Int. J. Mol. Sci. 2013, 14, 7370-7390; doi: 10.

3390 / ijms14047370
ACCESO ABIERTO

Revista Internacional de

Molecular Sciences
ISSN 1422-0067
www.mdpi.com/journal/ijms
revisin

El papel crtico de potasio en Respuesta al Estrs de Plantas

Min Wang, Qingsong Zheng, Qirong Shen y Shiwei Guo *

Ministerio de Agricultura clave Laboratorio de Nutricin Vegetal y Fertilizacin en los tramos medio-bajo del ro Yangtze, Jiangsu

clave de Laboratorio y Centro de Ingeniera para Solid utilizacin de residuos orgnicos, Universidad Agrcola de Nanjing, N 1

Weigang, Nanjing 210095, China;

E-Mails: 2010203034@njau.edu.cn (MW); qszheng@njau.edu.cn (QZ); shenqirong@njau.edu.cn (QS)

* Autor a quien debe dirigirse la correspondencia; E-Mail: sguo@njau.edu.cn; Tel .: +

86-25-8439-6393.

Recibido: 12 Diciembre 2012; en forma revisada: 23 de febrero 2013 / Aceptado: 21 Marzo 2013 / Publicado: April 2 2013

Abstracto: La produccin agrcola sigue estando limitado por un nmero de factores biticos y abiticos
que pueden reducir la cantidad rendimiento de la cosecha y la calidad. El potasio (K) es un nutriente
esencial que afecta a la mayora de los procesos bioqumicos y fisiolgicos que influyen en el
crecimiento de plantas y el metabolismo. Tambin contribuye a la supervivencia de las plantas
expuestas a diversos estreses biticos y abiticos. La siguiente revisin se centra en el papel
emergente de K en la defensa contra un nmero de estrs bitico y abitico, incluyendo enfermedades,
plagas, sequa, salinidad, el fro y las heladas y anegamiento. Se discute la disponibilidad de K y sus
efectos sobre el crecimiento de la planta, la anatoma, morfologa y metabolismo de la planta. Se
revisan los mecanismos fisiolgicos y moleculares de la funcin K en la resistencia al estrs de la
planta.

palabras clave: estrs bitico; estrs abitico; potasio; mecanismos fisiolgicos y moleculares; resistencia de las plantas

1. Introduccin

La poblacin mundial se est expandiendo rpidamente y pasar a partir de su nmero actual de 7.0 mil millones de

9,4 mil millones para el ao 2050 [1]. Para proporcionar alimentos suficientes para una poblacin mundial en expansin, un aumento masivo de la

produccin de cultivos se requiere para satisfacer las demandas de alimentos de las generaciones futuras, preservando al mismo tiempo
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los recursos ecolgicos y energticos de nuestro planeta. Sin embargo, la produccin agrcola sigue limitado por una variedad de biticos (por ejemplo,

patgenos, insectos y malas hierbas) y abitico (por ejemplo, sequa, salinidad, fro, helada y anegamiento) factores que pueden reducir

significativamente la cantidad y calidad de la produccin de cultivos. La evidencia indica que el estrs bitico puede causar una prdida de 28,2% de

rendimiento de trigo, la prdida de 37,4% de arroz, la prdida de 31,2% de maz, la prdida de 40,3% de las patatas, la prdida de 26,3% de la soja y la

prdida de 28,8% de algodn [2]. Mientras tanto, las prdidas de rendimiento de estrs abitico se estimaron en 65,8% en el maz, 82,1% de trigo, 69,3%

para la soja y 54,1% para las patatas [3].

Durante su evolucin, las plantas han desarrollado una amplia gama de mecanismos para resistir una variedad de condiciones de estrs. La evidencia

creciente sugiere que los nutrientes minerales juegan un papel fundamental en la resistencia a estrs de la planta [4-8]. De todos los nutrientes minerales,

potasio (K) juega un papel particularmente crtico en el crecimiento de plantas y el metabolismo, y contribuye en gran medida a la supervivencia de las

plantas que estn bajo diferentes estreses biticos y abiticos. Se conoce la importancia de fertilizante potsico para la formacin de la produccin de

cultivos y su calidad. Como consecuencia, el consumo de potasa se ha incrementado dramticamente en la mayora de las regiones del mundo [9]. Una

fuerte relacin positiva entre la entrada de fertilizante K y rendimiento de grano se ha demostrado [10].

K es un nutriente esencial y es tambin el catin ms abundante en las plantas. La concentracin de K + en el citoplasma consistentemente

se ha encontrado para ser de entre 100 y 200 mM [11], y apoplstico concentracin de K + puede variar entre 10 y 200 o incluso alcanzar hasta

500 mM [12]. K juega un papel esencial en la activacin de enzimas, la sntesis de protenas, la fotosntesis, la osmorregulacin, el movimiento de

los estomas, transferencia de energa, el transporte del floema, balance catin-anin y la resistencia al estrs [4].

Esta opinin se centra en los efectos de K sobre la resistencia de plantas a diversos bitico (patgenos e insectos) y abiticos (sequa, salinidad, el

fro y las heladas y el anegamiento) subraya. Se discute K disponibilidad para el crecimiento de las plantas, la anatoma y morfologa, as como el

metabolismo de la planta. Esta opinin tambin discute las funciones de K en los mecanismos resistentes al estrs y evala el potencial para mejorar la

resistencia de la planta mediante la modificacin de entrada fertilizante K y la seleccin de especies o variedades de plantas apropiadas.

