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Unidade 8

VRUS COMO AGENTES DE DOENAS DE PLANTAS

1. DEFINIO Nucleocapsdeo: conjunto formado pelo genoma


mais capsdeo.
Os vrus no tm a organizao complexa das clulas e
so estruturalmente muito simples. Uma das tentativas mais Envelope: membrana que envolve o
recentes para definir vrus foi feita por Matthews (1992), que nucleocapsdeo em alguns tipos de vrus.
considerou vrus como um conjunto formado por uma ou mais
molculas de cido nuclico genmico, normalmente envolto Vrion: estrutura viral completa.
por uma capa ou capas protetora(s) de protena ou lipoprotena,
o qual capaz de mediar sua prpria replicao somente no
interior das clulas hospedeiras apropriadas. Dentro destas 4. COMPONENTES QUMICOS DOS VRUS
clulas, a replicao viral : (a) dependente do sistema de
sntese de protenas do hospedeiro; (b) derivada de cidos Nuclicos
combinaes dos materiais requeridos, ao invs de fisso
binria; (c) localizada em stios no separados do contedo da A poro infectiva da partcula viral o seu cido
clula hospedeira por uma membrana dupla de natureza nuclico. Os vrus podem possuir DNA ou RNA, de fita dupla
lipoproteca. (ds) ou de fita simples (ss). Todos os quatro tipos de genoma
(ssDNA, dsDNA, ssRNA, dsRNA) tm sido encontrados entre
os vrus de plantas. Alm disso, a estrutura de DNA de fita
2. CARACTERSTICAS GERAIS DOS VRUS dupla ou simples no vrion pode ser linear ou circular. Os vrus
DE PLANTAS que possuem ssRNA e atuam diretamente como RNA
mensageiro (mRNA) so designados como vrus de cadeia
Parasitas obrigatrios. positiva (+). Os vrus que devem replicar seu RNA primeiro
para depois formar a fita complementar so designados como
Presena de um s tipo de cido nuclico, RNA ou DNA, vrus de fita negativa (-). A replicao da fita negativa sempre
em cadeia simples ou dupla. catalisada por uma RNA polimerase contida no vrion. A
quantidade de cido nuclico, e mais significativamente, o
Incapacidade de crescer e se dividir nmero de genes presente, varia entre os diferentes grupos de
autonomamente. 1 a 12 genes no caso de vrus de planta, at aproximadamente
Dependem da clula hospedeira para 260 nos vrus grandes que infectam vertebrados.
replicao.
Dependem da clula hospedeira para executar funes Protenas
vitais.
Alm do cido nuclico, a protena o principal
Replicao somente a partir de seu prprio material
componente qumico do vrus. A capa protica, formada de
gentico.
protena estrutural, tem a funo de proteger o genoma viral da
Ausncia de informao para produo de enzimas ao de fatores adversos, possibilitar a aderncia do vrus
do ciclo energtico. clula hospedeira e conferir simetria estrutural. A principal
diferena entre estirpes de um mesmo vrus ocorre em funo
Ausncia de informao para sntese de RNA de de suas protenas, decorrente das diferenas na proporo de
transferncia e ribossmico. seus aminocidos ou na presena/ausncia de alguns
aminocidos, notadamente histidina e metionina. Muitos vrus
possuem dentro do capsdeo uma ou mais enzimas que so
3. COMPONENTES ESTRUTURAIS DOS liberadas aps o desnudamento do vrus no interior da clula
VRUS hospedeira. Estas enzimas atuam na replicao do cido
nuclico do vrus, sendo as mais comuns as polimerases. Os
Genoma: conjunto de informaes genticas de um vrus, vrus podem codificar outras protenas com importantes
codificado pelo cido nuclico. funes: movimento do vrus clula a clula,
transmisso por
Capsdeo: capa protica que envolve o genoma viral,
formada por subunidades de protena.
Capsmero: subunidades do capsdeo.
determinados vetores e processamento proteco, como a Gneros:
clivagem de poliprotenas codificadas pelo vrus. Bastonetes rgidos - Furovirus, Hordeivirus,
Tobamovirus e Tobravirus.
Filamentos flexuosos Trichovirus, Bymovirus,
Lipdeos Capillovirus, Carlavirus, Closterovirus, Potexvirus,
Rymovirus e Tenuivirus.
Os compostos lipdicos mais encontrados nos vrus so os
fosfolipdeos, glicolipdeos, gorduras neutras, cidos graxos,
aldedos graxos e colesterol, notadamente derivado de Vrus polidricos ou esfricos
membranas do hospedeiro. Os fosfolipdeos encontrados no
envelope viral so as substncias lipdicas predominantes nos Possuem 17 a 80 nm de dimetro. So vrus cujas
vrus. Os vrus envelopados podem ser destrudos por unidades qumicas esto arranjadas formando um poliedro
solventes lipdicos, tais como ter ou clorofrmio. A de 20 faces, 12 vrtices e 3 lados (icosaedro).
infectividade desses vrus pode ser ento inativada pelos Gneros:
solventes qumicos. Alphacryptovirus, Betacryptovirus, Bromovirus,
Caulinovirus, Carmovirus, Comovirus,
Cucumovirus, Dianthovirus, Luteovirus, Machlorovirus,
Carboidratos Marafivirus, Necrovirus, Nepovirus, Sabemovirus,
Tombosvirus e Tymovirus
Todos os vrus possuem carboidratos em sua constituio,
uma vez que o prprio cido nuclico contm ribose ou
desoxirribose. Alguns vrus envelopados possuem em seu Vrus quase isomtricos a baciliformes
envelope espculas constitudas de glicoprotenas. Variam de 30 a 35 nm de dimetro. Gnero:
Irlavirus

