coordenação da
emoção a qual se manifestaria através do hipotálamo. A

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 importância dessa teoria se deve ao fato de implicar os mecanismos
diencefálicos na elaboração dos processos emocionais.
Teoria da Ativação Lindsley: essa teoria procura explicar as reações
emocionais através de uma atuação cortical seletiva que seria
originada do sistema ativador reticular ascendente (S.A.R.A.). Uma
falta dessa teoria foi conferir um papel exagerado ao S.A.R.A.
como regulador do sistema emocional.

− Teoria de Papez: Papez levantou a idéia de que as estruturas do lobo

límbico constituíam o substrato neural da emoção e da memória:
esse mecanismo consiste em um circuito fechado que une os
componentes do sistema límbico cuja disposição mostrada
encontra-se na ordem de predominância dos impulsos nervosos:

∗ HIPOCAMPO: liga-se às pernas do fórnix por um feixe de fibras situadas

ao longo de sua borda medial, a fímbria do hipocampo;

∗ FÓRNIX: liga-se ao corpo mamilar através de suas colunas que cruzam a

parede lateral do III ventrículo;

∗ CORPO MAMILAR: liga-se aos núcleos anteriores do tálamo pelo

fascículo mamilo-talâmico;

∗ NÚCLEO ANTERIOR DO TÁLAMO: projeta fibras para o córtex do

giro do cíngulo;

∗ GIRO DO CÍNGULO: envia fibras através do fascículo do cíngulo ao giro

para-hipocampal;

∗ GIRO PARA-HIPOCAMPAL: liga-se ao hipocampo fechando o circuito.

6.2.2. Conexões Extrínsecas

15
 Para exercer as funções a ele atribuídas, o sistema límbico precisa ter
acesso a informações sensoriais (através de conexões aferentes) e aos
mecanismos efetuadores (através de conexões eferentes).

6.2.2.1. Conexões Aferentes

As emoções são desencadeadas pela entrada no sistema nervoso

central de determinadas informações sensoriais. Os impulsos olfatórios passam
diretamente da área cortical de projeção para o giro para-hipocampal e o corpo
amigdalóide. As informações relacionadas com a sensibilidade visceral chegam
ao sistema límbico, seja diretamente, através das conexões do núcleo do tracto
solitário com o corpo amigdalóide, seja indiretamente, via hipotálamo.
Existem numerosas projeções serotominérgicas e dopaminérgicas que
o sistema límbico recebe da formação reticular e que exercem ação moduladora
sobre a atividade de seus neurônios.

6.2.2.2. Conexões Eferentes

O sistema límbico, através dessas conexões, participa dos mecanismos

efetuadores que desencadeiam o componente periférico e expressivo dos
processos emocionais e, ao mesmo tempo, controlam a atividade do sistema
nervoso autônomo. As principais conexões que exercem essas funções são as do
sistema límbico com o hipotálamo e com a formação reticular do mesencéfalo.

∗ Conexões com o hipotálamo

− Hipocampo: liga-se aos núcleos mamilares pelo fórnix. Dos

núcleos mamilares do hipotálamo, os impulsos nervosos seguem
para o núcleo anterior do tálamo, através do fascículo mamilo-
talâmico, e para formação reticular do mesencéfalo, pelo fascículo
mamilo-tegmentar;

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 − Corpo Amigdalóide: através da estria terminal, as fibras seguem do
núcleo amigdalóide ao hipotálamo;
− Área Septal: a área septal liga-se ao hipotálamo através de fibras
que percorrem o feixe prosencefálico medial.
∗ Conexões com a formação reticular do mesencéfalo

Se faz basicamente através de 3 sistemas de fibras:

− Feixe Prosencefálico Medial: possui fibras percorrendo o

hipotálamo lateral nos dois sentidos. Está situado entre a área septal
e o tegmento mesencefálico;
− Feixe Mamilo-Tegmentar: segue do núcleo mamilar para a
formação reticular do mesencéfalo;
− Estria Medular: segue da área septal aos núcleos habenulares do
epitálamo, que se ligam aos núcleos interpedunculares do
mesencéfalo (projetam-se para a formação reticular).

7. Referências Bibliográficas I

BRANDÃO, Marcus L. Psicofisiologia. Atheneu. São Paulo, 1995.

BRODAL, A. Anatomia Neurofisiológica - Com correlações clínicas.

ROCCA, 3 Ed. São Paulo, 1984.

CHUSID, Joseph G. Neuroanatomia Correlativa e Neurologia

Funcional. Guanabara Koogan, 14 Ed. Rio de Janeiro, 1970.

GUYTON. Neurociência Básica - Anatomia e Fisiologia. Guanabara

Koogan, 2 Ed. Rio de janeiro, 1993.

17
MACHADO, Ângelo B. M. Neuroanatomia Funcional. Atheneu, 2
Ed. São Paulo, 1993.

SCHMIDT, R. F. Neurofisiologia. E. P. U. SPRINGER EDUSP. São

Paulo, 1979.

WARWICK, Roger; WILLIAMS, Peter L. Gray Anatomic.

Guanabara Koogan, 35 Ed. Rio de Janeiro, 1979.

Funções e Algumas Patologias

do Sistema Límbico

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8. Introdução II

Funcionalmente, o sistema límbico está relacionado à regulação dos

processos emocionais, à regulação do sistema nervoso autônomo e também dos
processos motivacionais essenciais à sobrevivência da espécie e do indivíduo
(fome, sede, sexo). Também está ligado ao mecanismo da memória e da
aprendizagem, bem como à regulação do sistema endócrino.
Em 1937 houve grande avanço com relação aos conhecimentos sobre
o sistema límbico, quando J. W. Papez levantou a hipótese de que as estruturas
do lobo límbico constituiriam o substrato neural das emoções. Mais tarde, Papez
foi influenciado por experimentos que sugeriam que o hipotálamo desempenha
um papel crítico nas emoções, e pela noção de que as emoções têm um
componente cognitivo, e, portanto, a experiência subjetiva da emoção requer a
participação do córtex, enquanto que a expressão das emoções recruta circuitos
hipotalâmicos.
O circuito de Papez foi a resposta à pergunta de como os centros
corticais comunicam-se com o hipotálamo. De acordo com este esquema, as
influências corticais são enviadas para o hipotálamo através de projeções do giro
do cíngulo para a formação hipocampal. O hipocampo processa a informação
que chega e a projeta via fórnix para os corpos mamilares do hipotálamo. O
hipotálamo, por sua vez, fornece informações ao tálamo através do fascículo
mamilo-talâmico e daí ao giro do cíngulo. Deste, vai para o giro para-
hipocampal e daí para o hipocampo, fechando o circuito.