2. El papel de potasio en la resistencia al estrs bitico

El aumento de la evidencia ha mostrado que la produccin de cultivos se limita de manera significativa por estrs bitico. Oerke y Dehne [13]

estima que las malas hierbas producen la prdida potencial ms alto (32%), seguido de plagas animales (18%), hongos y bacterias (15%) y virus

(3%) de 1996 a 1998. Estos nmeros reflejan el la produccin alcanzable total de ocho cultivos principales (trigo, arroz, maz, cebada, patatas, soja,

remolacha azucarera y algodn). En muchos casos, las plantas K-deficiente tienden a ser ms susceptibles a la infeccin que aquellos con un

suministro adecuado de K. Por ejemplo, la tasa de infestacin barrenador del arroz fue mayor cuando no haba suministro de K, pero disminuy

rpidamente a medida que la concentracin de K aumento de [14] (Tabla 1). Resultados similares se encontraron con una destructiva Discula infeccin

en Redlin Cornus florida L. [15]. Williams y Smith [16] tambin inform de que el aumento de K fertilizante redujo significativamente la incidencia de la

enfermedad de la pudricin del tallo y la mancha vaina agregada (rizoctonia), y no se encontraron correlaciones negativas entre el porcentaje de K en

lminas foliares y gravedad de la enfermedad. K fertilizante se inform ampliamente para reducir la infestacin de insectos y la incidencia de la

enfermedad en muchas plantas hospedantes. Perrenoud [17] revisaron 2449 referencias y se encontr que el uso de K disminuy significativamente

la incidencia de enfermedades de hongos en un 70%, las bacterias en un 69%, los insectos y caros en un 63%, los virus en un 41% y nemtodos

por 33%. Mientras tanto, K aument el

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rendimiento de las plantas infestadas con enfermedades fngicas en un 42%, las bacterias en un 57%, los insectos y caros por 36%, virus en un 78% y

nemtodos por 19%.

Tabla 1. Impactos de potasio suelo acumulacin en los barrenadores del tallo del arroz y el rendimiento de grano dentro de un campo de

arroz [14].

Nmero de tratamientos de potasio infestacin Stem barrenador (%) Rendimiento / Rendimiento

serie (Kg ha -1) las cabezas blancas del corazn muertos parcela (g / 3 m 2) (kg ha -1)

1 40 kg 3.05 b 5.37 b 1.913,00 b 6376.66

2 50 kg 2,64 bc 3,58 c 2287.00 una 7623.33
3 60 kg 2.40 c 3.37 c 2317,00 una 7723.33
4 Controlar 4.33 una 7.12 una 1690.00 c 5633.33
valor LSD 0,619 0,561 219,4

Los medios de cada columna son seguidos por al menos una letra en comn y no son significativamente diferentes en el nivel 5% de probabilidad ( pag

0,05). LSD, la mnima diferencia significativa.

la aplicacin de fertilizantes K disminucin de la incidencia de enfermedades en la mayora de los casos, pero a veces no tuvo ningn efecto o

incluso el efecto contrario. Prabhu et al. [ 18] observ que el efecto de K sobre la incidencia de la enfermedad puede clasificarse como aumentado,

disminucin y tener ningn efecto o efecto variable (Tabla 2). Los efectos variables de K sobre la incidencia de la enfermedad podran verse

afectados por la cantidad y la fuente de K, plantas y especies de patgenos y el tipo de prueba. Nam et al. [ 19] encontraron que las fresas que se haban

criado con un exceso de K fueron muy susceptibles a la infeccin por el patgeno de la antracnosis, Colletotrichum gloeosporioides, pero su resistencia

se mejor en gran medida cuando no K fue suministrado. Se observ que este resultado debido a que el estado de planta baja K induce la sntesis de

molculas, incluyendo especies reactivas de oxgeno (ROS) y fitohormonas, tales como auxina, etileno y cido jasmnico (JA), como resultado de su

mejorada tolerancia al estrs de plantas [5, 20].

Tabla 2. Nmero de trabajos publicados informar de los efectos del potasio sobre la enfermedad [18].

Disminucin de la enfermedad Aumento de la enfermedad Ningn efecto Total

hongos 89 33 8 130
Las bacterias 18 5 0 23
Los virus 9 5 3 17
nematodo 3 6 1 10

Las influencias mecanicistas de K sobre la resistencia a enfermedades de las plantas han sido reportados por varios investigadores. Mayores

concentraciones de K + disminuyeron la competencia interna de patgenos para los recursos de nutrientes [15]. Este estado nutricional permite a las

plantas de asignar ms recursos al desarrollo de paredes celulares ms fuertes para la prevencin de la infeccin por patgenos y el ataque de insectos

y para obtener ms nutrientes que se utilizarn para la defensa de las plantas y reparar los daos [21]. DeDatta y Mikkelson [22] informaron de que el

tallo y el tallo fuerza de arroz se incrementaron en presencia de concentraciones adecuadas K como resultado del aumento de resistencia de la planta.

Durante las infecciones de patgenos transportados por el aire (especialmente de bacterias y virus), los estomas fueron capaces de funcionar

adecuadamente cuando haba suficiente K, evitando as la invasin de patgenos por la rpida estomas cerrar [23,24].

K es tambin esencial para la realizacin de mltiples funciones de la enzima de la planta, y regula el patrn de metabolito de las plantas

superiores, en ltima instancia, el cambio de las concentraciones de metabolitos [4,21]. En un

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K-suficiente planta, la sntesis de compuestos de alto peso molecular (tales como protenas, almidones y celulosa) se increment marcadamente,

deprimiendo de ese modo las concentraciones de compuestos de bajo peso molecular, tales como azcares solubles cidos orgnicos, aminocidos y

amidas , en los tejidos de la planta. Estos compuestos de bajo peso molecular son importantes para el desarrollo de infecciones e infestaciones de

insectos, por lo que concentraciones ms bajas, por lo tanto, dejar las plantas menos vulnerables a los ataques de enfermedades y plagas en plantas

K-suficiente [4]. Adecuado K aumenta las concentraciones de fenol, que desempean un papel crtico en la resistencia de la planta [25]. Adems,

Sarwar [14] concluy que menos daos por plagas en las plantas de K ms elevados se puede atribuir a la falta de preferencia de plagas bajo

concentraciones de nutrientes suficientes, as como la sntesis de compuestos de defensa que conducen a una mayor mortalidad de plagas. La Figura

1 resume las principales funciones de K en resistencia de la planta al estrs bitico.

