277

:s

CIuIas Procariontes
fnes
JrAS
:tan
Temario que

jma
eta-
I'as bacterias son clulas procariontes: no poseen envoltura .La
nucleat; ni el elaborado
sistema membranoso encontrado en el citoplasma
de las cluras eucariontes ni
tampoco su citoesqueleto. Las clulas procariontes :fo-
son las mtis antiguas en la
tierra. las/
Despus de la multipticacin der genoma, ras cruras procariontes del
se dividen por
fisin binaria (no hay mitosis como taD. :la
Con excepcin de las bacterias der grupo de ros micoprasmas, fse
ras dems cruras
procariontes presentan una pared rgida. 1a
Por las caractersticas de sus paredes, Ias bacterias pueden
ser Gram-positivas o
Gram-negativas.
Los distintos Srupos de bacteas presentan una gran diversidad
metablica. por
eso, las bacterias se encuentran en ambientes muy
diferentes.
a
Ins bacterias patgenas pueden producir endo'toxinqs y exotaxinas.
a I'as esporas sonformas de resistencia de argunos tipos
de bacterias.
a
El ntercambio de la informacin gentica intre ciuras procariontes
puede ser o.
re a li zado p o r t r ansfo rma c in:, c o nj y g o, in y t r an s duc ci n. 1a
Los flagelos de las clulas procariontes se mueven por rotacin, gracias a unfrujo la
de protones.
IS
Quimiotaxia: movimiento de aproximacin o de alejamiento de la clula ante ciertos Io
tipos de molculas (nutrientes, txicos). No es exclusivo
de las clulas procariontes. 31
Los micoplasmas son las bacterias ms simpiles.
e
I'as cianobacterias son fotosintticas y argunas producen
NH3 (amonio), pudiendo u
sobrevivir solamente a costa de la luz: Nz; COz HzO.
!

E-
 270 Biologa CeIuIar y
Molecular

Las..".luras procariontes estn

mayoritariament por representadas
ras blcterias, que
pequeos seres vivos son
y los -1, ,i_prul desde los ms
de vista estructural' el punto
Erirni;;"
se debe a ra inexistencia, tu*lno probabremenre
r1 las cruras
compartimentos sep procariontes, de
arados por mlmbranas.
elaborado sistema . {Jn
de
funcionales en las
*u.'uriu, rorma compartimentos
.et.rtu, eucariontes,
y Ia concentracin de ru.ilitndo n.r;o
metuuoiitor, iJrru,
clulas procariontes que "ten las
i;r;ilu"ott*or ror,olu airrnden
.;::i":,r# o b s ra n t" r,i
por
s i mp l i.i J"
,"jr ;Il"
i g r t oJirlu r,
"
punro de
'r
adaptacin a ras",,,{l;:ili,1ll;J ;n:Ti1nff,ff
ms varidas condicioes
,* Fig' 14'!' Dibujo tridimensionar
prmcipates que
Las bacterias adoptan de vida.
diversas formur. Lu,
de tabacteo.
en.sLt.base, que
uttl;;;;;'*uromuestra
presenta
ras est
son llamadas cocos;
cuando so.n
esfricas rencrcnado con un
correspondea goi-ii'l' of ,,rtor,,. una dit
pr'iegue de r;;;;r;na Er nucreo,
nombre de bacilo s; 1laryadas, reciben er prasmtica.
y
en formas heli.ri-J;;s,
mviles' son denominaou: en general
frecuentemente, *rpirlros. - Mry
las clulas bcterianas
grupos y no aisradas. aparecen en
Los .o.o, pares
diplococos; dispuestos _en forman ros
en firas, ;; tamados
;:::frffff1*ffi:"i::f;" como racimos de ,rva,

ffis {ffi$
',fi, ,

El estudio de ra estructura
muestra que ellas presen de ras bacterias (Fi
g. ra.r.)
tan,rodeand, ;;"
una membt"ri pt"r* citoprasrna,
tica en torno de
encuentra ra cuar se
por *"*.11ff '"#
;'f,:[iT,h?
b acte,i u,,"
viscosa, en-argunas
ffi:"a capa'
T"
orsani za rormando especies se urrturrera
procarionte, adems
cps"r J
a"t"..itofla-sma, s
il-i6il;'flH:iJJ;
encuentra una
rramad;
ifilXl,ffiillJ,:ffif-"*:fi,
superfi :"", loi ge y
ciebacterianaprotonr";;"Tr%i#:Tt3"T,i""f
rosflai"j:rJ]:: riluriT
(Fis . t4.r.).

'-':rn*::,lnnr;'tr*;i4:"'i"Hligr:
clula. ,$#':'r:Hi'H{rw!ry:-r:i;i:r"i:*#tr:::i
;,;;^:1.^1 'e membrana t
ptasmtica de las ra-
membra* ptntri) ;:'::: que ta
"lil,i"ili"3^i
**+t*rut-ltif*r#":{,"'"':'i*,,.l",Hr*!*:"nr:;:t*ir"W'::1"#!Jff
anatoga a Ia existen
-ito"8,,. ffi;Jffr:J:frffi::" i"t"-'i" J"", Grs. 14.a. esr rormado
A.vecesseobservanh;;;;"#11",,,^-..,^- oa0""""r#;T:i:,1^t'r'rn pr filamento circurar
-- -,
g"taresdera"o'If ff'::"p'u'""t'*lu
de
il#i"d?,Hil11#"""lrL:i:ff
estructuras Fet+t)\Tii,r"o:i,",,,"i,i*'1ii"1
tr#*iii::fi:fiff;;i':FffJ"#""?'r"i;
o'T::r*"-1io;il,i"H"r#H#t".#;-*l-l-"- .#T:1i?":T+iJ'tit.X':"?X'T'$i::il::;
. ,Lor mesosomas;;#;T""ffiTas respiratorias. ;;,':-lltamento de DN.u,l mtqe cerca de 1 nm de
1"-,t:',"frg:yr";;#"rlf*""'1"::i*rmacin
teria se livia.
- --
'ared, d" ;;;J".l"o. ra bac-
;;;.,f i,otfresentaro""'-t
""";";:_il"-""i""-riril;T:bffi';lXti:*,T;:
j"lu.TilT" lucreo-ides, que se *.**:H:i.1rt"::ilil
Cada bacteria con
";i;-":'-" qe crulas eucarlonres. -'4vlrrv ,.,
presentan
presentan
-, :J.T;::r#-ot:it',1"#i <

