Você está na página 1de 23

ANABOLISME KARBOHIDRAT: FOTOSINTESIS

MAKALAH
UNTUK MEMENUHI TUGAS MATAKULIAH
Struktur, Fungsi, dan Metabolisme Biomolekul
yang dibina oleh Bapak Prof. Prof. Dr. Subandi, M.Si dan Ibu Dr. Suharti, M.Si,

Oleh:
Offering A/2016
M. Ridwan Fajrin 160331800560
Try Hartiningsih 160331800316

UNIVERSITAS NEGERI MALANG


PASCASARJANA
PROGRAM STUDI PENDIDIKAN KIMIA
SEPTEMBER 2017
BAB I
PENDAHULUAN

A. Latar Belakang Masalah


Metabolisme adalah semua reaksi kimia yang terjadi di dalam organisme, termasuk
yang terjadi di tingkat selular. Secara umum, metabolisme memiliki dua arah lintasan
reaksi kimia organik, yaitu katabolisme dan anabolisme. Kedua arah lintasan metabolisme
diperlukan setiap organisme untuk dapat bertahan hidup. Arah lintasan metabolisme
ditentukan oleh suatu senyawa yang disebut sebagai hormon, dan dipercepatkan oleh
senyawa organik yang disebut sebagai enzim. Pada senyawa organik, penentu arah reaksi
kimia disebut promoter dan penentu percepatan reaksi kimia disebut katalis.
Pada setiap arah metabolisme, reaksi kimiawi melibatkan sejumlah substrat yang
berinteraksi dengan enzim pada jenjang-jenjang reaksi guna menghasilkan senyawa
intermediat yang lazim disebut dengan metabolit, yang merupakan substrat pada jenjang
reaksi berikutnya. Keseluruhan pereaksi kimia yang terlibat pada suatu jenjang reaksi
disebut metabolom. Semua ini dipelajari pada suatu cabang ilmu biologi yang disebut
metabolomika. Seperti halnya lintasan kimia anabolisme yang merupakan reaksi yang
merangkai senyawa organik dari molekul-molekul tertentu, untuk diserap oleh sel tubuh.
Secara keseluruhan, metabolisme bertanggung jawab terhadap pengaturan materi
dan sumber energi dari sel. Setiap sel di dalam tubuh organisme, pada dasarnya berfungsi
layaknya sebuah miniatur pabrik yang melaksanakan berbagai reaksi biokimia yang
berbeda-beda. Beberapa reaksi tersebut ada yang menggunakan energi melalui
proses anabolisme. Makalah ini dibuat untuk mengetahui reaksi-reaksi biokimia yang
menggunakan energi melalui proses anabolisme.

B. Tujuan
1. Menjelaskan proses anabolisme secara umum.
2. Menjelaskan reaksi-reaksi yang menggunakan energi melalui proses anabolisme
3. Menjelaskan proses fotosintesis.

1
BAB II
PEMBAHASAN

1. Tempat Berlangsungnya Fotosintesis


Di dalam tumbuhan, proses fotosintesis pada umumnya berlangsung dalam organel
khusus yang disebut plastid. Tumbuhan hijau, termasuk jasad bersel satu seperti ganggang
dan Euglena, mengandung senyawa klorofil di dalam plastidnya. Organel ini disebut
kloroplas. Jenis jasad yang berbeda mempunyai jumlah, bentuk, dan ukuran kloroplas yang
berbeda pula.kloroplas dari Chlorella berbentuk mangkuk berukuran 3 x 2 mikron;
sebagian besar ganggang dan sel tumbuhan hijau mengandung kloroplas dalam jumlah
yang banyak; kloroplas dari Euglena berbentuk silinder berukuran panjang 5 10 mikron
dan berdiameter 0,5 2 mikron; jasad lainnya mempunyai kloroplas berbentuk piring
berukuran 4 x 0,5 mikron sampai 6 x 1 mikron.
Kloroplas adalah organel yang mengandung DNA (seperti mitokondria) dan dapat
memperbanyak diri seperti bakteri. Kloroplas mudah dipisahkan dari jaringan tumbuhan
hijau. Memisahkan kloroplas dari daun bayam dilakukan dengan menghomogenkan daun
tersebut secara hati-hati dalam suatu medium NaCl 0,35 M atau sukrosa sampai 0,4 M,
dalam larutan dapar pH 8,0. Suspensi yang terbentuk disaring dengan kain putih dan
dipusingkan dihilangkan ampasnya. Kemudian larutan dipusingkan lagi untuk beberapa
menit pada 1000 gram untuk mengendapkan kloroplasnya. Endapan dicuci beberapa kali
dengan larutan NaCl 0,35 M dan dipusingkan sekali lagi. Dengan cara yang berhati-hati
ini, kloroplas dapat dipisahkan secara utuh dan dapat mempertahankan kemampuannya
untuk melangsungkan reaksi fotosintesis yaitu reduksi CO2 menjadi glukosa.
Gambar 2.1, 2.2, dan 2.3 menunjukkan struktur kloroplas beserta bagian-
bagiannya. Membran luar yang kontinu merupakan pembungkus kloroplas, sedangkan
sistem membran dalam yang juga kontinu tersusun dalam bentuk berpasang-
pasangblipatan yang disebut lamela yang membungkus isi kloroplas, dan disebut stroma.
Pada bagian tertentu lamela melebar secara teratur membentuk kantong membran yang
mendatar, disebut tilakoid. Tilakoid ini tersusun membentuk grana. Bagian lamela diantara
dua grana disebut lamela antargrana. Membran tilkoid dan membran lamela antargrana
mengandung senyawa pigmen fotosintesis (klorofil, karotenoid, dll) dan berbagai enzim
yang diperlukan untuk berlangsungnya tahap reaksi terang cahaya. Tilakoid dan grana
dapat dipisahkan dari membran-dalam kloroplas dengan cara pemusingan bertahap, dan
hasil pemisahan ini dapat melangsungkan reaksi terang cahaya tanpa adanya stroma.
2
Gambar 2.1 Bagan struktur tiga dimensi kloroplas tumbuhan tinggi