19
 A seguir, analisaremos com profundidade cada uma das funções
relacionadas ao sistema límbico.

9. Participação do Sistema Límbico nos Processos

Emocionais

Alegria, tristeza, medo, prazer e raiva são exemplos do fenômeno da

emoção. Para estudá-la, costuma-se distinguir um componente central, subjetivo
e um componente periférico, o comportamento emocional.
O componente periférico é a maneira como a emoção se expressa; o
componente interno pode ser melhor entendido se lembrarmos que um bom ator
pode simular a expressão emocional, sem que sinta emoção nenhuma.
A primeira sugestão de participação límbica em mecanismos
emocionais foi feita por Herrick (1933), ao admitir que o sistema límbico
poderia influenciar os “mecanismos internos” da atitude geral de um organismo,
sua disposição e tom afetivo. Suas idéias foram posteriormente desenvolvidas
em teorias sobre a emoção de caráter fisiológico por Papez (1937, 1939),
Mclean (1949) e Arnold (1945,1960). H. Klüver e P. Bucy publicaram um
trabalho experimental que veio confirmar as idéias de Papez. Eles fizeram uma
ablação bilateral da parte anterior dos lobos temporais em macacos Rhesus. Em
virtude da lesão de estruturas límbicas, como o hipocampo, giro para-
hipocampal e o corpo amigdalóide, houve a maior modificação de
comportamento de um animal, já obtida experimentalmente. Tais alterações de
comportamento são conhecidas como síndrome de Klüver e Bucy. Ela pode se
manifestar até no homem, e foi observado o seguinte:
−tendência excessiva a examinar objetos;
−perda do medo;

20
 −diminuição da agressividade;
−mansidão;
−alterações nos hábitos dietéticos;
−algumas vezes, cegueira psíquica;
−tendência hipersexual.

Acredita-se que esses estados comportamentais sejam decorrentes do fato de que

os portadores desta síndrome não sejam mais capazes de fazer uma associação
correta entre os estímulos que recebem do ambiente e os sentimentos e atitudes
adequados para a ocasião (dissociação sensório-emocional). Quadros
semelhantes a este já foram observados no homem, devido à ablação bilateral da
parte anterior do lobo temporal para tratamento de formas agressivas de
epilepsia.
Estes resultados despertaram grande interesse pela pesquisa sobre a
participação de componentes do sistema límbico nos fenômenos emocionais.
Discutiremos, agora, sobre outras estruturas do sistema límbico (e
aquelas relacionadas a ele), suas funções e sua relação com os processos
emocionais:

Giro do Cíngulo: Foram constatadas alterações de humor e sensação

de familiaridade em pacientes humanos que sofreram estimulações elétricas no
giro do cíngulo e no giro para-hipocampal. Cingulotomias bilaterais têm sido
usadas para o tratamento de pacientes com depressão profunda ou síndromes
obsessivo-compulsivas. Lesões singulares podem provocar apatia e mudança de
personalidade.

Amígdala: Recebe impulsos neuronais de todas as partes do córtex

límbico, das superfícies orbitais dos lobos frontais do giro do cíngulo e do giro
hipocampal, bem como do neocórtex dos lobos temporal, parietal e occipital, em
especial das áreas associativas, visuais e auditivas. Devido a isso, a amígdala
tem sido chamada de “a janela” através da qual o sistema límbico vê o lugar da
pessoa no mundo. Por sua vez, a amígdala transmite sinais:

1 - de volta para essas mesmas áreas corticais;

2 - para o hipocampo;
3 - para a área septal;
4 - para o tálamo;

21
 5 - especialmente para o hipotálamo.

Sua ativação em situações com significado emocional, como

encontros agressivos ou de natureza sexual, evidencia uma alta atividade dos
neurônios dessa região. A estimulação da amígdala em pacientes humanos
provoca reações de medo, raiva, e efeitos viscerais, como: aumento ou
diminuição da pressão arterial, da freqüência cardíaca, defecação e micção,
dilatação pupilar, piloereção e secreção de diversos hormônios da hipófise
anterior, em especial de gonadotrofinas e corticotrofinas. A estimulação da
amígdala também pode produzir efeitos a nível de movimentos, como
movimentos tônicos (elevação da cabeça ou curvatura do corpo), movimentos
em círculo, ocasionalmente movimentos clônicos rítmicos e diferentes tipos de
movimentos associados à olfação ou à ingestão de alimentos (lamber, mastigar e
engolir). A estimulação de alguns de seus núcleos pode desencadear sensações
de fuga, raiva e medo, enquanto outros núcleos, se estimulados, podem originar
sensações de recompensa, de prazer ou de excitação, ou atividades sexuais,
como copulação, ereção, movimento copulatório, ejaculação, atividade uterina,
ovulação e parto prematuro. É sensível a hormônios sexuais.
Em relação às suas funções normais, a amígdala parece ser a área de
conhecimento comportamental, que atua a nível semiconsciente. Também
parece projetar para o sistema límbico o estado atual da pessoa, tanto com
relação a seu ambiente, quanto a seus pensamentos. A amígdala parece, pois,
ajudar a organizar a resposta comportamental da pessoa, adequadamente a cada
situação.

Área Septal: Lesões da área septal, em ratos, provocam aumento da

reatividade emocional, distúrbios alimentares e aumento da sede. Estimulações
dessa área causam alterações da pressão arterial e do ritmo respiratório. É
sensível à ação de hormônios sexuais.