"o-;;;;-#,H";ilXr:::t?t*.?,lt:"
"o-o 'us
ctoider",1:ilti".h?"j:::::aiviaepor-r,'sinronsitudinar
Ios cromosomas/-como
se

Fig, 1-4.3. Microfotografa electrnica de un corte de bacteria,
donde se obseraa la pared (P), la membrana plasmtica M) y el
^^.
nucleoide (N). El espacio entre la membrana y la pared es un artefacto,
debido a la retraccin de la clula durante Ia realizacin de Ia preparacin.
observa en la mitosis de las clulas eucariontes. Se calcula
que una bacteria debe tener DI{A suficiente Para
codific ar 2.A00 a 3.000 protenas de peso medio.
Todas las bacterias, excepto los micoplasmas,
presentan una pared (Fig. 74.4.) gida, resPonsable por
la forma de la cluluy que la protege contra la ruptura y
contra la penetracin de virus. Por el transporte activo
de molculas e iones ,larnayoade las bacterias mantiene
una presin osmtica interna de 5 a20 atmsferas, mucho
A Fig. 74.4, Miuofotografa electrnica de cortes de Ia bacteria Stafilococus aureus en fase de dia_isin. -Obsroese la pared celular (PC) '
formanio un septo qie atd Ia bacteria. Debajo de la pared celular, la membrana plasmtica, M. La flecha indica un meslsoma' En N, eI
'nucleoide,
con iu aspecto filamentoso caracterstco. Ala'izquierda,9npequeo aumento. Ala derecha, aumento de 1L0'000 X.
T.l. Popkin,T. S. Theodore y R.M.CoIe,.J.Bact.,107:907,1971. Reproduccin autorizada')
Clulas Procariontes 271
ms elevada que la presin osmtica de los ambientes
donde ellas viven en la naturaleza.Lapated impide que
esas bacterias se rcmpan, posibilit4ndo su sobrevivencia
y multiplicacin en un medio hipotnico. A pesar de ser
rgiday resistente, la pared es Permeable, 1o que facilita
la nutricin de la clula y Ia salida de varias molculas
producidas en ellas.
La pared contiene varios determinantes antignicos
que pueden ser utllizados para la identificacin de las
bacterias.
Debido a las propiedades de sud paredes, las bacterias
se dividen en dos grandes gruPos: las Gram-positivas y
las Gram-negativas. La clasificacin de un determinado
tipo de bacteria en uno de esos gruPos depende de su
comportamiento frente a la coloracin de Cram. Las
bacterias que despus de la aplicacin de la tcnica de
Gram aparecen teidas en morado son llamadas Gram-
positivas. Las qu no retienen el color morado son las
Gram-negativas. Para facilitar su visualizacin al
microscopio, las ltimas son generalmente teidas en rojo
con safranina y fucsind, que no modifica el color morado
de las Gram-positivas.
La pared de las clulas Gram-positivas es simple,
estando formada slo por una gruesa capa de
pptidoglicanos (sinnimos: mureind, mucopptido)
ubicada entre la membrana citoplasmtic a y Ia cpsula
ms extern a, de esPesor y consistencia muy variables.
Los pptidoglicanos son compuestos tpicos de las pa-
,.&
redes bacterianas y estn constituidos por cadenas pep-
tdicas unidas a una cadena de hid"ratos de carbono. Son
responsables de la rigide z y de la resistencia de la pared
de las bacterias. La pared de las clulas Cram-positivas
generalmente posee molculas de, cidos teicoicos/ que
nunca estn presentes en las clulas Gram-negativas.
La pared de las bacterias Gram-negativas es muy
(Cortesa de
 272 Biologa Celular y Molecular

.,;:i:i:i
irl::i

:,Lir..
iiiii:

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li lteOo extracelular
,,tl*,
'',+i' !ilii

i:iii .;Lliil
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iiiiii.
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cadena
^^^t^^^ qlucldica
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;1, de lipopolisacrido
iii
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: i rti::r' 'ji:i!i:i:!:iii:::i1li;i
ii:::i:::
-,rjili;iiir;r ,!.:
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litiii:lii,+.r+iiri iii i
: :i tiii::lliirr:i:::ii:il
';i:;::;:':t"
... it r',rr'

lipoprotena

hidroltica

peptidoglicano

membrana plasmtica

protena integral
protenas de la membrana
transportadoras

*".lig' U.5, F,structura molec.ular de Ia pared de las bacterias Gram-n.egatiaas. Estas paredes tienen tres capas: 1) una delgada capa de
peptidoglicanos;2) una.capa de lipop-rotenas,.que se une a un lado a los p$tidogticanos y'al otro, a los lpidos ai U
membrana externa;.y 4) I,a capa.de lip.osacridos, unida a la membrana extern. obsere que esa pare contiene protenis
s to *iiUioii\llii*;
{il'q"r"ioptnn
nutrientes y tambien enzimas hidrolticas que degradan las molculas captadas.