Gambar 2.2 Penampang melintang kloroplas

Gambar 2.3 Struktur lamela tumbuhan tinggi Gambar 2.4 Struktur lamela alga

2. Pigmen Fotosintesis
Pada umumnya sel fotosintesis mengandung satu atau lebih pigmen klorofil yang
berwarna hijau. Berbagai sel fotosintesis lainnya seperti pada ganggang dan bakteri,
berwarna coklat, merah, atau ungu. Hal ini disebabkan oleh adanya pigmen lain disamping
klorofil, yaitu pigmen pelengkap seperti karotenoid yang berwarna kuning, merah, atau
ungu, dan pigmen fikobilin yang berwarna biru atau merah.

3
3. Klorofil
Klorofil, yang biasanya berikatan dengan
protein, dapat diekstraksi dari daun tumbuhan
dengan alkohol atau aseton dan dimurnikan dengan
cara kromatografi. Tumbuhan tinggi mengandung
dua macam klorofil, klorofil-a dan klorofil-b.
Klorofil-a adalah suatu senyawa kompleks
antarabmagnesium dengan porfirin yang
mengandung cincin siklopentanon (cincin V).
Keempat atom nitrogen dihubungkan secara ikatan
koordinasi dengan ion Mg2+ membentuk senyawa
kompleks planar yang mantap. Rantai sampingnya
yang bersifat hidrofob adalah suatu terpenoid
alkohol, fitol, yang dihubungkan secara ikatan ester
dengan gugus propionat dari cincin IV.
Klorofil-a dalam asen menunjukkan
maksimum serapan pada 663 nm dan 420 nm,
sedangkan dalam sel utuh maksimum serapannya
660, 670, 678, dan 685 nm. Pergeseran spektrum ini
disebabkan oleh adanya keadaan yang berbeda-
beda dari pengikatan molekul klorofil-a dengan
berbagai protein khas di dalam sel tumbuhan.
Pada Gambar 2., klorofil-b adalah klorofil
kedua yang terdapat dalam tumbuhan hijau,
sedangkan klorofil-c terdapat dalam ganggang
coklat, diatom, dan dinoflagelata. Sel fotosintesis prokariot yang tidak menghasilkan O2
Klorofil X Y
Klorofil a CHCH2 CH3
tidak mengandung klorofi-a, tetapi
Klorofil b CHCH2 CHO mengandung bakterioklorofil-a atau
Bakterioklorofil a COCH3 CH3
bakterioklorofil-b. Bakteri hijau
Gambar 2.5 Struktur klorofil dan bakterioklorofil mengandung klorofi klorobium.

4. Pigmen Pelengkap: Karotenoid dan Fikobilin

4
Seperti juga klorofil, karotenoid dan fikoblin mempunyai kemampuan untuk
menangkap energi matahari. Golongan pigmen ini berperan dalam menyerap energi
matahari pada bagian daerah panjang gelombang sinar tampak yang tidak tercakup oleh
pigmen klorofil, jadi berperan sebagai pelengkap penerima cahaya. Energi mataharinyang
ditangkap oleh pigmen pelengkap harus dipindahkan terlebih dahulu ke molekul klorofil
sebelum digunakan selanjutnya untuk proses fotosintesis.
Karotenoid adalah suatu molekul poliisoprenoid panjang yang mengandung ikatan
rangkap. Kedua ujung molekulnya mengandung cincin sikloheksena tinggi yang
tersubstitusi. Karotenoid terdapat dalam jaringan fotosintesis tumbuhan tinggi, ganggang,
dan bakteri berfotosintesis. Dalam tumbuhan tinggi karotenoid terdapat dalam kloroplas,
khususnya di dalam grananya, tersebar dalam bunga, buah, dan akar; sedangkan dalam
bakteri fotosintesis terdapat dalam kromofornya (sebanding dengan grana dalam tumbuhan
tinggi). Daun berbagai tumbuhan hijau mengandung macam karotenoid yang sama, yaitu
betakaroten, lutein, violasantin, dan neosantin pada gambar 2.6. Dari sekitar 300 macam
karotenoid yang telah diketahui terdapat di alam, dua golongan utama yang terdapat dalam
kloroplas adalah karoten dan santofil. Karotenoid terdapat juga dalam berbagai hewan,
misalnya hewan invertebrata lautan. Karoten adalah suatu hidrokarbon isoprenoid yang
tidak mengandung atom osigen, sedangkan santofil mempunyai struktur yang mirip
dengan karoten tetapi mengandung oksigen pada kedua ujung molekulnya.

