Aparato de Golgi

Fue descubierto por Golgi en el citoplasma de las neuronas de Purkinge,

empleando tcnicas de impregnacin argntica. Se presenta en todas las
clulas, excepto en los eritrocitos.

A. MORFOLOGA.
Vara de unas clulas a otras, e incluso en una misma clula depende del ciclo
funcional.

En hiperactividad est muy desarrollado.

En clulas envejecidas llega casi a desaparecer.

Su localizacin vara segn el tipo de clula:

Clulas exocrinas: se sita en el polo secretor y encima del ncleo.

Clulas neuronales: alrededor del ncleo.

Clulas endocrinas: vara de unas clulas a otras, excepto en el tiroides que

se sita entre el ncleo y la cara basolateral.

Se pueden considerar tres valores de organizacin:

1. Cisterna o unidad bsica.

2. Dictiosoma o sistema lamelar formado por el apilamiento de cisternas .

3. Aparato de Golgi constituido por el conjunto de dictiosomas.

B. CISTERNA.
Es la unidad bsica del dictiosoma. Es un saco o cavidad lleno de contenidos
fluidos que

tiene forma de disco y consta de una sola membrana de superficie lisa. Posee
una regin central plana denominada SCULO (15 a 20 nm) que continua con
un sistema perifrico de tbulos y vesculas. El sculo puede llevar
fenestraciones o poros y sus extremos pueden estar dilatados.

Las cisternas aparecen adosadas unas a otras formando el dictiosoma.

C. DICTIOSOMA.
1. DEFINICIN.
Es un sistema lamelar formado por el apilamiento de varias cisternas, cuyo
nmero varia segn especie, funcin, tipo celular y el estado funcional de la
clula.

El nmero de cisternas varia de:

5 a 8 en organismos superiores.

Ms de 30 en organismos inferiores

El dictiosoma est rodeado por una regin citoplasmtica denominada zona de

exclusin, en la cual estn ausentes ribosomas, glucgeno, mitocondrias y
cloroplastos y son abundantes el REL y las vesculas recubiertas con clatrina u
otro tipo de protena.

2. POLARIDAD.
En el dictiosoma hay polaridad:
 La cara proximal, de formacin, de entrada, convexa o CIS: composicin de
la membrana similar al RER y membrana nuclear.
La cara distal, de maduracin, de salida, cncava o TRANS: relacionadas con
vesculas secretoras. La membrana es de composicin qumica similar a la
membrana plasmtica.

Cada cisterna tiene un equipo enzimtico caracterstico. La glicosiltransferasa

es la enzima ms caracterstica. Se puede considerar que hay tres
compartimentos en el aparato de Golgi formado por:

Cisternas cis (primeras): hay fosforilacin de oligosacridos lisosomales.

Cisternas mediales: eliminacin de manosa y adicin de N-acetil-glucosamina
a las glicoprotenas destinadas a la secrecin.
Cisternas trans (ltimas cisternas): adicin de galactosa y de N-acetil-
neuramnico a las glicoprotenas destinadas a la secrecin.
Desde el compartimento trans, las protenas se desplazan a la red del trans
Golgi (TGN); en este retculo tubular se segregan diferentes vesculas de
transporte, que pueden estar cubiertas clatrina u otra protena no conocida.

3. TIPOS DE VESCULAS.
Existen dos tipos de vesculas asociadas:

Vesculas de TRANSICIN (10 nm de dimetro): se sita en la cara convexa

o CIS y entre las cisternas. Se las llama vesculas de transferencia o
intermedias.
Vesculas SECRETORAS (40 a 100 nm de dimetro): se sitan en la
superficie lateral y en la cara cncava o TRANS. Su contenido va destinado a
otros orgnulos, membrana citoplasmtica o a la secrecin.
Las vesculas pueden ser lisas o cubiertas. Las cubiertas son las responsables
del transporte de protenas entre los orgnulos membranosos y la membrana
plasmtica.
D. PROCESAMIENTO DE LAS CADENAS DE OLIGOSACRIDO.
Es un proceso altamente ordenado, de forma que cada uno de los pasos
depende de las reacciones anteriores.

Tres tipos de enzimas glucosiltransferasas actan de forma secuencial,

utilizando como sustratos, azcares que han sido activados mediante su unin
a determinados nucletidos. Las membranas de las cisternas del Golgi
contienen protenas transportadoras transmembrana especficas que permiten
a cada azcar-nucletido entrar por intercambio con su producto nucletido
monofosfato que es liberado despus que el azcar se une a la protena en la
cara luminal.

