Aspectos Generales.

El Sistema inmune est conformado por una serie de rganos, tejidos y clulas esparcidas de
manera amplia por todo el cuerpo. Desde el punto de vista de sus caractersticas estructurales
podemos encontrar rganos macizos como el timo, el bazo y los ganglios linfticos y estructuras
tubulares como los vasos linfticos que se encuentra intercomunicando algunos de los rganos
mencionados anteriormente. Si se toma en cuenta las funciones que realizan, entonces se
pueden clasificar dichos rganos en primarios y secundarios. En los primeros tienen lugar la
generacin de las clulas que conforman al sistema inmune (linfopoyesis) y adems existe un
microambiente idneo de modo que los linfocitos adquieren su repertorio de receptores
especficos para cada tipo de antgeno. Mientras que los segundos se encargan de hospedar las
clulas capacitadas funcionalmente para interactuar con microorganismo o antgeno, atrapados
por estos rganos, en un entorno adecuado para que las mismas interacten con dichos agentes
extraos al organismo y los eliminen.

Estos rganos estn interconectados por vasos sanguneos y vasos linfticos, de forma tal que
se constituye un sistema unitario, entrelazado y bien comunicado. Estos vasos transportan las
clulas del sistema inmune, de las cuales el actor principal es el linfocito.

Clulas que conforman el sistema inmune.

Clulas linfoides: Desde el punto de vista funcional podemos encontrar tres tipos de clulas
linfoides; los linfocitos originados de la medula sea, cuyo rgano sinnimo en las aves de
denomina Bursa de Fabricio y por esta razn se nombran linfocitos B, los que se originan del
Timo, los linfocitos T y las clulas asesinas naturales o comnmente denominadas NK.

Los linfocitos T y B son los responsables de la respuesta inmune especfica.

Estas clulas en su estadio de no contacto con el antgeno (Ag) especfico denominados

vrgenes, son pequeos de aproximadamente unos 6 m de dimetro, con poco citoplasma, el
cual forma un anillo estrecho alrededor del ncleo de cromatina condensada; poseen escasas
mitocondrias, y un retculo endoplsmico y complejo de Golgi pobremente desarrollados. Esta
variante celular en ausencia de Ag especfico, tienen un vida corta, entre unos das a unas pocas
semanas y son eliminados mediante una muerte celular programada.

En cambio si se ponen en contacto con el antgeno a partir de sus receptores especficos, salen
de la fase G0 y entran en el ciclo celular (G0, G1, S, G2 y M). En la fase G2 corresponden a los
denominados linfoblastos: aumentan su tamao (15 m), el ncleo se vuelve de cromatina laxa,
aparece un nucleolo patente y la proporcin del citoplasma con relacin al ncleo se hace mayor,
donde se puede observar la presencia de retculo endoplsmico rugoso (RER) y Aparato de
Golgi, as como abundantes mitocondrias. Estos linfoblastos proliferan y finalmente se
diferencian en dos subpoblaciones:
 1. clulas efectoras, de vida corta, con RER bien desarrollado en capas
concntricas, y vesculas de Aparato de Golgi.
2. clulas de memoria, que estn en G0, con vida larga (algunas duran toda la vida
del individuo).

Sin embargo a pesar de las caractersticas morfolgicas semejantes de estos dos tipos de
linfocitos, existen otros aspectos que los diferencian, como son los denominados grupos de
diferenciacin ms conocidos como los CD (del ingls Cluster of Diferentation) y las funciones
que ellos realizan por tal razn veremos a continuacin cuales son los aspectos fundamentales
que los definen.

Linfocitos B. Reconocen al antgeno en forma soluble, por medio de sus inmunoglobulinas de

membrana (mIg), que forman parte del complejo receptor de las clulas B (BCR). En cada
linfocito hay unas 150.000 molculas de mIg (de las clases M y D), que han sido sintetizadas por
l. Todas estas molculas poseen la misma especificidad antignica.

En ausencia de estmulo antignico, estos linfocitos B maduros vrgenes mueren por apoptosis
al cabo de unos pocos das. Si, en cambio, se une por su BCR al Ag complementario especfico
(y con la ayuda de seales de macrfagos y clulas T), se pone en marcha la seleccin y
proliferacin clonal, que termina (al cabo de 4-5 das) con la diferenciacin de dos
subpoblaciones: una de clulas plasmticas secretoras de Anticuerpos (Ac), y otra de clulas B
de memoria.