Figura 1. Papel de K bajo estrs bitico.

3. El papel de potasio en la resistencia al estrs abitico

3.1. El potasio y el Estrs por Sequa

La principal limitacin para el crecimiento vegetal y la produccin de cultivos en las regiones ridas y semiridas es la disponibilidad de agua del suelo.

Las plantas que estn expuestos continuamente al estrs por sequa pueden formar ROS, lo que conduce a daos en las hojas [7,13,26] y, en ltima

instancia, reduce el rendimiento del cultivo. Durante el estrs por sequa, el crecimiento de la raz y las tasas de K + difusin en el suelo hacia las races

fueron restringidas, lo que limita la adquisicin K. Las concentraciones de K inferiores resultantes pueden deprimir an ms la resistencia de la planta al

estrs por sequa, as como la absorcin K. El mantenimiento de la planta adecuada K es, por lo tanto, crtica para la resistencia de la planta sequa. Un

acercamiento
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relacin entre K estado nutricional y la resistencia a la sequa de plantas ha sido demostrada. Los papeles de K en los mecanismos

fisiolgicos y moleculares de la resistencia de la planta sequa se han explorado.

3.1.1. Cell alargamiento y de la clula de membrana de Estabilidad

Vale la pena para tratar de mejorar la tolerancia del cultivo a la tensin en los suelos bajo contenido de humedad mediante la induccin de

enraizamiento profundo, las superficies de absorcin de mayor tamao y una mayor retencin de agua en los tejidos vegetales. enraizamiento profundo

podra lograrse mediante la colocacin profunda de K fertilizante que se asocia con otros nutrientes minerales, tales como P y

N, que ambos tienen sealizacin de raz funciones [27]. Las cantidades adecuadas de K pueden mejorar la acumulacin de masa seca total de plantas

de cultivo bajo estrs por sequa en comparacin con disminuir las concentraciones de K [28]. Este hallazgo podra ser atribuible a la regulacin de los

estomas de K + y la correspondiente mayores tasas de fotosntesis [4]. Adems, K es tambin esencial para la translocacin de fotoasimilados en

crecimiento de las races [6]. Se encontr Root promocin del crecimiento por el aumento de suministro de K apropiado bajo suelo K-deficiente para

aumentar la superficie de la raz que fue expuesto a suelo como resultado del aumento de la absorcin de agua de la raz [6]. Lindhauer [29] informaron

de que bien K nutricin no slo aument el rea de la masa y la hoja seca total de la planta, sino que tambin mejor la retencin de agua en los tejidos

de plantas bajo estrs por sequa.

El aumento de la evidencia muestra que el mantenimiento de la integridad de la membrana y la estabilidad en condiciones de sequa es tambin

esencial para la tolerancia a la sequa de plantas [30]. estabilidad de la membrana celular se redujo significativamente en condiciones de sequa [31]. En un

estudio realizado por Premachandra et al. [ 32], las plantas de maz con aplicaciones de mayor K mostraron una mayor adaptacin al estrs de agua. Esta

mejora se atribuye principalmente al papel de K en la mejora de la estabilidad de la membrana celular y la capacidad de ajuste osmtico. Un suministro

adecuado K es esencial para mejorar la resistencia a la sequa mediante el aumento de elongacin de la raz y mantener la estabilidad de la membrana

celular.

3.1.2. Las acuaporinas y absorcin de agua

Las acuaporinas son protenas de los canales que estn presentes en el plasma y las membranas intracelulares de las clulas vegetales. Ellos juegan un

papel crucial en las relaciones agua de las plantas mediante la regulacin de la conductividad hidrulica y el potencial osmtico de las membranas y realizar

cambios en la permeabilidad de agua de la planta [33,34]. En condiciones de estrs de sequa, la expresin gnica acuaporina puede regularse [35,36] para

ayudar a las plantas mantienen su equilibrio de agua [36-38].

Durante el estrs de agua, las races regulados sus capacidades de agua y la absorcin de iones mediante la modificacin PIP

(Membrana plasmtica protenas intrnsecas) y el canal de K + en el nivel de transcripcin para hacer frente a la deficiencia de agua [37,39-42].

Liu et al. [ 41] observ que los niveles de expresin de la transcripcin de la PIP y genes-codificacin de canal K + fue inducida por K + inanicin

y pueden ser regulados a la baja por un dficit de polietilenglicol (PEG) mediada por el agua en el arroz, que puede resultar en una reduccin

en la permeabilidad al agua de la membrana y luego promover la conservacin del agua celular durante el estrs por sequa. Sin embargo, se

debe mencionar que el nivel de expresin de algunos otros canales de agua, tales como OsPIP1; 1, OsPIP1; 2, AtPIP1; 4 y AtPIP2; 5, podra

ser inducida por un tratamiento en relacin con dficit de agua a largo plazo, que debe resultar en una mayor permeabilidad al agua osmtico y

flujo de agua facilitado [40,41]. Recientemente, Kanai et al. [ 43] tambin observaron estrecho acoplamiento entre las actividades de acuaporina

y transportadores de K canales. La respuesta inicial de la deficiencia de K se percibe en la forma de un cambio en la actividad K-canal, que

alter raz conductancia hidrulica, y la transduccin de la seal de seguimiento result en un cambio de

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actividad acuaporina. Encontraron que las actividades de acuaporina podra haber sido suprimida por la deficiencia de K y resultar en una reduccin

de la raz de la conductancia hidrulica y el suministro de agua al tallo en crecimiento para la expansin de dimetro y la hoja para la transpiracin.