La glicosilacin de protenas est compartimentalizada en el Complejo de

Golgi.
1. N-OLIGOSACRIDOS.
En el RE se aade un mismo tipo de N-oligosacrido a muchas protenas
diferentes, y este oligosacrido se modifica posteriormente en el RE y A. de
Golgi. En las glicoprotenas maduras se encuentran dos tipos de N-
oligosacridos:

N-oligosacridos complejos: pueden tener ms de dos molculas de N-

acetilglucosamina, varias galactosa y residuos de cido silico, y en algunos
casos fucosa. Se genera por modificaciones del oligosacrido original, y por la
adicin de nuevos azucares.
N-oligosacridos ricos en manosa: contienen nuevos azucares que son
aadidos en el complejo de Golgi. Contiene dos restos de N-acetilglucosamina
y el resto es manosa.

Algunas veces, estos dos tipos se encuentran sobre la misma cadena

polipeptdica.
Ciertas drogas y antibiticos pueden inhibir este proceso: tunicamicina,
castanoespermina, bromoconduritol, Swainsonina.

2. O-OLIGOSACRIDOS.
Algunas protenas tienen O-oligosacridos sobre las cadenas laterales de
residuos de Ser y Thr.

En el caso de los glucosaminoglicanos, los residuos de azcar son sulfatados

inmediatamente despus de que los polmeros se hallan formado. El sulfato se
aade a partir de un dador activado, el 3-fosfoadenosina-5-fosfosulfato (PAPS)
que es transportado desde el citosol al lumen del ltimo compartimento del
Golgi. El sulfato tambin puede ser transportado hasta residuos de Tyr.

E. TRANSPORTE DE PROTENAS DESDE EL COMPLEJO DE GOLGI A

LOS LISOSOMAS.
1. FOSFORILACIN DE LOS RESIDUOS DE MANOSA DEL N-
OLIGOSACRIDO.
Las ENZIMAS se sintetizan en RER y aqu son glicosiladas (N-oligosacrido).

Los precursores de las hidrolasas son marcados con grupos manosa-6-fosfato

en el cis Golgi y separados de las dems protenas en el trans Golgi. Las
vesculas recubiertas con clatrina que emergen del trans Golgi presentan
elevadas concentraciones de receptores especficos de manosa-6-fosfato,
presentan elevadas concentraciones de receptores especficos de manosa-6-
fosfato, los cuales unen las hidrolasas lisosomales.

En este proceso intervienen dos enzimas:

N-acetil-glucosamina-N-acetil-fosfotransferasa: une un residuo de N-

acetilglucosamina fosfato al 6-OH de la manosa.
N-acetil-glucosamina-N-acetil-fosfoglucosidasa: elimina el residuo de N-acetil-
glucosamina y deja el grupo fosfato en 6-OH.
La enzima GlcNAc fosfotransferasa, que reconoce las hidrolasas lisosomales
en el Golgi, tiene un lugar cataltico y un lugar de reconocimiento separados.

El lugar cataltico une N-oligosacridos ricos en manosa y UDP-GlcNAc. El

lugar de reconocimiento se une a una zona seal que unicamente se encuentra
sobre la superficie de las hidrolasa lisosomales.

La deficiencia de alguna de estas dos enzimas produce la enfermedad de las

clulas I o enfermedad de inclusin celular. En est enfermedad, la mayora de
los enzimas lisosomales han desaparecido y sus sustratos no digeridos se
acumulan formando grandes inclusiones. Las hidrolasas lisosomales han
pasado a sangre porque hay un fallo en el proceso de clasificacin durante su
paso por el aparato de Golgi, error que provoca que las hidrolasas sean
secretadas en lugar de transportadas a los lisosomas.
1.2. RECEPTORES DE MANOSA-6-FOSFATO.

Las glucoprotenas llegan a la regin TRANS del aparato de Golgi y se unen a

protenas receptoras (PROTENAS TRANS-MEMBRANA) que reconocen los
restos de manosa-6-fosfato, seleccionando de esta forma las hidrolasas
lisosomales del resto de glicoprotenas que van destinadas a la secrecin.

En la cara trans del aparato de Golgi se liberan vesculas recubiertas de

CLATRINA (prelisosoma) que contienen el receptor incorporado a la membrana
y al que se han unido las hidrolasas. Estas vesculas recubiertas pierden sus
cubiertas y se fusionan con ENDOLISOSOMAS (vesculas cidas, pH=5). Al
bajo pH de los endolisosomas, las hidrolasas cidas se separan de sus Rc, los
cuales se reciclan hacia el complejo de Golgi para ser reutilizados en siguientes
rondas de transporte. Las hidrolasa cidas pierden los grupos fosfato de la
manosa, para evitar su vuelta al Golgi.