La trasformacin de este linfocito en clula plasmtica trae como consecuencia un cambio

evidente en sus caractersticas morfofuncionales lo cual se pone de manifiesto en que:

1. Carecen de Inmunoglobulina de membrana.

2. Son mayores y con ms proporcin de citoplasma que las B de las que proceden.
3. Su RER est muy desarrollado, as como su Aparato de Golgi. Esto explica la gran
cantidad de Ac secretados que producen; esos anticuerpos poseen la misma
especificidad antignica que la de las mIg de la clula B original.
4. No circulan por la sangre ni por los vasos linfticos, sino que se localizan en los rganos
linfoides secundarios y los lugares de la respuesta inmunolgica.
5. Viven unos pocos das; al ser clulas en fase de diferenciacin terminal, carecen de
capacidad mittica, y mueren por apoptosis.

En cambio los linfocitos B de memoria pueden mantenerse en estado de reposo (G 0), largos
perodos de tiempo (ms de 20 o 30 aos). Cuando se exponen al Ag especfico, dan una
respuesta inmunitaria ms rpida, ms intensa, y con mayor afinidad. Su aspecto es similar al de
los linfocitos B vrgenes.
Linfocitos T: Poseen un receptor de membrana (TCR) asociado no covalentemente al llamado
complejo CD3, lo que conjuntamente se denomina complejo receptor de las clulas T. Existen
dos tipos de TCR, que definen dos poblaciones diferentes de linfocitos T, las denominadas TCR2
y TCR1.

La mayora (85%) de las clulas T poseen el TCR2, y a su vez se pueden dividir en dos tipos:
Las TCR2 CD4+ denominadas clulas auxiliadoras o cooperadoras (TH), las cuales reconocen el
Ag expuesto en el Complejo de Histocompatibilidad Mayor de tipo II (MHC-II) presentes en las
clulas presentadoras de Ag, lo que desencadena su activacin, secretando citoquinas, las
cuales a su vez juegan un papel clave en la activacin de otras clulas (B, T, etc.). A microscopio,
la mayora muestran el llamado corpsculo de Gall (un grupo de lisosomas primario junto con
gotitas de lpidos).

La otra poblacin son las TCR2 CD8+ que generalmente funcionan como clulas T citotxicas.
Un 65% de ellas poseen cuerpo de Gall. Reconocen el Ag expuesto en molculas del Complejo
de Histocompatibilidad Mayor del tipo I (MHC-I) de aquellas clulas infectadas con virus o
cancerosas, lo cual, junto con las seales adecuadas de citoquinas, provoca la activacin y
proliferacin clonal, con diferenciacin a linfocitos T citolticos (CTL), que eliminan a las clulas
propias enfermas.

Aunque durante mucho tiempo se habl de una tercera poblacin de clulas T las denominadas
de supresin o se conoce que esta funcin esta tambin dada a la poblacin de linfocitos T CD8,
sin que se haya podido demostrar diferencias morfolgicas que las caracterice.

De igual manera que en el caso de los linfocitos B, paralelamente a la activacin, proliferacin y

diferenciacin, tiene lugar una subpoblacin de linfocitos de memoria.

Los linfocitos TCR1 slo corresponden al 15% de los T totales, no son circulantes, se localizan
en ciertos epitelios (por ejemplo, los linfocitos intraepiteliales del intestino). Al parecer estn
especializados en reconocer ciertos patgenos como son por ejemplo, las micobacterias, que
tienden a entrar por las mucosas.

Los linfocitos T intervienen en la respuesta denominada celular

Clula Asesinas Naturales (NK): de una manera diferente a los linfocitos, estas clulas carecen
de especificidad y de memoria, por lo que forman parte del sistema de inmunidad natural o
inespecfico. Su maduracin se realiza extratmicamente, representan el 15-20% de los linfocitos
sanguneos, sus marcadores distintivos son CD16 y CD57, pero carecen de marcadores de los
linfocitos del sistema especfico. Se caracterizan por ser clulas grandes granulosas. Su
citoplasma es mayor que el de los linfocitos T y B activados. Poseen mitocondrias y ribosomas
libres, poco RER, un Complejo de Golgi desarrollado y la presencia de unos grnulos electrn
denso rodeados de membrana es lo que ms se destaca al microscopio electrnico.
Posee dos tipos de funciones:

1. Accin citotxica.
2. Accin reguladora del sistema inmune a travs de las citocinas que produce.

Clulas complementarias del sistema inmune.