compleja (Fig. I4.5.), estando form adapor las siguientes canales por donde penetran diversas sustancias, como
capas, de dentro hacia fuera: 1) una capa de aminocidos e hidratos de carbono. Como la capa de
pptidoglicanos, ms delgada que la de las bacterias lipopolisacridos es imperrneab I", p, cticamente todas
Gram-positivas;2) una capade lipoprotenas; 3) la mem- las molculas que penetran en la pare d, para alcan zar Ia
brana externa de estructura trilaminar como la de las membrana plasmtica, lo hacen por los canales de
dems membranas celulares; y 4) la capa de porinas.
lipopolisacridos (LPS) La cpsula, presente en muchas bacterias (Fig. r4.r.),
La membrana externa es una estructura particular. tanto Gram-positivas como Gram-negativas, es.tt-tu capa
Aunque est ubicada en la parte externa de la pared, tiene de espesor y constitucin qu*l.a variada y "
una estructura similar a las membranas celulares en gene- consistencia mucosa. Habitualmente contiene potentes.
tal. La membrana externa tiene la arquitectura de un antgenos, confiriendo a la babteria propiedades
mosaico fluido, pero los fosfolpidos de su cara externa inmunolgicas muy definidas. A pesar que la presencia
son sustituidos por abundantes molculas de de Ia cpsula no siempre est relacionada con la
lipopolisacridos (LPS), que llegan a constituir una capacidad de la bacteriapara agredir el hospedado4 no
verdadera capa, formando una fuerte barrera alrededor existe duda que esta estructura confiere a las bacterias
de la clula. Entre otras funciones, los lipopolisacridos patgenas (patos,'enfermedades, y genos, generar) la
I tienen un papel protector, como por ejemplo, en las capacidad de resistir alafagocitosis y alataque de otros
i bacterias entricas que resisten a las errzirrras hidrolticas elementos de defensa del organismo, explicndo as, en
\y a las sales biliares del tubo digestivo. La membrana parte, su actividad patognica.
externa de las bacterias Gram-negativas, contiene La hidrlisis de la pared bacteriana o el bloqueo de
molculas proteicas, denominadas porinas, que forman su sntesis, puedet't ger'terar los protoplastoi o los

esferoplastos. La supresin de la pared debe ser realizada
en un medio de cultivo de presin osmtica adecuado,
para prevenir la ruptura de las clulas sin pared.
Generalmente, los protoplastos son derivados de las
bacterias Gram-positivas, y los esferoplastos, de las
Gram-negativas. Ambos son esfricos. La diferencia
esencial entre los dos, es que los protoplastos estn
totalmente desprovistos de constituyentes de la pared y
son por eso/ osmticamente mucho ms fugLIes que los
esferoplastos, que retienen algn material de la mem-
brana externa de la pared bacteriana. Las clulas sin
pared y que son cupces de proliferar en los cultivos o
en los hospederos, reciben el nombre de formas L.
Algunas de estas formas L pueden volver a sinteti zar
paredes, volviendo a su forma normal. Otras pierden
definitivamente la capacidad de volver a fabricar nuevas
paredes.
Algunas bacterias producen formas L espontnea-
mente, muchas veces causando enfermedades crnicas
y de difcil tratamiento, porque las formas L son ms
resistentes a muchos antibiticos.
Al estar desprovisto de organelos membranosos, el
citoplasma de las clulas bacteriana's est formado
esencialmente por el citosol, conteniendo una modesta
cantidad de ribosomas, que se unen
molculas de RI\A
a
mensajero, paraformar polirribosomas. En las bacterias
fotosintticas, l pigmento captador de la \uz solar se
Iocaliza en lamelas paralelas ubicadas cerca de la mem-
brana plasm tica y que a veces se pliegan y forman
corpsculos aislados.
Las bacterias pueden acumular material de reserva
- en grnulos osmticamente inertes, no envueltos por
membrana. En la ausencia de nitrgeno, cuando no
pueden sinteti zar protenas ni cidos nucleicos, las
bacterias acumulan el carbono excedente bajo la forma
de polmeros del cido hidroxibutrico o de polmeros
de glucosa, como el almidn y el glucgeno. Estos
grnulos son usados como fuente de carbono para la
sntesis de protenas y cidos nucleicos, cuando las
clulas obtienen nitrgeno suficiente. Son muy frecuentes
los grnulos de metafosfato polimezado, que fueron
denominados grnulbs de volutina antes de su
caract erzacin qumica.
El citoesqueleto, encontrado en las clulas eucariontes
no existe o est muy poco desarrollado en las clulas
procariontes.
r Algunas bacterias que viven y proliferan en medio
) acuoso poseen vesculas que contienen gas que controlan
A la flotacin del microorganismo. Esas vesculas son
) limitadas por membranas proteicas y, por lo tanto,
f diferentes de las membranas en general, donde
\etuaominan los lpidos.
Las prolongaciones observadas en la superficie de
las bacterias son de dos tipos -los flagelos y ls fimbrias
(Fig. r4.7.). Los flagelos son rganos de locomocin
filamentososz e miden generalmente entre B y 12 tm
de largo y entre 12 y 30 nm de dimetro (Fig. 14.6.). Sin
Clulas Procariontes 273
, ,r:r
,, ,..ffi.u'.,
, ,' ' : ',, ,
''"1
"' "
o
** Fig. 1-4.6. Microfotografa electrnica de preparado total de la
bacteria Benechea parahemolytica que muestra un flagelo, polar,
ryt grueso y aarios otros flagelos ms delgados.
(De R. D. Allen y p.
Bauman, l . Bact., r07 : 295, 1971. Reproduccin autorizada.)
embargo, el flagelo, n determinadas bacterias, puede
alcanzar algunos centenares de micrmetros de longitud.
En la base del flagelo existe una dilatac i6n, principal
responsable por la rotacin del flagelo, eu se encuentra
sumergida en la pared y en la membrana plasmtica de
la clula bacteriana. El flagelo es un polmero de una
proten a, La flagelina, caracterstica de cada especie de
bacteria. Los monmeros de flagelina se orguirat't ert
11 protofilamentos pata constituir el flagelo. La sntesis
del flagelo bacteriano es inhibida por cloramfenicol y
fluorofenilalanina, dos compuestos inhibidores de la
sntesis proteica.
Irdo huy indicios que el ATP participe del movimiento
flagelar..Los datos disponibles sugieren que la energa
es proporcionada por un flujo de protones. Los flagelos
son rotores semirrgidos a los cuales la clula imprime
un movimiento de rotacin.
El flagelo puede gfuar en un sentido por algn tiempo
y enseguida girar en el sentido contrario, alterando la
direccin del movimiento bacteriano.
Las fimbrias (FiS. 74.7.) son filamentos rgidos, de
naturaleza proteica, no asociados a la locomocin, pero
delgados y ms cortos que los flagelos. Como stos, las
fimbrias estn compuestas de subunidades proteicas.
Existen dos clases de fimbrias: las fimbrias comunes,
responsables de la adherencia de las bacterias a las clulas
hospederas, cumpliendo as un papel relevante en la
 274 Biologa Celular y Molecular

patogenicidad bacteriana
, y rasfimbrias sexuales, que adelante' Este trnsito
son responsables por la es unidireccional: de
formacin de canares de bacteriana donante haci la clula
transferencia de DI\A a racrura receptora.
entre dos bacterias durante
proceso de conjugaci n, er La Fig' 1!.8:proprciona
que ser estudiado ms una idea e las funciones
de los principales .-ponentes
de ra clurebacteriana.

