ARQUITECTURA DE LAS PLANTAS CON FLOR

(TEMAS 29 Y 34 DEL LIBRO)

Resumen

En la segunda parte de la asignatura se estudia el funcionamiento de los organismos

vivos, es decir, su fisiologa. Vamos a comenzar por los vegetales estudiando
especficamente las plantas con flor, las angiospermas.

RGANOS VEGETATIVOS: RAZ, TALLO Y HOJA (fig. 34.2. B)

Las angiospermas o plantas con flor son un grupo amplio en cuanto al nmero de
especies, y su origen se sita a finales de periodo Jursico, en pleno apogeo de los
dinosaurios, hace 140 millones de aos.

Las flores que constituyen el criterio de agrupacin de las plantas angiospermas son
sus rganos reproductores. Dentro de estos podemos diferenciar los rganos masculinos
(estambres) que producen el polen y los femeninos (carpelos) que reciben el polen.

Las flores, adems, pueden considerarse como hojas especializadas a lo largo de la

evolucin, en las cuales podemos encontrar:

Hojas estriles: que pueden ser:

Externas: los spalos y que en conjunto forman el cliz

Internas: los ptalos, que en conjunto forman la corola

Hojas frtiles: las hojas carpelares que forman los rganos reproductores de la
planta
Por ultimo, podemos sealar en esta breve introduccin a las plantas angiospermas
que la fecundacin da lugar a los frutos.

Las angiospermas poseen tres tipos de rganos vegetativos (no reproductivos): raz,
tallo y hojas.

La raz:

es el punto por el que la planta absorbe agua y sales minerales

generalmente se encuentra en el suelo, fija la planta al mismo y suele estar en
oscuridad casi completa
El sistema de la raz puede organizarse de dos formas:

Sistema radicular principal o raz axonomorfa (fig. 34.3.A): hay una raz larga
que crece en profundidad y que tiene pequeas ramificaciones ms cortas de
delgadas
Sistema radicular fibroso (fig. 34.3. B): hay muchas races de longitud y
dimetro semejantes. Tienen gran superficie para absorcin de agua y minerales
y gran sujecin al suelo de las plantas que las poseen

1
 Las races adventicias son races que aparecen en ciertas plantas a
partir de puntos del tallo donde normalmente no aparecen races.

El tallo es:

el soporte de los brotes, las hojas y las flores

parte del sistema del vstago, cuando lo consideramos en conjunto con brotes,
hojas y flores
Un brote es un vstago embrionario. En el punto de unin de una hoja con el tallo
encontramos un brote o yema lateral, que puede desarrollar una nueva rama. En la punta
de cada tallo encontramos un brote o yema apical que da lugar al crecimiento no ramificado
del tallo.

La hoja es:

un rgano lateral, generalmente de forma laminar y crecimiento limitado que

brota del tallo
el lugar donde se produce la fotosntesis
el lugar donde tienen lugar otras reacciones metablicas
Las hojas pueden ser simples o compuestas y su desarrollo est programado en los
genes de las plantas. En algunos casos, las hojas pueden modificarse y llevar a cabo
funciones especializadas en ciertas plantas.

LAS CLULAS DE LAS PLANTAS

LA CLULA VEGETAL: PARED VEGETAL

Las clulas vegetales son clulas eucariotas que tienen los orgnulos tipos de estas
clulas, aparte de los especficos de clulas vegetales como los cloroplastos o las vacuolas,
y presentan pared vegetal.

La pared vegetal, exterior a la membrana plasmtica, es una cubierta activa con

diversas funciones. En ciertas clulas puede ser compleja y constar de (fig. 34.6):

Pared primaria: formada por celulosa y polisacridos, que sigue creciendo hasta
que la clula alcanza su tamao final
Pared secundaria: formada tras completar la anterior. Consta de materiales que
proporcionan sostn y/o impermeabilizan a la clula, como lignina (en madera) o
suberina (en corcho)
La pared primaria es atravesada en ciertas zonas por plasmodesmos (fig. 34.7),
hebras de citoplasma que permiten la comunicacin intercelular y el paso de sustancias
entre clulas

La pared secundaria presenta interrupciones, denominadas poros (fig. 34.8), que

dejan las partes delgadas de la pared primaria sin obstrucciones.

2
CLULAS DEL PARNQUIMA, COLNQUIMA Y ESCLERNQUIMA

En las plantas hay varios tipos celulares primarios que podemos resumir en:

Parnquima (fig. 34.9.A): generalmente formado por clulas con paredes

delgadas, slo con pared primaria y lmina media compartida. Suelen contener
grandes vacuolas centrales (almacn de almidn o lpidos). Las clulas
fotosintticas son clulas parenquimticas llenas de cloroplastos. Tambin llevan
a cabo funciones no fotosintticas.
Colnquima (fig. 34.9.B): formado por clulas de sostn con una pared primaria
gruesa en las zonas angulosas de la clula. No tienen pared secundaria. El
colnquima proporciona sostn a los pecolos (rabito) de las hojas, los tallos no
leosos y los rganos en crecimiento. No obstante, es flexible evitando las
roturas cuando se producen oscilaciones por el viento.
Esclernquima: formado por clulas que poseen una pared secundaria gruesa,
muy importante para su funcin de sostn y refuerzo, que suelen realizar su
funcin al morir. Hay dos tipos principales:

Fibras alargadas (fig. 34.9.C): suelen organizarse en haces y realizan un

sostn rgido (pej madera).

Esclereidas (fig. 34.9.D): se empaquetan juntas, como en las cscaras de

algunos frutos secos o cubiertas de semillas.
El xilema conduce agua desde las races a las distintas partes de la planta. Est
formado por elementos traqueales, clulas que han sufrido la apoptosis para dar lugar a los
elementos que conforman el xilema. Los elementos traqueales ms antiguos son las
traqueidas (gimnospermas) (fig. 34.9E). Estos elementos han evolucionado en las planta con
flor hacia un sistema formado por clulas individuales, elementos del vaso, que tras su
muerte dan lugar al vaso. En ambos casos el resultado es un tubo hueco a travs del cual el
agua pasa libremente.

El sistema celular del floema est formado por clulas vivas. En las angiospermas la
clula caracterstica es el elemento del tubo criboso (fig. 34.11A). A travs del floema se
transportan hidratos de carbono y otros nutrientes desde las fuentes a los tejidos que los
precisan. Cuando los elementos del tubo maduran los plasmodesmos se ensanchan y
permiten la conexin de clulas vecinas, dando lugar a paredes terminales con agujeros
denominadas placas cribosas (fig 34.11B). Anexas a los elementos del tubo criboso se
encuentran clulas acompaantes que participan en la regulacin de su funcin.

TEJIDOS Y SISTEMAS DE TEJIDOS

Un tejido es un grupo organizado de clulas actuando como una unidad

funcional. Parnquima, colnquima y esclernquima son tejidos simples
formados por los tipos celulares mencionados previamente, el xilema y el
floema son tejidos complejos (formados por diversos tipos celulares) que
pueden llevar a cabo diversas funciones.

3
Los tejidos, a su vez, se organizan en sistemas de tejidos que se extienden
por toda la planta. Se diferencian tres tipos:

Sistema de tejidos fundamentales o basales: formado por los tres tejidos

simples que acabamos de ver: parnquima, colnquima y esclernquima. Sus
funciones son la fotosntesis, el almacn y el sostn.
Sistema de tejidos vasculares: formado por el floema y el xilema. Sus funciones
son el transporte y la conduccin, por el cuerpo de la planta, del agua, las sales
minerales y los productos de la fotosntesis

Sistema de tejidos drmicos: formado por la epidermis. La epidermis del vstago

secreta una cubierta protectora, la cutcula, que retrasa la prdida de agua en
tallos y hojas. En los tallos y races de plantas leosas encontramos tambin el
peridermo. Este sistema constituye la cubierta protectora de la planta, que ser
de diferente grosor segn el tipo de planta de que se trate

FORMACIN DEL CUERPO DE LA PLANTA

Se diferencia el patrn apical-basal (crecimiento vertical) y el patrn radial

(crecimiento en grosor). El tallo crece en mdulos que tienen un nodo con
una hoja u hojas, el internodo y el brote. El crecimiento de tallos y races es
indeterminado.

Un meristema son las regiones localizadas de divisin celular. Son

estrcuturas de origen embrionario, que mantienen la capacidad de producir
nuevas clulas indefinidamente. Podemos clasificarlos en:

Meristemas apicales (fig. 34.14): localizados en las puntas de races, tallos y

brotes. Alargan la planta y producen las clulas que luego se especializarn para
formar tejidos adultos. Se diferencian:
Meristemas apicales de la raz (fig. 34.15): la hacen crecer en longitud.
Presentan:

La cofia radicular: caperuza protectora de la zona en crecimiento de la raz.

Detecta la fuerza gravitatoria de la tierra y dirige el crecimiento de la raz en su
mismo sentido

Meristema apical del vstago (fig. 34.13): que hace crecer los tallos, las ramas
y ms hojas. Produce tambin tres meristemas primarios que son origen de tres
sistemas de tejidos con funciones parecidas a sus equivalentes de la raz.