5. TIPOS MORFOLGICOS DE VRUS E


ESTRUTURA DAS PARTCULAS VIRAIS Vrus baciliformes
Apresentam-se em forma de bastonete, com partculas de
Utilizando microscopia eletrnica possvel determinar
dimenses bastantes variadas.
as caractersticas morfolgicas dos vrus. Os vrions variam em
Gneros: Alfamovirus e Badnavirus
tamanho, de 17 nm de dimetro do vrus satlite do vrus da
necrose do fumo a 2000 nm de comprimento do vrus da
tristeza dos citros (1 nm = 1/1.000 m). Assim, excetuando-se
b) Vrus com envelope
os virides, que so minsculas molculas de RNA,
representam os menores e mais simples agentes infecciosos em Apresentam envelope envolvendo o
plantas. nucleocapsdeo.
O arranjo dos componentes protena e cido nuclico
constitui a arquitetura do vrus. Podem-se distinguir,
Esferoidais: medem de 80 a 120 nm. Gnero:
essencialmente, os tipos morfolgicos abaixo para os vrus de
Tospovirus
plantas sem envelope e com envelope (Fig 1).

Baciliformes: medem de 45 a 100 nm x 100 a 430 nm.


a) Vrus sem envelope Gneros: Cytorhabdovirus e Nucleorhabdovirus

Vrus alongados A proporo entre cido nuclico e protena depende do


vrus considerado, variando de 5 a 40% de cido nuclico,
Apresentam-se como bastonetes rgidos (18 nm de com 60 a 95% de protena. A menor proporo de cido
dimetro e comprimento de at 300 nm) ou filamentos nuclico e a maior porcentagem de protenas so encontradas
flexuosos (3 a 12 nm de dimetro e comprimento entre 470 a nas partculas dos vrus alongados, enquanto os vrus
2000 nm), com simetria helicoidal (capsdeo cujos isomtricos possuem relativamente, maior porcentagem de
capsmeros so arranjados em torno do cido nuclico na cido nuclico e menor de protenas. Nos vrus envelopados, a
forma de uma hlice). proporo de protenas pode chegar apenas a 20% do peso das
partculas.
Figura 1. Forma relativa, tamanho e estrutura de alguns vrus de plantas representativos. A) vrus na forma de bastonete flexuoso;
B) vrus na forma de bastonete rgido; B-1) vrus na forma de bastonete flexuoso, mostrando subunidades de protenas
[PS] e cido nuclico [NA]; B-2) seo transversal do vrus na forma de bastonete flexuoso, mostrando o canal central
[HC]; C) vrus na forma baciliforme com envelope; C-1) seo transversal vrus na forma baciliforme com envelope;
D) vrus na forma polidrica; D-1) icosaedro, representando a simetria de 20 lados que so arranjadas as subunidades
de protena do vrus polidrico; E) vrus na forma polidrica com duas partculas iguais seminadas [adaptado de
Agrios (1997)].