Hipotálamo: Além das funções vegetativas e endócrinas do hipotálamo,

a estimulação ou lesão do hipotálamo tem muitas vezes efeitos muito intensos
sobre o comportamento emocional humano e de outros animais.
Em animais, a estimulação do hipotálamo lateral não apenas provoca a
sede e o desejo de ingestão de alimento, mas também aumenta o nível geral de
atividade do animal, o que por vezes leva à raiva franca e briga.
A estimulação do núcleo ventromedial e das áreas circunvizinhas
provoca em grande parte efeitos opostos aos da estimulação da estimulação da
área hipotalâmica lateral, isto é, sentimento de saciedade, com redução da
ingestão de alimento e tranqüilidade. Estimulação de zona delgada do núcleo
periventricular, localizado imediatamente adjacente ao terceiro ventrículo, e

22
também da substância cinzenta central do mesencéfalo, que é contínua a essa
parte do hipotálamo, leva em geral ao medo e a reações a punição.
A função sexual pode ser provocada pela estimulação de diversas áreas
do hipotálamo, em especial das mais anteriores e posteriores. Lesões no
hipotálamo causam, em geral, efeitos opostos. Por exemplo, lesões bilaterais do
hipotálamo lateral diminuem, quase a zero, a ingestão de água e alimento,
levando muitas vezes à desnutrição letal. Ao mesmo tempo, essas lesões
produzem grau extremo de passividade do animal, com perda da maioria das
suas funções francas. Lesões bilaterais das áreas ventromediais do hipotálamo
produzem efeitos que, em sua maioria, são opostos aos decorrentes de lesões do
hipotálamo lateral (ingestão excessiva de água ou alimento, hiperatividade e,
muitas vezes, selvageria contínua, acompanhada de surtos freqüentes de raiva
extrema, desencadeados por provocação bastante discreta. A lesão de outras
áreas do sistema límbico, em especial a amígdala, área septal e áreas do
mesencéfalo causam muitas vezes efeitos semelhantes aos evocados no
hipotálamo.

Hipocampo: A estimulação de diferentes regiões do hipocampo pode

originar movimentos involuntários tônicos ou clônicos em diversas partes do
corpo. Durante as crises hipocâmpicas, a pessoa experiência diversos efeitos
psicomotores, incluindo alucinações olfativas, visuais, auditivas e táteis, além de
outros tipos que não podem ser suprimidas, mesmo quando a pessoa não perdeu
a consciência e sabe que as alucinações são inverídicas. Provavelmente, uma das
razões dessa hiperexcitabilidade do hipocampo é a de que ele é formado por um
tipo de córtex diferente de todos os outros encontrados no cérebro, composto por
apenas três camadas celulares, em vez de seis, encontradas nas outras regiões.
Às vezes, desencadeia reações de raiva, ou outras reações emocionais, além de
diferentes tipos de fenômenos sexuais. Um dos efeitos mais notáveis da
estimulação da pessoa consciente é a perda imediata de contato com qualquer
pessoa com a qual esteja conversando, o que indica que o hipocampo pode
intervir retendo a atenção do indivíduo. Um aumento da reatividade emocional
ocorre por lesões no hipocampo, como as causadas pelo vírus da raiva. Como a
amígdala e a área septal, é sensível à ação de hormônios sexuais. Por isso,
distúrbios nas áreas límbicas acarretam distúrbios endócrinos, e desequilíbrios
endócrinos podem levar a modificações no humor.
Tronco Encefálico: no tronco encefálico localizam-se vários núcleos
nervosos e centros viscerais; no estado emocional, essas estruturas podem ser
ativadas por impulsos de origem diencefálica ou telencefálica, resultando em
diversas manifestações emocionais (choro, alterações fisionômicas, etc.). As
vias que atravessam o tronco encefálico (descendentes), ou nele se originam,
ativarão os neurônios medulares, desencadeando fenômenos emocionais através
de nervos espinhais, do simpático ou do parassimpático sacral. Isso destaca o
papel efetuador do tronco encefálico. Contudo, alguns dados sugerem que a

23
substância cinzenta mesencefálica central e a formação reticular podem ter,
também, um papel regulador de certas formas de comportamento emocional.
Existem também as vias monoaminérgicas, cuja maioria se origina no tronco
encefálico. Elas se projetam para o diencéfalo e telencéfalo, conduzem
impulsos moduladores sobre circuitos nervosos em áreas relacionadas com o
comportamento emocional.

Tálamo: no homem e em animais houve alterações na reatividade

emocional devido à lesões ou estimulações do núcleo dorsomedial e dos núcleos
anteriores do tálamo. A importância destes núcleos decorre de suas conexões: o
núcleo dorsomedial é ligado ao córtex da área pré-frontal, ao hipotálamo e ao
sistema límbico. Os núcleos anteriores ligam-se ao corpo mamilar e ao córtex do
giro do cíngulo.

Área Pré-Frontal: mantém extensas conexões recíprocas com o

núcleo dorsomedial talâmico. A destruição da área pré-frontal leva a alterações
radicais na personalidade, que se torna agressiva. Experiências em animais
(remoção de área pré-frontal) causaram problemas de memória. A lobotomia
pré-frontal, realizada pela primeira vez por Egas Moniz e Almeida Lima
(1936) melhora os sintomas da ansiedade e depressão, devido à secção das
conexões da área pré-frontal com o núcleo dorsomedial do tálamo. Pacientes
com dores intratáveis, após a lobotomia pré-frontal, embora continuem a sentir
dor, melhoram emocionalmente e passam a não dar mais importância ao grave
quadro clínico. A lobotomia foi a primeira cirurgia usada para o tratamento de
doenças psíquicas.
Embora haja muitas controvérsias acerca das funções da área pré-
frontal, a interpretação de diversos dados clínicos permite que ela esteja
envolvida na escolha de melhores estratégias comportamentais para situação;
na manutenção da atenção, visto que lesões da área pré-frontal causam distração
e aspectos mais complexos da função de atenção (por exemplo, capacidade de
seguir seqüências ordenadas de pensamentos) dependem fundamentalmente
dela; e no controle do comportamento emocional, juntamente com o hipotálamo
e o sistema límbico.