Sin embargo no solo esta clula conforman este complejo sistema, existen otras que tambin
juega un importante papel el desarrollo de la respuesta inmune a las cuales nos referiremos de
manera general, pues las mismas se estudiaran con detenimiento en otros captulos, o ms
adelante en este.

a) Clulas accesorias; principalmente los macrfagos y otras clulas presentadoras de

antgenos (APC) como las clulas de Langerhans y las dendrticas (interdigitante y foliculares).

b) Clulas ambientadotas; fibroblastoides (mdulas sea) y reticulares epiteliales (Timo).

c) Clulas efectoras; los granulocitos (neutrofilos, eosinofilos, basfilos), las clulas cebadas
y los macrfagos.

Tejido Linftico.

Los tejidos linfticos y mieloides son tejidos hematopoyticos (formadores de clulas de la

sangre) y en este captulo solo consideraremos al tejido linftico, el cual realmente no es un tejido
primario en s, sino una variedad de tejido conjuntivo en el que predominan, como componentes
fundamentales, los elementos del tejido reticular; fibras, clulas reticulares y clulas libres,
principalmente linfocitos que se localizan entre la malla del tejido reticular. Sin embargo podemos
ver organizado este tejido de diversas maneras:

Laxo o difuso. Red reticular, linfocitos T, macrfagos, clulas plasmticas, clulas dendrticas.
Lmina propia del aparato digestivo, respiratorio y genitourinario.

Denso. Red reticular, gran cantidad de linfocitos T paracorteza ganglios linfticos, vainas
linfticas periarteriales, cordones linfticos medulares.

Nodular. Red reticular, linfocitos B, macrfagos, clulas reticulares dendrticas Ndulos

linfticos.

Como ya habamos dicho con anterioridad, este tejido est encargado de producir y madurar
los linfocitos, adems proporcionar el ambiente para que los mismo puedan llevar a cabo la
respuesta inmune frente a los antgenos que entrar al organismo constituyendo la barrera
principal en la defensa del mismos.

rganos Linfticos.

rganos primarios

Como rganos primarios tenemos al timo, donde maduran los linfocitos T, y la mdula sea,
sitio de linfopoyesis y maduracin de los linfocitos B. En etapas tempranas del desarrollo fetal, el
hgado asume estas funciones, aunque paulatinamente se ve sustituido por la mdula el cual es
el otro rgano primario.

Timo.

Es un rgano localizado en el trax, por encima del corazn. Su origen embrionario es

endodrmico, de la tercera y cuarta bolsa farngea en donde las clulas epiteliales crecen
adentrndose en el mesnquima y formando cordones slidos que pierden sus conexiones con
sus lugares de origen. Esta manera semejante a la formacin de las glndulas endocrinas fue
la causante que durante mucho tiempo se pensara que este rgano perteneca al sistema de
secrecin interna.

Dos lbulos conforman el timo, rodeados ambos por una delgada cpsula de tejido conjuntivo
que emite tabiques hacia el interior del mismo, los cuales forman trabculas que a su vez dividen
los lbulos, en mltiples lobulillos incompletos, constituyendo una parte del estroma del rgano.

Estos lobulillo estn llenos de clulas linfoides denominadas timocitos, distribuidas en una
corteza de gran densidad celular y una mdula de menor densidad celular. Existe un gradiente
de maduracin de estas clulas tmicas que van desde las ms inmadura en la corteza hasta las
que se encuentran en una etapa de maduracin ms tarda en la mdula. Tanto en la corteza
como la en la mdula se encuentra una red de clulas no linfoides que constituyen el estroma
tmico, y que consta de varios tipos celulares:

A. De seis tipos de clulas reticuloepiteliales:

1. en la corteza ms externa, las clulas nodriza (tipo I y II)
2. en la corteza, clulas corticales epiteliales (tipo III y IV)
3. en la mdula, clulas medulares epiteliales (tipo V y VI).

Aunque algunos autores consideran que solo existen tres tipos y las restante son
variantes funcionales de las mismas.

B. Clulas dendrticas interdigitantes sobre todo en el lmite cortico-medular.

C. Macrfagos, con una localizacin similar a las dendrticas.
Todas estas clulas no linfoides del estroma expresan en sus superficies molculas MHC de tipo
I y/o II, y participan en la maduracin y seleccin de los timocitos hacia clulas T maduras.

El proceso de proliferacin, diferenciacin y maduracin de los timocitos hasta linfocitos T es

complejo y estn involucradas no solo las clulas, sino tambin factores solubles que intervienen
en los mismos. A continuacin exponemos de una manera breve como se lleva a cabo en este
rgano dichos procesos.