Ambos meristemas apicales disponen de meristemas cilndricos primarios,

que desde el exterior al interior son el protodermo (origen de la epidermis), el
meristema fundamental (sistema de tejido fundamental) y el procambium (origen
del tejido vascular)
Meristemas laterales (fig. 34.14): responsables del crecimiento secundario de la
planta, forman la madera (xilema secundario) y la corteza (peridermo y floema
secundario). Forma:

4
 Cambium vascular (fig. 34.19): clulas alargadas dispuestas en vertical. Se
dividen con frecuencia formando, hacia dentro de la raz y el tallo nuevo xilema, y
hacia fuera nuevo floema

Cambium de corcho o subergeno: el crecimiento en grosor de la planta hace

que las capas ms externas se agrieten y se desprendan. Este tejido produce
clulas protectoras de los tejidos drmicos para evitar su deterioro y/o dao.
Adems se cubren de suberina, lo que las impermeabiliza. Forman el peridermo

La corteza: es todo lo externo al cambium vascular. Est formada por floema

secundario y peridermo. No confundir con la madera, que es nicamente xilema secundario

El resumen de los distintos tipos de tejidos y los tipos de clulas se puede encontrar
en la tabla siguiente:

SISTEMAS DE TIPOS CLULAS

TEJIDOS FUNCIONES
TEJIDOS ANGIOSPERMAS
Fotosinttica
Sistema de tejidos
fundamentales Parnquima Parenquimatosas
Almacn de almidn (en leucoplastos) y lpidos
(en el citoplasma)
(fig. 34.9)
Colnquima Sostn flexible para hojas y tallos no leosos Colenquimatosas
(fig. 34.12) Esclerenquimatosas (fibras
Esclernquima Sostn rgido
alargadas y esclereidas)
Traqueidas
Sistema de tejidos Xilema Conduccin de agua desde la raz hasta las partes
vasculares areas de la planta.
Elementos de vaso
(actan tras
(fig. 34.9) muerte celular) Transporte de agua en plantas con flor.
Clulas parenquimatosas y fibras
(fig. 34.10) Transporte de carbohidratos y otros a sus Elementos de tubo criboso
Floema tejidos de destino para consumo o almacn
(fig. 34.11)
Clulas acompaantes
(actan vivas) Producidas junto con los elementos del tubo
(fig. 34.12)
criboso, regulan el funcionamiento del anterior Clulas parenquimatosas y fibras
Clulas parenquimatosas
Cubierta externa de la planta con 1
Sistema de tejidos Epidermis
ms clulas de grosor Clulas guarda
drmicos
Forman estomas (= poros) en hojas
Tricomas
(fig. 34.12)
Cubierta protectora adicional, ms gruesa y
Clulas del corcho y Clulas
Peridermo externa que la epidermis. Es tejido muerto.
parenquimatosas del corcho
Constituyente fundamental del corcho

ESTRUCTURA DE LA HOJA Y FOTOSNTESIS

Las hojas son una de los elementos que permiten clasificar a las plantas. Aunque lo
habitual es que cada planta tenga un nico tipo de hoja, tampoco es extrao encontrar
varios tipos de hojas diferentes en una misma especie vegetal. Cualquiera de los dos casos
est definido genticamente, aunque el ambiente y la adaptacin al medio tienen su
influencia.

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 Las hojas las podemos clasificar segn su estructura en torno a su eje en (fig. 34.5):

Hojas simples: posee una lmina nica

Hojas compuestas: posee lminas (hojuelas) a lo largo de un eje central
Este eje, adems, tiene una nerviacin a lo largo de las hojas que posibilita la llegada
y la exportacin de materiales. As, podemos encontrar que las hojas presentan:

Nerviacin paralela: los nervios salen paralelamente del eje central (fig. 34.23.
B)
Nerviacin reticular: los nervios forman una red por la hoja sin un eje central
Por ltimo, las hojas pueden disponerse a lo largo del pecolo de forma diferente y as
podemos hablar de:

Hojas alternadas: surge una a cada lado del pecolo de forma alterna (fig. 34.14)
Hojas opuestas: siempre hay 2 hojas que surgen una a cada lado del pecolo (fig.
34.2. DCHA)
La anatoma foliar (= de la hoja, fig. 34.23.A) est adaptada perfectamente a:

la realizacin de la fotosntesis
al intercambio gaseoso (O2 y CO2) con el ambiente
limitar la prdida de agua por evaporacin
el transporte de los productos de la fotosntesis al resto de la planta
El tejido en el que se realiza la fotosntesis es un tipo de parnquima
fotosintetizador denominado mesfilo que se caracteriza por poseer:

un parnquima en empalizada: en las capas superiores. Son clulas cilndricas

un parnquima esponjoso: en las capas inferiores. Son clulas de forma irregular
Adems el mesfilo es un tejido que, por su estructura con muchos espacios areos,
el CO2 difunde bien a las clulas fotosintticas del entorno.

En las hojas, el tejido vascular forma una red de venas (fig. 34.23.B) para el
transporte del agua y las sales minerales a las hojas del mesfilo. Por otra parte, los
productos de la fotosntesis se depositan en el floema de las venas para ser exportados
al resto de la planta.

Adems, la epidermis (no fotosinttica) cubre toda la hoja. Estas clulas presentan
una cutcula (clulas con una cubierta de cera, impermeable al agua). Para poder mantener
el equilibrio hdrico de la hoja (y de la planta) y conseguir la cantidad de CO2 necesaria para
la fotosntesis, la planta utiliza las clulas guardia u oclusivas, que son clulas epidrmicas
modificadas que pueden cambiar de forma y de esa manera abrir o cerrar estomas (fig.
34.23.C), que son poros, para el intercambio entre la planta y el medio externo. Por
ejemplo, cuando los estomas se abren, la planta puede tomar CO2 y expulsar O2, pero
pierde agua por evaporacin.

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 TRANSPORTE EN LAS PLANTAS
(TEMA 35 DEL LIBRO)

Resumen

Como estudiamos en el tema 5 al revisar la fotosntesis, las plantas

necesitan agua y CO2 (adems de minerales) para sintetizar la materia
orgnica que constituye su alimento. En este tema vamos a ver cmo
consigue captar y transportar a los diferentes destinos los compuestos
base para la sntesis de materia orgnica y los productos resultantes de la
fotosntesis.

Captacin y transporte de agua y minerales

Las plantas terrestres obtienen el agua y los minerales directamente del suelo
gracias a la raz. Ambos son necesarios para la fotosntesis, pero el agua tambin es un
elemento esencial para el transporte de solutos, para el enfriamiento de la planta y para
desarrollar una presin interna que sostiene su cuerpo.

Dentro de la planta el agua se mueve por procesos de smosis, ya explicados en el

tema 3. Para que se produzca la smosis tiene que haber una membrana separadora que
marque las diferencias de gradiente entre dos zonas diferentes. En las plantas este papel
lo realizan las membranas plasmticas de las clulas vegetales. Por lo dems se trata, como
ya vimos, de un proceso pasivo (sin gasto energtico).

El hecho de que las clulas vegetales posean una pared vegetal hace preciso
introducir el concepto de potencial hdrico, que hace referencia a la tendencia global de
una solucin a captar agua del agua pura, a travs de una membrana. El potencial hdrico se
define como la suma del potencial de soluto (suele ser negativo) debido a los solutos
disueltos, y el potencial de presin (suele ser positivo) debido a la entrada de agua

A travs de las membranas plasmticas, adems de agua tienen que pasar sales
minerales que suelen estar en forma inica, es decir, cargadas elctricamente. La
combinacin de los gradientes de concentracin y elctrico se denomina gradiente
electroqumico. Debido a esto ltimo, no pueden atravesar por s solas las membranas y son
ayudadas por protenas transportadoras mediante difusin facilitada cuando la
concentracin es menor en el interior celular, y mediante bombas de protones, cuando se
mueven en contra de gradiente de concentracin (fig. 35.2).

Llegamos as al concepto de potencial de membrana que hace referencia a la

diferencia de cargas entre ambos lados de la membrana celular. Es un concepto importante
en todas las clulas, y como veremos, especialmente significativo cuando estudiemos la
transmisin nerviosa en animales (tema 25).

7
Transporte de agua y minerales en el xilema

Una vez revisados los puntos clave del paso de iones y agua por la membrana celular
de clulas vivas, tenemos que referirnos al trasiego de estos compuestos a las clulas
muertas del xilema.

El movimiento de los minerales en la raz suele ocurrir arrastrado por la corriente de

agua s sta se mueve rpidamente. Si el movimiento del agua es lento, entonces los
minerales se mueven por difusin. El propio movimiento de los iones a travs de las
membranas tambin puede movilizar agua.

Una vez han penetrado por la raz, el agua y los minerales pueden
atravesar los tejidos drmicos y moverse fundamentalmente a travs de
dos vas (fig. 35.3):

por el apoplasto: formado por las paredes celulares y los espacios intercelulares
conjuntamente. El agua y los minerales no tienen que atravesar ninguna membrana
s se mueven por esta va, por lo que es un proceso no regulado
por el simplasto: es el resto del cuerpo vegetal, es decir, todo lo encerrado
dentro de membranas (citoplasmas) que adems es un continuo al estar conectado
por plasmodesmos. El movimiento del agua y los minerales est en este caso muy
bien regulado debido a que tiene que atravesar membranas
El agua y los minerales pueden pasar desde el suelo a travs del apoplasto hasta
llegar a la endodermis (capa interna de la corteza), donde se encuentran con las bandas de
Caspari, estructuras cerosas que impregnan la pared de las clulas endodrmicas y forman
un cinturn impermeable que rodea estas clulas. La banda de Caspari impide el movimiento
de agua y minerales haca el interior (fig. 35.4).

Por ltimo cabe sealar que la velocidad a la que se mueve el agua est controlada por
las acuaporinas, que son canales proteicos de las membranas celulares, y que permiten que
el agua entre de forma pasiva a las clulas salvando el impedimento de la bicapa de
fosfolpidos.

Una vez que el agua y los minerales llegan al xilema de la raz, la savia del xilema
(agua + minerales tomados del suelo) tiene que desplazarse hasta el resto de la planta, y
adems por lo general es un desplazamiento ascendente, que puede ser de incluso varios
metros de altura.

El ascenso se debe a un fenmeno de traccin realizado por las hojas, y que induce el
movimiento de la savia del xilema hacia arriba, hacia las hojas. Es la transpiracin (prdida
de agua por evaporacin) en las hojas las que crea la fuerza de tensin que tira del agua
del apoplasto de las hojas. Adems, la cohesin (por puentes de hidrgeno) existente entre
las molculas de agua le permiten soportar la tensin y por tanto el ascenso de forma
masiva por el tallo hasta las hojas, para reemplazar el agua que se ha evaporado tras la
transpiracin. Es el mecanismo de transpiracin cohesin tensin (fig. 35.7) que explica
el transporte de agua y minerales por el xilema.