9.1. Sinais Físicos dos Estados Emocionais

24
 As emoções acompanham-se sempre de distúrbios na esfera somática,
que surgem com maior freqüência, facilidade e intensidade nas pessoas dotadas
da chamada constituição hiperemotiva.
Dupré descreveu, com rara fidelidade, esses sinais, que permitem
reconhecer-se um estado emocional, comprovação de indiscutível importância
clínica.
Nos estados emocionais, consigna-se vivacidade difusa da
refletividade profunda, superficial e pupilar.
Há hiperestesia sensorial, com reações motoras vivas, extensas e
prolongadas, sobretudo nos domínios da mímica e expressões vocais. O
desequilíbrio motor se traduz por: espasmocidade visceral, faringoesofagiana,
citospasmo com polaciúria, palpitações.
Os tremores emotivos são típicos e múltiplos: trêmulos nas
extremidades, estremecimentos, sobressaltos, arrepios, bater dos dentes,
gagueira, mioclonias passageiras, ticos, etc. As inibições funcionais e as
impotências motoras transitórias: afrouxamento das pernas, mutismo,
relaxamento dos esfíncteres.
Na esfera circulatória, há taquicardia ocasional, não raro permanente e
paroxística, e instabilidade do pulso. Alternativas de vasoconstricção e
vasodilatação periférica e dermografismo são freqüentes.
O desequilíbrio térmico observado caracteriza-se por variações
objetivas, apreciáveis à termometria local. Notam-se, também, sensações
subjetivas de calor e de resfriamento, principalmente nas extremidades.
Na esfera glandular, há transtornos das secreções biliares, lacrimal,
sudoral, salivar, gastrointestinal, urinária e genital. As desordens da refletividade
intervisceral, por associação, no domínio dos grandes aparelhos, caracterizam-se
por espasmos, distúrbios secretórios, excitação ou inibição funcionais,
determinados por reações reflexas anormais, de um órgão sobre outro, ao longo
das vias vago-simpáticas ou cerebroespinhais.

9.2. Bases Neurais do Comportamento Emocional

Analisaremos, agora, as bases neurais do comportamento emocional,

como manifestação do medo (por extensão, ansiedade e pânico), da agressão (e
correlatos de raiva) e do prazer (associado à recompensa).

25
9.2.1. Medo:

Desde experimentos pioneiros, em 1943, de W. R. Hess e M. Brugger

mostrando que a estimulação do hipotálamo medial apresenta propriedades
aversivas, uma vez que animais com eletrodos implantados nesta região
aprendem a desligar a corrente elétrica intracraniana, evidenciou-se que existe
no SNC um sistema de punição que pode ser acionado por choque, sons
intensos ou estímulos ameaçadores.
Alguns estudos indicam que a via serotominérgica ascendente que se projeta
para o área septal e o hipocampo pode estar implicada na gênese da inibição
comportamental verificada em situações de perigo. A área septal e o hipocampo
também recebem aferências noradrenérgicas provenientes do locus ceruleus na
ponte. Jeffrey Gray (1987) denominou o conjunto destas estruturas de sistema de
inibição comportamental (Behavioural Inhibition System - BIS). Este sistema
responde aos eventos primitivos, estímulos novos e frustração condicionada
através da supressão do comportamento operante mantido por recompensa, ou
então pela esquiva de punição. Como faz parte do circuito de Papez e tem
importantes conexões anatômicas com o córtex entorrinal, o hipocampo
atua como um conferidor que compara as informações sensoriais que recebe do
córtex entorrinal com as predições geradas ao nível do circuito de Papez que,
por sua vez, integra informações de outras partes do cérebro, incluindo o córtex
pré-frontal, onde se dá o planejamento de planos e programas de ação. Quando
há coerência entre as informações recebidas e as previamente armazenadas, as
atividades comportamentais seguem seu curso normal. Entretanto, quando
ocorre qualquer incompatibilidade entre os eventos emocionais e o que está
armazenado, o hipocampo passa a funcionar na modalidade-controle que gera a
inibição comportamental, acompanhada do aumento da atenção ao meio e do
aumento da vigilância em direção aos estímulos potencialmente perigosos.
Segundo M. L. Brandão, há evidências de que o colícolo superior e o
colícolo inferior (informações visuais e auditivas, respectivamente) também
participam do mecanismo do medo. Tal hipótese parece bastante plausível, visto
que Darwin destacou a ativação dos sentidos da visão e da audição durante a
expressão de estados aversivos. Além disso, o colícolo inferior mantém estreitas
conexões anatômicas com a matéria cinzenta peri-aquedutal e a amígdala.
Segundo Joseph Le Doux, da Universidade de Nova Iorque, a
amígdala parece exercer um papel de interface entre as sensações e as emoções.
Nela é avaliado o nível de ameaça representado pelos sinais de perigo, e é onde

26
eles ganham colorido afetivo, o que facilita o armazenamento de informações.
esta idéia é apoiada pelo fato de que lesões da amígdala atenuam as reações a
estímulos potencialmente perigosos, aliado ao fato de que ela mantém
importantes conexões anatômicas com o hipocampo.
De uma maneira geral, admite-se que os estímulos aversivos ou
aqueles associados ao prazer podem desencadear dois tipos de processos:

1) disparam eventos que são integrados pelo hipotálamo e resultam em

alterações do estado interno que prepara o organismo para a ação adequada
(ataque, fuga, comportamento sexual, etc.) e não requerem um controle
consciente;
2) acionam mecanismos prosencefálicos que preparam o
organismo para as interações com o meio externo, modulando o repertório
comportamental a fim de dirigir respostas esqueletomotoras adequadas.

Finalmente, devemos lembrar que o modelo corrente da base neural do

comportamento emocional não se distancia muito daquele proposto por uma
estrutura central na geração e elaboração dos elementos que compõem o
comportamento emocional adequado para cada estímulo. A interface entre a
atividade neural de centros corticais superiores resulta na experiência emocional
à qual nós associamos denominações como medo, raiva, prazer ou sofrimento. O
comportamento de pacientes nos quais o córtex pré-frontal foi removido dá
suporte a esta idéia. Estes pacientes não se importam com a dor crônica.
Algumas vezes, eles percebem a dor e manifestam as suas características
reações autonômicas, mas a percepção não está mais associada à experiência
emocional que normalmente acompanha este estado neuropatológico.