;-ffi:,!:,ttri
CAPSULA PARED
con funcin Mantencin de la forma
antignica y de adhesin y proteccin contra
variabfes
osmticas del medio MESOSOMAS
NUCLEOIDE
t, Locafizacin de enzimas
i
Contiene . respiratorias
(,
li
informacin gentica

*i

t
+

i
;
:1,

i.
1

f

a

II
l'
lr
I
:

I
lr
PLASMIDO
1

POLIRRIBOSOMAS
Contienen GRNULO
informacin gentica Sintetizan
protenas Almacenamiento de nutrieni",
independiente del
nucf eoide CITOSOL
Ubicacin de enzimas
o" lo. pio".1.
LE;^
t' 1, o ut,ulo
L''o' ^.,
metablcos
esquemtco que ilustra
las funciones.de los
prncipares componentes
de una crula bacternna.
 kqffi-
- : *':rt'.rr*r**t!'e,

t:,f."

-
Clulas Procariontes- 275

'V Tabla
en do
ry;l. Algunqs
xinas ( lip op olls
caractersticas de las exotoxinas y de las
to ac rido s ) de las b act erias p att o g nicas{.

EXOTOXINAS ENDOTOXINAS
Secretadas por las bacterias; Parte integral de la pared de las
No existe ningn grupo de seres vivos que tenga
un alcanzan altas conce ntracion es bacterias Gram - negativas.
metabolismo ms diversificado que el de las en el medio de cultivo.
bacterias. Son liberadas, principalmente, cuan-
Gracias a esa caracterstica, p^orible encontrarlas do las bacterias mueren.
en
"r ecolg.icas.
las ms variadas condiciones Argunas Producidas por bacterias Encontradas exclusivamente en las
bacterias viven a bajas tempe raturas; mintras Gram - positivas y
que otras, bacterias Gram - negativas
estn adaptadas a temperaturas consideradas Gram - negativas.
como in_ :

compatibles con la vida. Es el caso de las bacterias Son polipptidos con peso Son lipopolisacridos de la pared
termfilas, que pueden vivir a 60oc. Esta versatilidad molecular de 10.000 a 900.000 bacteriana.
explicala distribucin tan universal de las bacterias. daltons.
Desde el punto de vista metabrico, las bacterias Altamente txicas; cuando son Toxicidad moderada.
pueden ser divididas en fototrfica s (phot'os,luzy inyectadas en animales de labo-
trophe,
nutricin), cuando utilizan laluz solar como fuente ratorio, bastan algunos micro-
de gramos para causar la muerte.
energa, y quimiotrficas, cuando utlrizan
la energa
presente en compuestos qumicos. Inestables, la toxicidad es anu- Ms estables; resisten el calentamien_
En el segundo grupo, si el compuesto donador lada al elevar la temperatura to.
de sobre los 60oC.
,energa es lnorgnico, las bacterias son quimio_
litotrficas. Cuando el compuesto es orgnico, Se unen a receptores de la
la bacte- No se ha observado la unin a recep-
ria es llamada quimiorganoirfica. Estar"lti-as membrana celufar. tores.
oxidan
o fermentan compuestos orgnicos, obteniendo
de ellos Generalmente no causan fiebre. Generalmente causan fiebre por la li-
la energa para sus procesos vitales. beracin de substancias activas en e!
Todas las bacterias parsitas son quimiorganotrficas, organismo infectado.
y las ms exigentes requieren, adems de hidratos
de " Adaptado y reproducido con permiso de lawetz, E. et al. Medical
carbono, aminocidos y ciertas vitaminas Microbiology. l|th g
para su de. Appteton Lange, 1989.
crecimiento. Esas bacterias obtienen la ener
garcesaria
Para su vida a travs de la oxidacin ae-friaratos de medio aerbico como anaerbico. Las bacterias
carbono, grasa y protenas. Algunas, sin embar
go, quimiorganotrficas aerbicas tienen un metabolismo
obtienen energ4 de ra descomlosicin anaerbica
(fermentacin) de.los hidratosrde crbono. muy parecido al de la mayora de las clulas animales
Otras especies (eucariontes). Los hidratos de carbono son
solamente crecen en la ausencia de oxgeno (bacterias -;;
utiltzados por estas bacterias como fuente de "
anaebicas). Se acostumbra llamai
La capacidad de me tabolizar determinados"rrergu.
"r.alrbi.",
facultativas a las bacterias que pueden vivir
tanto en azcares, uni da ala morfologa y afinidad de
tips de
las bacterias
lAt 'i :

*J
[>--i . :'i *
lnhibicin de la
Inhibicin de ta
sntesis de la ,t--J'l'-''"''
sntesii de il
pared bacteriana:
RNA bacteriano:
penicilinas, bacitracina, cefaloqBorinas,
rifampicina
! cicloserina, vancor ci na
It