En Arabidopsis races, las transcripciones que codifican canales de agua, PIP1; 2 (PIP1b), PIP2; 2 (PIP2b) y Tip1; 2 (TIP), y el transportador de

K +, Hak5, se redujeron bajo tratamiento de la + bloqueador canal de K (CsCl) [ 44]. Adems, el transporte de agua en las races de cebolla era

sensible a los inhibidores del canal de agua y K + -channel, y la reduccin de la conductividad hidrulica ( lp) por tratamiento con una K + -channel

inhibidor sugiere que los flujos de K + estn vinculados a la actividad del canal de agua en la membrana plasmtica [45]. canales de agua y canal

de K + / transportadores son funcionalmente co-regulado como una parte de la osmorregulacin planta para mantener la osmolaridad citoslica

apropiado y aclimatarse a la planta a la sequa o otros factores de estrs [41]. Guo et al. [ 46] tambin mostr una correlacin positiva entre la

absorcin K y la absorcin de agua en Phaseolus vulgaris plantas. La carga de K + en el xilema ms probable mediada la conductancia hidrulica

xilema que ayud a las plantas en el mantenimiento de la turgencia de la clula, la abertura de los estomas y los tipos de cambio de gas, como

parte de sus adaptaciones a la sequa [47,48].

3.1.3. El ajuste osmtico

El mantenimiento de un estado hdrico favorable es fundamental para la supervivencia de la planta en condiciones de sequa. El ajuste osmtico es

un rasgo importante que se asocia con el mantenimiento de un alto potencial de turgencia celular y la retencin de agua en respuesta al estrs por

sequa. Muchos estudios han demostrado que el ajuste osmtico de las hojas se correlaciona positivamente con tolerancia a la sequa en varias

especies de plantas [49]. Como uno de los agente de penetracin inorgnico ms prominente en las plantas, K + desempea un papel clave en la

formacin de la capacidad de ajuste osmtico, incluso bajo condiciones de sequa [4]. recuperacin de la turgencia de la clula en la tensin generada

osmticamente se regul mediante el aumento de K +, Cl - y Na + absorcin por las clulas de raz, que fue en parte mediados por voltaje-gated K +

transportadores en la membrana plasmtica celular [50]. Por otra parte, suficiente K induce la acumulacin de soluto, reduciendo as el potencial

osmtico y ayudando a mantener la turgencia de la clula vegetal bajo estrs osmtico. En resumen, un estado adecuado K puede facilitar el ajuste

osmtico, que mantiene una mayor presin de turgencia, contenido relativo de agua y menor potencial osmtico, mejorando as la capacidad de las

plantas para tolerar el estrs de sequa [8,51].

3.1.4. Reglamento de los estomas

Una de las principales funciones de los estomas es el control de la prdida de agua de la planta a travs de la transpiracin. Durante el estrs

por sequa, cierre de los estomas rpido y preservacin humedad interna son esenciales para la adaptacin de las plantas a condiciones de

sequa. K juega un papel crucial en la regulacin de la turgencia en las clulas de guarda de los estomas durante el movimiento [4]. Como cierre de

los estomas es precedida por una rpida liberacin de K + de las clulas de guarda en el apoplasto de la hoja, es razonable pensar que los

estomas sera difcil permanecer abierta en condiciones K-deficientes. Algunos estudios tambin indican que la deficiencia de K puede inducir

cierre de los estomas e inhibir las tasas de fotosntesis en varias plantas de cultivo [52,53]. Por el contrario, muchos estudios sugieren que K no

tuvo efecto sobre la conductancia estomtica y la tasa de fotosntesis bajo condiciones de buen riego, pero el hambre K podra favorecer la

apertura de estomas y promover la transpiracin, en comparacin con K suficiencia en varias plantas bajo estrs por sequa [54-56]. Adems, la

tasa fotosinttica se redujo bajo

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estrs por sequa en plantas de K-deficiente [51,54,57]. Esta discrepancia puede estar relacionada con las especies de plantas, sistema

experimental y los factores ambientales dentro de las diferencias de campo o interespecficas experimentales. Se encontr que los efectos del

estrs por sequa sobre el cierre de los estomas en olivos y plantas de girasol a ser dependientes sobre el estado K + de nutrientes [55,56].

Cuando las plantas fueron suministrados con diferentes concentraciones de K + y despus se sometieron a estrs por sequa, su conductancia

estomtica se redujo ms marcadamente en las plantas normales K que en las plantas bajas K (Cuadro 3). Benlloch-Gonzlez et al. [ 56] explic

que la baja condicin planta K podra inhibir cierre de los estomas inducido por el agua de estrs a travs de la sntesis de etileno, y la

conductancia estomtica podra reducirse significativamente en K + -starved plantas despus de la adicin de un inhibidor de la sntesis de

etileno (cobalto). K + inanicin aumenta la transcripcin de genes implicados en la produccin de etileno y de sealizacin y estimula la

produccin de etileno [56,58]. Entonces, el aumento de etileno podra inhibir la accin del cido abscsico (ABA) en estomas y retrasar el cierre

de los estomas [59,60]. Durante el estrs por sequa, los estomas no puede funcionar correctamente en K + plantas deficientes, lo que resulta en

una mayor prdida de agua. El estrs por sequa no disminuy la eficiencia del uso del agua (EUA), mientras que se increment la EUA por el

rpido cierre de los estomas durante dficit de agua [51]. Los niveles adecuados de resistencia a la sequa K mejorar la nutricin de la planta, las

relaciones de agua,

Tabla 3. Efecto de la concentracin de K + en el agua de riego (normal versus bajo K) y la disponibilidad de agua en el

medio de crecimiento (riego versus sequa) en K + acumulacin y la conductancia estomtica en hojas de [56].