8
 Transpiracin y estomas

La epidermis de las plantas, y concretamente de las hojas y tallos, est recubierta de

una capa cerosa que impide la prdida masiva y descontrolada de agua por transpiracin, ya
que este recubrimiento es impermeable al agua. No obstante tambin lo es al CO2 y por
tanto podra peligrar su obtencin para la fotosntesis.

Para evitar esta situacin, las plantas tienen estomas o poros en su epidermis. Estos
estomas controlan su apertura y cierre gracias a las dos clulas guarda o clulas oclusivas
(fig. 35.9.A). Lo normal es que las plantas tengan sus estomas (fig. 35.9.B):

cerrados durante la noche porque sin luz solar no pueden hacer fotosntesis y no
necesitan CO2
cerrados con luz (y por tanto calor) muy intensa, porque perderan demasiada
agua por transpiracin
abiertos con luz moderada, porque aunque pierdan algo de agua por transpiracin,
pueden reemplazarla con agua tomada del suelo, y es el mejor momento para
poder captar el CO2 que necesitan para la fotosntesis.

Transporte en el floema

En el floema las sustancias se mueven siguiendo la direccin:

La fuente es un rgano (hoja madura, raz de almacenamiento,...) que produce (por

fotosntesis o por digestin de reservas) ms azcar de la necesaria.

El vertedero o sumidero es un rgano (hoja inmadura, raz, flor, tubrculo en

desarrollo,...) que no produce suficiente azcar para su propio crecimiento y mantenimiento.

Debido a estas dos situaciones en que pueden encontrarse los rganos, van a
translocarse (movilizarse) azcares, aminocidos, minerales, y otros nutrientes, de las
fuentes a los sumideros en el floema.

Se ha visto que los azcares de la fotosntesis suelen ser transformados en sacarosa

antes de su transporte por el floema. El desplazamiento por el floema, al contrario que el
del agua y los minerales (siempre ascendente), puede ser ascendente y descendente segn
los diferentes destinos en la planta. La translocacin va a tener lugar a travs de los tubos
cribosos, concretamente por medio de los elementos vivos de estos tubos.

El modelo del flujo por presin (fig. 35.14) parece explicar la translocacin en el
floema, de tal forma que la diferente concentracin de azcares (solutos) entre la fuente y
el vertedero ocasiona una diferencia en el potencial de presin a lo largo del tubo criboso
que provoca el flujo a lo largo de l.

9
 NUTRICIN EN LAS PLANTAS
(TEMA 36 DEL LIBRO)

Resumen

Las plantas son organismos auttrofos, es decir, son capaces de utilizar la materia
inorgnica y una fuente de energa externa para producir su propia materia orgnica.

La mayora de las plantas son auttrofas fotosintticas, utilizan como fuente de

energa la luz solar. Sin embargo existen otros organismos (bacterias) que son auttrofos
quimiosintticos, emplean como fuente de energa sustancias qumicas reducidas de su
entorno, y en ciertos casos colaboran con las plantas para hacerles accesibles ciertos
nutrientes.

No obstante, con independencia de la fuente de energa que utilicen, los organismos

auttrofos necesitan adquirir los nutrientes necesarios para la formacin de materia
orgnica nueva.

Adquisicin de nutrientes

Los nutrientes principales son los componentes fundamentales de las macromolculas:

carbono, hidrgeno, oxgeno y nitrgeno. El nitrgeno es adems el elemento limitante del
crecimiento de la planta, ya que los otros tres los obtiene del agua y el CO2 atmosfrico. La
planta no puede fijar el nitrgeno atmosfrico directamente y debe conseguir este
elemento por otras vas.

Las encargadas de fijar el nitrgeno atmosfrico son ciertas bacterias del suelo,
convirtindolo en una forma asimilable por las plantas. A su vez las plantas proporcionan
nitrgeno orgnico y carbono a los animales, los hongos y muchos microorganismos,
principalmente del suelo.

Nutrientes minerales esenciales para las plantas

Otros nutrientes necesarios, aunque en menores cantidades que los cuatro

anteriores, son el hierro, azufre, fsforo o magnesio, componentes de molculas
fundamentales para la vida de la planta, como ciertas protenas, la clorofila o los
citocromos. Estos nutrientes se encuentran en el suelo y son tomados por la raz, ya que las
plantas no poseen la capacidad de desplazarse para conseguir los nutrientes que necesitan.

Podemos as hablar de nutrientes minerales esenciales, que se caracterizan por:

ser necesarios para el crecimiento y la funcin normales de las plantas

no poder reemplazarse por otro elemento cuando no estn disponibles
ser necesarios para uso directo
Podemos clasificarlos en (cuadro 36.1):

10
 Macronutrientes: se necesitan en concentraciones de al menos 1 g/kg de materia
seca. Por ejemplo fsforo, calcio, azufre o potasio (se incluyen tambin C, H, N y
O).
Micronutrientes: se necesitan en concentraciones de menos de 100 mg/kg de
materia seca. Por ejemplo hierro, cloro, cinc o cobre.
Cuando alguno de estos nutrientes est en cantidades insuficientes, la planta
muestra sntomas de deficiencia nutricional (cuadro 36.2), siendo la deficiencia en
nitrgeno la ms frecuente, aunque no siempre evidente en medios naturales ( medios de
cultivo). Estas plantas manifiestan un crecimiento ms lento que en condiciones adecuadas
de disponibilidad de nitrgeno. Los distintos elementos pueden ejercer ms de una funcin
dentro de la planta, lo que se traduce en una sintomatologa variada cuando escasean.

La identificacin de los elementos esenciales para las plantas se realiza impidiendo

el acceso de la planta a un elemento determinado y observando el efecto que se produce. Si
en ausencia de un elemento mineral la planta no se desarrolla o no lo hace normalmente, se
considera que se trata de un mineral esencial.

Suelos y plantas

Las plantas no slo estn fijadas en el suelo sino que es de aqu de donde obtienen el
oxgeno que necesita la raz, los minerales esenciales y parte del agua. Adems el suelo es
el medio de interaccin con los microorganismos con los que colabora para obtener, entre
otros, el nitrgeno que necesita. Por todo esto es evidente que el suelo es un factor
importante a tener en cuenta.

Los suelos son sistemas complejos (fig. 36.3) formados por seres vivos (bacterias,
hongos, races de plantas, animales) y componentes no vivos (rocas de diferente tamao y
composicin). Los suelos estn en constante cambio debido a causas naturales (lluvia,
temperatura, actividad de plantas y animales) y por la actividad humana (agricultura
principalmente).

La estructura de los suelos cambia con la profundidad a la que son analizados, por lo
que podemos hablar de un perfil del suelo que se divide en dos o ms horizontes:

Horizonte A o capa superior: en la que puede haber escasez de nutrientes

debido a que la lluvia o el riego los ha lixiviado (disuelto y arrastrado a capas ms
profundas). Alberga la mayor parte de materia orgnica y de seres vivos.
Horizonte B o subsuelo: zona de infiltracin y acumulacin de los materiales
lixiviados en la capa superior. Puede llegar a ser alcanzada por ciertas races que
crecen mucho.
Horizonte C o roca madre original: de la que deriva el suelo. Raramente suele
estar poblada por vida, ni siquiera por las races ms profundas.
Cuando un suelo es utilizado para prcticas agrcolas suele necesitar fertilizantes, ya
que tanto el agua de lluvia como la de riego lixivian los minerales esenciales de la capa
superior, dejando de estar disponibles en las cantidades necesarias para las plantas de
cultivo. Los fertilizantes ms habituales incluyen nitrgeno, fsforo y potasio en
diferentes proporciones por ser los elementos ms limitantes.

11
 La administracin de fertilizantes puede hacerse directamente sobre el suelo o bien
por aspersin sobre las hojas de las plantas, pues ciertos elementos se captan mejor de
esta forma, como el hierro o el cobre.

Las propias plantas, como habitantes del suelo, tambin los modifican. De hecho, la
propia composicin del suelo depende del tipo de plantas que vivan en l. As, las plantas:

eliminan nutrientes, al absorberlos por la raz

actan mecnicamente sobre el suelo, por la accin de las races
forman suelo, agregando materiales, como cuando contribuyen a la formacin del
humus. El humus es un material orgnico (rico en nitrgeno entre otros
minerales), producido por las bacterias y hongos del suelo que actan sobre el
mantillo de hojas muertas (ricas en carbono), excrementos de animales y otros
restos orgnicos. Los suelos ricos en humus son muy favorables para el
crecimiento vegetal

Fijacin de nitrgeno

Como el nitrgeno es el elemento ms limitante para el correcto crecimiento y

funcionamiento de las plantas, vamos a revisar brevemente como consigue acceder la
planta a las cantidades adecuadas de este mineral en una forma asimilable (fijacin del
nitrgeno), ya que no son capaces de tomar directamente el nitrgeno atmosfrico como
hacen con el CO2.

Existen varios grupos de bacterias especializadas en la fijacin del nitrgeno

atmosfrico. Estas bacterias viven en el suelo, pero tambin en aguas dulces y saladas,
aunque actan de diferentes formas.

Ciclo del nitrgeno

El ciclo biolgico del nitrgeno (fig. 36.9) comienza con la fijacin del nitrgeno.
Consiste en la reduccin del gas nitrgeno (N=N) a amoniaco (NH3) o a in amonio (NH4+).
Se necesita para ello un agente reductor y energa del ATP. Adems, la reaccin est
catalizada por la enzima nitrogenasa (fig. 36.7), que acta en anaerobiosis.

La mayora de las plantas captan iones amonio o nitrato. Este ltimo se consigue
gracias a las bacterias nitrificantes, que oxidan el amoniaco a nitrato, que es lo que toman
las plantas, para luego reducirlo de nuevo a amoniaco. Este es un proceso de nitrificacin
que los animales no pueden realizar y dependen de las plantas para conseguirlo en la forma
reducida que es la que pueden utilizar. En resumen, el N2 es reducido a amoniaco en la
fijacin del nitrgeno y el amoniaco es oxidado a nitrato en la nitrificacin. Ambos
procesos son llevados a cabo por bacterias. Una vez absorbido por la planta, el nitrato es
reducido a amoniaco de nuevo para su utilizacin en la sntesis de aminocidos y otros
compuestos nitrogenados.