Los progenitores linfoides de los linfocitos, procedentes de la mdula sea, entran en el timo y
comienzan a dividirse activamente en la corteza; sin embargo, una buena parte de los mismos
(ms del 95%) mueren por apoptosis, y eliminadas por los macrfagos, pues durante este
procesos han ido interactuando con las clulas estromales provistas de MHC en sus membranas
(clulas nodrizas, corticales epiteliales y clulas dendrticas) dando lugar a dos fases de
seleccin. Una fase de seleccin positiva, donde solo sobreviven aquellos timocitos capaces de
reconocer con su TCR las molculas MHC propias con una adecuada afinidad, mientras que los
otros mueren por apoptosis. Y una segunda fase de seleccin denominada negativa, en la cual
slo sobreviven aquellos timocitos que no reconocen lo propio es decir que no son autoreactivos
de manera tal, los sobrevivientes van emigrando hasta la mdula, donde terminan de madurar, y
salen del timo como clulas T vrgenes maduras (inmunocompetentes), por medio de las vnulas
postcapilares del timo.

De esta forma slo salen como linfocitos T maduros aquellas clula autotolerantes (no inmunidad
a lo propio) y capaces de reconocer antgenos (molculas extraas al propio individuo) en el
contexto del haplotipo propio del MHC.

Este fenmeno de seleccin y maduracin nos permite explicar las caractersticas morfolgicas
de este rgano.

Como se ha podido observar la corteza es la parte perifrica del timo y en ella se encuentra una
alta densidad de timocitos que junto a los componentes del estroma dan una coloracin ms
oscura a esta zona, encontrndose clulas de gran tamao semejantes a los linfoblastos
descritos al inicio. Por su parte en la mdula se observa una aclaracin dado al menor nmero
de clulas linfoide. En el interior de esta se encuentran unas formaciones acidfilas que reciben
el nombre de corpsculos de Hassall y estn constituidos por estructura de clulas epiteliales
dispuestas concentricamente en cuyo centro se pueden observar signos de degeneracin como
son los ncleo pignticos, material hialino y queratinizacin.

Vasos sanguneos. El riego sanguneo est representado por la arteria mamaria interna y la
tiroidea inferior, las cuales envan arterias lobulillares que atraviesa la corteza dirigindose a la
mdula donde se convierte en arteriola y capilares que la riegan.

La corteza esta irrigada solamente por capilares procedentes de arteriolas que corren en la unin
corticomedular y de la corteza va a la cpsula. Las vnulas de regreso pasan principalmente
hacia la mdula y luego a las trabculas interlobulillar para drenar por ltimo en el tronco
braquioceflico izquierdo y en las venas tiroideas.

Barrera hemotmica.
Esta estructura cobra un gran importancia en este rgano debido a la minuciosa seleccin que
se lleva a cabo en el mismo, para la cual se requiere un estricto control de que los componentes
que viajan por el torrente sanguneo no pasen a los compartimentos internos del timo y
modifiquen la maduracin de los linfocitos T vrgenes y que van a realizar su funcin en lugares
distantes cuando son estimulados por un antgeno especfico. Por estas razones la barrera est
formada por estos elementos fundamentales:

1. Endotelio continuo, zonas ocluyentes del capilar

2. Lmina basal gruesa y pericitos
3. Espacio pericapilar con macrfagos
4. Clulas reticulares epiteliales tipo I y su lmina basal.

Con estos elementos es difcil de que exista la posibilidad de que un antgeno que viaje en la
sangre, pueda atravesar esta barrera para ponerse en contacto con los timocitos que estn
llevando a cabo la transformacin necesaria para convertirse en una clula inmunologicamente
competente.

Desarrollo y evolucin del timo.

En humanos, al nacer, el timo pesa 10-15 g, alcanza su mximo desarrollo en la adolescencia,

poca en la que llega a pesar 30-40 g, y va involucionando con la edad, de modo que en la vejez
(> 60 aos) pesa entre 10 -15 g. Por lo tanto, en la vida adulta, la produccin de linfocitos T en
el timo decae bastante, aunque siempre existe una actividad residual.

En la fase adulta, cuando el timo ha involucionado, sigue habiendo maduracin de linfocitos T en

otros lugares, principalmente en el epitelio intestinal, donde se produce linfopoyesis de clula T
que permanecen en el epitelio intestinal o migran a la lmina propia.

rganos secundarios

Los rganos secundarios estn representados por el bazo, el cual procesa los antgenos que
transitan en la sangre, los ganglios linfticos que lo hacen de los existentes en los tejidos y por
ltimo tenemos el tejido linfoide asociado a mucosa, que se encarga de realizar esta funcin en
las mucosas de los rganos como el pulmn, las vas digestivas y el tracto urinario. Tambin se
debe de tener en cuenta que en la respuesta secundaria la mdula sea se comporta como un
rgano secundario.