Tratamiento contenido de K + en las hojas (mol / GFW) estomtica conductancia (mmol / m 2 / s)

K normal: regado 133,6 7,3 456 5,6

K normal: Sequa 119,4 3,8 281 27,9
Bajo K: regado 36,3 1,4 462 4,0
Bajo K: Sequa 25,7 0,8 351 15.2

3.1.5. Desintoxicacin de especies de oxgeno reactivas

el cierre de los estomas en respuesta al estrs por sequa conduce a una reduccin en la eficiencia fotosinttica, como consecuencia de la

deshidratacin del cloroplasto [7]. la inhibicin de la fotosntesis puede perturbar an ms el equilibrio entre la produccin de ROS y la defensa

antioxidante [61-63], lo que resulta en la acumulacin de ROS. El ROS tiene una doble accin en estreses biticos y abiticos que depende de su

concentracin celular [64]. Los bajos niveles de ROS podran estar implicados en la va de sealizacin de estrs mediante la activacin de las

respuestas al estrs defensa / aclimatacin [64,65]. Sin embargo, ROS lleg a ser extremadamente perjudicial para las membranas celulares y otros

componentes celulares cuando sus concentraciones alcanzaron el punto de fitotoxicidad, lo que resulta en el estrs oxidativo y, eventualmente, la

muerte celular [64,66].

Sequa produccin de ROS inducida por el estrs, adems, puede ser mejorada en plantas K deficientes en [7]. En condiciones de sequa,

fotosinttica de CO 2 fijacin en plantas K-deficiente est sustancialmente limitado por la alteracin en la regulacin de estomas, la conversin de

la energa luminosa en energa qumica y exportacin floema de fotosintatos desde la fuente de hojas en rganos fregadero [51]. A medida que el

deterioro en fotosinttica CO 2
la fijacin se produce, O molecular 2 se activa, lo que lleva a la extensa generacin de ROS [67] y, de ese modo, la degradacin oxidativa

de la clorofila y las membranas. El mantenimiento de una nutricin adecuada K es crtico para mitigar o prevenir el dao por estrs por

sequa y controlar el equilibrio de agua [68]. Egilla [51] sugiere que el aumento de extrachloroplastic + concentraciones de K en las

clulas vegetales con un exceso

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K + de alimentacin podra prevenir la inhibicin de la fotosntesis en condiciones de sequa. Un requisito adaptativo K para las plantas a la sequa

subrayado podra estar relacionado con el papel de K en la mejora de fotosinttica CO 2 la fijacin y transporte de fotosintatos en rganos fregadero y la

inhibicin de la transferencia de electrones fotosintticos a O 2,

reduciendo de este modo la produccin de ROS [7].

Al lado de la transporte fotosinttica de electrones, la nicotinamida adenina dinucletido fosfato (NADPH) que dependen de la activacin

oxidasa representa otra fuente importante para la produccin de ROS en clulas vegetales por un nmero de factores de estrs biticos y

abiticos [65]. enzimas NADPH-oxidante catalizan reduccin de un electrn de O 2 tambin 2 - utilizando NADPH como donante de electrones

[7]. Cakmak [7] inform de que la actividad de la NADPH oxidasa se aument en las fracciones citoslicas de raices de frijol al aumentar la

gravedad de la deficiencia de K, lo que resulta en un aumento de la NADPH-dependiente O 2 - Generacion. La razn para el aumento de la

NADPH oxidasa por la deficiencia de K es probable que la deficiencia de K inducida por la acumulacin de ABA [69]. Adems, ABA tambin

ha demostrado ser eficaz en el aumento de H 2 O 2 y O 2 -

acumulaciones en races u hojas [70,71], pero necesita este punto por aclarar en futuros estudios. Una mejora en el suministro de planta K

puede inhibir la produccin de ROS en condiciones de sequa reduciendo la actividad oxidasa NADPH y el mantenimiento de transporte

electrnico fotosinttico [7]. Adems de K, diversos micronutrientes, incluyendo Zn, B, Cu y Mn, tambin se han demostrado estar

involucrados en los radicales de oxgeno desintoxicantes [72]. El suministro de K se asocia as con otros nutrientes minerales y es esencial

para la desintoxicacin de oxgeno activo en condiciones de sequa.

En resumen, un estado de suficiente K aument estabilidad de la membrana celular, el crecimiento de la raz, el rea de la hoja y la masa seca total

de las plantas vivas en condiciones de sequa y tambin mejor la absorcin de agua y la conservacin del agua. El mantenimiento de un estado

nutricional adecuado K es crtica para el ajuste osmtico y la planta para mitigar los daos ROS como inducida por estrs por sequa. En la Figura 2, se

resumen el papel de K en las plantas que viven en condiciones de sequa.

Figura 2. Papel de K en condiciones de sequa.

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3.2. La sal de potasio y estrs

La salinidad es un estrs abitico que afecta a aproximadamente el 7% de la superficie total del mundo. Ms de 800 millones de hectreas de tierra

en todo el mundo se ven afectadas por la salinidad [73], lo que se traduce en mil millones de dlares en prdidas de produccin de cultivos. La

acumulacin de altas concentraciones de sal en el suelo hace que sea ms difcil para las races de planta para absorber agua y, por lo tanto, altera el

equilibrio de agua de una planta, mientras que las altas concentraciones de sales en el tejido vegetal pueden ser txicos. La salinidad inhibe la

germinacin de semillas y crecimiento de las plantas, afecta a la anatoma de la hoja y la fisiologa de las plantas y, por lo tanto, influye en su fotosntesis,

las relaciones de agua, la sntesis de protenas, la produccin de energa y el metabolismo lipdico [74]. Crecimiento de las plantas responde a la

salinidad en las dos fases siguientes [75]: una fase osmtica rpida que disminuye la disponibilidad de agua a las plantas e inhibe el crecimiento de las

hojas jvenes, seguida de una fase inica lenta que resulta en toxicidad sal y acelera la senescencia de las hojas maduras. Las plantas han desarrollado

diversas estrategias para resistir el estrs sal, tal como la restriccin de absorcin de Na +, la activacin de Na + exclusin o compartimentacin celular

de excesiva Na + en la vacuola [76,77].