Adems, existen bacterias desnitrificadoras (o bacterias desnitrificantes), que

actan sobre los restos muertos de organismos, y devuelven el nitrgeno a la atmsfera por
un proceso de desnitrificacin que completa el ciclo del nitrgeno. Este proceso junto con

12
el lavado por lixiviacin de los suelos y la accin de los cultivos, es responsable del bajo
nivel de nitrgeno que habitualmente hay en los suelos.

REGULACIN DEL CRECIMIENTO EN LAS PLANTAS

(TEMA 37 DEL LIBRO)

Resumen

En este tema vamos a estudiar el ciclo vital de las plantas con flor y por tanto los
diferentes estadios de su crecimiento y desarrollo. Asimismo, revisaremos las seales
ambientales, los fotorreceptores y las hormonas que regulan el crecimiento vegetal y sus
funciones en el desarrollo normal de la planta.

Factores del desarrollo y crecimiento

Todos los procesos y cambios que constituyen el desarrollo de una planta estn
regulados de forma compleja por cuatro factores principales:

Las seales ambientales a las que responde la planta

El genoma de las clulas que componen la planta, que contiene la informacin para
la sntesis de enzimas para las reacciones biolgicas, incluida la produccin de
hormonas, receptores, protenas estructurales y del metabolismo energtico
Los receptores, que permiten captar las seales ambientales. Destacan los
fotorreceptores para captar luz solar
Las hormonas, o mensajeros qumicos, que intervienen en la transmisin de las
seales ambientales captadas por los receptores.

Hormonas y fotorreceptores

Las hormonas son mensajeros qumicos producidos por la planta que intervienen en la
regulacin de diversos procesos vitales (crecimiento del tallo, cada de las hojas,...) (cuadro
37.1). Actan a muy bajas concentraciones y en lugares relativamente distantes de donde
son producidas.

Las hormonas no se producen en glndulas especficas, como en animales, sino que una
misma hormona puede ser producida por diferentes clulas, y por tanto, en distintas partes
de la planta.

Por su parte, los fotorreceptores tambin regulan diferentes procesos del

desarrollo. Son protenas que reciben la luz solar y envan una seal, por ejemplo a las
clulas que se encargan del crecimiento de la planta.

En cualquier caso, sea una seal hormonal o una procedente de fotorreceptores, el

efecto final depende de la expresin del genoma en funcin de las seales que le llegan del
ambiente a travs de unos y de otros mensajeros.

Las seales en plantas consta de tres pasos bsicos como ya estudiamos en el tema 11
(fig. 15.3):

13
 Un receptor, para la hormona o para la luz, que capta la seal.
Una va de transduccin de la seal.
Una respuesta celular a la informacin recibida.

Etapas del desarrollo

El ciclo vital de una planta angiosperma, desde la semilla (huevo fecundado) de la que
se origina a la muerte tiene las siguientes etapas:

Germinacin de la semilla: se refiere al hecho de surgir una planta completa a

partir de una semilla. Es un suceso que puede ocurrir mucho tiempo despus de la
formacin de la semilla, pues depende de que las condiciones del medio sean
favorables al crecimiento. La semilla puede permanecer aos en latencia (sin
desarrollarse) hasta que se den las condiciones adecuadas. La latencia es una
respuesta adaptativa de la planta. Cuando la semilla reciba la seal (luz, calor,
lixiviacin,...) de comenzar a germinar, ciertas hormonas pueden inducir la
movilizacin de las reservas embrionarias. As el embrin extrae los monmeros
necesarios para el crecimiento y mantenimiento de la nueva planta durante las
primeras etapas de su desarrollo (fig. 37.1). Un paso importante en la germinacin
es la incorporacin de agua o imbibicin. La entrada de agua produce una serie de
cambios metablicos que inician el proceso de germinacin.
Cuando la planta ha llegado a un cierto tamao puede comenzar la floracin, es
decir la formacin de rganos reproductores. Este es un proceso que en muchas
plantas ocurre en una poca concreta del ao, por lo que las plantas tienen
receptores que les permiten saber la duracin relativa del da y la noche para
estimar la poca del ao y por tanto s es el momento de la floracin. Cuando se
produzca la fertilizacin, se desarrollar un fruto (fructificacin) que madurar
bajo control hormonal y que contendr las semillas de una nueva generacin (fig.
37.3)
El envejecimiento y la muerte de la planta no es igual en todos los casos. As
tenemos:

Plantas perennes: continan creciendo ao tras ao, aunque durante la

poca invernal (condiciones adversas para el crecimiento) sus brotes
permanezcan en latencia.

Plantas caducas: se deterioran por envejecimiento antes del comienzo

de la poca invernal. La planta pierde de forma controlada las hojas
(abscisin) por efecto de ciertas hormonas.
Muchas actividades de la planta estn reguladas por una produccin y actuacin
hormonal. A continuacin se van a revisar las principales hormonas que actan sobre el
crecimiento y desarrollo normal de las plantas con flor teniendo presente que aunque se
puede considerar que hay un papel relevante para cada una, actan de manera conjunta
para producir el efecto final.

14
Giberelinas

Las giberelinas son un grupo de hormonas que actan sobre el crecimiento de las
plantas (fig. 37.7). Para ello se introducen por difusin al interior de la cubierta de la
semilla, induciendo la liberacin de enzimas que digieren las protenas y el almidn del
endosperma (interior de la semilla).

Su descubrimiento se realiz al estudiar plantas de arroz infectadas por un hongo

que las haca crecer ms rpido que sus vecinas no infectadas. La desventaja de la infeccin
es que el rpido crecimiento da lugar a plantas muy largas que mueren antes de producir
semillas (arroz). Para determinar s era slo un efecto del hongo o se trataba de alguna
sustancia presente en las plantas de forma normal, se investig con plantas que
presentaban variantes enanas y normales (fig. 37.8) y se observ que las plantas enanas
crecan hasta su tamao normal s se les administraba una cantidad pequea de giberelinas,
mientras que aplicadas a las plantas normales no tenan efecto.

A partir de estos experimentos se dedujo que las giberelinas regulan y promueven el

crecimiento del tallo. Posteriormente se ha visto que tambin tienen otros efectos. Pueden
producir el aumento del tamao de los frutos, como se ha observado en el caso de las uvas
sin semilla. En plantas bianuales participan en el lanzado, que da lugar a vstagos que
portarn las flores.

Auxinas

La auxina o cido indolactico (IAA) es una hormona vegetal con efectos sobre el
crecimiento del vstago (tallo y hojas).

Su descubrimiento vino motivado por la observacin de que las plantas mostraban

fototropismo (fig. 37.12), es decir, tendencia a crecer hacia la luz en sus partes areas,
como es el caso de los vstagos, o alejndose de ella, como es el caso de la raz. Tambin
se ha observado que las plantas muestran gravitropismo (como la luz pero para la
gravedad), (fig. 37.12).

Se observ que los fotorreceptores estaban en la punta del coleptilo (vaina

protectora de las races en plantas jvenes), aunque el crecimiento se produca por abajo
de la misma (fig. 37.10). De esta observacin se dedujo que tena que haber algn tipo de
mensajero que llevase la seal desde el fotorreceptor a la zona de crecimiento, las auxinas.

Existen protenas transportadoras de auxinas hacia ambos lados de la membrana

celular. Estos transportadores contribuyen a la formacin de gradientes de auxina, Por el
establecimiento de estos gradientes las auxinas actan como morfogenes, es decir,
indicando a las clulas dnde se sitan dentro de la planta y determinando cmo se van
a diferenciar

15
 Al igual que las giberelinas, las auxinas tienen diferentes funciones en el
desarrollo de las plantas, concretamente en su crecimiento vegetativo:

Inician el crecimiento de las races, pudiendo llegar a dar lugar a plantas nuevas.
Estimulan la separacin de las hojas viejas en los tallos, por un proceso de
abscisin o cada controlada de las hojas antes de la estacin fra (fig. 37.14).
Mantienen la dominancia apical, de tal forma que se fomenta el crecimiento de
brotes apicales con lo que se impide el crecimiento de brotes laterales
(fig.37.15).
Promueven el alargamiento del tallo e inhiben el alargamiento de la raz, pero
an se desconoce cmo es posible que dos rganos reaccionen de forma opuesta a
la misma sustancia y de forma casi simultnea.
Controlan el crecimiento de algunos frutos, por partenocarpia, es decir, sin
fertilizacin previa del vulo.
Promueven el crecimiento de las clulas actuando sobre la pared celular, pues
para que una clula pueda crecer es necesario que su pared celular sea plstica,
pero sin perder grosor. De lograr esto se encarga la auxina, que libera un factor
que relaja la pared despus de haberse estirado, para volver a ajustarse al
tamao de la clula que encierra (fig. 37.18).

Citocininas

Las citocininas son hormonas vegetales que qumicamente son un derivado de la

adenina. Actan junto con las auxinas, y la proporcin en que se encuentren ambas va a
indicar que parte de la planta se va a desarrollar:

Si hay mucha auxina y poca citocinina se favorece la formacin de races.

Si hay mucha citocinina y poca auxina se favorece la formacin de brotes.
Las citocininas estn actuando desde el estado de semilla hasta la senectud de la
planta. Sus funciones son:

Promueven la divisin celular: s se las combina en una proporcin adecuada con

auxinas producen un rpido crecimiento de la planta
Ayudan a la germinacin: de hecho determinan el crecimiento de plantas a partir
de semillas que se haban mantenido en oscuridad
Inhiben el alargamiento del tallo
Estimulan el crecimiento de brotes laterales: sobre todo a partir de zonas que
han sido cortadas
Retardan el envejecimiento de las hojas
Su sntesis ocurre sobre todo en la raz, desde donde se desplazan a otras partes de
la planta.