Bazo.
El bazo es el mayor de los rganos linfoides ubicado dentro de la cavidad abdominal. Vara
mucho su volumen de acuerdo a con la cantidad de de sangre que retenga en su interior y
segn la actividad hematopoytica que realice. Su color purpreo se debe a la gran cantidad de
sangre que contiene. Es una vscera blanda y muy friable, lo cual tiene importancia para los
traumatismos abdominales.

Al M/O se observa que est rodeado por una cpsula de tejido conjuntivo que tiene clulas de
msculo liso y fibras colgenas y elsticas. La cpsula es lisa externamente porque est cubierta
por una tnica serosa peritoneal con clulas mesoteliales, Las trabculas se extienden hacia el
interior del rgano desde el hilio que es la parte del bazo en que hay una identacion profunda y
por donde entra y sale la sangre. Algunas trabculas parten desde la cpsula. El resto de la
armazn del bazo est formado por fibras reticulares que constituyen una verdadera trama
intertrabecular que se internan en el rgano. Todo esto, cpsula, tabique y armazn reticular
forman el estroma que se encuentra relleno de los elementos de integran el parnquima, la pulpa
esplnica, la cual puede ser de dos tipos blanca y roja.

La pulpa blanca est constituida por tejido linfoide en forma de cordones acompaando el
trayecto de una arteria a manera de vaina o formando ndulos linfticos el cual se distingue de
los dems rganos linfticos por presentar una arteria central. Es en estas zonas blanquecina
del bazo es donde se encuentran los linfocitos en distintas etapas de maduracin.

Entre los ndulos linfticos y la pulpa roja se observa una zona marginal no bien delimitada,
formada por tejido linfoide laxo, con linfocitos, macrfagos y numerosas clulas dendrticas. En
dicha rea se retienen gran cantidad de antgenos que viajan en la sangre, los cuales son
expuestos a los linfocitos del Bazo.

Los linfocitos que conforman la vaina periarterial corresponde a linfocitos T mientras que los
presentes en los ndulos en su mayora son del tipo B.

Por estas caractersticas y por encontrarse interpuesto en la circulacin sangunea, el bazo esta
considerado de gran importancia en la defensa del organismo y es un activo productor de
inmunoglobulinas (anticuerpos).

Por otra parte la pulpa roja esta constituida por cordones anastomosados de clulas
denominados esplnicos o de Billroth entre los cuales se encuentran senos venoso
interconectados, los sinusoides.

Los cordones de Billroth pueden variar de espesor en dependencia del estado de distensin de
los sinusoides. Adems de las clulas reticulares estos cordones contienen macrfagos,
monocitos, plasmocitos, linfocitos, plaquetas, granulocitos y eritrocitos. La clulas que revisten
los sinusoides son alargadas, con un eje mayor paralelo a este. Las mismas estn rodeadas por
fibras reticulares dispuestas principalmente de manera transversal, mientras que otras lo hacen
en diversas direcciones formando una trama en torno a las clulas.
Dentro de los sinusoides se encuentran los hemates los cuales al completar su ciclo de vida
pueden ser eliminados de la circulacin sangunea, mediante la degradacin de los mismos por
los macrfagos existentes en los cordones esplnicos. La digestin de los mismos por las
enzimas lisosomales de los macrfagos dan lugar a la bilirrubina y a hierro, por el
desdoblamiento de la hemoglobina. En el primer caso, la bilirrubina es transportada hacia el
hgado donde es excretada como uno de los componentes de las bilis, En el caso del hierro
puede ser almacenado como la ferritina, o pasar a la sangre donde se combina con una protena
para formar la transferan, la cual ser captada por los eritoblasto y utilizada en la formacin de
nuevos hemates.

Vasos sanguneos y circulacin.

La arteria esplnica u sus venas satlites se dividen en el interior del bazo, en forma de abanico
en seis u ocho ramas, las cuales al pasar a las trabculas son denominadas arterias trabeculares.
Estas son arterias tpicas musculares, que cuando el dimetro de ellas se reduce a 0,2 mm,
abandonan la trabcula y se adentran en el parnquima esplnico. Aqu la adventicia adquiere
carcter de tejido reticular y constituye un manguito o vaina de tejido linfoide periarterial el cual
habamos visto la acompaa en su recorrido. Esta vaina linfoidea en algunos lugares forma
verdaderos folculos linfoides que reciben el nombre de cuerpos o corpsculos de Malpighi, los
cuales son atravesados por la arteria algo excntricamente, aunque reciben el nombre de
arteriolas centrales.

