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Por otro lado, aunque todas las clulas transforman la energa que extraen de su entorno en
energa qumica de los enlaces de sus biomolculas constituyentes, existen grandes
diferencias entre distintos tipos de clulas en lo que se refiere a la forma en la que obtienen
dicha energa. Atendiendo a este segundo criterio tambin podemos dividir las clulas en dos
grandes grupos:
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utilizar el oxgeno e incluso resultan intoxicadas por l; se dice que son anaerobias
estrictas.
Teniendo en cuenta simultneamente los dos criterios enunciados podemos clasificar las
clulas vivas en cuatro grandes grupos segn sean las fuentes de materia y energa que
utilizan para su metabolismo:
La mayor parte de las clulas vivas son o bien fotolittrofas (clulas verdes de las plantas
superiores, algas, cianofceas y bacterias fotosintticas) o bien quimioorgantrofas
(clulas animales, clulas de los hongos y la mayor parte de los microorganismos). Sin
embargo existe un reducido grupo de microorganismos quimiolittrofos y fotoorgantrofos
que no deben ser considerados meras ancdotas de la naturaleza, ya que algunos de ellos
desempean importantes papeles en la biosfera (por ejemplo la fijacin del nitrgeno
atmosfrico por algunos microorganismos del suelo).
Los centenares de reacciones qumicas que integran el metabolismo no tienen lugar de manera
independiente unas de otras, sino que estn articuladas en largas secuencias de reacciones
consecutivas ligadas entre s por intermediarios comunes, de manera que el producto de cada
reaccin resulta ser el sustrato o reactivo de la siguiente. Estas secuencias de reacciones
reciben el nombre de rutas metablicas.
La existencia de un intermediario comn entre dos reacciones consecutivas hace posible la
transferencia de energa qumica entre ellas. Por ejemplo en dos reacciones consecutivas tales
como
AB
BC
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parte de la energa qumica que reside en los enlaces de la sustancia A puede transferirse
hasta la sustancia C a travs del intermediario comn B. As, sobre la base de este principio
del intermediario comn, las rutas metablicas constituyen eficaces medios para transferir
la energa qumica desde aquellas reacciones exergnicas que la liberan hasta aquellas,
endergnicas, que la requieren.
Las rutas metablicas a su vez estn organizadas en un complejo entramado en el que unas
estn conectadas con otras a travs de encrucijadas metablicas, en las cuales hay un
metabolito comn a dos o ms rutas.
Las rutas metablicas que forman parte del catabolismo se denominan rutas catablicas,
mientras que las que forman parte del anabolismo se denominan rutas anablicas. Existen
tambin algunas rutas que, en todo o en parte, son comunes al catabolismo y al anabolismo;
reciben el nombre de rutas anfiblicas.
Como vimos en el apartado anterior el metabolismo incluye procesos que liberan energa (los
procesos exergnicos del catabolismo) y otros que la consumen (los procesos endergnicos
del anabolismo). Esta liberacin y este consumo de energa no tienen por qu ocurrir al mismo
tiempo ni en el mismo lugar de la clula. Por lo tanto debe existir algn mecanismo que
almacene esta energa y la transporte desde los lugares en que se libera hasta aquellos en que
se consume, es decir, algn tipo de conexin energtica entre el catabolismo y el anabolismo.
Dos son los sistemas que universalmente utilizan las clulas para llevar a cabo este
almacenamiento y transporte de energa que conecta el catabolismo con el anabolismo: el
sistema ADP/ATP y el sistema de las coenzimas transportadoras de electrones.
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A. EL SISTEMA ADP/ATP.
Puesto que las clulas no pueden utilizar el calor como fuente de energa (son esencialmente
isotermas), la energa que se desprende en los procesos exergnicos del catabolismo debe ser
recuperada y almacenada en alguna otra forma ms til para producir trabajo, tal como la
energa qumica inherente a ciertos enlaces.