Cpsula

,( F,ig. !4,.9. Esquema que muestra algunos

ejemplos de la accin de nilbiticos soire las
llti',-.t-.-,i..ffi*-*,,l.j bacterias. Aunque el metabolismo de las bacterias
en parte, similar al de las cJulas eucariontes,
se-al
Desorganizacin de la nhibicin de la sntesis proteica algunas aas metablicas son d.iferentes. EI
-onbr"na plasmtica al nivel de los polirribosomas: antibitico ideal es el que inhibe las aas metablicas
;actenana: cloramfenicol, eritromicinas, lincomicinas, propias de las bacterias, sin afectar mucho el
colimixinas. anfotericina B tetraciclinas, estreptomicina, neomicina.
gentamicina
metabolismo de las clulas ecariontes, que
constituyen el cuerpo del hospedero.
276 Biologa Celular y Molecular

illu*le*ide Espora en formacin

f'*uele*lds
$#sr**d*

Duplicacin y segregacin Formacin de la doble

del nucleoide cubierta de la espora

MH$*$hS

ffi
Nucleoide Espora

A Fig.74.70. Dibujos esquemticos que muesfran la formacin de las esporas bacterianas. 7) Fase inicial, cuando se bosqueja la septacin. 2)
La membrana plasmtica se inaaginn, emqezando a aislar un nucleoide. 3-4) Fases ms aranzadas de In espora en formacin, mostrando que un
nucleoide ya est aislado por la membrana. 5 y 6) Formacin de la cubiertn de Ia espora, que despus se separa de los restos de Ia bacteria.

a los colorantes, es un criterio muy usado para su
identificacin y clasificacin. Componentes de los flage-
los, de la cpsuIu y de la pared constituyen numerosos
antgenos, proporcionando las bases para un anlisis
inmunolgico, tambin importante parala identificacin
de las bacterias y paso trascendente para orientar el
tratamiento de las infecciones bacterianas.
Varios tipos de bacterias contienen corno componen-
tes de su estructura, o liberan hacia el medio de cultivo,
sustancias txicas, que reciben el nombre de endotoxinas
y exotoxinas bacterianas (Tabla 74.7.).
Estas toxinas son, en parte, responsables por la
agresin de las bacterias a los organismos que parasitan.
Dos de las exotoxinas ms potentes que se conocen
son producidas por eI Clostridium tetani y Clostridium
botulinurn, causantes del ttano y del botulismo,
respectivamente. La toxina botulnica es tan potente, que
bastan apenas 0,0001 - 0,0002rr.gpara causar la muerte
de un ser humano adulto.
Otro ejemplo de exotoxina es la secretada por el\ribrio
cholerae. Esta bactea, al introducirse en el organismo
por el agua de bebida o por los alimentos, se multiplica
y se flja en las microvellosidades de las clulas
intestinales, produciendo una exotoxina constituida por
dos subunidades .Lasubunidad A se une alamembrana
celulag y Ia subunidad B penetra en la clula, donde
causa un aumento en la actividad de la adenilato ciclasa,
con el consecuente aumento en la cantidad de AMP
cclico. Tiene lugag entonces, una extensa secrecin de
electrolitos en el lmen intestinal, con una prdida de
bicarbonato y una disminucin en la absorcin de sodio
y cloruro. Provoca entonces una diarrea acentuada que
puede conducir a la muerte por deshidratacin, acidosis
y desequilibrio electroltico del medio interno.
 .*_**;**"^-_. _.

.{ -,i
t
,

Clulas Procariontes 277

Algunas especies bacterianas reaccionan

- a situaciones
adversas del medio ambiente formando
estructuras
resistentes llamadas esporas, ras
cuales soportan
condiciones crticas de temperatura
y fartade aglu, qr"
podran conducir a la muerte.
Bsicamente,ras esporas sgn cluras cuyo citoplasma
contiene muy Poca agua, casi no tiene
actividad meta-
blica y estn circunddas por una gruesa
envoltura. La
Fig. 74.70. explica la formacin de lXs
Concomitantemente "rporur.
alas modificciones morfo_
lgicas (Fig. r4.lr), ocurren alteraciones
bioqumicas,
como la disminucin del nmero de ribosomas,
del
contenido de RNA mensajero y de los
citocromos de la
cadena de transporte de eectrnes.
Al mismo tiempo se
sinteti zan
lu_evas protenas y lpidos, que forman la
envoltura de la espora.

La reproduccin de ras bacterias es un proceso rpido.

Fig'
/h -1-4'11-- ltlicrofotog.lafg electrnica
-" ! que muestra diaersas En condiciones ideales de cultivo, puede
htc nins
t
_formando rrpror7pinril ocurrir una
divisin celular cad a2}minutos. Poflo
tanto, una nica
Los Procesos metablicos de las bacteria es capazde dar origen a ocho
bacterias son similares bacterias en ape'as
- una hora. Algunas bacterias, sin embargo,tienen
a los de las clulas eucariontes, un cicro
diferencindose slo en vital lento;.
algunos detalles. Estas diferencias de mayor duracin como es el caso del
permiten en la clnica, Mycobacterium leprae (causante de ra
el uso de sustancias que broqueur-r lepru o mal de
rl"ctivamente algunas Hansen), cuy? drplicacin dura cerca
rias metablicas, como ru p.rede ver de l2das en su
en la Fig. r4.g. habitat natural (lesin reprosa der
paciente).
olvlslN DE LAS BAcTERAS

Formacin del septo

en la bacteria

Duplicacin y separacin
del DNA

F'3'
' 74'72' Dibuio esquemttico que ilustra
---"4*rnL{-i' v posteriormente' inaaginacin
Ia dirisin de-una clula bacteriana. primero,
ocurren Ia multiplicacin y la separacin
de ta siperfl;;;;;:;;t;;;;;,"#n"7olior*orian de los
de ra pared que va a separar tas dos
cruras hiias.
 278 Biologa Celular y Molecular