En el transcurso de su trayecto por la pulpa blanca, la arteriola se ramifica en numerosas ramas

colaterales que van a irrigar el tejido linfoides circundante. Al seguir su trayectoria y salir de la
pulpa esta arteriola va a dar lugar a ramas mas finas de la misma que se van a internar en la
pulpa roja dando lugar a las arteriolas peniciladas, formadas por un endotelio que se apoya en
una gruesa lmina basal y una fina adventicia. Solo en pocas ocasiones pueden observarse
msculo liso en su pared.

Algunas ramas de las arteriolas peniciladas pueden presentar un engrosamiento o elipsoide,

constituido por macrfagos, clulas reticulares y linfocitos. De manera peculiar se puede
observar que en esta zona, a pesar de que el endotelio arterial es continuo, su lmina basal es
discontinua.

Posterior a los elipsoides se observan los capilares que van a poner en contacto las sangre
arterial con los sinusoides del bazo. La sangre que fluye por los senos esplnicos van luego a
las venas pulpares las cuales se unen unas a otras hasta entrar en las trabculas y finalmente a
la cpsula perifrica.

Aun es motivo de discusin como circula la sangre de los capilares a los sinusoides. Existen dos
teoras una que afirma que dicha circulacin se realiza de manera cerrada es decir que los
capilares se conectan directamente con los sinusoides, de manera tal que siempre la sangre se
encuentra dentro de vasos sanguneos y la segunda o teora de la circulacin abierta, la que
postula que la sangre pasa el espacio extracelular y que luego entra de nuevo a los sinusoides.
Estas teoras se han visto asociadas al estado funcional del rgano y hay quienes plantean que
en el caso de que le bazo se encuentra distendido por un volumen elevado de sangre en su
interior, ocurre la circulacin abierta, mientras que cuando hay poca sangre en los capilares, tiene
lugar la circulacin cerrada. En realidad los estudios funcionales y morfolgicos de este rgano
en el humano no han sido capaces de dar ms informacin que permita llegar a una conclusin
definitiva.

Por todo lo anterior podemos decir que el bazo esta involucrado en varias funciones importantes
entre las que se encuentran la activacin de linfocitos para convertirlos en clulas
inmunologicamente competentes que participan en la defensa del organismo. En el se lleva a
cabo la eliminacin de los glbulos rojos o hemocatresis, permitiendo el reciclaje de los
componentes de la hemoglobina, tambin en situaciones de estrs, este rgano puede influir en
la cantidad de sangre circulante, enviando por contracciones de la musculatura lisa de la cpsula
y las trabculas, un mayor volumen de sangre al torrente circulatorio. Y por otra parte en ciertas
ocasiones patolgicas puede asumir la produccin de clulas hemticas, y convertirse en un
rgano hematopoytico.

Por lo cual podemos resumir que son tres las funciones en que se encuentra involucrado el bazo,
las cuales son:

1.- Produccin de clulas de la sangre

2.- Defensa del organismo.

3.- Hemocatresis.

Ganglios linfticos.

Es la primera estructura linfoide organizada que se encuentra un antgeno que proceda de los
espacios tisulares y estn especialmente diseados para retener antgenos, que vienen en la
linfa la cual al circular por su interior pone en contacto a los antgenos con los linfocitos y las otras
clulas inmunocompetentes, responsables de iniciar la respuesta inmune especfica.

Estos rganos son encapsulados y se encuentran en el trayecto de los vasos linfticos. Suelen
medir entre 2 y 10 mm de dimetro. Tiene forma arrionada, con una parte convexa por donde
entran los vasos linfticos aferentes y otra cncava denominada hilio por donde penetran una
arteria, sale una vena y los linfticos eferentes. Aunque la forma y estructura de los mismos vara
en dependencia del estado funcional, vamos a describir su organizacin estructural general.
Cada ganglio linftico est rodeado por una cpsula de tejido conectivo denso compuesta por
fibras colgenas, elsticas y algunos miocitos lisos, la cual enva trabculas a su interior
dividindolo en compartimiento incompletos.

Desde el punto de vista morfolgico se puede decir que el parnquima esta formado por una
regin cortical oscura, la corteza (ausente en el hilio) que se encuentra por debajo de la cpsula
de tejido conectivo, y una regin ms clara central, la mdula. Entre ambas se puede observar
una zona mal definida donde encontramos linfocitos T denominada paracorteza.
La corteza tiene poco espesor y es un rea rica en linfocitos B. En ella se pueden distinguir
estructuras nodulares que reciben el nombre de folculos primarios, en los cuales encontramos
linfocitos B maduros en reposo. Tambin pueden observarse folculos secundarios, los cuales
se han formado a partir de los primarios, debido a una estimulacin antignica dando lugar a dos
zonas; la del manto y una central germinal.