crecimiento de las races de Salt-tensado est limitada por efectos osmticos y efectos txicos de iones, lo que resulta en la absorcin de nutrientes

inferior e inhibe la translocacin de nutrientes minerales, especialmente K +. Como resultado de las similitudes en las propiedades fisicoqumicas entre Na

+ y K +, Na + poda competir con K + para los principales sitios de unin en los procesos metablicos clave, incluyendo tanto de baja afinidad (por ejemplo,

canales de cationes no selectivos (NSCC)) y de alta afinidad ( por ejemplo, KUP y) transportadores (HKT) de alta afinidad K + transportadoras y tambin

podra perturbar metabolismo de la planta [4,78]. La deficiencia de K + por lo general se puede observar bajo estrs por salinidad. En primer lugar, los altos

niveles de Na + K + inhiben la actividad en la solucin del suelo, lo que resulta en una reduccin de K + disponibilidad. En segundo lugar, Na + no slo

interfiere con K + translocacin desde la raz para disparar (especialmente en baja K + de estado) [79], pero tambin compite con K + para los sitios de

absorcin en la membrana plasmtica, lo que resulta en una menor K + captacin. En tercer lugar, el estrs por salinidad conduce a membrana plasmtica

dis-integridad y favorece K + fugas, resultando en una rpida disminucin de la citoslica K + [80]. Tambin, la salinidad induce la despolarizacin de

membrana significativa y favorece K + escapa a travs de la despolarizacin activadas hacia el exterior rectificar (KOR) canales de K + [78]. Por lo tanto,

manteniendo K celular + contenido por encima de un cierto umbral y mantener un alto K citoslica relacin de + / Na + (ya sea mediante la retencin de K +

o la prevencin de Na + se acumule en las hojas) es crtica para el crecimiento vegetal y tolerancia a la sal. Un suministro creciente K correspondi con

mayor acumulacin de K + en el tejido vegetal, lo que redujo la concentracin de Na + y result en una mayor relacin de K + / Na +. Miembros del

transportador de HKT (alta afinidad K + transportador) de la familia que median Na + transporte especfico de o co-transporte de Na + -K + juegan un papel

clave en los mecanismos de tolerancia [81,82] planta de Na +. HKT representa un mecanismo principal en la regulacin de Na + y K + homeostasis, as

como Na + exclusin [83,84].

de crecimiento de plantas y tolerancia a la sal se redujeron drsticamente cuando se expone a una combinacin de estrs salino y el estrs

K-deficiencia. deficiencia de K + aument significativamente los efectos negativos que fueron inducidos por la sal en la fotosntesis de la cebada y fue

acompaado por un aumento de la sensibilidad a la sal [85]. Resultados similares fueron encontrados por Qu et al. [ 86,87], en el que la deficiencia de K +

inhibi significativamente nitrgeno y asimilacin fotosinttica de carbono y tambin menoscabado las rutas de reaccin de luz de PS I y PS II en el maz

bajo estrs salino. En un estudio realizado por Chen et al. [ 88], K + flujo desde la raz de la cebada en respuesta al tratamiento NaCl fue altamente

correlacionado positivamente con la red de CO 2 asimilacin, crecimiento de las plantas, la tasa de supervivencia, rendimiento de grano relativa y la

tolerancia al estrs salino (Tabla 4).

Int. J. Mol. Sci. 2013, 14 7379

Tabla 4. La correlacin lineal ( r valores) entre varias caractersticas fisiolgicas de 62 genotipos de cebada en

experimentos de invernadero y de laboratorio [88].

biomasa Tasa de Altura de

Parmetro Grain rendimiento K + fundente [CO 2] culo TSW macollaje
area supervivencia planta

Flujo de K + 0,67 ** - - - - - - -
biomasa area 0,96 ** 0,69 ** - - - - - -
Tasa de supervivencia 0,65 ** 0,70 ** 0,74 ** - - - - -
Altura de planta 0,70 ** 0,69 ** 0,61 ** 0,51 ** - - - -
[CO 2] culo 0,68 ** 0,69 ** 0,65 ** 0,48 ** 0,50 ** - - -
TSW 0,72 ** 0,70 ** 0,70 ** 0,63 ** 0,74 ** 0,48 ** - -
macollaje 0,48 ** 0,26 * 0,51 ** 0.16 0.23 0,25 * 0,33 * -
Germinacin 0,29 * 0.21 0,31 * 0,33 ** 0.16 0.02 0,38 ** 0.20

* * p < 0,01; * p < 0,05; TSW: peso de mil semillas; [CO 2] culo: CO 2 asimilacin.

El aumento de la evidencia ha demostrado que K puede implicar el ajuste osmtico de las plantas de sal-estresado. Durante las

condiciones de estrs salino, el aumento de Na + concentraciones se acumulan en la vacuola y se estableci un gradiente de potencial

osmtico sustancial entre la vacuola y el citosol presionando la actividad de agua del citosol. Este cambio requiere un aumento coordinado de

solutos compatibles en el citosol para equilibrar la presin osmtica. Munns y Tester [75] revisado que las plantas tienen un mecanismo de

exclusin Na + que mantiene un bajo nivel de Na + en las hojas durante el estrs sal; Por lo tanto, el principal agente osmtico en hojas fue K

+. K + juega un papel importante en el mantenimiento de la turgencia celular y ajuste osmtico. La vacuola y el citosol son los dos principales

grupos de K en clulas vegetales. las concentraciones citoslicas de K + se mantienen a un nivel constante y son esenciales para el

metabolismo de la planta, mientras que las concentraciones vacuolar K + pueden variar dramticamente. Bajo K + condiciones deficientes,

una constante K + citoslico concentracin se atribuy al consumo de vacuolar de potasio [89].