Gambar 2.6 Senyawa karotenoid utama yang terdapat dalam daun tumbuhan hijau: -karoten; lutein
(3,3 dihidroksi--karoten); violasantin (5,6,5,6-diepoksi-3,3-dihidroksi--karoten); -
karoten; -karoten

5
-karoten adalah suatu senyawa karoten yang paling banyak terdaoat di alam,
terutama dalam tumbuhan hijau. Karoten lainnya yang juga banyak terdapat di alam adalah
likopen, -karoten, -karoten, dan -karoten pada Gambar 2.7. Likopen merupakan pigmen
utama yang terdapat dalam buah-buahan, seperti tomat, -karoten banyak terdapat dalam
jamur, dan -karoten bersama -karoten dalam daun-daunan.

Gambar 2.7 Struktur berbagai karoten

Oksigen yang terdapat dalam molekul santofil dapat berbentuk sebagai gugus
hidroksi, metoksi, epoksi, karboksi, atau gugus keto seperti terlihat pada Gambar 2.8.
Kriptosantin adalah suatu 3-hidroksi-betakaroten yang terdapat dalam berbagai buah-
buahan. Lutein adalah 3,3-dihidroksi-alfa-karoten, terdapat dalam daun hijau. Ekinenon
adalah 4-okso-beta-karoten yang terdapat dalam ganggang dalam bunga dan daun.
Torularhodin adalah suatu asam karoten-karboksilat yang terdapat dalam ragi merah, dan
spirilosantin adalah suatu senyawa metoksi-karboksilat yang terdapat dalam bakteri
fotosintesis.

6
Gambar 2.8 Beberapa struktur molekul senyawa santofil; torularhodin; spirilosantin; renieratin;
rodosantin; dan kapsantin

Fikobilin merupakan golongan pigmen pelengkap yang terdapat dalam ganggang


merah dan ganggang biru, tapi tidak pada tumbuhan tinggi. Fikobilin adalah suatu senyawa
tetrapirol yang linear dan tidak mengandung ion Mg2+ (berbeda dengan klorofil yang
dibentuk oleh tetrapirol melingkar dan mengandung Mg2+). Senyawa ini merupakan gugus
prostetik yang berikatan dengan protein konjugatnya, disebut biliprotein. Fikoeritrin dan
fikosianin adalah dua macam biliprotein yang masing-masing merupakan protein konjugat
pigmen fikoeritrobilin (Gambar 2.9), terdapat dalam ganggang merah, seperti Ceramium
rubrum, Porphyridium cruentum, dan Phormidium persicinum, dan pigmen fikosianobilin
terdapat dalam ganggang biru, seperti Anacystiis nidulans, Nostoc muscorum, Hemiselmis
virescens.

7
Gambar 2.9 Struktur pigmen fikobilin, mengandung empat cincin pirol. Bila X = CH 3CH2,
fikoeritrobilin, suatu pigmen fotosintesis merah. Bila X = CH 2CH, fikosianobilin,
suatu pigmen biru.

5. Tahap Reaksi Terang Cahaya Proses Fotosintesis


Reaksi terang cahaya dalam proses penyerapan energi matahari oleh klorofil
dimana dilepaskan molekul O2, terdiri dari dua bagian. Bagian pertama disebut fotosistem
I, yang menyangkut penyeraoan energi matahari pada panjang gelombang di sekitar 700
nm, tidak melibatkan proses pelepasan O2. Bagian kedua yang menyangkut penyerapan
energi matahari pada panjang gelombang di sekitar 680 nm, disebut fotosistem II,
melibatkan proses pembentukan O2 dan H2O.
Fotosistem I merupakan satu partikel yang disusun oleh sekitar 200 molekul
klorofil-a, 50 klorofil-b, 50 sampai 200 pigmen karotenoid, dan satu molekul penerima
energi matahari yang disebut P700. Energi matahari (foton) yang ditangkap oleh pigmen
pelengkap, dipindahkan melalui ebberapa molekul pigmen, disebut proses pemindahan
eksiton, yang akhirnya diterima oleh P700. Akibatnya P700 melepaskan elektron yang
mempunyai energi tinggi. Proses penangkapan foton dan perpindahan eksiton di dalam
fotosintesis ini berlangsung dengan sangat cepat dan dipengaruhi oleh suhu. Dengan
mekanisme yang sama, proses penangkapan foton dan pemindahan eksiton terjadi pula
pada fotosistem II, yaitu pada panjang gelombang 680 nm.
Partikel fotosistem I dan II terdapat di dalam membran kantong tilakoid secara
terpisah.