Estos folculos se hallan separados de la cpsula por una tejido linfoide laxo denominado senos
subcapsulares, o peritrabecular cuando su localizacin se encuentra entre los folculos y los
tabiques. Dichos senos constituyen una zona densa delimitada por clulas reticulares y
macrfagos que tienen la funcin de filtrar la linfa procedente de los vasos aferentes y que se
dirige hacia la zona central (la mdula), para terminar saliendo por los vasos linfticos eferentes.

La mdula esta formada por cordones celulares de linfocitos B que se anastomosan entre si.
Entre ellos se encuentran clulas plasmticas y linfocitos de mediano tamao.

Integra tambin la mdula los senos medulares, quienes reciben la linfa procedente de los senos
de la zona cortical y se comunican con los vasos linfticos eferentes.

La paracorteza esta formada por tejido linfoide denso donde predominan los linfocitos
T.

Todas estas estructuras responden a que en este rgano se llevar a cabo una respuesta
inmunolgica especfica, frente a la entrada de un antgeno al organismo y se debe tener en
cuenta que estos eventos acontecen de manera dinmica cambiando la morfologa del ganglio
en dependencia de la actividad funcional en que se encuentra en el momento que se extrae y
procesa para su observacin.

Para poder tener una idea ms clara de esto, a continuacin vamos a describir brevemente que
ocurre con la entrada de un agente extrao por cualquiera de las vas posibles tales como la piel,
sistema digestivo, pulmn, riones etc.

Cuando un antgeno llega al ganglio a travs de los vasos linfticos aferentes, slo o transportado
por clulas presentadoras de antgenos como pueden ser las clulas de Langerhans de la piel u
otra, se produce una transformacin de la misma en la paracorteza, convirtindose en clulas
dendrticas interdigitantes, las que procesan el Ag y lo presentan en sus MHC-II a los linfocitos,
provocando la activacin de las clulas T de esta zona y stas a su vez activan a algunas clulas
B. Al cabo de 3 o 4 das, un grupo de clulas B se diferencian a clulas plasmticas secretoras
de IgM e IgG. Sin embargo la mayor parte de los linfocitos B activados junto con algunos del tipo
T migran hacia la corteza, a los folculos primarios. Es en esta zona del ganglio donde se
producen interacciones entre clulas dendrticas foliculares, macrfagos, linfocitos T y B dando
lugar al folculo secundario en cuyo centro germinal comienzan a proliferar los linfoblastos o
tambin llamados centroblastos, diferencindose en dos subclones:

A. clulas B de memoria que por lo general quedan en la zona del manto del folculo.
B. clulas plasmticas secretoras de anticuerpos. Dichas clulas emigran a la
mdula, y las grandes cantidades de Ac secretados salen a la circulacin linftica.

Tanto para la activacin de las clulas B como para la generacin de clulas de memoria, las
clulas dendrticas foliculares (FDC) del centro germinal, con sus largos procesos de membrana
donde quedan atrapados los complejos Ag-Ac, poseen un papel esencial.

Despus tanto clulas plasmticas como los anticuerpos producidos pasa a los senos linfticos
medulares, luego a los vasos linfticos eferentes y finalmente a la circulacin sangunea para ser
distribuidos a todo el organismo.

Vasos linfticos
Los vasos linfticos tienen su origen en los espacios de tejido conjuntivo, en terminaciones
ciegas como capilares anastomosados y tambin como evaginaciones o yemas de las venas. Su
contenido, la linfa, la transportan, como hemos dicho, en una sola direccin. Ellos drenan del
tejido conjuntivo coloides y molculas de gran tamao que no pueden pasar a los capilares
sanguneos.