9.2.2. Agressão:

Cannon, em 1925, já relatava que gatos descorticados apresentavam

grande irritabilidade, conhecida como falsa raiva. Mais tarde, P. Bard observou
que a raiva desaparecia quando o hipotálamo era incluído na ablação; atualmente
sabemos que o aparecimento da raiva está condicionado à remoção de estruturas
corticais que inibem os mecanismos subcorticais responsáveis pela raiva,
particularmente o hipotálamo.
Cabe salientar a importância dos estudos de Klüver e Bucy, com
relação à compreensão que temos acerca do fenômeno da agressão.

27
 Lesões da área septal, em várias espécies estudadas, inclusive a
humana, levaram à hiperatividade acentuada e à facilitação da agressão.
As fibras serotominérgicas ascendentes que se originam nos núcleos
da rafe e projetam-se na amígdala, sistema septo-hipocampal e hipotálamo
medial desempenham um papel essencial na associação de significado aos dados
objetivos da informação sensorial e na gênese da reação emocional. De um
modo geral, o aumento da condução nervosa nessas vias tem o efeito de atenuar
a responsividade do organismo às estimulações do meio ambiente e, em
especial, àquelas associadas à experiência afetiva de natureza aversiva. A
destruição dos núcleos da rafe provoca um aumento nítido na ocorrência do
comportamento agressivo. As evidências de um controle neural da agressão do
homem são ainda esparsas. Alguns neurocirurgiões relatam que a estimulação da
amígdala e do córtex temporal induz violento comportamento agressivo. A
autópsia de pacientes com episódios incontroláveis de raiva mostrou que eram
portadores de neoplasias nas paredes do terceiro ventrículo associadas ao
hipotálamo ventromedial. Finalmente, muito se tem falado na psicocirurgia
como tratamento para o comportamento agressivo. Entretanto, as evidências
obtidas relativas a este procedimento são ainda controversas.

9.2.3. Recompensa:

O estudo de centros cerebrais de recompensa começou em 1954 com

J. Olds e P. Milner, mostrando que ratos pressionavam uma barra com uma
persistência impressionante se a cada resposta corresponder uma estimulação
elétrica no hipotálamo ventro-lateral. Mais tarde verificou-se que as áreas com
freqüências mais altas de estimulação, e, portanto, com maior recompensa,
situavam-se ao longo do feixe prosencefálico medial. O sistema cerebral de
recompensa passou a ser representado pelo próprio feixe. Em muitos aspectos, a
estimulação cerebral parece atuar como um reforço comum, como alimento ou
água, mas com uma diferença fundamental: o reforço convencional só é eficaz
se o animal se encontra em um estado motivacional particular (por exemplo, o
alimento só reforça o animal faminto), enquanto que a estimulação elétrica
destas áreas promove os efeitos reforçadores positivos característicos. Essas
evidências sugerem que a estimulação cerebral reforçadora, além de ativar os
sistemas que são normalmente acionados pelos estímulos reforçadores comuns,
ainda evoca um determinado estado motivacional.

10. O Hipotálamo como Via Eferente Importante do Sistema

28
 Límbico

O hipotálamo tem vias de comunicação com todos os níveis de

sistema límbico, por sua vez, ele e suas estruturas intimamente associadas
emitem sinais eferentes em três direções:

a- para baixo, até o tronco cerebral, principalmente para as

regiões reticulares do mesencéfalo, da ponte e do bulbo;
b- para cima, em direção ao diencéfalo e ao cérebro,
especialmente para o tálamo anterior e córtex límbico;
c- para o infundíbulo, para o controle da maioria das funções
secretoras da hipófise, tanto da anterior quanto da posterior.

Assim o hipotálamo, que representa menos de 1% da massa do

encéfalo, é, não obstante, uma das mais importantes vias eferentes motoras do
sistema límbico. Ele controla a maioria das funções vegetativas e endócrinas do
corpo, bem como muitos aspectos do comportamento emocional.

11.Participação do Sistema Límbico no Controle

Vegetativo e Endócrino

Um dos componentes importantes do sistema límbico é o hipotálamo,

com suas estruturas associadas. Além de sua participação do controle
comportamental, essas áreas também controlam muitas condições internas do
corpo, tais como a temperatura corporal, osmolaridade dos líquidos corporais, a
condição para comer ou beber, o controle do peso corporal, etc. Essas funções
internas são designadas em conjunto como funções vegetativas do encéfalo e
obviamente seu controle é intimamente relacionado com o comportamento. As
estruturas anatômicas do sistema límbico formam um complexo interconectado
de elementos da base do encéfalo; situado no meio de todo ele fica o
hipotálamo, considerado por muitos anatomistas, como sendo uma estrutura
distinta do resto do sistema límbico, mas que sob o ponto de vista fisiológico é
um dos elementos centrais deste sistema.

29
11.1. Funções de Controle Vegetativo e Endócrino do Hipotálamo:

Regulação cardiovascular: a estimulação de diferentes áreas em todo o

hipotálamo pode provocar todo e qualquer tipo de efeito neurogênico conhecido
sobre o sistema cardiovascular, incluindo elevação ou baixa da pressão arterial e
aumento ou diminuição da freqüência cardíaca. Em geral, a estimulação do
hipotálamo posterior ou lateral aumenta a pressão arterial e a freqüência
cardíaca, enquanto que a estimulação da área pré-óptica produz efeitos opostos,
como diminuição da freqüência cardíaca e da pressão arterial. Esses efeitos são
mediados, em sua maior parte, pelos centros de controle cardiovascular nas
regiões reticulares da ponte e do bulbo.

Regulação da temperatura corporal: a parte anterior do hipotálamo,

em especial a área pré-óptica, está relacionada com a regulação da temperatura
corporal. O aumento da temperatura do sangue que flui por esta área, aumenta a
atividade de neurônios sensíveis à temperatura, enquanto que a redução da
temperatura diminui sua atividade. Por sua vez, esses neurônios controlam o
mecanismo de aumento e diminuição da temperatura corporal.