8
6. Pengangkutan Elektron dan Fotofosforilasi
Fotosisten I dan II merupakan komponen penyalur energi dalam rantai
pengangkutan elektron fotosintesis secara kontinu, dari molekul air sebagai donor elektron
ke NADP+ sebagai akseptor elektron. Hal ini dilukiskan dalam Gambar 2.10 dalam bentuk
linier untuk dibandingkan dengan rantai pengangkutan elektron dari proses pernafasan
dalam mitokondrion. Pada Gambar 2.10 terlihat perbedaan antara oengangkutan elektron
dalam fotosintesis dan pengangkutan elektron pernafasan adalah
1) Pada yang pertama, elektron mengalir dari molekul H2O ke NADP+, sedangkan pada
yang kedua arah aliran elektron adalah kebalikannya yaitu NAD+ ke O2,
2) Pada yang pertama terdapat dua sistem pigmen, fotosintesis I dan II, yang berperan
sebagai pendorong untuk mengalirkan elektron dengan bantuan energi mataharidari
H2O ke NADP+, dan
3) Pada yang pertama dihasilkan molekul O2 sedangkan pada yang kedua dipakai O2.
Persamaannya ialah kedua rantai pengangkutan elektron tersebut menghasilkan energi
ATP dan melibatkan sederetan molekul pembawa elektron.

Gambar 2.10 Perbandingan antara pengangkutan elektron dalam fotosintesis (TEF) dengan
pengangkutan elektron dalam rantai pernafasan (TERR). Dalam TEF, aliran elektron
dari H2O ke NADP+ (yang dibantu oleh energi cahaya, h) menghasilkan O2, ATP dan
NADPH. Dalam TERR, elektron mengalir dari NADPH ke O 2 menghasilkan ATP dan
H2O.

Pengangkutan elektron dalam fotosintesis terdiri dari tiga bagian yaitu bagian
pendek dari H2O ke fotosistem II, bagian dari fotosistem II ke fotosistem I yang
dirangkaikan dengan reaksi pembentukan ATP dari ADP + Pi, dan bagian dari fotosistem I
ke NADP+ yang menghasilkan NADPH.
Penyerapan foton oleh molekul pigmen fotosistem I menyebabkan tereksitasinya
molekul tersebut, menghasilkan eksiton berenergi tinggi yang kemudian ditangkap oleh

9
molekul P700. Akibatnya P700 melepaskan elektron dan memindahkannya ke molekul
penerima elektron pertama, yaitu P430. Selanjutnya elektron dialirkan melalui deretan
molekul pembawa elektron sampai ke NADP+, menyebabkan tereduksinya NADP+
menjadi NADPH. Dalam proses ini diperlukan dua elektron untuk mereduksi satu molekul
NADP+. Lepasnya satu elektron dari P700 mengakibatkan berubahnya molekul ini
menjadi bentuk teroksidasinya, P700+, yang kekurangan satu elektron. Dengan kata lain,
terjadinya satu lubang elektron pada P700. Untuk mengisi lubang ini, satu elektron
dialirkan melalui sederatan molekul pembawa elektron, dari molekul P680 dalam
fotosistem II. Dalam hal ini pengaliran elektron hanya terjadi setelah terlebih dulu terjadi
penyinaran terhadap fotosistem II, yaitu tereksitasinya P680 yang segera melepaskan
elektron ke molekul penerima elektron pertamanya, C550. Ini mengakibatkan
teroksidasinya bentuk P680 menjadi P680+. Kekurangan elektorn pada P680+ dipenuhi
dari reaksi oksidasi molekul H2Omenjadi O2. Proses pengangkutan elektron dari H2O ke
NADP+ yang didorong oleh energi matahari ini disebut pengangkutan tak mendaur dalam
elektron fotosintesis. Dalam hal ini satu molekul H2O melepaskan dua elektron yang
diperlukan untuk mereduksi satu molekul NADP+ menjadi NADPH, dirnagkaiakan
dengan pembentukan ATP dari ADP + Pi, disebut proses fotofosforilasi atau fosforilasi
dalam fotosintesis. Persamaan reaksinya adalah