16
Etileno

Es una hormona gaseosa que induce el envejecimiento, es decir, que tiene una accin
contraria a las citocininas. Podemos resumir sus efectos en:

Estimula la abscisin, al contrario de lo que hacen las auxinas. El equilibrio entre

etileno y auxina controla el proceso.
Acelera la maduracin del fruto y su envejecimiento. De hecho, la propia
presencia de etileno en este momento, induce la produccin de ms etileno.
Participa en la formacin del gancho apical, que es una estructura que protege el
pice del vstago durante su crecimiento y hasta que la planta emerge del suelo
(fig. 37.19. pg. 658). Una vez que esto ltimo sucede, cesa la produccin de
etileno, el gancho se abre y las hojas se expanden a la luz solar.

cido abscsico

Este cido es otra hormona con mltiples funciones en la planta. No obstante, el ms

conocido es el que la renombra como hormona del estrs, pues se produce:

en plantas privadas de agua: determina el cierre de los estomas y su apertura,

pues acta sobre las clulas guardianas que controlan los estomas
durante la latencia invernal de los brotes y semillas. De hecho, es el inhibidor
ms comn de la germinacin de las semillas.

Hormonas en procesos de defensas de las plantas

Al igual que hablbamos de los sistemas de defensa en humanos (o en animales,

general, t ema 15), tambin tenemos que referirnos al sistema defensivo de las plantas
frente a ataques bacterianos, fngicos o vricos.

Una de las primeras respuestas se debe a las oligosacarinas, que son hormonas
liberadas por la pared celular como respuesta a la invasin por un patgeno. Tambin actan
junto con auxinas en ciertas situaciones, y de hecho se ha comprobado que niveles muy
bajos de oligosacarinas pueden inhibir el crecimiento inducido por auxinas.

Brasinoesteroides

Son hormonas vegetales recientemente descubiertas, que tambin tienen un efecto

sobre el crecimiento de las plantas. Se ha comprobado que tienen efectos de:

alargamiento celular
alargamiento del tubo polnico
diferenciacin del tejido vascular
inhibicin del alargamiento de la raz

17
Luz y fotorreceptores

Las plantas tienen mecanismos de deteccin de la duracin del da (horas de luz) y de

la noche (horas de oscuridad) para decidir como debe actuar respecto a diferentes
etapas de su ciclo vital. Poder detectar la luz le resulta menos engaoso que detectar la
temperatura, ya que sta puede variar dentro de una misma estacin e inducirla a pensar
que est en un momento del ao que no tiene por que ser el adecuado para su crecimiento.

Varias respuestas de la planta a la luz estn mediadas por la interaccin de diversos

fotorreceptores. La luz no es slo responsable del fototropismo de la planta, sino tambin
de otros procesos que se han revisado en este tema, como la germinacin de la semilla, el
alargamiento del tallo o la floracin.

Existen varios tipos de fotorreceptores, pero se van a estudiar aqu los fitocromos
por ser los ms conocidos. Los fitocromos son protenas de color azulado (pigmentos) que
actan con luz entre roja y azul plida. Participan en una amplia variedad de reacciones
fisiolgicas a la luz. Existen dos formas interconvertibles en funcin de la proporcin de
luz roja que incida sobre ellos.

Los efectos de los fitocromos son variados, pero podemos sealar:

regulacin del crecimiento de una plntula

interactuar entre los diferentes fitocromos (hay cinco distintos) para afinar el
crecimiento de la planta durante el da.
Otros pigmentos fotorreceptores son los criptocromos (amarillos) que absorben luz
azul y ultravioleta. Sus funciones son similares a las de los fitocromos (desarrollo de la
planta, floracin) pero se diferencian en que tambin pueden encontrarse en animales.

Por ltimo hay que hablar de la fototropina, una protena amarilla que tambin capta
luz azul. Tras la absorcin de estas longitudes de onda inicia una va de transduccin de la
seal que conduce a la curvatura fototrpica (fig. 37.22.A), mientras que plantas que no la
producen, por ejemplo por una mutacin, no responden as a la luz (fig. 37.22. B).

18
 LA REPRODUCCIN EN LAS PLANTAS CON FLOR
(TEMA 38 DEL LIBRO)

Resumen

Formas de reproduccin

Las plantas tienen diversas formas para reproducirse que han visto aumentada su
variedad con las manipulaciones de la reproduccin debidas al hombre.

Las plantas con flor (angiospermas) tienen sus rganos sexuales en las
flores y lo habitual es que se reproduzcan mediante reproduccin sexual
(gametos masculinos y femeninos), pero no es la nica posibilidad que tienen,
ya que tambin pueden hacerlo de forma asexual.

Reproduccin sexual

La reproduccin sexual tiene la ventaja de que permite la aparicin de nuevas

combinaciones genticas y nuevos fenotipos, debido a la meiosis que origina los gametos. La
aparicin de diversidad puede ser beneficiosa s el ambiente en que vive tambin es
cambiante y permite la mejor adaptacin al mismo.

La flor

Las flores estn formadas por hojas modificadas que se han especializado en cuatro
grupos de rganos con funciones relacionadas con la reproduccin sexual de la planta (fig.
29.6):

Carpelos: rganos sexuales femeninos. Podemos distinguir:

Ovario: la base del pistilo. Contiene los vulos, que a su vez contienen los
megasporangios (uno por vulo). Cada vulo contiene un saco embrionario
que forma el gameto femenino (clula ovular) y dos ncleos polares (gran
clula central). Los tres participan en la fecundacin de forma directa.

Estilo: peciolo (parte alargada) del pistilo.

Estigma: al final del peciolo.

Un pistilo: est formado por uno o ms carpelos.
Estambres: rganos sexuales masculinos. Compuestos por

Filamento.

Antera: sujeta por cada filamento.

Microsporangios: cuatro fusionados entre ellos, dentro de cada antera,

Ptalos y spalos: cubiertas internas y externas, respectivamente, de los
carpelos y los estambres:

Corola: conjunto de todos los ptalos de una flor. Suele ser coloreado.

19
 Cliz: conjunto de todos los spalos de una flor. Suele ser verde y
fotosinttico.

Alternancia de generaciones en las plantas con flor

En las plantas con flores, el ciclo vital (fig. 27.22) comienza con la formacin de una
clula simple (zigoto) diploide, y a partir de ah se desarrollan una serie de mitosis que
darn lugar a un embrin multicelular (semilla) desde el que se desarrollar la planta
madura diploide denominada esporofito.

La planta adulta produce esporas (haploides) unicelulares por meiosis en los

esporangios. Las esporas darn lugar, por mitosis sucesivas, a una planta adulta haploide
denominada gametofito (masculino o femenino), que produce gametos tambin haploides.
Los gametos haploides (masculino y femenino) se fusionan en la fecundacin y dan lugar a un
nuevo zigoto diploide, que comienza de nuevo el ciclo

En las angiospermas la generacin del esporofito produce flores, las cuales producen
esporas que se convertirn en gametofitos. Pero la flor no es nicamente el lugar donde se
encuentran el vulo y el espermatozoide, sino que tambin es el lugar donde se produce la
alternancia de generaciones.

Los gametofitos, es decir, la generacin que produce gametos en las plantas con flor,
se desarrollan a partir de esporofitos haploides contenidos dentro de los esporangios que
estn en la flor de tal forma que (fig. 38.1):

Los gametofitos femeninos (megagametofitos por ser grandes) o sacos

embrionarios se desarrollan en los megasporangios, y se localizan en los ovarios
Los gametofitos masculinos (microgametofitos por ser pequeos) o granos de
polen se desarrollan en los microsporangios y se localizan en las anteras

Fecundacin en angiospermas

El grano de polen consiste en dos clulas:

La clula tubular: la ms grande que encierra a la siguiente. Produce un tubo

polnico a travs del cual descienden los espermatozoides para alcanzar el vulo
La clula generativa: mucho ms pequea, encerrada por la anterior. Se divide
por mitosis para formar dos gametos masculinos (clulas espermticas o
espermatozoides), sin flagelos y por tanto inmviles
Antes de la fecundacin, los granos de polen emigran desde la antera al estigma para
que se inicie la polinizacin que culminar con la fertilizacin. La polinizacin puede ser:

Autopolinizacin: s ocurre dentro de la misma flor o en flores de la misma planta

Polinizacin cruzada: s los granos de polen se transfieren a una flor de otra
planta

20
 Cuando un grano de polen llega al estigma, la clula tubular forma un estrecho tubo
polnico a lo largo del estilo hasta llegar al ovario. Por este tubo descienden los dos
espermatozoides y entran en el ovario. En ese momento (fig. 38.6):

La clula ovular se une a uno de los espermatozoides y forma un zigoto o clula

ovular fecundada (2n).
El otro espermatozoide se une a la gran clula central del vulo y origina la
primera clula del endosperma (3n) por la fusin de los dos ncleos polares con el
ncleo espermtico.

Se produce, por tanto, una doble fertilizacin, que es caracterstica de las

plantas angiospermas. En ciertas plantas se produce la autoincompatibilidad.
La planta rechaza su polen para realizar la fecundacin. Este fenmeno
favorece la diversidad y disminuye la endogamia.

Embrin y semilla

Tras la fecundacin (fertilizacin) el zigoto se desarrolla y transforma en embrin

(planta joven completa, fig. 38.7), que puede permanecer en estado de latencia en la semilla
el tiempo necesario hasta que las condiciones ambientales sean apropiadas para la
germinacin.

Como ya estudiamos en el tema 18, el crecimiento de embrin depende desde el punto

de vista nutricional del endosperma que acumula las reservas (almidn, protenas y lpidos).

Dispersin de las semillas

Tras la fertilizacin, el ovario de una planta angiosperma junto con sus semillas se
convierte en un fruto, aunque algunos frutos contienen adems del ovario con las semillas,
otras partes de la flor o estructuras relacionadas.