Regulação da água corporal: o hipotálamo regula a água corporal por

dois meios distintos. Um por criar a sensação de sede, o que leva o animal a
beber água. Também controla a perda de água através da urina. Uma área
chamada de centro da sede fica situada no hipotálamo lateral. Quando os
eletrólitos no interior dos neurônios, tanto os do centro da sede como os de
áreas associadas ao hipotálamo, ficam muito concentrados, o animal apresenta
desejo intenso de beber água. Ele procurará a fonte mais próxima de água e
beberá dela, em quantidade suficiente para fazer com que a concentração de
eletrólitos dos neurônios do centro da sede retorne ao seu valor normal.
O controle da excreção renal de água está restrito, em grande parte, ao
núcleo supra-óptico. Quando os líquidos corporais ficam excessivamente
concentrados, os neurônios dessa região ficam estimulados. As fibras
nervosas desses neurônios se projetam para baixo, passando pelo infundíbulo,
até a hipófise posterior, onde secretam o hormônio ADH, também conhecido
como vasopressina. Esse hormônio é absorvido para o sangue, e atua sobre os
túbulos coletores dos rins, promovendo reabsorção maciça de água, o que reduz
a perda de água pela urina.

30
 Regulação da contratibilidade uterina e ejeção de leite pelas mamas:
a estimulação dos núcleos paraventriculares faz com que as suas células
neuronais secretem o hormônio oxitocina, que por sua vez provoca o aumento da
contratibilidade uterina a ao mesmo tempo contração das células mioepiteliais,
que revestem os alvéolos das glândulas mamárias, fazendo com que elas lancem
o leite pelo exterior pelos mamilos. Ao término da gravidez, são secretadas
grandes quantidades de oxitocina, que participam da produção das contrações do
parto que expulsam o feto. Quando o bebê suga a mama materna, um sinal
reflexo sai do mamilo indo para o hipotálamo, liberando a oxitocina, que exerce
sua função essencial de ejeção do leite pelos mamilos, de modo que o bebê
obtenha a nutrição que precisa.

Regulação gastrointestinal e da alimentação: a estimulação de

diversas áreas do hipotálamo faz com que o animal experiencie fome extrema,
apetite voraz e desejo intenso pela busca de alimento. A área mais associada à
fome é a área hipotalâmica lateral; a destruição desta faz com que o animal
perca o desejo de alimento, levando por vezes à desnutrição letal. O centro que
se opõe ao desejo de alimento, chamado centro da saciedade, fica situado no
núcleo ventromedial. Quando estimulado, o animal que estiver comendo
interrompe abruptamente a ingestão de alimento e se torna indiferente a ele. De
outro modo, se esta área for destruída bilateralmente, o animal nunca poderá ser
saciado. Ao contrário, o centro hipotalâmico da fome fica hiperativo, de modo
que o animal passa a ter apetite voraz, o que resulta em grau extremo de
obesidade. Outra área intimamente relacionada ao hipotálamo, que participa do
controle global da atividade gastrointestinal, corresponde aos corpos mamilares,
que controlam os padrões de muitos reflexos alimentares, como o lamber dos
lábios e a deglutição.

Controle hipotalâmico da hipófise anterior: a estimulação de certas

áreas do hipotálamo também leva a hipófise anterior a secretar seus hormônios.
A hipófise anterior recebe sua vascularização principalmente pelo sangue
venoso, que flui para os seios da hipófise anterior, após ter passado pela parte
inferior do hipotálamo. À medida que esse sangue flui para o hipotálamo, antes
de atingir a hipófise anterior, diferentes hormônios liberatórios e inibitórios são
secretados para ele por diversos núcleos hipotalâmicos. Em seguida, esses
hormônios são levados pelo sangue para a hipófise anterior, onde atuam sobre as
células glandulares para o controle da liberação dos hormônios da hipófise
anterior. Os corpos celulares dos neurônios que secretam esses hormônios
liberatórios ou inibitórios ficam localizados, em sua maioria, nos núcleos
mediais basais do hipotálamo, de modo especial na zona paraventricular, no
núcleo arqueado e em parte no núcleo ventromedial. Todavia, os axônios destes

31
núcleos se projetam para a eminência mediana, uma área alargada do
infundíbulo, em seu ponto de emergência da borda hipotalâmica. É nesse ponto
que, na verdade, as terminações nervosas liberam seus hormônios liberatórios ou
inibitórios. Esses hormônios são, então, absorvidos pelo sangue que flui pelos
capilares da eminência mediana, e levados pelo sangue venoso ao longo do
infundíbulo, ao longo da hipófise anterior.

12. Participação do Sistema Límbico no Mecanismo da

Memória

Ter memória significa reproduzir o mesmo padrão espacial e temporal

de estimulação do sistema nervoso num tempo futuro. Existem vários graus de
memória, algumas não duram mais do que segundo, outras duram horas, dias,
meses ou anos. A maioria dos autores acredita que temos três tipos de memória:

a- Memória sensorial
b- Memória de curto prazo ou primária
c- Memória de longo prazo, a qual pode ser dividida em
memória secundária e terciária.

Os diferentes tipos de memória tem características diferentes quanto

ao local de armazenamento, sua durabilidade, acessibilidade e modo como são
armazenadas. Essas diferenças serão abordadas a seguir.

12.1. Memória Sensorial

É a memória dos sinais sensoriais, dura apenas alguns algumas

centenas de milésimos de segundo, sendo substituída por novos estímulos
rapidamente, durante esse curto período de tempo ela pode ser armazenada,
mantendo-se os pontos mais importantes. Este é o primeiro estágio de
memorização.