La sntesis del DNAbacteriano se procesa de un modo

semiconservador, tal como ocurre en las clulas
eucariontes. Amedida que el DNAdel cromosoma
origi-
nal separa sus dos hebras , cadauna de ellas sirve como
molde, s decit, como fuente de informacin sobre la
secuencia de bases para formacin de nuevas cadenas
de DNA. Los dos cromosomas resultantes tienen
, cada
uno/ una hebra antigu a y una hebra nueva de.DNA.
tNcoRpoRRclru oe
FRAGMENT.S DE DNA EN Los TRANSFonnRclru
La divisin celular en esos seres se produce sin la CROMOSOMAS

presencia de huso mittico y la separacin de las clulas

hijas ocurre gracias a la foracin de septos de fu-p*a
(Fig. 74.12)
Adems del -DI\A del nucleoide, las bacterias son
portadoras- de filamentos circulares de DNA,
extracromosmicos, mucho menores que los coNJUGnclru
cromosomas, conteniendo tambin informacin gentica
y denominados plsmidos.
Tmbin en las clulas procariontes, como en las
eucariontes, puede haber transferencia de genes por los
transposones, que son segmentos de DN aotados
la capacidad de transferirse entre plsmidos
cromosomas , " saltand,o" de un plsmido a otro o a"
de
v
'mliilfq
.rr, coNJUGnclru
plsmido hacia un cromosoma.
VIRUS
DNA VIRAL

oc,wrre.

Las bacterias estn sujetas a mutaciones que alteran TRANSDUcctru pon FAGo
su genotipo. Adems de las mutaciones, pued.r1 ocurrir
otras transformaciones del genotipo debidas a la
transmisin de informacin genticu e una bacter a a 4modalidades
l:g'-1-4.L3. Dibuios esquemticos
dq. transferencia'de
que ilustran las uariadas
DNA (informoriOn gentica) entre
otra. Este proceso posibilita una gran variedad gentica bacterias. En A, el pioce_so de transformain,
dondfragmentis de
en las bacterias, combinando caracteres de variai cepas, DNA (Ineas segmentadas), prrrrnes en el medio
de cultiao, entratt
en la bacteria y son incorpoiados en s, genoma.
lo que permite la sobrevivencia de las bacterias pasa a traas
En B, ttn p,tariao
un puente (fimbria slxual), instalndos'e en otrn
portadoras de las mejores combinaciones de caracteres _de
bacteria. Es el proces'o de otyo irp; d, conjugacin
hereditarios. Es decir, las bacterias cuyo genoma les muestra ,n t],/-:byj: _coijugaci,n.
un plsmido (linea ,rg*ritada), ya
se

proporcione un fenotipo ms adaptdo al medio, ,9, (onde

sobrevivirn mejor gracis a las fue riu, de la seleccin
natural.
La transmisin de informacin gentica entre
bacterias es posible gracias a tres mecanismos: trans-
formacin, conjugacin y transduccin (Fig . 14.13.)
Transformacin. Este proceso ocurre cuando se
agregan a un cultivo de bacterias segmentos de DI{A
extrados de otras bacterias, por procesos qumicos.
Cuando este tipo de exp"ii*unto se realiza en
condiciones adecuadas, se o6serva que algunas bacterias
del cultivo adquieren caracteriticur h"reditarias
derivadas de la informacin contenida en los segmentos
de DI\A. Un caso clsico de transformacin es el del
experimento en que fue posibre transform ar bacterias
avirulentas (incapaces de producir enfermedad) del
gnero Pneumococcus en bacterias virulentas (capaces de
incorporado al nucleoide de una bacieria, Ileaa ti iolrrcin gen'ticn
hacta el nucleoide de otra bacteria. En D:!! baariafngo, ar?pii a,
in c orp or ar DN A b ac t eriano a,s u pr op io
-DN
A, t, orifi ,r e informnci,
gentica (DNA) del nucleoide d'e una bacteria haca
el ncleoide de
una segunda bacteria. Ese proceso se llama transduccin
po, f;i;.
causar enfermedad), despus de su incubacin
en un
medio al cual se adicion DNA extrado de bacterias
de
lnea virulenta. (Fig. I4.I}A).
El proceso de transformacin presenta las siguientes
caractersticas:
a) Las cepas de bacterias donantes y receptoras
deben
ser compatibles, es deciq, el proceso no ocurre
indiscriminadamente entre cualquier bacteria.
b) El tamao de los segmentos de DI\A no debe
ser
menor que un 1% del genoma de la bacteria donante.