Algunos frutos ayudan a la dispersin de las semillas a distancias considerablemente

largas, pues producen frutos secos, incomibles, que pueden volar ayudados por el viento
(fig. 38.9.A), diseminarse por el agua (fig. 38.9.B), etc. Otros pueden ser transportados por
animales pegados a ellos o por el tracto digestivo s se trata de frutos comestibles.

Floracin

La floracin o proceso de formacin de las flores marca el final del crecimiento

vegetativo de algunas plantas.

El primer paso es un cambio en los meristemas apicales (fig. 38.10), que van a dejar
de producir solamente hojas y brotes, para pasar a diferenciarse en meristemas de
inflorescencia y meristemas florales. Estos ltimos proceden de los primeros y darn
origen a las flores.

Para que ocurra esta diferenciacin tienen que activarse un grupo de genes
denominados genes de identidad de meristema floral, que con su expresin ocasionan

21
la diferenciacin del meristema floral. La expresin de estos genes origina la expresin
en cascada de otros genes que culminan con la formacin de la flor.

Floracin y fotoperiodo

El proceso de floracin est sometido a variaciones ambientales relativas a la luz

diaria disponible en cada momento del ao:

Ciclos diarios luz-oscuridad: cada planta tiene una duracin crtica del da,
controlada por fotoperiodicidad especfica de cada planta. As encontramos (fig.
38.12):

Plantas de da corto: slo florecen cuando el da es ms corto que un

mximo crtico

Plantas de da largo: slo florecen cuando el da es ms largo que un

mnimo crtico

Plantas de da neutro: que no siguen los patrones anteriores. Son las ms

abundantes
Ciclos estacionales
Variaciones ambientales relativas a la luz disponible
Por tanto es evidente que las plantas tienen que tener algn mecanismo para medir
el tiempo de luz-oscuridad y adaptarse a l (fig. 38.15). Es un reloj biolgico que no es
exclusivo de clulas vegetales sino que lo encontramos en todas las clulas eucariotas. Se
manifiesta en los llamados ritmos circadianos que se caracterizan por (fig. 38.14):

Periodo: la duracin del ciclo. Es bastante insensible a la temperatura

Amplitud: la magnitud del cambio durante el ciclo
Los ritmos circadianos son bastante persistentes, pues aunque se cambie a un
ambiente sin alternancia de luz oscuridad, se mantienen, pero una breve exposicin a la
luz puede alterarlos, provocando un cambio de fase, y por tanto modificando sus
caractersticas.

Reproduccin asexual

La reproduccin asexual es tambin habitual en plantas y se caracteriza porque

elimina toda posibilidad de recombinacin gentica, al no intervenir dos progenitores con
genotipos diferentes como en la reproduccin sexual. Por lo tanto, los descendientes de una
reproduccin asexual son clones del progenitor del que se originan.

La reproduccin asexual tiene la ventaja de que s el medio es favorable la planta

puede reproducirse con gran facilidad y colonizar el medio con ms rapidez de lo que lo
hara s se reprodujese sexualmente.

Existen varios tipos de reproduccin asexual, pero vamos a destacar la reproduccin

vegetativa, que ocurre a partir de una modificacin de los rganos vegetativos de la planta
(raz, tallo, hojas). Por lo tanto no intervienen los rganos reproductores (flores).

22
 Las modificaciones ms importantes son:

Estolones: tallos horizontales que forman races a intervalos y forman plantas

independientes. Tambin pueden ser ramas erguidas con puntas que se hunden en
el suelo y emiten races (pej zarzamora)
Tubrculos: puntas agrandadas y carnosas de tallos subterrneos (pej patata)
Rizomas: tallos horizontales subterrneos que pueden originar nuevos vstagos
(pej bamb)
Bulbos: tallos subterrneos verticales y cortos, con hojas modificadas carnosas
que almacenan nutrientes que pueden dar lugar a nuevas plantas por divisin o por
produccin de nuevos bulbos a partir de brotes laterales (pej cebolla, fig. 38.17)
Cormos: tallos subterrneos verticales y cortos, parecidos a los bulbos, pero con
forma de disco. Carecen de hojas modificadas carnosas (pej gladiolos)
La reproduccin asexual es muy importante en agricultura, por ejemplo, mediante
injertos (fig. 38.18), y ms recientemente, realizando cultivos de tejidos en el laboratorio
para investigacin de clulas madre totipotentes.

RESPUESTAS DE LAS PLANTAS AL AMBIENTE

(TEMA 39 DEL LIBRO)

Resumen

Las plantas estn sometidas a los cambios ambientales, que no siempre son
favorables para ellas, producindoles el llamado estrs medioambiental. Los agentes que
actan pueden ser de tipo fsico, qumico o biolgico, y afectan al crecimiento, desarrollo y
funcionamiento adecuado de las plantas. En el curso de su evolucin, las plantas han ido
desarrollando adaptaciones para garantizar en la medida de lo posible su supervivencia.

Dentro de los agentes estresantes fsicos encontramos la disponibilidad de agua, la

salinidad (alteraciones del equilibrio osmtico), la temperatura, la radiacin luminosa, los
golpes y heridas, .... Entre los agentes estresantes qumicos se incluyen la presencia de
metales pesados, la salinidad (alteraciones del equilibrio inico), los herbicidas, la
contaminacin atmosfrica, las carencias en nutrientes, .... El estrs de tipo biolgico es el
causado por otros seres vivos, como los herbvoros de los que no puede escapar por ser
inmvil, aunque s puede defenderse produciendo ciertas sustancias qumicas dainas para
el animal. Tambin son estresantes otros organismos como bacterias, hongos, e incluso los
virus.

Interacciones planta patgeno

Las plantas, al igual que los animales, han evolucionado de forma paralela a los
patgenos que las infectan, de tal manera que han mantenido una competicin continua a lo
largo de sus respectivos procesos de evolucin. Las plantas tambin han evolucionado para

23
resistir los diferentes tipos de estrs ambiental que hemos sealado anteriormente. Para
su defensa, las plantas utilizan defensas mecnicas, pero tambin defensas qumicas.

No obstante la forma de reaccionar ante un dao no es igual en plantas que en

animales. As, mientras los animales tienden a reparar los tejidos daados, las plantas
tienden a sacrificarlos para que acten de escudo protector y el resto de tejidos no se vea
tambin afectado. Esto es posible ya que las plantas:

pueden reemplazar partes daadas haciendo crecer nuevas en su lugar,

poseen plasmodesmos que conectan las clulas entre s. Estos canales de

comunicacin pueden ser cerrados a voluntad (barrera mecnica), impidiendo la
propagacin de los patgenos (fig. 39.1),

En la defensa desplegada por vegetales hay cuatro estrategias fundamentales:

Defensas qumicas: cuando la planta es infectada por algunos hongos y bacterias.

Producen compuestos qumicos defensivos de diferente tipo y tamao. Destacan:

Fitoalexinas (fig. 39.1): se producen en las clulas infectadas y en las

que estn prximas al poco de iniciarse la infeccin. Tienen actividad
antimicrobiana inespecfica.

Protenas RP: destruyen la pared celular de los patgenos facilitando su

destruccin posterior.

Hipersensibilidad (fig. 39.2): se observa en plantas resistentes a infecciones

fngicas (por hongos), bacterianas o vricas. Las clulas muertas de la zona
infectada actan como barrera a la propagacin de la infeccin provocando la
deprivacin de nutrientes, la infeccin se contiene en esa zona.

Resistencia sistmica adquirida: consiste en un aumento general de la

resistencia de la planta frente a infecciones de diverso tipo (inespecfica),
aunque venga desencadenada por un tipo concreto de patgeno. Suele
desencadenarse despus de una respuesta de hipersensibilidad acompaada de la
produccin de protenas RP.

Resistencia gen por gen (fig. 39.3): mecanismo de defensa especfico que
desencadena una respuesta de tipo inespecfico (hipersensibilidad o resistencia
sistmica adquirida). Se basa en que la planta puede defenderse de un patgeno
concreto s posee un alelo particular de un gen (gen de resistencia) que se
corresponde con otro alelo particular del patgeno (gen de avirulencia). La planta
ser resistente a la infeccin s tanto ella como el patgeno poseen el alelo
dominante de sus genes respectivos. Si alguno de ellos carece del gen dominante,
la planta enfermar tras la infeccin.

24
Relaciones de las plantas con los herbvoros

Los herbvoros dependen de las plantas para su sustento, pero las plantas tienen
mecanismos de defensa para evitar ser ingeridas en algunos casos. No obstante los
herbvoros pueden tener dos tipos de efectos sobre las plantas:

Efectos positivos:

Pastoreo (fig. 39.5), aumenta la productividad de ciertas plantas. Es una

prctica que existe en todas las latitudes porque la eliminacin de
algunas hojas aumenta la actividad fotosinttica en las que permanecen.
El efecto positivo se produce porque las hojas quedan ms expuestas a la
luz, no tienen que compartir los nutrientes disponibles ni los productos
de la fotosntesis.

Sntesis de productos secundarios de defensa (cuadro 39.1): que tienen

efectos sobre el sistema nervioso de los animales que se alimentan de
esas plantas, o bien imitan sustancias producidas por los animales
afectando a su fisiologa normal, o daando alguno de sus sistemas
fisiolgicos. Algunos de estos productos se comercializan. Otros
productos secundarios ayudan a las plantas en la dispersin del polen y
las semillas, atrayendo a insectos que realizan estas labores.

Efectos negativos: con los que la planta desarrolla una enfermedad y/o muere
por los efectos del estrs biolgico

Respuestas a los extremos: sequa y humedad

Probablemente el estrs hdrico es el ms duro para las plantas. Por ello han
desarrollado una serie de adaptaciones (morfolgicas y fisiolgicas), que les permiten
reducir las prdidas de agua (transpiracion) y mejorar la captacin de agua. Otras plantas
han modificado su ciclo vital para que la reproduccin se desarrolle antes de la estacin
ms seca, o bien han desarrollado estructuras que les permitan almacenar agua.

Las plantas que se han adaptado a vivir en ambientes con una estacin seca
extremadamente dura por su escasez de agua disponible se denominan xerfitas.