32
12.2. Memória a Curto Prazo ou Primária

Acredita-se que memória de curta duração esta relacionada à atividade

neural pertinaz e reverberante. É este tipo de memória que se relaciona com o
sistema límbico, já que a memória a longo prazo não possui lugar definido e está
espalhada por todo o córtex. A memória de curto prazo é processada pelo
hipocampo e corpo amigdalóide sofrendo influencia também do fórnix e corpos
mamilares, tais dados são confirmados pela ablação bilateral do hipocampo e
pela síndrome de Korsakoff (ver adiante), esses órgãos, principalmente o
hipocampo, têm a função de processar a memória de curto prazo que são
atividades neurais, tornado-a de longa duração representada por sinapses e por
síntese de RNAm.
As memórias de curto prazo são menos duráveis e precisam passar por
um processo de consolidação que requer no mínimo cinco a dez minutos para
uma armazenagem mínima, ou de um hora ou mais para a consolidação máxima.
As memórias primárias podem facilmente ser destruídas por choques no
encéfalo, após as sessões de aprendizagem, esses choques foram aplicados em
períodos de tempo cada vez maiores, sendo cada vez menores as perdas de
memória, o que mostra que o processo de consolidação ocorre aos poucos, à
partir daí as memórias se tornam mais fixas e duráveis. À medida que se
acrescentam novas memórias apenas parte da memória de curto prazo fica
armazenada e boa parte se perde no esquecimento.

12.3. Memória de Longa Duração

33
 A memória de longa duração não tem relação com o sistema límbico
sendo apenas processada por estruturas deste sistema. A memória de longa
duração pode ser fixa, os traços de memória são também chamados de engramas
e sua localização foi pesquisada em 1950 por Lashley que após seus trabalhos
deduziu que os traços de memória estão espalhados por quase todo o sistema
nervoso central. Recentemente descobriu-se que estão relacionados a mudanças
estruturais na célula nervosa como a síntese de RNAm e o aparecimento de
novas sinapses.
A memória de longo prazo se divide em memória secundária e
terciária, a memória secundária está bastante relacionada com a compreensão
em contraste com a memória de curto prazo ou primária, que se relaciona mais
com a fonética e a verbalização. A memória secundária é aquela armazenada por
um traço de memória fraco ou moderadamente fraco, por esse motivo pode ser
esquecida e dificilmente lembrada, alem disso o tempo necessário para se
acessar a memória é mais longo. A memória terciária é a forma mais durável e
mais resistente de memória, sendo também de muito fácil acesso, pois é
composta de traços de memória muito fortes. Acredita-se que seja um depósito
das informações mais substanciais como o próprio nome, os números de um a
dez, as letras do alfabeto, etc.

12.4. Falhas na Memória - Amnésia

Lesões bilaterais de hipocampo causam o quadro conhecido como

amnésia anterógrada, que se caracteriza pelo fato do indivíduo não conseguir
mais processar novas memórias, o que reforça a função do hipocampo de
preparação da mensagem que chega para um armazenamento constante.
Indivíduos com amnésia anterógrada não tem déficit na memória de curto prazo
nem nas de longo, esses indivíduos portanto vivem tanto o presente quanto o
passado remoto com as memórias que foram armazenadas antes da lesão, se a
eles for apresentado uma situação tipo teste eles só saberão responder enquanto

34
estiverem diante do objeto, se este lhe for tirado eles esquecerão a resposta do
teste.
Uma síndrome clínica que lembra a amnésia anterógrada é a síndrome
de Korsakoff causada pela degeneração dos corpos mamilares pelo álcool,
ocorre em alcoólatras crônicos, e consiste na dificuldade de lembrar fatos
recentes. O armazenamento de memórias constantes à partir das recentes faz-se
num período de poucos minutos até alguns dias e pode ser ajudado pela
repetição verbal da informação. Lesões dos núcleos anteriores do tálamo, da
coluna do fórnix e do núcleo medial dorsal do tálamo também causam amnésia
anterógrada.
Há outro tipo de amnésia que pode decorrer de pequenas lesões no
tálamo é a amnésia retrógrada, esse tipo de amnésia se caracteriza pelo
esquecimento de fatos horas, dias ou anos anteriores a lesão, isto é explicado
pela perda da memória de longo prazo. O indivíduo com amnésia retrógrada
consegue lembra de fatos à partir de um ponto no passado e daí para trás.

13. Efeitos Psicossomáticos do Hipotálamo e do Sistema

Ativador Reticular

Sabe-se que o funcionamento anormal do sistema nervoso pode

conduzir a patologias em diversos órgãos do corpo. Isso ocorre devido a
influência do encéfalo sobre os órgãos periféricos, estas influências usam
principalmente três caminhos: os nervos motores que vão aos músculos estriados
em todo o corpo; os nervos autônomos dos diversos órgãos internos do
organismo; os hormônios produzidos pela hipófise em resposta aos comandos do
hipotálamo.

− Transtornos psicossomáticos transmitidos pelo sistema nervoso

somático: Os estados psíquicos anormais podem causar variações na
estimulação nervosa dos músculos esqueléticos do corpo. Estados psicóticos e
neuróticos causam um excesso de estimulação somática para os músculos
esqueléticos e também para o sistema nervoso simpático. O resultado é uma
grande ativação do sistema reticular, devido aos receptores propioceptivos, e
provavelmente a um aumento da adrenalina circulante devido a ação do
simpático. Isto contribui para o intenso grau de vigília e excitação típicos desses
casos.

35
 − Transmissão de efeitos psicossomáticos através do sistema
nervoso autônomo: Hiperatividade dos sistemas simpático e parasimpático
causam sintomas de anormalidades psicossomáticas. Hiper atividade do
simpático por exemplo causa efeitos simultâneos em várias partes do corpo
como: aumento da freqüência cardíaca, aumento da pressão arterial, constipação,
aumento do metabolismo basal, etc. Já as anomalias do parassimpático são
mais específicas para determinadas áreas do corpo, exemplos disso são:
hiperacidez do estômago com desenvolvimento conseqüente de úlcera estomacal
e aumento do peristaltismo da parte alta do tubo digestivo por estimulação do
núcleo motor do vago, ou peristaltismo e grande secreção das glândulas do
cólon com conseqüente diarréia. Essas características são repassadas ao
simpático e ao parasimpático através do hipotálamo, que por sua vez é
influenciado pelo sistema límbico.