Bajo ese tamao no ocurre la transformacin'
c) Laadicin de la enzima DINAasa al medio digiere las
partculas de DI\TA, impidiendo Ia transformacin.
d) n pequeo porcentaje de las bacterias es susceptible
a la transformacin y slo ocurre durante una fase
de
su ciclo.
Desde el descubrimiento de la transformacin en
pneumococcus, varios tipos bacterianos mostraron esta
misma capacidad. FIay indicios de que este tipo de
transferencia de material gentico, descubierto en
cond iciones experimentales, puede ocurrir en
condiciones de via naturar,siendo rpor 1o tanto, un tipo
de produccin de nuevas cePas de bacterias'
^Coniugacin. en la transmisin
Este proceso consiste
de infor*.in genti ca a travs de fimbrias citoplas-
mticas, que estbtecen conexiones entre dos clulas
bacterianJs del fnismo gnero o de gneros diferentes.
Laconjugacin fue descubierta cuando dos cepas de
Es cher ichin rti,de constitucin gentica diferente,
fueron
cultivadas juntas dando origen a bacterias hbridas
(Fig. I4.I1C).gt estudio de este fenmeno mostr que es
insnsible alaadicin de DNAs a almedio de cultivo, 1o
que desc art6 la posibilidad de tratarse de una
transformacin.
En la conjugacin, el trnsito de material gentico se
da a travs de las fimbrias, en que una de las cepas/
transfiere informacin genti ca ala otra .Lacepa donante
contiene en su citoplasma un filamento de DNA, el f
actor F, que es un plsmido y Por 1o tanto, se duplica
indep"r-ri"ntemente del DNA del nucleoid.e
(Fig. 14.138).
b"tpus del descubrimiento del factor T numerosos
otros piar*idos han sido descritos, como los factores de
transferencia de resistencia o factores R, que transportan
genes que inducen en sus portadores resistencia a Ia
accin de ciertos antibiticos.
Los plsmidos R pueden acumular informacin
genti. y uno de elloi ha sido descrito transportando
genes q.r le confieren a la bacteria receptora resistencia
a siete antibiticos diferentes.
Tiaduccin. Es el proceso por el cual una bacteria
transmite informacin gentica a la otra, usando como
portador un virus bacteriano (bacterifago).
Durante el proceso de formacin de los bacterifagos
pueden ocurtit fallas que conducen a la prodrlgi-n de
tg.ttros bacterifagos que contienen parte del DI'{A del
,^r.r.l"oide de la bacteria, en lugar de tener solamente
DI{A del bacterifago (FiS. 14'13D)'
Estos bacterifagos defectuosos, e contienen DI{A
bacteriano, inyect ulan genes de una bacteria dentro de
la otra, transf iriendo as inf ormacin gentica. necesario mon*"rol de flagelina. Como sera de
posteriormente, el segrnento de DNA de la primera bac
teria es incorporad.o al nucleoide de la otra bacteria,
siendo as transmitido a las clulas descendientes de la
clula receptora (Fig. 14.13D)'
Clulas Procariontes 279
L,,5,
Tanto estructural como funcionalmente, los flagelos
de las clulas procariontes son completamente diferen-
tes a los encontrados en las clulas eucariontes. En
las
bacterias, los flagelos son organelos de locomocin
que mid.en entre 3 a 12 pm de lar 8o, huelos y con
un
dimetro de entre 1.2 a30 nm (Fig. 74.6.). Cada flagelo
eS una estructura gtdar Q Presenta en
la base un
gancho que se introd.uce en orificios de discos
en la envoltura (membrana
firoteicos tior, localizados
ptuttt^t tica y pared) de la bacteria'
Los discts proteicos actan como " rodamientos"
que facilitan movimiento rotatorio del flagelo , 7l
"r
mismo tiempo que.sirven de sello para el contenido
de la bacteria. La parte final del gancho Presenta un
,,totot" , que. eS imPulsado Por una gtadiente de
protones it" se forma a travs de la membrana
tacteriana. Cuando el " rotor" gita, transmite su
movimiento de rotacin al gancho y aL flagelo , Yd que
los tres son parte de un conjunto nico. En ese caso,
Ia
energ u pur el movimiento no es proporcionada Por
ATP;p"io s directamente Por el flujo de protones
(ver CuP . 7).
Los ?lagelos bacterianos estn dotados de movi-
mientos tlpiaot de rotaci n, con aproximadamente
100 rotaciones por segundo, que impulsan la bacteria
en direccin a los nutrientes (quimiotaxia positiva).
Las sustancias quimiotcticas actan sobre recepto-
res locali zad.os en la membrana de la bacteria. El
mecanismo por el cual una modificacin en el
ambiente causa una resPuesta en el comportamiento
de la bacteria, es una transduccin sensorial. Este
mecanismo es responsable de l-a quimiotaxia y tam-
bin de otras respuestas, como la-aero taxia, que es el
movimiento en la direccin de concentraciones
ptimas de oxgeno, y la fototaxia (movimiento de
las bacterias fotosintticas en la direccin de la ruz).
El flagelo de las bacterias es un polmero de
monmeros de flagelina, una protena con un peso
moleculr de 40.000 daltons. Las flagelinas de bacterias
distintas no son exactamente iguales, Presentando
diferencias en la estructura primaria (composicin y
secuencia de aminocidos). Los flagelos eliminados
experimentalmente, Por agita_cil mecnica de las
bacterias, Se reestructuran en 3 a 6 minutos, tiempo
Pata la sntesis y agregacin
de nuevos
esp e:a\ los
flagelos no se reestructuran cuando es inhibida la
la adicin del
snlesis proteica, como por ejemplo, por
antibitico cloramfenicol'
 Biologa
Los micoplasmas son procariontes muy pequeos,
generalmente con 0,2 a 2 pm de tamao, pudiendo
presentar dimensiones an menores. Son las ms
pequeas clulas conocidas, y los menores micoplasmas
(I25 a 150 nm) son similares en tamao a los mayores
virus. Su lmite externo es la membrana plasm tica, ya
que los micoplasmas, al contrario de las otras bacterias,
no poseen pared y por eso, son pleomrficos (tienen
forma variable).
La estructura de los micoplasmas es similar a la de
las otras bacterias, excepto por la ausencia de pared. Su
citoplasma presenta una gran cantidad de ribosomas,
algunas vacuolas y grnulos. El contenido de DIrIA de
un micoplasma es aproximadamente 10 veces menor en
comparacin con el de la mayora de las bacterias. Este
DI\A tambin se presenta bajo la forma de nucleoide,
conteniendo cerca de 500.000 pares de nucletidos, lo
suficiente pata codificr de 30O a 550 protenas.
Desde el punto de vista bioqumico, los micoplasmas
contienen los sistemas enzimticos necesarios para la
gliclisis, replicacin de DNA, transcripcir y traduccin
de la sntesis proteica.
Poco se sabe sobre la divisin. de los micoplasmas.
Mientras que algunos se reproducen por fisin binaria
parece que otros se pueden dividir por gemacin.
Envoltura viscosa
Pared celular
h
L a s,,,, c., t/t,o,b a,c.t er i fl ,s, o, c'i an of c e & sl
"i
Adems de clorofila, las cianobacterias poseen otros
pigmentos denominados genricamente ficobilina. De
stos, la ficocianin a (azul) y la ficoeritrina (roja) son los
ms comunes y responsables de la variedad de colores
encontrados en las cianobacterias. La estructura de las
cianobacterias es bsicamente la de una bacteria, yaque
ellas exhiben pared celul ar, cpsula, nucleoide, ribosomas
e inclusiones de fosfato,protenas y lpidos (Fig. 14.14.).
Llama la atencin su sistema fotosinttico, formado
por sacos membranosos, aplanados y concntricos, en-
tre los cuales se encuentran grnulos de 40 nm de
dimetro, incorporados a la pared externa de los sacos.
Se sabe que esos grnulos, los cianosomas, contienen
ficocianina y ficoeritrina, al paso que la estructura
membranosa contiene clorofila y otros compuestos del
sistema fotosintetizador. I,a energa solar absorbida por
la ficocianina y por la ficoeritrina es transferida hacia las
membranas que contienen clorofila, donde se realiza la
fotosntesis. La ficocianin a y la ficoeritrina aumentan el
espectro de utilizacin de la luz solar, en comparacin
con la absorcin proporcionada por la clorofila sola.
Como en las dems bacterias, la divisin celular
ocurre por elongacin celular e invaginacin de la pared
celular. Las cianobacterias no presentan cilios ni flagelos.
Membrana
celular
; Ribosomas
Nucleoide
Inclusiones
\;
Membrana
fotosinttica (.
Fig. 14.1,4. Dibujo esquemtico de la estructura
Cianosoma de una cianobacterin. obsraese el nucleoide central,
rodeado por capas concntricas de membranas del
sistema fotosinttico. Las a'esculas o grnulos,
denominados cianosomas, tambin formarl parte del
sistema fotosinttico de esta bacteri.