Al mismo tiempo, se forman unas vesculas forradas que contienen el receptor,

y que se desprenden de la vescula cida para reciclarse (es un proceso similar
al de endocitosis mediada por receptor, donde intervenan las vesculas CURL).
De estos endolisosomas, se liberan vesculas recubiertas de CLATRINA por
gemacin, que contienen los receptores (reciclaje) que pierden su cubierta de
clatrina y se unen a las membranas de la cara TRANS del Golgi. La perdida de
la cubierta de clatrina es dependiente de ATP e intervienen protenas tipo
hsp70.

3. TIPOS DE VESCULAS

Hay tres tipos de vesiculas correspondientes a los tres tipos de cubierta

conocidas (protena de cubierta del citosol (COP)-I, COP-II y clatrina) e
involucradas en el transporte de protenas en las va secretoria, trfico vesicular
y en la endocitosis.

Las vesculas que brotan del RE estn cubiertas con protenas COP I o COP II,
mientras que las vesculas que nacen de la cara CIS del Aparato de Golgi
estn cubiertas con protenas COP I, y las vesculas que nacen del TRANS
estn cubiertas con clatrina.
 Las protenas y los lpidos viajan de un compartimiento a otro en vesculas
que emergen de una organelo y se fusionan con otro

Las protenas del lumen son empaquetadas en las vesculas y liberadas en el

lumen del prximo compartimiento. Las protenas de membrana viajan como
parte de la membrana en la vescula

Si bien algunas protenas deben seguir la va secretoria. Otras deben ser

retenidas en el ER (GT, GLS2, Bip, CNX)

Salida del ER es otro punto de sorting. Seal protenas solubles HDEL y

KKXX las de membrana
F. EVOLUCIN DE LAS CISTERNAS.
Hay dos modelos para explicar el paso de la cara cis a la trans:

1. MODELO DE CISTERNA ESTACIONARIA.

Cada compartimiento de los sacos del AG es una estructura estable.

El trafico entre sucesivas cisternas es mediado por vesculas que van y vienen,
que nacen desde una cisterna y se fusionan en otra, que suele ser la siguiente,
en la secuencia Cis. Trans.

Las protenas destinadas al Trans-Golgi (TGN) sern almacenadas y

empacadas dentro de vesculas blanco para varios destinos, no
necesariamente hay una seleccin y concentracin, simplemente son llevadas
hacia fuera por vesculas nacientes. Por otra parte, las molculas que
pertenecen al RE son activamente retenidas y retradas.

2. MODELO DE MADURACIN CISTERNAL.

En ste las cisternas del AG son compartimentos de trnsito que gradualmente

cambian desde la CGN a travs de las cisternas medias a cisternas TGN. En
este modelo, las vesculas que transitan desde el RE convergen para formar el
Cis-Golgi (CGN), stas vesculas del CGN acumulan enzimas especficas para
los pasos tempranso de procesamiento de protenas. Paso por paso, la cisterna
Cis es transformada en la cisterna media y despus en la cisterna Trans y as
se va obteniedo enzimas adicionales. Las enzimas que no necesitan ser tan
grandes y se encuentran en las cisternas de adelante, retornan en vesculas a
los compartimentos tempranos.

Por ltimo, la forma TGN transporta vesculas o grnulos de secrecin de

diferentes contenidos, hacia varios destinos desde el AG.
Los dos modelos no son mutuamente excluyentes, ambos se aplican en algn
grado, dependiendo del organismo y tipo de clula.

Algunos componentes observados en las cisternas media son tan grandes

como para viajar en las pequeas vesculas encontradas en la clula. Por
ejemplo, polisacaridos producidos por varias sps de algas. 1o. Aparecen en
compartimentos tempranos del AG, y posteriormente son encontrados en los
compartimentos tardios del AG, los cuales se fusionan eventualmente con la
membrana plasmtica y liberan el producto finalizado por incorporacin dentro
de la pared celular.

Un proceso similar de maduracin ocurre con procolgena en fibroblastos y

casena en clulas de glndula mamaria, viajando a travs del AG.

El movimiento del material sintetizado en el RE y modificado en el AG y que

fluye hacia la membrana plasmtica, es denominado Anterogrado (antero
deriva del latn en frente y grade ir). Adems de los lpidos y protenas
llevados por vesculas, estn las molculas esenciales para el envase y carga
de vesculas que sern dirigidas a sus destinos.
Cada vez que un grnulo de secrecin se fusiona con la membrana plasmtica
y descarga su contenido al exterior por exocitosis, un trozo de membrana RE
se convierte en parte de la MP. Para balancear el fludo de lpidos hacia la MP
y para asegurar un suplumento de componentes para formar nuevas vesculas,
la clula recicla lpidos y protenas no mas grandes de lo necesario durante los
ltimos estados del transporte anterogrado.