Capilares linfticos
Los capilares linfticos son estructuras de hasta 100 m de dimetro, y su pared est formada
por una sola capa de clulas endoteliales; no poseen membrana basal y slo presentan fibras
colgenas y reticulares que se adhieren a la pared. La carencia de membrana basal explica en
parte la capacidad que presentan para absorber macromolculas.
Los capilares linfticos forman una verdadera red de gran complejidad y terminan en los vasos
colectores. Su estructura es parecida a la de las venas y estn constituidas por las tres capas
estudiadas en los vasos sanguneos, ntima, media y adventicia.
La ntima o interna est constituida por el endotelio, la membrana basal y las fibras elsticas;
la media est formada principalmente por fibras musculares lisas en disposicin circular y oblicua;
por ltimo, la adventicia de tejido conjuntivo se presenta generalmente algo desarrollada y con
fibras musculares lisas.
Los vasos colectores tienen ms cantidad de vlvulas, las cuales se encuentran ms prximas
entre s que las observadas en las venas. Estas vlvulas estn formadas por dos lminas que
sobresalen en la luz del vaso colector y que no son ms que repliegues del endotelio, reforzados
por algunas fibras de tejido conjuntivo procedente de la ntima. Dichas lminas le dan a los vasos
linfticos el aspecto de abultamientos sucesivos.
 La linfa concluye su recorrido en los gruesos troncos linfticos (conducto linftico derecho y
conducto torcico), que presentan una estructura muy parecida a la de una vena de gran calibre
pero con una capa media ms desarrollada y con ms clulas musculares lisas dispuestas en
haces longitudinales y circulares.

rganos no encapsulados asociados a mucosas (MALT).

Las mucosas de los tractos respiratorio, digestivo y urogenital, constituyen una extensa
superficie en la cual existe la posibilidad de abrirse puertas de entrada a diferentes agentes
patgenos. Es por esto que durante la evolucin se han desarrollado diversas zonas
inmunologicamente especializadas, capaces de responder localmente frente a cualquier
agresin del medio externo. Estos puntos de defensa corresponden a organizaciones del tejido
linfoide que pueden formar desde acmulos dispersos de linfocitos, hasta estructuras bien
organizadas como las del ganglio linftico, pero con la ausencia de una cpsula que las rodee.
Por ello reciben el nombre de tejido linfoide asociado a mucosas (no encapsulado) (MALT).

La importancia de estos tejidos esta en ser la primera lnea de defensa de esta gran superficie,
para lo cual el organismo tiene una reserva mayor de clulas plasmticas en los tejidos MALT
que las suma de las existentes en bazo, ganglios y mdula sea.

Estos agregados de tejido linfoide no encapsulados pueden estar localizados en la lmina propia
y reas submucosas de los tractos gastrointestinal, respiratorio y genitourinario.

Los acmulos difusos estn constituidos por; clulas plasmticas y fagocitos, localizados en los
pulmones y en la pared intestinal, mientras que los folculos linfoides aislados pueden ser
observados de diversas formas.

Formando grupos densos:

1- Las amgdalas linguales, palatinas y farngeas. En ellas pueden observarse ndulos

linfoides no encapsulados con linfocitos B que se organizan en numerosos folculos,
incluyendo secundarios con su centro germinativo. Tambin estn presentes macrfagos,
granulocitos y mastocitos. Poseen un papel defensivo de los epitelios que revisten las
fosas nasales y la cavidad oral.
2- Las placas de Peyer del leon: son 30 a 40 ndulos no encapsulados en esta parte del
intestino delgado.
3- Apndice, en el inicio del intestino grueso.

En algunos de estos casos (tracto respiratorio, digestivo y urogenital) el epitelio respectivo est
especializado en transportar antgenos desde la luz del conducto al tejido linfoide subyacente.

Medula sea.
Durante mucho tiempo no fue tenido en cuenta, el papel que desempea la medula sea en la
respuesta secundaria. Durante esta respuesta, los rganos secundarios "clsicos" responden
rpidamente, pero durante poco tiempo. En cambio, la mdula sea con una respuesta lenta
pero ms prologada de produccin de anticuerpo llega a ser responsable de aproximadamente
el 80 % de la respuesta secundaria. Es por esta razn que debe de incluirse dentro de los rganos
secundarios aunque tambin juegue un papel fundamental como rgano primario, en el
suministro de las clulas que intervienen en la defensa del organismo.

El sistema inmunitario consta de varias "lneas de defensa" principales:

La Inmunidad innata (natural o inespecfica): es el sistema de defensa que permite controlar a

mayor parte de los agentes patgenos que llegan al organismo.

La inmunidad adquirida (adaptativa o especfica): proporciona al organismo una respuesta

especfica frente a cada agente infeccioso. Se caracteriza por presentar memoria inmunolgica
especfica, la cual evita que el mismo agente infeccioso provoque enfermedad en una segunda
infeccin.

Las barreras naturales: que lo protegen de la infeccin de los agentes patgenos.

Todas estas lneas de defensa llevan acarreada caractersticas histolgicas muy particulares
asociadas a los estados funcionales de los rganos que estudiamos en este captulo.