6. CLASSIFICAO E NOMENCLATURA transmisso. Atravs desse conjunto de critrios, os vrus de


DOS VRUS plantas so reunidos em gneros. Os nomes para estes gneros
so geralmente derivados de nomes de prottipos ou membros
mais representativos do grupo (Fig. 2). Por exemplo, o nome
Classificao do gnero de vrus relacionado ao vrus do mosaico do tabaco
(tobacco mosaic virus) o tobamovirus.
Todos os vrus pertencem ao Reino Vrus. O sistema de
classificao dos vrus de plantas se baseia em caractersticas
como: tipo de cido nuclico (DNA ou RNA); nmero de fitas Nomenclatura
de cido nuclico (monocatenrio ou bicatenrio); peso
percentual do cido nuclico em relao partcula; peso Geralmente os vrus de plantas so denominados pelo tipo
molecular, tamanho e forma da partcula (isomtrica, alongada de doena ou sintomatologia apresentada pelo hospedeiro
e baciliforme); presena ou ausncia de envelope (Tabela 1).
caractersticas fsicas, qumicas, biolgicas e antignicas da
partcula; gama de hospedeiros; forma de
Figura 2. Diagrama esquemtico de famlias e gneros de vrus que infectam plantas [adaptado de Agrios (1997)].
Tabela 1. Exemplos de vrus de plantas com a respectiva nomenclatura em portugus e ingls, gnero a que pertence e doena
causada.

Nomenclatura Gnero Doena


Portugus Ingls
Vrus do mosaico do fumo Tobacco mosaic virus Tobamovirus Mosaico do fumo

Vrus do mosaico estriado da cevada Barley stripe mosaic virus Hordeivirus Mosaico estriado da cevada

Vrus X da batata Potato virus X Potexvirus Virose X da batata

Vrus do mosaico ou mancha anelar Papaya ringspot virus Potyvirus Mancha anelar ou mosaico
do mamoeiro do mamoeiro

Vrus do mosaico comum do feijoeiro Bean common mosaic Potyvirus Mosaico comum do
virus feijoeiro

Vrus do mosaico da cana-de- acar Sugarcane mosaic virus Potyvirus Mosaico da cana-de-
acar

Vrus Y da batata Potato virus Y Potyvirus Virose Y da batata Vrus

da Tristeza dos citros Citrus tristeza virus Closterovirus Tristeza dos citros Vrus

do amarelo da beterraba Beet yellows virus Closterovirus Amarelo da beterraba

Vrus da necrose do fumo Tobacco necrosis virus Necrovirus Necrose do fumo Vrus

do mosaico do caupi Cowpea mosaic virus Comovirus Mosaico do caupi Vrus

do mosaico do pepino Cucumber mosaic virus Cucumovirus Mosaico do pepino

Vrus do mosaico dourado do Bean golden mosaic virus Begomovirus Mosaico dourado do
feijoeiro feijoeiro