7. Hubungan Energi dalam Proses Pengangkutan Elektron dalam Fotosintesis


Gambar 2.11 menunjukkan suatu diagram energi pada proses pengangkutan
elektron dalam fotosintesis dari H2O ke NADP+. Diagram digambarkan berdasarkan
potensial oksidasi reduksi reaksi H2O/O2, NADP+/NADPH, dan berbagai molekul
pembawa elektron yang berurutan dari H2O ke NADP+. Dalam hal ini tingkat energi
elektron yang mempunyai potensial oksidais reduksi elektropositif, yaitu sistem H2O/O2
(+0,82 volt), dinaikkan ke tingkat energi dengan potensial elektronegatif, yaitu sistem
NADPH/NADP+ (-0,32 volt). Disini digunakan energi sinar matahari yang ditangkap oleh
molekul P700 dari fotosistem I dan molekul P680 dari fotosistem II. Elektron yang telah
tereksitasi di fotosistem II selanjutnya dialirkan ke fotosistem I melalui molekul penerima
elektron; sitokrom 559 (sitokrom b3 = cyt.b3), plastokuinon (PQ), sitokrom 553 (sitokrom f

10
= cyt.f), plastosianin (PC), dan molekul P700 di fotosistem I. Pengangkutan elektron dari
PQ ke cyt.f, dirangkaikan dengan pembentukan ATP dari ADP + Pi. Sementara itu
elektron yan telah tereksitasi di fotosistem I, dialirkan berturut-turut ke molekul substrat
feredoksin (ferredoxin-reducing substrate = FRS), feredoksin (Fd), feredoksin reduktase
(FP), dan akhirnya ke NADP+, dimana molekul ini tereduksi menjadi NADPH.

Gambar 2.11 Diagram energi pengangkutan elektron dalam fotosintesis melalui fotosistem I (FS I)
dan fotosistem II (FS II), dibuat berdasarkan potensial oksidasi-reduksi (E0 volt)
pengangkutan molekul pembawa elektron. Kedua fotosistem dihubungkan oleh rantai
pengangkutan elektron antara penerima elektron pertama dari FS II (C550) dan P700
dari FS I. Aliran elektron tak mendaur berlangsung dari H2O sampai ke NADP+. Aliran
elektron mendaur hanya memerlukan FS I saja. Elektron yang dieksitasi oleh energi
cahaya (h) ke penerima elektron dalam FS I (P430) dapat kembali ke P700 melalui
jalur aliran elektron mendaur.

Dalam keadaan tertentu, elektron yang tereksitasi di fotosistem I tidak dialirkan ke


NADP+, tetapi kembali ke P700 melalui molekul penerima elektron lainnya, sitokrom 564
(sitokrom b6 = cyt.b6) yang selanjutnya melalui cyt.b3 dialirkan ke P700 di fotosistem I.
Mekanisme pengangkutan elektron ini disebut pengangkutan elektron mendaur dalam
fotosintesis, sedangkan pengangkutan elektron dari H2O ke NADP+ melalui fotosistem I
dan fotosistem II disebut pengangkutan elektron tak mendaur dalam fotosintesis.

8. Mekanisme Fotofosforilasi
Proses perangkaian pebentukan ATP dari ADP + Pi dengan pengangkutan lektron
dalam fotosintesis yang berlangsung dalam membran kloroplas, mempunyai kesamaan

11
mekanisme dengan proses fosforilasi bersifat oksidasi yang terjadi dalam membran
mitokondrion. Oleh karena itu ketiga hipotesis perangkaian yang berlaku untuk mekanisme
fosforilasi bersifat oksidasi juga telah diusulkan untuk fotofosforilasi, yaitu hipotesis
perangkaian secara kimia, perangkaian dengan perubahan konformasi, dan perangkaian
secara osmose kimia. Banyak bukti yang menunjukkan bahwa mekanisme perangkaian
secara osmose kimia merupakan dasar mekanisme fosforilasi dalam fotosintesis. Pada
pengangkutan elektron yang berlangsung dalam membran mitokondrion, ion H+
dikeluarkan dari dalam mitokondrion; sedangkan pada pengangkutan elektron dalam
kloroplas, ion H+ dialirkan dari luar ke dalam.

9. Tahap Reaksi Gelap Cahaya: Daur Calvin


Dalam tahap reaksi gelap cahaya ini, energi yang dihasilkan (NADPH dan ATP)
dalam tahap reaksi terang cahaya selanjutnya dipakai dalam reaksi sintesis glukosa dari
CO2, untuk kemudian dipakai dalam reaksi pembentukan senyawa pati, selulosa, dan
polisakarida lainnya sebagai hasil akhir proses fotosintesis dalam tumbuhan.
Jalur metabolisme reaksi pembentukan glukosa dari CO2 ini merupakan suatu jalur
metabolisme mendaur yang pertama kali diusulkan oleh M.Calvin disebut daur Calvin.
Dalam tahap reaksi pertamanya, 6 molekul CO2 dari udara bereaksi dengan 6 molekul
ribulosa 1,5-difosfat, dikatalis oleh enzim ribulosa difosfat karboksilase, menghasilkan 12
molekul 3-fosfogliserat melalui pembentukan senyawa-antara, 2-karboksi 3-ketoribitol
1,5-difosfat pada Gambar 2.12. Ribulosa difosfat karboksilase adalah suatu enzim yang
mempunyai bobot molekul 550000 dan terdapat banyak dalam kloroplas (15% dari total
protein kloroplas).