No obstante, gracias a mecanismos desconocidos, ellas
se mueven por despla zamiento y rotacin.
Algunas cianobacterias, adems de ser fotosintticas,
son capaces de reducir nitrgeno para formar amonio
(TtJ. usando agu a, oxgno, gas carbnico y amonio,
ellas sintetizan una gran variedad de molculas
orgnicas, siendo capaces de sobrevivir con esos escasos
recursos en las condiciones ms adversas, urrr, en
presencia de luz.
L as c lul a s p r o c ar iont e s e s t n r ep r e s ent
por las bacterias. Probablemente porque no disp'onen del
sistema de membranas internas, tan desarrollado en las
cIulas
eucariontes,las procariontes son siempre de menor tnmao.
Los dis-tintos tipos de bacterias presentan una gran
diaersidad metablica, Io que les permite aiair en las
condiciones ambientales ms aariadas. En lo que se refiere
a la
f9rma, pueden s,er esftricas, como /os coc osi alargrr, como
Ios bacilo s; y helicoidales como los espirilos. Cuando
se
presentan en pares, los cocos
forman diplococo s; en grupos
irregulares, /os estafilococos; y cuandi se disponrn
son llamados estreptococos.
El microscopio electrnico mtestra que la estructura de
Ias bacterias es relatiaamente simple. EI DIIA es un
filamento
circular, de cadena doble, unido a un pliegue de ln membrana
plasmtica. En eI citosol existen pol'irritosomas, adems
de
grnulos de depsito. Por afuera de la membrana plasmtica,
se encuentra Ia pared, que es rgida, confiere
formq a In glula
y est presente en todas las bacterias, excepto en los
micoplasmas. Ms al exterior de Ia pared, existe en todas
las
bacterias un material aiscoso que muy
frecuentemente se
condensa parfr formar Ia cpsula bacteriana.
Las paredes son de dos tipos bsicos,
fcilmente
identificables por coloracin, lo que permite Ia clasificacin
de
las bacteriqs en dos grandes grupos: las bacterias Gram-
p-ositiaas y las Gram-negatiaas. Solamente las primeras
se tien
de morado por Ia tcnica de coloracin de Giam.
- lo superficie bacteriana
de dos tipos: los
puede presentar prolongaciones
flagelos y las fimbrias. Los' flagells siraen
para la locomocin, son mayores que las
fimblas y estn
constituidos por monmeros de Ia protena flagelina. L;os
moaimientos flagelares de las bacterias
proporcionnda por un
flujo de protones.
Las fimbrias comunes son cortas, delgadas
.
fimbrias sexuales son mayores y siraen como ,onllrs para la
transferencia unidireccionql de DA entre las clulas
bqcterianas en el proceso de conjugacin.
J
Clulas Procariontes 281,
'De acuerdo a su metabolismo, Ias bacterifis pueden
ser
fototrficas, cuando utilizan Ia energa de la luz solar para
sintetizar rolculas orgnicns a partir de molculas ,rrri1or,
y quimiotrficas, cuando se nutren de compuestos qumicos
compleios ya formados. Estas Itimas pueden'utilizar
compuestos inorgnicos, y son llamadas quimiolitotrficas,
o requerir compuestos orgnicos y son denominadas
quimiorganotrficas.
Algunas bacteriAs, frente a condiciones adaersas det
ambiente, originnn esporas, que son extremadamente
resistentes a las aariaciones de temperaturas y a Ia disecacin.
Las bacterias de diaiden por fisin de la clula en dos,
despus de Ia duplicacin det
fitamento circular de DtA.
Muchas bacterias son portadoras de circulares de
a d as p r in cip alm ent e filamentos
DtA menor es, extr Acromo smico s, o, plsmidos.
Se llamq transformacin a la transferencia de
fragmentos
de DI'JA de una bacteria a otra, a traas del meA Al cultiao.
Adicionando Dlts a (enzima que digiere qI DIrIA) al cultiao,
no ocurre Ia tranrtrmacin. La coniugacin es el trnsito
directo de informacin gentica (DNA)e ,no bacteriq hacia
otra a traas de tneles formados por las
fimbrias. Finalmente,
en Ia transduccin ,la informacin gentica es transferida de
una cIula a otra n traas de ailus &acterifagos). Los
bacterifagos que se forman en una clula pueden aicidental-
l, fi'Jas,
mente contener DI'{A de Ia bacteria. Cuando infecta q otra
bacteria, el transfiere a su nueao ospedero eI
-bacterifago
fragmento de DI,{A trado del hospedero anterior.
Las cianobacteria s son bacterias que poseen ficoeritrina
y ficocianina, adems de clorofila. Gracias a Ia presencia de
estos tres pigmentos,las cianobacterias son muy'eficientes en
la absorcin de radiacin solAr, La energa de tai tingitudes de
onda absorbidy por la ficocianina (ptgmento azutj y por la
ficoeritrina (pigmento rojo) es transferida a la clorofil"a,'donde
se completa la fotosntesis. Los pigmentos azut y rojo estn
contenidos en grnulos separados y Ia clorofila est unida a
membranas similares a la membrana plasmitica.
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