Las principales adaptaciones que observamos en las plantas frente a la escasez de

agua son:

Desarrollo del ciclo vital en el breve tiempo en que el agua est disponible. El
resto del tiempo estn como semillas, en latencia.

La suculencia: consiste en la posesin de hojas carnosas y que almacenan agua.

25
 Desarrollo de hojas solamente cuando el agua es abundante (fig. 39.10).

Desarrollo de races muy profundas que alcanzan las reservas de agua que se
encuentran a gran profundidad (fig. 39.12).

Desarrollo de races que crecen muy rpido mientras hay agua disponible y
mueren despus. Suelen ser races muy superficiales y cortas.

Alteracin del potencial osmtico mediante acumulacin de prolina (aminocido)

en vacuolas. Esta accin facilita la extraccin de agua del suelo. Suele ser
habitual en plantas que viven en ambientes salinos, adems de las xerfitas.

Desarrollo de un metabolismo de plantas CAM, con un ciclo invertido de los

estomas durante el da (fig. 35.11).

El exceso de agua tampoco es beneficioso ya que en esas situaciones lo que suele

escasear es el oxgeno, y por tanto se limita la capacidad de obtencin de ATP en las
mitocondrias. Las plantas que viven en ambientes muy hmedos, ante la escasez de oxgeno:

realizan una fermentacin alcohlica pero crecen ms lentamente que el resto,

captan el oxgeno del aire mediante neumatforos (fig. 39.13), que son
extensiones que salen fuera del agua,

utilizan el aernquima (fig. 39.14), que es un tejido que tiene grandes espacios
areos en el parnquima donde se almacena el oxgeno de la fotosntesis, para
utilizarlo en la respiracin celular.

Respuestas a los ambientes salinos

La sal es probablemente la sustancia txica que ms influencia tiene sobre el

crecimiento de las plantas, pues plantea un problema osmtico no siempre fcil de
solventar.

Las plantas halfitas son las adaptadas a hbitats salinos. Estas plantas acumulan
iones sodio (Na+) y en ocasiones tambin iones cloruro (Cl-), que se van a almacenar en
vacuolas de las clulas de las hojas, lejos de las partes ms sensibles de la planta.

Algunas plantas halfitas poseen glndulas salinas en las hojas. Estas glndulas
eliminan (expulsan) sal, que se acumula en la superficie de las hojas para ser lavada por el
viento y el agua de lluvia (fig. 39.15). Adems, en algunas plantas, la sal acumulada en estas
plantas ayuda a la obtencin de agua por la raz y reducen la prdida de agua por
transpiracin en las hojas.

Algunas de las adaptaciones que ya hemos revisado en las plantas xerfitas tambin
se encuentran en las halfitas, como por ejemplo:

26
 la acumulacin de prolina en vesculas para evitar la prdida de agua,

la suculencia, como medio de tener una reserva de agua en el periodo de mxima

salinidad,

metabolismo de plantas CAM, con un ciclo invertido de los estomas durante el da

(fig. 35.11.).

Suelos con minerales pesados

El exceso de minerales pesados en los suelos es txico para casi todas las plantas.
Esta riqueza en minerales pesados puede ser debida a procesos geolgicos normales, pero
tambin a la lluvia cida y a actividades humanas (minera, ...). La consecuencia suele ser
zonas pobres en plantas o en las que las semillas no llegan a desarrollar plantas adultas.

No obstante la esterilidad de los medios, no es siempre completa e irreversible, ya

que puede dar lugar a la colonizacin de medio por parte de plantas diferentes de las
autctonas (fig. 39.16). El desarrollo de estas plantas permite realizar la biorremediacin.

Fro y calor extremos

La temperatura extrema, tanto por exceso como por defecto, es un agente

estresante para las plantas y puede llegar a matarlas. No obstante, la sensibilidad al fro o
al calor es diferente en las distintas especies, aunque siempre hay unos lmites.

Las principales consecuencias que se observan son:

el exceso de temperatura altera las membranas celulares, desnaturaliza las

protenas, especialmente ciertos enzimas, con lo que puede verse afectada la
fotosntesis,

las temperaturas muy bajas reducen la fluidez de las membranas alterando su

permeabilidad a los solutos, e incluso algunos pueden llegar a cristalizar dentro
de la clula.

Para afrontar estas situaciones extremas las plantas han desarrollado diferentes
estrategias:

el exceso de temperatura puede crear una necesidad de agua por transpiracin

excesiva, aunque este proceso ayuda a enfriar la planta. Para evitar perder
demasiada agua, las plantas de ambientes clidos tienen adaptaciones similares a
las xerfitas (pelos, espinas, posicin de las hojas al sol),

27
 al variar bruscamente la temperatura se producen otras protenas llamadas
protenas de choque trmico (pej chaperonas, fig. 3.10), que protegen al resto de
protenas de la desnaturalizacin o de la cristalizacin,

algunas plantas pueden modificarse para resistir los efectos del fro mediante
un proceso de endurecimiento por fro, que consiste en la exposicin de las
plantas de temperaturas bajas pero no perjudiciales durante varios das. Esta
exposicin aumenta su proporcin relativa de cidos grasos insaturados en las
membranas, lo que les da fluidez y resistencia frente a la congelacin,

otras plantas pueden producir protenas anticongelantes, que inhiben la

formacin y el crecimiento de cristales de hielo dentro de las clulas.

FISIOLOGA ANIMAL Y HOMEOSTASIS

(TEMA 40 DEL LIBRO)

Resumen

Concepto de fisiologa

La fisiologa es el estudio del funcionamiento de los organismos y las funciones de

todas las partes y procesos de los seres vivos. Las clulas, como seres vivos, tambin tienen
que desarrollar una serie de funciones bsicas para todo ser vivo, lo mismo que debe
realizarlas el animal, pluricelular, en su conjunto.

Organizacin del cuerpo del animal: tejidos, rganos y sistemas de

rganos

Un organismo unicelular tiene que llevar a cabo por s solo todas las
funciones necesarias para la vida. Los seres pluricelulares, como los
animales, constan de muchos tipos celulares organizados y especializados en
tareas concretas.

Las clulas de un organismo pluricelular estn organizadas para desempear esas

funciones concretas. As, podemos hablar de:

Tejidos: formados por un conjunto de clulas, con estructura similar y

estrechamente asociadas para desempear una funcin concreta. Existen cuatro
tipos principales de tejidos (fig. 40.2, y tabla resumen a continuacin)
rganos: formados por la unin estructural y la coordinacin de las funciones de
dos o ms tejidos (pej. la piel de mamferos consta de epidermis de tejido
epitelial y dermis, bajo la anterior, formada por vasos sanguneos, vasos
linfticos, msculos y glndulas)
Sistemas de rganos o aparatos: formados por varios rganos que trabajan de
forma conjunta e integrada para realizar alguna funcin fisiolgica (pej.
digestivo, nervioso, muscular, esqueltico, ...). Los rganos y los sistemas de

28
 rganos son los responsables, con su correcto funcionamiento, del mantenimiento
de las condiciones ptimas del medio interno.
La clasificacin de los diferentes tejidos se resume en la tabla siguiente:

TEJIDO FUNCIONES ESTRUCTURA TIPOS

Revestimiento del medio interno y
del medio externo del animal.

Recubrimiento de rganos huecos, Epitelio simple: una nica capa de clulas (fig.
Laminas de clulas muy 40.3.A)

Epitelial Funcin excretora formando empaquetadas y

ciertas glndulas (pej. leche, conectadas. Epitelio estratificado: mltiples capas de
sudor). clulas (fig. 40.3.B)
(fig. 40.2.
Diferentes tipos segn su
A)
Funciones de secrecin y estructura y morfologa Epitelio pseudoestratificado: una nica capa
transporte por ser un tejido de celular. de clulas de diferente longitud, que parecen
delimitacin. formar varias capas diferentes (fig. 40.3.C)

Receptores para el sistema

nervioso (pej. olfato, gusto).
Tejido conjuntivo denso (pej hueso, fig.
Grupos de clulas muy
40.4.B)
dispersas, inmersas en una
Conjuntivo Sostn matriz extracelular
producida por ellas mismas. Tejido conjuntivo reticular (pej. cartlago,
o conectivo
La composicin (pej. fig. 40.4.A)
Fuerza
colgeno, elastina) y
(fig. 40.2. propiedades de la matriz Tejido conjuntivo laxo (pej. tejido adiposo,
A) Elasticidad son caractersticas de sangre, fig. 40.4. C,D)
cada tipo de tejido
conjuntivo.
Tejido conjuntivo elstico (pej. tendones)
Esqueltico:conecta los huesos. Es
responsable de los movimientos del cuerpo.
Clulas alargadas que Funciona voluntariamente
pueden contraerse y
Contraccin estirarse provocando
Cardiaco: forma la masa del corazn y
Muscular movimiento. El tejido ms
bombea la sangre. Funciona
Movimiento abundante y el que ms
involuntariamente
energa consume en su
actuacin.
Liso: forma parte de los rganos internos y
funciona involuntariamente
Generar y conducir
seales Dos tipos de clulas que Neuronas: generan y conducen seales
elctricas forman otros tantos tipos electroqumicas
Nervioso de tejido nervioso bien
Controlar msculos, glndulas y diferenciados en Clulas gliales: con funcin de apoyo y sostn
otros rganos morfologa y funcin. de las neuronas

Homeostasis: mantenimiento del medio interno

Para que los organismos funcionen correctamente requieren determinadas

condiciones que aseguren que el ambiente interno del cuerpo sea el adecuado. Estas
condiciones del medio interno incluyen una disponibilidad de nutrientes, gases, compuestos
metablicos y temperatura, entre otros. Adems, los mrgenes de variacin suelen ser
bastante estrechos.

La homeostasis es la tendencia de muchos procesos fisiolgicos a mantener un

ambiente interno relativamente constante en el organismo, para que la vida est

29
garantizada (fig. 40.1). Este mantenimiento suele ser crtico en todos los animales, ya que
estn en continuo cambio, tanto interno como externo y la homeostasis tiene que ser
reajustada continuamente.