Las clulas recuperan y almacenan la energa desprendida durante los procesos degradativos
del metabolismo en forma de la energa qumica del enlace fosfato terminal del trifosfato de
adenosina (Adenosin Trifosfato) (ATP) (Figura 15.1). La particular estructura qumica de este
nucletido hace que el enlace anhdrido que une sus grupos fosfato segundo y tercero sea un
enlace rico en energa, es decir, un enlace que consume una cantidad importante de energa
cuando se forma y que libera una cantidad importante de energa cuando se rompe.
La energa desprendida en las reacciones exergnicas del catabolismo se utiliza para formar
enlaces fosfato terminales del ATP en un proceso endergnico que se denomina
fosforilacin y que tiene lugar mediante la reaccin
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tiene lugar en la mitocondria se denomina fosforilacin oxidativa y si tiene lugar en el
cloroplasto fosforilacin fotosinttica.
La energa as almacenada en forma de los enlaces fosfato terminales del ATP puede ahora
ser ahora utilizada para impulsar las reacciones endergnicas del anabolismo mediante el
acoplamiento de stas con el proceso exergnico que es la hidrlisis del ATP:
Este acoplamiento se realiza mediante enzimas que hacen posible la reaccin global.
Generalmente el ATP cede en primer lugar su grupo fosfato terminal al sustrato de la reaccin
para dar lugar a un intermediario fosforilado que a continuacin se hidroliza para rendir fosfato
inorgnico y el producto de la reaccin.
De lo dicho hasta aqu se deduce que el ATP viene a ser una especie de "moneda
energtica" de la clula ya que es la molcula que almacena y transporta la energa qumica
desde los procesos que la liberan hasta los que la consumen. Aunque existen otros
compuestos cuya hidrlisis libera mucha ms energa que la del ATP, el "quntum" energtico
inherente a esta molcula parece ser el ms adecuado para dosificar la energa de una manera
eficaz, atendiendo as al principio de mxima economa que rige el metabolismo celular.
Por ltimo, aunque el ATP es con mucho la molcula ms utilizada por las clulas como
almacn y transporte de energa, otros nucletidos trifosfato pueden desempear funciones
similares, como por ejemplo el UTP en la sntesis de polisacridos o el GTP en la sntesis de
protenas. El ATP puede ceder su grupo fosfato terminal a diferentes nucletidos difosfato para
obtener los correspondientes nucletidos trifosfato.
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Los electrones constituyen otro eficaz vehculo para canalizar hacia el anabolismo laenerga
qumica desprendida en el catabolismo. Como sabemos, muchas reacciones del catabolismo
suponen una oxidacin de los sustratos orgnicos que se degradan, es decir, una prdida de
electrones por parte de stos, mientras que la biosntesis anablica de molculas orgnicas
altamente hidrogenadas requiere electrones para reducir a sus precursores relativamente
oxidados. Puesto que los procesos que liberan electrones y los que los requieren no tienen por
qu suceder simultneamente ni en el mismo lugar de la clula, debe existir algn mecanismo
para transportar dichos electrones entre estos dos tipos de proceso. Este mecanismo est
integrado por una serie de coenzimas transportadoras de electrones. Se trata de coenzimas
cuya particular estructura qumica les permite aceptar o ceder electrones, es decir reducirse u
oxidarse, de modo reversible.
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NAD+ NADH + H+
NADP+ NADPH + H+
FAD FADH2
FMN FMN2
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Se puede apreciar que los electrones siempre son aceptados o cedidos por pares, bien en
forma de tales electrones o de tomos de hidrgeno, siendo acompaados en este ltimo caso
por los correspondientes protones.
No todos los electrones que se desprenden en las oxidaciones del catabolismo son canalizados
directamente hacia las biosntesis reductoras del anabolismo, sino que muchos de ellos son
cedidos por los coenzimas transportadores a la cadena de transporte de electrones
mitocondrial con el objeto de obtener ATP mediante el proceso de fosforilacin oxidativa.
El estudio que hemos realizado sobre estos aspectos generales del metabolismo nos permitir
abordar con mayor garanta de comprensin el anlisis detallado de las rutas del catabolismo y
el anabolismo, cosa que haremos en los prximos temas.
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