Gambar 2.12 Tahap reaksi pertama daur Calvin: pembentukan 3-fosfogliserat dari CO2 dengan enzim
ribulosadifosfat karboksilase.

12
Pada tahap reaksi kedua, 12 molekul 3-fosfogliserat diubah menajdi 12 molekul
gliseraldehida 3-fosfat melalui pembentukan 1,3-difosfogliserat, dikatalis oleh enzim
fosfogliserat kinase dan gliseraldehidafosfat dehidrogenase, serta menggunakan 12 ATP
dan 12 NADPH pada Gambar 2.13. Selanjutnya, tahap reaksi ketiga, 12 gliseraldehida 3-
fosfat diubah menjadi 3 molekul fruktosa 6-fosfat dengan melalui pembentukan senyawa
dihidroksi aseton fosfat dan fruktosa 1,6-difosfat.

Gambar 2.13 Tahap reaksi kedua daur Calvin: pembentukan gliseraldehida-3-fosfat dari 3
fosfogliserat

Tahap reaksi kedua dan ketiga tersebut diatas adalah kebalikan dari bagian tahap
reaksi glikolisis yang melibatkan senayawa-antara dan enzim yang sama, kecuali bahwa
disini NADP+-lah yang dipakai sebagai koenzim dari gliseraldehida fosfat dehidrogenase,
dan bukan NAD+. Satu dari tiga molekul fruktosa 6-fosfat, diubah menjadi glukosa
(Sebagai hasil akhir) melalui pembentukan glukosa 6-fosfat serta menggunakan enzim
yang sama seperti pada proses kebalikan reaksi glikolisis yaitu glukosafosfat isomerase
dan glukosa 6-fosfatase pada Gambar 2.14.

Gambar 2.14 Daur Calvin reaksi pembentukan glukosa dari fruktosa-6-P. E1 = enzim glukosafosfat
isomerase. E2 = enzim glukosa-6-fosfatase.

Sedangkan dua molekul fruktosa 6-fosfat lainnya mengalami metabolisme lebih


lanjut dengan urutan reaksi sebagai berikut.

13
Gambar 2.15 menunjukkan skema ringkasan keseluruhan jalur metabolisme daur
Calvin. Dalam daur ini yang menonjol adalah tahap reaksi penambahan CO2, reaksi yang
menggunakan energi NADPH dan ATP, dan reaksi yang mengahsilkan glukosa sebagai
hasil akhir.

14
Gambar 2.15 Daur Calvin: Jalur mendaur metabolisme penmabatan CO 2. Reaksi tahap gelap cahaya
pada proses fotosintesis.

Dalam reaksi penambahan CO2 ternyata dibutuhkan tiga molekul ATP dan dua
molekul NADPH untuk mereduksi satu molekul CO2. Dengan demikian hubungan antara
tahap terang cahaya dan tahap gelap cahaya dalam proses fotosintesis secara ringkas dapat
ditunjukkan pada gambar 2.16. Energi matahari (hV) yang ditangkap oleh fotosistem I dan
fotosistem II dalam fasa terang cahaya diubah menjadi energi kimia NADPH dan ATP.
Kedua macam energi ini kemudian dipakai untuk menjalankan daur Calvin dengan
mendorong tahap reaksi pembentuka gliseraldehida 3-fosfat dan ribulosa 1,5- difosfat,
serta pelepasan glukosa dari daur.

15
Gambar 2.16 Bagan ringkasan saling hubungan antara tahap terang cahaya (fotosistem I + II) dan
fase gelap cahaya dalam proses fotosintesis. ATP dan NADPH yang dihasilkan oleh
tahap terang cahaya dengan dibantu oleh energi matahari (h) diapaki oleh tahap gelap
cahaya (daur Calvin) menghasilkan glukosa dari CO 2.

10. Jalur Metabolisme Hatch-Slack: Daur C4


Daur C4 dalah jalur metabolisme penambatan CO2 yang pada tahap reaksi
pertamanya melibatkan pembentukan asam dikarboksilat beratom karbon empat, yaitu
oksalasetat, malat, dan aspartat. Jalur metabolisme ini yang ditemukan oleh M.D. Hatch
dan C.R. Slack, terjadi dalam tumbuhan yang disebut tumbuhan golongan C4, yaitu
termasuk tumbuhan tebu, jagung, berbagai rumput-rumputan, dan beberapa tumbuhan
padang pasir.
Pada tahap reaksi pertama CO2 ditangkap oleh enzim fosfoenol piruvat
karboksilase menghasilkan oksalasetat dan Pi pada Gambar 2.17. Enzim ini mempunyai
afinitas lebih besar terhadap CO2 daripada ribulosa 1,5-difosfat karboksilase, sebagaimana
telah dijelaskan dalam pembahasan daur Calvin.