Low K + de estado pueden inducir la formacin de ROS y el dao celular relacionado bajo condiciones salinas, que se atribuy a los efectos de la

deficiencia de K + y / o toxicidad de Na + en el cierre de los estomas y la inhibicin de la actividad fotosinttica y en ltima instancia inhibe crecimiento de

la planta y reduce la produccin de cultivos [ 90]. artculos previos han demostrado que la formacin de ROS salinidad inducida puede conducir a la

muerte celular programada (PCD), y un alto citoslica relacin K + / Na + es esencial para la activacin de la salinidad inducida PCD [91]. Una

disminucin en la piscina K + citoslico activara proteasas caspasa y conducir a PCD en condiciones de salinidad. La capacidad de las plantas para

satisfacer sus requisitos metablicos para K + en presencia de salinidad mediante el uso de mayores + flujos de K y menores flujos de Na + que resultan

en una mayor K + / Na + relacin de selectividad es esencial para la tolerancia a la sal. La adicin de K + a una solucin de cultivo solucin salina se ha

encontrado para aumentar K + concentraciones en tejido de la planta que se corresponde con una disminucin en el contenido de Na +, con un

incremento adicional en el crecimiento vegetal y tolerancia a la sal. El aumento de la evidencia muestra que no es la cantidad absoluta de Na +

per se que las influencias sal resistencia, sino ms bien la citoslica K relacin de + / Na + que determina tolerancia a la sal planta [11,78]. La Figura

3 resume el papel de K en las plantas que viven bajo estrs salino.

Int. J. Mol. Sci. 2013, 14 7380

Figura 3. Papel de K bajo estrs salino.

3.3. Potasio y baja temperatura Estrs

El estrs por fro inhibe el crecimiento de plantas y el desarrollo, lo que se traduce en productividad de los cultivos limitado. Afecta a las plantas

inhibiendo directamente reacciones metablicas e influir indirectamente osmtica inducida por el fro, oxidativo y otras tensiones. El efecto de aumentar

las aplicaciones de K + en el rendimiento y la tolerancia al fro estudiado por Devi et al. [ 92] en Panax ginseng mostr que una alta concentracin de K +

activado sistema antioxidante de la planta y aumento de los niveles de transcripciones de metabolitos secundarios relacionados ginsenoside-, que estn

asociados con la tolerancia al fro. El estrs por fro puede destruir los procesos fotosintticos y reducir la eficacia de las enzimas antioxidantes, lo que

resulta en la acumulacin de ROS [66,93,94]. K mejor la supervivencia de plantas bajo estrs por fro mediante el aumento de los niveles de

antioxidantes y la reduccin de la produccin de ROS [7,92].

Mayor daos por heladas en las plantas K-deficiente est relacionado con la deficiencia de agua de la inhibicin-enfriamiento
inducida de absorcin de agua y la deshidratacin celular inducida por la congelacin [95]. Se encontr una correlacin negativa
significativa entre los daos por heladas y la hoja de la concentracin de K, y un suministro K adecuada puede aumentar
efectivamente la resistencia al fro [6,8]. Bogdevitch [96] encontr que la avena que fueron suministrados con suficiente K podran
sobrevivir helada tarda sin dao evidente, mientras que gran parte del cultivo que se hizo crecer en suelo K-deficiente no
sobrevivieron. Este hallazgo podra atribuirse a una regulacin de potencial osmtico y agua y una reduccin de las fugas de
electrolito causado por el estrs por fro [8,97]. Las altas concentraciones de K + protegidos contra la congelacin mediante la
reduccin del punto de solucin de clulas de la planta de congelacin. Adems,
Int. J. Mol. Sci. 2013, 14 7381

Debido a que la membrana plasmtica es el sitio principal para percibir los cambios en la temperatura, la fluidez de la
membrana se puede disminuir el estrs por fro como resultado de cambios en la insaturacin de los cidos grasos y la
composicin de lpidos-protenas de la membrana celular [98]. La proporcin de cidos grasos insaturados / saturados en
la membrana celular era esencial para la tolerancia al fro de la planta, y la mayor es la relacin en la membrana celular,
la ms tolerante el tejido es a estrs por fro [99]. Una disminucin en la fluidez de la membrana podra afectar an ms
el transporte de iones, agua y metabolitos. Los efectos del nitrgeno y potasio sobre esterilidad de la espiguilla inducida
por la baja temperatura en la etapa reproductiva de arroz fueron estudiados por Haque [100]. La esterilidad de la
espiguilla inducida por la baja temperatura se disminuy con el aumento de K + de alimentacin y el aumento de la
relacin K / N en las hojas de arroz.

En resumen, las concentraciones tisulares de K ms altos reducen dao por enfriamiento y el aumento de resistencia al fro, en ltima instancia,

aumentar la produccin de rendimiento [8,21]. daos por heladas estaba inversamente relacionada con la concentracin de K y se redujo significativamente

por K fertilizacin. La Figura 4 resume el papel de K en la planta bajo tensin baja temperatura.

Figura 4. Papel de K bajo estrs por fro y las heladas.

3.4. El potasio y el anegamiento estrs

Anegamiento afecta aproximadamente al 10% de la superficie terrestre mundial [102] y es un grave impedimento para el desarrollo de la

agricultura sostenible. Las prdidas de rendimiento debido a anegamiento pueden variar entre 15% y 80%, dependiendo de la especie de cultivo y la

etapa de crecimiento, el tipo de suelo y la duracin del estrs [103],

Int. J. Mol. Sci. 2013, 14 7382

lo que resulta en sanciones econmicas severas en algn rea. La consecuencia biolgica importante de anegamiento es que la respiracin

de las races y microorganismos agota el oxgeno residual y el medio ambiente se vuelve hipxica ( es decir, niveles de oxgeno limitan la

respiracin mitocondrial) y, ms tarde, anxica ( es decir, la respiracin se inhibe completamente) [104105]. El estado de baja energa bajo de

oxgeno condiciones deficientes resultados en una despolarizacin sustancial de membrana plasmtica potencial [106], el deterioro posterior

de los procesos de transporte de iones a travs de canales de captacin de voltaje y una disminucin de la absorcin de cationes ms

esenciales (por ejemplo, K +, NH 4+ o Mg 2 +) [ 107 108]. Angustia et al. [ 109] inform de que K + respuestas de flujo hipoxia inducida estn

mediadas por tanto de potasio rectificador de entrada (KIR) y los canales NSCC en la zona de alargamiento, mientras que los canales KOR

en la zona maduro es probable que desempeen un papel crtico. Evitar K + prdida durante la hipoxia o anoxia estrs es el mecanismo clave

responsable de anegamiento resistencia en plantas [109-112].