7. REPLICAO VIRAL virais (replicao bioqumica), montagem e


maturao e, liberao.
Os vrus, como partculas extracelulares, no tm atividade
metablica independente e so incapazes de reproduo por Penetrao: tanto o vrus completo como o cido
cissiparidade, gemulao ou outros processos observados entre nuclico viral podem penetrar no interior da clula. A
as bactrias e outros microrganismos. Ao contrrio, a penetrao dos vrus de plantas um processo passivo,
multiplicao dos vrus d-se por replicao, na qual os sendo necessria a presena de ferimentos, principalmente
componentes proticos e o cido nuclico viral so produzidos por intermdio de insetos, ou por poros que se estendem ao
dentro de hospedeiros suscetveis. A replicao (duplicao) longo da parede celular.
do cido nuclico tem por base a pr-existncia de um molde.
Fora da clula do hospedeiro, o vrus fica sem nenhuma Liberao do cido nuclico: se o vrus completo entrar
atividade metablica, fisiolgica ou biolgica, onde comporta- numa clula, deve ocorrer o desnudamento, isto , a perda
se como um verdadeiro "esporo de resistncia". Os vrus da capa protica pela ao de enzimas da clula hospedeira,
redirecionam efetivamente os processos metablicos de muitas para que ocorra a liberao do cido nuclico, tornando-o
clulas hospedeiras para produzir novos vrions, em vez de disponvel para a transcrio, traduo e replicao.
produzir material novo para a clula hospedeira. Dependendo do vrus, o desnudamento pode ocorrer dentro
As etapas da infeco viral em plantas, a nvel celular, que de vacolos, no citoplasma ou no ncleo.
so comuns a todas as infeces: penetrao, liberao do
cido nuclico (desnudamento), biossntese dos Biossntese dos componentes virais: a replicao ativa
componentes do cido nuclico e a sntese de protenas virais comeam
aps a dissociao do capsdeo e genoma. Alm do ATP
(adenosina
trifosfato) celular, os vrus requerem o uso de ribossomos da vrus no passa simplesmente de uma clula para outra, mas
clula, do RNA de transferncia, de enzimas e de certos replica-se numa clula para em seguida entrar na clula
processos biossintticos para sua replicao. vizinha. A passagem ocorre atravs dos plasmodesmas, sendo
auxiliada pela ao de protena de movimento codificada pelo
Montagem e maturao: o local especfico para a vrus, que ligam as clulas do parnquima. A passagem do
montagem e maturao do vrus dentro da clula vrus atravs dos plasmodesmas normalmente feita na forma
caracterstico de cada gnero de vrus (ncleo ou de partcula ntegra, apesar de j ter sido observado a
citoplasma). O perodo de tempo entre o desnudamento at a migrao somente do cido nuclico no caso de alguns vrus
montagem de um novo vrion maduro denominado perodo alongados.
de eclipse, pois se a clula hospedeira for rompida neste O tecido vascular, geralmente o floema, atua na
perodo, nenhum vrus infeccioso ser encontrado. distribuio das partculas virais para locais distantes do seu
ponto de penetrao na planta. A velocidade de transporte
Liberao: o mecanismo de liberao varia com o tipo de neste caso 10 a 100 vezes superior ao movimento clula a
vrus. Em alguns casos a lise celular (morte da clula) resulta clula. A grande maioria dos vrus transportada via floema,
na liberao das partculas virais. Em outros, a maturao e a na forma de partculas completas, atingindo, a partir do ponto
liberao so relativamente lentas e os vrions so liberados de penetrao, primeiramente as razes, em seguida as folhas
sem a destruio da clula hospedeira. A produo de jovens e, posteriormente, a planta toda, caracterizando uma
partculas virais pela clula varia de acordo com o vrus, o infeco sistmica.
tipo de clula e as condies de crescimento. A produo Quanto distribuio, alguns vrus que provocam leses
mdia de vrions de plantas de vrios milhares a cerca de l locais ficam praticamente confinadas s reas do tecido
milho por clula. compreendidas por estas leses. Ao contrrio, os chamados
vrus sistmicos so distribudos por toda a planta (Fig. 4).
Apesar da ocorrncia sistmica dos vrus, a sua concentrao
8. MOVIMENTO E DISTRIBUIO DO varia nos diferentes rgos e tecido da planta. Embora os vrus
VRUS NA PLANTA sistmicos tambm possam atingir os tecidos meristemticos,
em alguns casos parece existir uma regio prxima s
O vrus, uma vez introduzido na planta, pode ser extremidades de razes e brotos que permanece isenta de vrus.
distribudo atravs de um movimento lento clula a clula e de Esta evidncia tm permitido a produo de clones livres de
forma mais rpida via sistema vascular, geralmente atravs do vrus atravs da cultura de tecido obtido desta regio.
floema (Fig. 3).
O movimento clula a clula tem lugar nas clulas do
parnquima, sendo simultneo replicao do vrus. As
indicaes so de que o