Gambar 2.17 Daur Hatch-Slack: reaksi pembentukan oksalasetat dari fosfoenol piruvat dengan enzim
fosfoenol piruvat karboksilase.

Pada Gambar 2.18, CO2 yang masuk ke dalam sel mesofil melalui lapisan
epidermis, ditangkap oleh enzim fosfoenolpiruvat karboksilase, setelah lebih dahulu

16
terlarutkan dalam air diubah menjadi HCO3- oleh enzim karbonik anhidrase, direaksikan
dengan fosfoenol piruvat menghasilakn oksalasetat.

Gambar 2.18 Jalur metabolisme daur Hatch-Slack: penambatan CO2 dalam tumbuhan C4. Enzim: E1
karbonik anhidrase; E2 fosfoenolpiruvat karboksilase; E3 transaminase; E4 piruvat
dikinase; E5 malat dehidrogenase; E6 malat dehidrogenase.

Daun tumbuhan golongan C4 mengandung dua macam sel fotosintesis yang


berbeda atu dengan yang lainnya dalam hal organisasi struktur dan lokasinya. Sel mesofil
terletak lebih dekat pada epidermis dan sel seludang berkas pembuluh terletak di sekitar
urat daun.
Pada tahap reaksi selanjutnya, oksalasetat direduksi oleh NADPH dengan enzim
malat dehidrogenase menghasilkan malat pada Gambar 2.19, yang kemudian di angkut
dari sel mesofil ke dalam sel seludang berkas pembuluh. Di sini malat dioksidasi dan
didekarboksilasi oleh enzim malat dehidrogenase menghasilkan piruvat dan CO2 pada
Gambar 2.20.

17
Gambar 2.19 Daur Hatch-Slack: reaksi pembentukan malat dari oksalasetat dengan enzim malat
dehidrogenase yang terdapat dalam sel mesofil.

Gambar 2.20 Daur Hatch-Slack: reaksi pembentukan privat dari malat dengan enzim malat
dehidrogenase yang terdapat dalam sel seludang berkas pembuluh.

Piruvat yang terbentuk dari malat di dalam sel seludang berkas pembuluh ini
diangkut kembali ke dalam sel mesofil dan kemudian difosforilasi dengan ATP oleh enzim
piruvat dikinase menghasilkan fosfoenol piruvat, sehingga siklus berikutnya dapat
berlangsung secara kontinu (Gambar 2.21). CO2 yang dilepaskan dari malat ditangkap oleh
ribulosa 1,5-difosfat karboksilase untuk selanjutnya mengalami metabolisme penambatan
CO2 dalam jalur metabolisme daur Calvin pada Gambar 2.22.

Gambar 2.21 Daur Hatch-Slack: reaksi pembentukan fosfoenol piruvat dari piruvat dengan enzim
piruvat dikinase.

18
Gambar 2.22 Reaksi pembentukan aspartat dari oksalasetat dalam sel mesofil

Telah diketahui bahwa dalam beberapa tumbuhan C4 lainnya, oksalasetat yang


terbentuk di dalam sel mesofil dapat juga diubah menjadi aspartat oleh enzim
transaminase, dan kemudian diangkut ke sel seludang berkas pembuluh dan dioksidasi
menghasilkan O2 untuk daur Calvin.
Peranan penting sel mesofil dalam proses daur Hatch-Slack ini adalah sebagai
pengumpul CO2 dnegan efisiensi yang tinggi (fosfoenol piruvat karboksilase dalam sel
mesofil mempunyai afinitas yang besar terhadap CO2). CO2 kemudian diangkut ke sel
seludang berkas pembuluh, sehingga terdapat konsentrasi CO2 yang tinggi di dalam sel ini.
Dengan demikian reaksi penambatan CO2 melalui daur Calvin berlangsung sangat sangkil.
Untuk penambatan satu molekul CO2 dipelukan tambahan dua molekul ATP sehingga
persamaan reaksi keseluruhan proses penambatan CO2 dalam tumbuhan C4 adalah

Jadi dibandingkan dengan proses penambatan CO2 dalam tumbuhan C3, tumbuhan
C4 membutuhkan lebih banyak ATP untuk mensintesis glukosa.