Adems, como se aumenta el tiempo de inundaciones, compuestos potencialmente txicos, tales como sulfuros, hierro soluble y manganeso,

etanol, CO 2, etileno, cido lctico, acetaldehdo y cido actico y frmico, se acumularon como el resultado del potencial redox del suelo reducida

[106113]. Aquellos compuestos actuaron en las membranas celulares, lo que lleva a la oxidacin de fosfolpidos y un cambio posterior en la

integridad de la membrana y el transporte de membrana [109114]. Los cambios rpidos en K neto + se midieron en respuesta a la aplicacin de

metabolitos secundarios (varios cidos monocarboxlicos y cidos fenlicos) producidos por suelos anegados [115]. Shabala [106] supone que la

absorcin de cido orgnico a travs de los resultados de la membrana plasmtica en un H neto + afluencia y causa una despolarizacin de la

membrana sustancial. Tal despolarizacin afectar significativamente K + intracelular homeostasis mediante la reduccin de K + a travs de la

captacin de KIR, as como mejorar la salida de K + a travs de KOR.

El anegamiento se sabe que bloquea el suministro de oxgeno a las races, inhibiendo as la respiracin de las races, lo que resulta en una

disminucin severa en el estado de energa de clulas de la raz, que afecta a procesos metablicos importantes de plantas. Bajo condiciones de

inundacin, la conductancia de los estomas, la tasa de fotosntesis y la raz de la conductividad hidrulica de la planta se ve obstaculizada [116]. El

dao oxidativo inducido por la generacin de especies reactivas de oxgeno afecta a la integridad de las membranas e induce dao a la eficiencia del

fotosistema

II, por lo tanto, causando una considerable disminucin en las tasas de fotosntesis neta [117]. aplicacin exgena de K podra mejorar de manera

efectiva los efectos adversos de anegamiento en las plantas. K suplemento bajo anegamiento no slo aument el crecimiento de plantas, pigmentos

fotosintticos y capacidad fotosinttica, pero tambin mejor la absorcin de nutrientes de las plantas como resultado de la mayor K +, Ca 2+, N, Mn 2+ y

Fe 2+ la acumulacin de [118]. Ashraf et al. [ 118] tambin inform de que la aplicacin exgena de K en el suelo y como pulverizacin foliar aliviado los

efectos adversos de anegamiento en las plantas de algodn.

4. Implicaciones

La poblacin del mundo superar los 9 mil millones en el ao 2050. Es, por lo tanto, de vital importancia para mejorar el rendimiento de los cultivos

para que coincida con el requisito de los alimentos. Sin embargo, como el medio ambiente se estaba convirtiendo en peor, la cantidad y calidad de la

produccin de cultivos se redujo significativamente por una variedad de estreses biticos y abiticos. La prctica de la fertilizacin intensiva para apoyar la

produccin masiva de alimentos para una creciente poblacin mundial es una necesidad. Sin embargo, el consumo de exceso de fertilizacin N y la

deficiencia de K causa una reduccin en los rendimientos de los cultivos y la calidad en muchas regiones. Por lo tanto, para permitir el cierre de las brechas

de rendimiento y permitir una productividad mucho ms alta en muchas regiones, un aumento significativo de K
Int. J. Mol. Sci. 2013, 14 7383

se requiere la aplicacin de la fertilizacin. K es un nutriente esencial planta que afecta a una serie de procesos fisiolgicos y
bioqumicos que estn implicados en resistencia de la planta al estrs bitico y abitico, tal como se resume en la Figura 5.

Figura 5. Roles de K en resistir todas las tensiones.

El mantenimiento de un estado nutricional ptimo K es esencial para la resistencia de la planta al estrs bitico y abitico. fertilizacin balanceada

y el uso eficiente K en combinacin con otros nutrientes no slo contribuyen al crecimiento de cultivos sostenibles, rendimiento y calidad, sino que

tambin influyen en la salud de plantas y reducir los riesgos ambientales. Sin embargo, nuestra comprensin sobre el papel de K en los mecanismos

de respuesta al estrs de la planta entera es limitado. En este trabajo, se sugiere las necesidades futuras y perspectivas de la investigacin sobre el

papel de K en la agricultura incluyen:

1. Investigando ms detalles acerca de los mecanismos moleculares de K en la resistencia al estrs de la planta.

2. Examinando el papel de K en resistencia de la planta al estrs bitico y abitico en las clulas diferenciadas,

tejidos y rganos y la conexin de los datos de forma relevante.

3. La identificacin de la respuesta comn o especfica de K distinta al estrs y el papel de K en la respuesta de las plantas a largo plazo

bajo mltiples condiciones de estrs en la naturaleza.

4. La comprensin de la relacin entre K y otros nutrientes en relacin con adaptacin de las plantas a

tensiones en diferentes sistemas agroecolgicos.

5. El desarrollo de modelos de mejores recomendaciones K basados en el suelo, las plantas y los factores ambientales.

6. Investigando ms investigador sobre la importancia de K en la produccin agrcola, la calidad nutricional y la salud humana y

animal.

Expresiones de gratitud

Este trabajo fue financiado por el Programa Nacional de Investigacin Bsica de China (2013CB127403) y la
Fundacin de Ciencias Naturales de China (31172020, 31272236).
Int. J. Mol. Sci. 2013, 14 7384

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