Acompaa al movimiento anterogrado el transporte Retrgrado (retro del lat.

regresar), donde el fludo de vesculas desde las cisternas del Golgi regresan
hacia el RE.
En el modelo de cisterna estacionaria el fludo retrgrado facilita la
recuperacin de lpidos y protenas que pasan desde el RE a la cara Cis del
AG, o el retorno de protenas especficas de compartimentos regresa de
diferentes cisternas medias de los sacos de Golgi al RE, an no es claro.
En el modelo de maduracin de cisternas, el fludo retrgrado lleva material de
regreso hacia compartimentos que se forman nuevamente, despus de que
receptores y enzimas no son tan necesarios en los compartimentos mas
maduros.

G. CLASIFICACIN Y PROCESAMIENTO DE LAS PROTENAS DE

SECRECIN.
1. TIPOS DE SECRECIN.
Hay dos tipos de secrecin que tienen dos tipos de vesculas secretoras:

Secrecin constitutiva (glucoprotenas de membrana y ciertas protenas de

secrecin): independiente de estmulos.

Secrecin regulada (hormonas y neuropptidos): son almacenadas en

vesculas especiales y se secretan tras un estmulo nervioso u hormonal.

Las protenas se clasifican para ir hacia vesculas de secrecin controlada o

hacia vesculas de secrecin constitutiva en la red trans del A. de Golgi.
2.HIDRLISIS PROTEOLTICA DURANTE LA FASE TARDA DE LA
MADURACIN (HORMONAS, NEUROPPTIDOS, PROTENAS DE
MEMBRANA Y CIERTAS PROTENAS DE SECRECIN).
Durante la formacin de las vesculas secretoras, las protenas son procesadas
proteolticamente para generar las molculas activas (hormonas,
neuropptidos). Se cree que estas hidrlisis empiezan en la red del trans Golgi
(TGN).

HORMONAS PEPTDICAS: las hidrlisis iniciales son realizadas por

proteasas unidas a la membrana que cortan cerca de pares de residuos
bsicos. Estas protenas son sintetizadas como pre-pro-protenas.
NEUROPPTIDOS: son fabricados como poliprotenas, conteniendo
mltiples copias de la misma secuencia de aminocidos, separados por
seales de corte. Estas poliprotenas pueden ser procesadas de distinta
manera segn el tipo de clula, dando distinta protena final (ej:encefalinas,
endorfinas, etc).
H. ANLISIS QUMICO.
Para aislar el aparato de Golgi se puede hacer un homogeneizado:

Enrgico: se obtiene la fraccin microsomal y despus se separa por

centrifugacin en gradiente de densidad.

Suave: se obtienen los dictiosomas enteros y se aslan del REL.

Composicin qumica:
Composicin en lpidos intermedia entre RER y membrana citoplasmtica

Abundancia de glicosiltransferasa.

El contenido de los sculos vara con el tipo de clula.

a) 35-40% de lpidos:
26% de fosfolpidos.

3% de lpidos neutros.

0.4% de glucolpidos.

b) 60% de protenas:
Alto porcentaje en glicosiltransferasa y sulfotransferasa.

Fosfatasa.

Citocromo b5 de forma eventual y no hay citocromo P450, glucosa-6-

fosfatasa, enzimas de la sntesis de lpidos.
 S hay 5-nucleotidasa como en la membrana plasmtica.

Las porciones glicosiladas de lpidos y protenas estn hacia el lumen.

I. FUNCIONES.
Transformacin, almacenamiento y transferencia de glicoprotenas.

Formacin de nuevas membranas y reciclaje.

Sntesis de polisacridos y glicoprotenas que comienza en el RER.

Parte del anabolismo celular.

Formacin de lisosomas.

Seleccin y distribucin de protenas.

Formacin del tabique telofsico y pared celular en los vegetales.

Formacin del acrosoma en el espermatozoide.

J. EL APARATO DE GOLGI BAJO CONTROL NUCLEAR.

El ncleo controla la formacin del aparato de Golgi, la forma, la funcin, la
formacin de nuevas cisternas y la organizacin de los dictiosomas dentro de la
clula. El aparato de Golgi desaparece en prometafase y se forma de nuevo al
final de telofase.

K. GERL.
Se debe su nombre a Novikoff. Surgi para designar la relacin existente en el
aparato de Golgi, RE y lisosoma. Estos tres orgnulos estn relacionados y
funcionan coordinadamente. Est muy desarrollado en clulas secretoras.

El GERL concentra y empaqueta fosfatasa cida enzimas lisosmicas y otras

enzimas y protenas no enzimticas. Se le considera el origen de lisosomas,
vesculas cubiertas, tirosinas, y grnulos de adrenalina, grnulos beta del
tiroides, y grnulos de peroxidasa del paratiroides.