Tumbuhan C3 adalah tumbuhan yang dalam melangsungkan proses penambatan


CO2-nya, langsung menghasilkan sakarida beratom tiga, yaitu 3-fosfogliserat, sedangkan
tumbuhan C4, melakukan penambatan CO2 terlebih dahulu menjadi senyawa beratom
empat, yaitu oksalasetat, dalam sel mesofil dan kemdian melangsungkan penambatan CO2
ulang menjadi 3-fosfogliserat di dalam sel seludang berkas pembuluh.
Beberapa hal yang menonjol pada proses penmabatan CO2 dalam tumbuhan C4
dibandingkan dengan tumbuhan C3 adalah sebagai berikut.
1) Membuthuhkan lebih banyak ATP
2) Sintesis glukosa berlangsung lebih ceoat per satuan luas daun

19
3) Berlangsung lebih efisien dalam keadaan intensitas cahaya yang tinggi
4) Afinitas enzim fosfoenol piruvat karboksilas yang besar terhadap CO2
5) Penambatan CO2 lebih sangkil
6) Proses fotosintesis dapat berlangsung dengan cukup baik dalam keadaan jumlah CO2
yang sangat sedikit di udara
7) Tidak terjadi (atau sedikit sekali) proses pernafasan dalam cahaya atau fotorespirasi
8) Tumbuh lebih cepat.

11. Pernafasan dalam Cahaya (Fotorespirasi)


Sel tumbuhan hijau mengandung mitokondrion di samping kloroplas. Pada
umumnya mitokondrion dalam keadaan gelap cahaya melangsungkan proses pernafasan
dan fosforilasi bersifat oksidasi. Sebagian besar tumbuhan juga melangsungkan proses
pernafasan dalam keadaan terang cahaya yaitu saat berlangsungnya proses fotosintesis.
Dalam hal ini proses pernafasan tidak dilakukan oleh mitokondrion karena proses ini tidak
terpengaruh oleh zat penghambat yang khas untuk pernafasan mitokondrion dan tidak
melangsungkan proses fosforilasi bersifat oksidasi. Pernafasan dalam terang cahaya ini
disebut otorespirasi. Proses ini terjadi dalam kloroplas, dimulai dengan oksidasi ribulose
1,5-difosfat oleh O2 menghasilkan fosfoglikolat (Gambar 2.23)

Gambar 2.23 Pernafasan dalam cahaya: pembentukan fosfoglikolat dari ribulosa-1,5 difosfat dengan
enzim ribulosadifosfat karboksilase yang sama seperti untuk penambatan CO2 dalam
daur Calvin.

sehingga reaksi antara CO2 dan ribulosa 1,5-difosfat (reaksi penambatan CO2 daur Calvin)
dikurangi atau dihambat. Telah diketahui proses ini berlangsung aktif dalam tumbuhan C3
di daerah yang beriklim sedang dan hampir tidak terjadi dalam tumbuhan C4 di daerah
tropis. Pada gambar 2.24 jalur metabolisme pernafasan dalam cahaya melibatkan tiga
macam organel yaitu kloroplas, peroksisoma, dan mitokondrion.

20
Gambar 2.24 Jalur metabolisme pernafasan yang tergantung cahaya: biosintesis glikolat dan
metabolismenya di dalam peroksisom dan mitokondrion. Terdapatnya oksigen yang
berlebihan akan menimbulkan terjadinya persaingan antara O2 dan CO2 terhadap
ribulosa-1,5-difosfat sehingga reaksi penambatan CO2 pada malam hari akan
terhambat.

Glikolat yang terbentuk dari fosfoglikolat dalam kloroplas diangkut ke dalam


peroksisom yang kemudian mengalami metabolisme menghasilkan glisin, format, oksalat,
atau CO2, tergantung dari jenis tumbuhannya. Sedangkan H2O2 yang terbentuk dalam
reaksi ini dirubah oleh katalase yang terdapat dalam peroksisom menjadi O2 dan H2O
(Gambar 2.25).

Gambar 2.25 Pernafasan dalam cahaya: reaksi konversi glikolat

Selanjutnya glisin diangkut dari peroksisom ke dalam mitokondrion dan disini


diubah menjadi serin (Gambar 2.26), kemudian diangkut kembali ke dalam peroksisom
dan diubah menjadi gliserat oleh enzim gliserat dehidrogenase. Gliserat diangkut kembali
ke dalam kloroplas dan dubah menjadi 3-fosfogliserat oleh ATP.

21
Gambar 2.26 pernafasan dalam cahaya: reaksi pembentukan serin dan glisin.

Reaksi antara O2 dengan ribulosa 1,5-difosfat dengan menggunakan enzim yang


sama seperti untuk reaksi CO2 dengan ribulosa 1,5-difosfat yaitu ribulosa 1,5-difosfat
karboksilase merupakan suatu mekanisme kontrol proses penambahan CO2 yaitu
mekanisme hambat saing dari O2 terhadap proses penambahan CO2 yang dapat terjadi bila
tekanan parsial O2 besar sedangkan tekanan parsial CO2 kecil. Jadi proses pernafasan
dalam cahaya tersebut merupakan mekanisme kontrol metabolisme daur Calvin dan pada
umumnya terjadi dalam sel tumbuhan C4.

BAB III
PENUTUP

22