Figura 3. Inoculao mecnica e estdios iniciais na distribuio sistmica do vrus na planta [adaptado de Agrios (1997)].
Figura 4. Representao esquemtica da direo e da taxa de translocao de um vrus numa planta [adaptado de Agrios (1997)].

9. SINTOMATOLOGIA plantas afetadas, este tipo de transmisso


mecnica pode se tornar importante.
Os vrus de plantas podem causar dois tipos de sintomas
ou infeco: localizada e sistmica. Os sintomas localizados
so leses clorticas e necrticas nos pontos de penetrao, Transmisso por insetos
enquanto os sintomas sistmicos afetam a planta em vrios
aspectos de sua morfologia e fisiologia. Os sintomas Os insetos tm muita importncia como transmissores de
sistmicos mais comumente exibidos pelas plantas so vrus, sendo encontrados na Ordem Homoptera (afdeos,
mosaico, mosqueado, distoro foliar, mancha anelar, cigarrinhas e moscas brancas) e nos Coleopteros e tripes. De
amarelecimento, superbrotamento e nanismo. Como acordo com o mtodo pelo qual os vrus so transmitidos por
conseqncia destes sintomas geralmente ocorre a queda de insetos vetores, eles podem ser agrupados em:
produo, e, s vezes, a morte da planta.

a) Vrus no persistentes ou externos


10. TRANSMISSO DOS VRUS DE
PLANTAS O mtodo de transmisso cido o estiletar (ex. afdeos),
em que os insetos adquirem as partculas virais num curto
A transmisso dos vrus pode ocorrer mecanicamente, espao de tempo em plantas infectadas e as transmitem
bem como atravs de insetos, fungos, nematides, caros, imediatamente para um nmero reduzido de plantas sadias. O
sementes, rgos de propagao vegetativa e gros de plen. perodo de tempo que um afdeoo permanece virulfero varia
de alguns minutos a algumas horas.

Transmisso mecnica
b) Vrus persistentes ou internos
de pouca importncia no campo, mas muito importante
para a experimentao. No campo, apenas quando a densidade So os que permanecem no interior dos insetos vetores
de plantio muito alta, o vento pode causar danos mecnicos por longos perodos de tempo, podendo ser:
folhagem ocasionando a transmisso de vrus devido ao
contato entre plantas. Se considerarmos o uso de - Circulativos: as partculas de vrus so ingeridas pelo
implementos agrcolas em campos com insetos vetores e levadas pela hemolinfa para as glndulas
salivares de onde passam para plantas sadias. Este vrus
no perde sua infectividade mesmo com a ecdise dos Transmisso por sementes
insetos.
Cerca de 20% dos vrus de plantas conhecidos so
- Propagativos: so os que se multiplicam no interior dos transmitidos por sementes. De acordo com a localizao dos
insetos vetores (ex. cigarrinhas). Normalmente vrus nas sementes , o processo de transmisso pode ser do tipo
necessrio um perodo de incubao de 1 a 2 semanas embrionrio (no interior do embrio) e no embrionrio (na
desde a aquisio at a primeira transmisso. superfcie de sementes de frutos carnosos ou mesmo debaixo
do tegumento, no seu interior ou dentro do prprio
Os vetores mais importantes so os afdeoses e, embora endosperma, temos como nico exemplo deste grupo, o TMV).
haja especificidade, uma espcie de afdeo possa transmitir
apenas 1 ou at 50 vrus diferentes. Os vrus transmitidos por
afdeoses so normalmente no persistentes ou circulativos e Transmisso por rgos de propagao
raramente propagativos. vegetativa