− Efeitos psicossomáticos mediados pela hipófise anterior: A

estimulação de diversas partes da hipófise aumenta a secreção de alguns
hormônios da hipófise, como a corticotrofina que atuando sobre a córtex da
adrenal, aumenta a secreção de glicocorticóides e causando um aumento da
acidez do estômago e possível ulceração gástrica. Excesso de outros hormônios
como a tireotrofina, aumentam a produção de tiroxina, aumentando o
metabolismo basal.

14. Algumas Patologias do Sistema Límbico

Discorreremos agora sobre alguns estados patológicos que mantém

relação com estruturas límbicas, dando ênfase a algumas pesquisas recentes.

Raiva : Virose fatal do sistema nervoso. Só pode ser distinguida das

outras encefalites a vírus quando se encontram os corpúsculos patognomônicos
de Negri; em todos os animais, inclusive no homem, eles são encontrados em
maior número no corpo de Ammon do hipocampo, e em menor proporção nas
células piramidais do córtex cerebral, células de Purkinje do cerebelo e núcleos
dos gânglios basais. A sintomatologia é variada: entre outros sinais, ocorrem
episódios de temor infundado e raiva alternados com períodos de depressão
profunda, agitação crescente; pode haver comprometimento do sistema nervoso

36
autônomo, sinal de Babinski e rigidez da nuca, alucinações visuais e auditivas e,
o sinal mais característico da doença, as dolorosas e intensas contrações dos
músculos faríngeos.

Enfartes em Territórios de Artérias Cerebrais:

a) Cerebral Anterior: Pode ocorrer perda de memória e distúrbio

mental.
b) Cerebral Posterior: No território periférico, pode ocorrer defeito
de memória, por lesão hipocampal bilateral ou só no lado dominante, ou por
comprometimento do sistema hipocampal em outro nível (corpos mamilares,
psalterium, etc.).

Doença de Alzheimer: Doença em que ocorre a perda gradual da

memória recente, com completa deterioração de todas as funções psíquicas, com
amnésia total. Dois fatores podem estar ligados aos problemas de memória: além
da degeneração dos neurônios colinérgicos do núcleo basal de Meynert, que leva
a perda das fibras colinérgicas que exercem ação moduladora sobre a atividade
dos neurônios do sistema límbico e do neocórtex relacionados com a memória,
existe outro fator provavelmente mais importante. Este, descoberto
recentemente, diz respeito à degeneração de dois grupos de neurônios do sistema
límbico. Um deles localiza-se no hipocampo, nas áreas que dão origem as suas
principais fibras eferentes; o outro está na área entorrinal, no giro para-
hipocampal, que constitui a porta de entrada das vias que, do neocórtex, se
dirigem a esse giro e daí ao hipocampo. Assim, essas lesões gradualmente levam
a um total isolamento do hipocampo, com conseqüências sobre a memória
equivalentes às de uma ablação do hipocampo (quadro moderado de amnésia).
É importante destacar que a amnésia anterógrada (incapacidade de memorizar
eventos ou informações surgidas após a remoção) só aparece se, além do
hipocampo, for lesado também o corpo amigdalóide simultaneamente.

Síndrome de Korsakoff: Ocorre devido à degeneração dos corpos

mamilares, causada por alcoolismo crônico. A amnésia anterógrada é o sinal
clínico de maior relevância.

Desordem Obsessivo-Compulsiva: H.C. Breiter e colaboradores

(l996), em um estudo de dez pacientes com desordem obsessivo-compulsiva,
comparados com 5 sujeitos normais, através da ressonância magnética,
demonstraram que certas regiões cerebrais de 70% dos pacientes com a
desordem possuíam ativação, ausente nos indivíduos normais. Essas regiões

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foram: parte medial da região orbital do lobo frontal, parte anterior do lobo
temporal, parte anterior do giro do cíngulo, córtex da ínsula, corpo caudado,
núcleo lentiforme e amígdala. A conclusão foi que os resultados através da
imagem por ressonância foram consistentes com estudos passados da desordem
obsessivo-compulsiva, que usaram outras modalidades de neuroimagem. De
qualquer modo, as ativações paralímbicas e límbicas foram mais proeminentes
no estudo.

Autismo: Síndrome com etiologia múltipla, o autismo encerra

mecanismos obscuros. Existe uma patologia neuroanatômica para todos os
casos de autismo, ou o comportamento autista pode emergir de diferentes
seqüências patológicas cerebrais? Embora seja prematuro generalizar, os estudos
neuropatológicos parecem ter identificado anormalidades comuns no cerebelo e
no sistema límbico de cinco autistas, de acordo com Lotspeich e Cianarello
(l993). Os pacientes autistas apresentaram, além de problemas no cerebelo, um
“packing” ( tamponamento ) neuronal aumentado em regiões específicas do
sistema límbico, amígdala e hipocampo. De acordo com os autores, tais
alterações poderiam razoavelmente produzir comportamentos do autismo.

Esquizofrenia: Em um estudo recente (l993), Lostra e Biver

resumiram os mais interessantes dados obtidos em esquizofrenia. Eles avaliaram
os dois principais processos fisiopatológicos envolvidos nesta desordem, ou
seja, modificações na anatomia das estruturas límbicas e distúrbios químicos de
neurotransmissores.
Outro estudo, realizado por Nasrallah (l994), sugere fortemente um
decréscimo no volume do hipocampo e de outras estruturas límbicas e
temporais, na esquizofrenia (hipocampo e amígdala). Alterações bioquímicas no
metabolismo do N-acetil aspartato na esquizofrenia pode ser uma explicação
alternativa, já que o N-acetil aspartato é encontrado principalmente em
neurônios. Os achados foram consistentes com outros estudos que constataram
hipoplasias de estruturas têmporo-límbicas.
Outras hipóteses sobre a etiologia da esquizofrenia apontam para
possíveis defeitos na função de filtro, localizada no tálamo. Isto explicaria
porque o paciente esquizofrênico não pode se proteger de vários
bombardeamentos de estímulos. Isto leva a uma deficiência no processamento
da informação. As disfunções das estruturas têmporo-límbicas seriam explicadas
por problemas na embriogênese.

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