Qualquer tipo de propagao vegetativa, que envolva o


Transmisso por fungos uso de borbulhas (enxertia), bulbos, tubrculos, rizomas,
estacas e etc., serve para transmitir vrus de plantas matrizes
Olpidium brassicae, que causa podrido de razes de infectadas para sua prognie.
diversas plantas, transmite o vrus da necrose do fumo, da
alface, do pepino e o vrus do nanismo do fumo. Polymixa
graminis transmite o vrus do mosaico do trigo. Spongospora Transmisso por gros de plen
subterranea transmite o vrus da batatinha. O vrus
possivelmente conduzido externamente ou internamente nos Os gros de plen produzidos em plantas sistemicamente
zoosporos, no havendo evidncias de sua multiplicao nestas infectadas por vrus podem transmiti-los atravs do processo
estruturas. de polinizao cruzada, para sementes produzidas em plantas
sadias. Tais sementes do origem a plantas doentes ampliando
o grau de transmisso iniciada pelo gro de plen. Em alguns
Transmisso por nematides casos os vrus levados pelo gro de plen passam atravs da
flor fertilizada para os demais rgos da planta me, causando-
Pouco mais de 10 vrus de plantas so transmitidos por lhe uma infeco sistmica.
nematides ectoparasitas pertencentes aos gneros Xiphinema,
Longidorus e Trichodorus. Os dois primeiros transmitem vrus
polidricos do gnero Nepovirus e o ltimo transmite vrus do Transmisso por plantas parasitas superiores
tipo bastonete rgido do gnero Tobravirus. Os nematides
transmitem os vrus alimentando-se em razes de plantas Os vrus podem ser transmitidos entre plantas distintas ou
infetadas e em seguida, em plantas sadias. Tanto o adulto pertencentes a famlias completamente distintas atravs de
como as formas larvais (juvenis) podem adquirir e transmitir parasitas como Cuscuta spp.
os vrus, no entanto estes no so transmitidos atravs dos
ovos, nem permanecem no nematide aps sua ecdise.
Coincidentemente todos os vrus transmitidos por nematides, 11. CONTROLE DOS VRUS DE PLANTAS
o so tambm por sementes, sendo tal caracterstica muito
importante na distribuio epidemiolgica de tais vrus.
O controle de viroses pode ser efetuado pelo emprego de
variedades resistentes, eliminao do vetor, remoo e
destruio da planta afetada, eliminao do hospedeiro
Transmisso por caros intermedirio, emprego de sementes e mudas certificadas,
proteo cruzada ou preimunizao (inoculao de uma
Vrios caros pertencentes s famlias Eriophyidae e estirpe fraca do vrus, visando a imunizao da planta contra a
Tetranychidae so reconhecidamente vetores de vrus vegetais. estirpe forte que causa a doena).
Os membros de tais famlias alimentam-se atravs de seus
penetrantes estiletes, introduzindo-os nas clulas das plantas e
sugando seus contedos. Alguns vrus so transmitidos nos
12. BIBLIOGRAFIA CONSULTADA
estiletes dos caros (transmisso estiletar) e outros so
circulativos. AGRIOS, G.N. Plant diseases caused by viruses. In: AGRIOS, G.N.
Plant pathology. 4th ed. San Diego: Academic Press, 1997.
p.479-563.

BEDENDO, I.P. Vrus. In: BERGAMIN FILHO, A.; KIMATI,


H.; AMORIM, L. (Eds.). Manual de fitopatologia:
Universidade Federal de Viosa, 1995. 54p.
MATHEWS, R.E.F. Plant virology. 3rd ed. San Diego: Academic
princpios e conceitos. 3. ed. So Paulo: Agronmica Ceres,
Press, 1991. 654p.
1995. v.1, p.132-160.
MATHEWS, R.E.F. Fundamentals of plant virology. San
BOS, L. Introduction to plant virology. Wageningen: PUDOC,
Diego: Academic Press, 1992. 403p.
1983. 160p.
WALKEY, D.G.A. Applied plant virology. New York: John
CARVALHO, M.G. Viroses vegetais e fitovrus. Viosa:
Willey & Sons, 1985. 232p.

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