No obstante, muchos animales han desarrollado una serie de mecanismo fisiolgicos

que les permiten mantener sus condiciones internas en los lmites vitales an cuando el
medio externo cambie.

Regulacin fisiolgica y homeostasis

La regulacin de la homeostasis requiere control, pero tambin informacin de dnde

se estn produciendo variaciones. As, tenemos que distinguir:

Puntos de ajuste preestablecidos: que indican cual es el valor correcto en cada

momento
Informacin de retroalimentacin: que permite regular los posibles desajustes.
Lo ms frecuente es una retroalimentacin negativa, por ejemplo el exceso de
concentracin de una sustancia que se est produciendo es una seal para que
cese su produccin. Tambin existe la retroalimentacin positiva, menos
frecuente, en sentido contrario a la anterior, intensificando la produccin por
ejemplo.
Sistemas controlados o efectores: los que realizan los cambios necesarios en
cada momento. Estn controlados por los sistemas reguladores.
Uno de los factores ms limitantes en el mantenimiento de la homeostasis es la
temperatura corporal. Salvo raras excepciones, hay unos lmites muy precisos de
temperatura en los que la vida es posible, por lo que los animales tienden a buscar
ambientes compatibles con este factor.

Los animales poseen una especie de termostatos, que les permiten detectar la
temperatura corporal en cada momento y reaccionar adecuadamente para mantenerla
dentro de los lmites vitales:

Si la temperatura cae por debajo del punto de ajuste inferior activa los
sistemas de calentamiento (pej. temblor)
Si la temperatura sube por encima del punto de ajuste superior, activa los
sistemas de enfriamiento (pej. transpiracin)

Temperatura y vida

La vida es posible dentro de uno lmites relativamente estrechos de temperaturas

mientras los rangos de temperaturas externas que podemos encontrar en la Tierra son muy
amplios, tanto en lo que se refiere a los lmites inferiores como a los superiores. Por ello los
organismos tienen que buscar medios externos con rangos de temperatura compatibles con
sus funciones vitales y/o desarrollar estrategias fisiolgicas que les permitan mantener
constante su temperatura interna con independencia de lo que ocurra en el medio externo.

30
 Las clulas vivas solamente son funcionales dentro de un espectro limitado de tal
forma que s se les somete a temperaturas inferiores a 0 C, corren el riesgo de que se
forme cristales en su citoplasma que daen los orgnulos. Por ello se han adaptado a
producir molculas anticongelantes para evitar esta situacin. Sin embargo, necesitan
temperaturas superiores a 0 C para poder desarrollar sus funciones vitales.

En cuanto a las temperaturas altas, algunos organismos pueden vivir en fuentes

termales a 70 C o incluso ms, pero hay que tener en cuenta que la temperatura elevada
desnaturaliza las protenas (normalmente por encima de los 45 C) por lo que las clulas
tienen un rango vital de temperatura entre 0 y 45 C en trminos generales.

Aun dentro de este rango de temperaturas general, encontramos que cada animal tiene uno
preciso que le es favorable, y que normalmente es mucho ms estrecho en su rango de
variacin. Se debe a la sensibilidad a la temperatura de la mayora de las reacciones
biolgicas, pues hay que tener en cuenta que:

Una temperatura elevada acelera las reacciones metablicas y puede llegar a

desnaturalizar las protenas (fig. 6.26)
Una temperatura baja ralentiza las reacciones metablicas y pueden que las
necesidades biolgicas no lleguen a satisfacerse
As, podemos definir la sensibilidad de una reaccin biolgica a la temperatura como

un cociente llamada Q10, que se calcula como:

donde RT es la velocidad de la reaccin a una temperatura dada, y RT-10 la velocidad

de esa misma reaccin a una temperatura 10 C inferior a la anterior. El Q10 puede medirse
como la velocidad de consumo de oxgeno al desarrollarse la reaccin estudiada.

Si Q10 = 1, quiere decir que la reaccin no es sensible a la temperatura, mientras que

lo normal es encontrar Q10 2, donde el valor de Q10 indica cuntas veces es superior la
velocidad de la reaccin a medida que aumenta la temperatura 10 C (fig. 40.6).

Por tanto, para mantener la homeostasis, los organismos tienen que se capaces de
compensar o prevenir los cambios de temperatura en su medio interno. En muchos animales
su temperatura interna depende en gran medida de la externa mientras otros son capaces
de independizar su temperatura interna de la externa.

Debido a esta dependencia o independencia trmica, tambin va a variar su tasa

metablica (balance energtico celular, que suele medirse como un consumo de oxgeno) en
funcin de la temperatura, de tal forma que a temperaturas bajas (pej. en invierno), la tasa
metablica tambin lo es, y cuando aumenta la temperatura (pej. en verano) observamos un
aumento del Q10.

Esta diferencia se debe a un proceso de aclimatacin, que produce una compensacin

metablica. Consiste en un reajuste de toda la maquinaria metablica para hacer frente a
los cambios trmicos (fig. 40.7).

Mantenimiento de la temperatura corporal ptima

31
 Como hemos estado sealando, los animales no responden igual a las variaciones de
temperatura externa. As, podemos encontrar:

Animales homeotermos: los que mantienen una temperatura corporal constante

(pej mamferos y aves)
Animales poiquilotermos: los que tienen una temperatura corporal que vara
cuando lo hace la temperatura ambiente (pej. peces, reptiles)
Animales heterotermos: los que regulan la temperatura corporal durante parte
del tiempo, pero no siempre (pej. animales que hibernan)
Si clasificamos a los animales segn la fuente de calor (fig. 40.8) que determina su
temperatura corporal podemos hablar de:

Animales endotermos: pueden regular su temperatura corporal produciendo calor

por va metablica o por mecanismos activos de prdida de calor (mamferos y
aves)
Animales ectotermos: dependen de las fuentes de calor externas para mantener
su temperatura corporal por encima de la temperatura ambiente (todos los que no
pertenecen al grupo anterior)
Estos dos ltimos grupos en que hemos clasificados a los animales tienen diferentes
estrategias en cuanto a la forma en que consiguen regular su temperatura corporal:

Ectotermos: pueden regular su temperatura corporal por mecanismos

conductuales (durante el da se exponen al sol para aumentar su temperatura
corporal y durante la noche se guarecen en un agujero en el suelo para no perder
mucho calor) y no tanto por mecanismos fisiolgicos (fig. 40.9)
Endotermos: pueden utilizar los mecanismos de los ectotermos s tienen la
posibilidad, pero tambin pueden utilizar conductas sociales, construccin de
nidos o vestimentas para mantener la temperatura corporal constante, aparte de
la propia regulacin interna (fig. 40.10)
Adems, tanto unos como otros son capaces de modificar el flujo sanguneo a la piel,
lo que les permite variar la velocidad de intercambio de calor con el medio externo por los
siguientes mecanismos principales (fig. 40.11):

Radiacin: paso de calor desde las zonas ms calientes a las ms fras

Conduccin: transferencia de calor cuando se ponen en contacto zonas a
diferentes temperaturas
Conveccin: prdida de calor cuando una corriente de aire (pej viento) tiene
menor temperatura que la zona por la que pasa
Evaporacin: desde la superficie del cuerpo al ambiente, para enfriar el cuerpo

Termorregulacin en endotermos

El principal mecanismo que tienen los animales endotermos para el mantenimiento de

la temperatura corporal interna cuando vara temperatura ambiental es modificar la

32
velocidad a la cual producen calor. Como hemos indicado anteriormente, este calor se
estima a partir de la tasa metablica (fig. 40.8).

Hay un rango reducido de temperaturas, denominado zona termoneutra (entre el

lmite inferior y el superior de temperatura ptima), a la que la tasa metablica de los
endotermos se mantiene a niveles bajos y constantes. Es lo que se denomina tasa
metablica basal (metabolismo basal) cuando hablamos de animales en reposo. Este gasto
metablico hace referencia exclusivamente al gasto de mantenimiento de las funciones
vitales mnimas. El mantenimiento de la temperatura se consigue por un control de la
prdida de calor por la piel (fig. 40.15.A)

Cuando la temperatura exterior es inferior a la de la zona termoneutra, los animales

endotermos pueden producir calor mediante temblores, que son un movimiento muscular,
con gasto de ATP que libera calor en su hidrlisis, y este calor ayuda a mantener la
temperatura corporal en lmites adecuados (fig. 40.15.B). Tambin se consigue calor gracias
a un tipo de tejido adiposo especializado y muy rico en mitocondrias denominado grasa
parda (fig. 40.16.B). Adems, en zonas de fro intenso, los animales presentan adaptaciones
a esta climatologa para reducir la prdida de calor, sobre todo por la superficie del
cuerpo. Para ello han reducido la relacin superficie/volumen (pej esquimales, son de corta
estatura y redondos) o aumentan sus tejidos aislantes (pej osos polares con gruesa capa
de pelo y grasa).

Cuando la temperatura exterior es superior a la zona termoneutra, los endotermos

deben perder el exceso de calor. Para ello pueden aprovechar medios ambientales (pej.
baarse) pero tambin tienen mecanismos endgenos, como la prdida de calor por
evaporacin del sudor o por jadeos, que aumentan la tasa metablica (fig. 40.15) y la
disipacin de calor asociada tambin se incrementa.

Termorregulacin en vertebrados

Todos estos procesos de termorregulacin endgena que hemos estado revisando

estn perfectamente controlados y coordinados por el hipotlamo que acta como un
termostato. Se trata de una glndula endocrina pero tambin con funciones neurolgicas
importantes que se encuentra en la base del encfalo.

La temperatura del propio hipotlamo es la seal que indica s el organismo

necesita perder o ganar temperatura (fig. 40.18), y ste reacciona enviando
las seales convenientes para actuar frente a la situacin en que se
encuentra:

Si el hipotlamo se enfra por debajo del punto de ajuste se produce una

contraccin de los vasos sanguneos como primer paso. Si la temperatura llega a
un nivel adecuadamente bajo comienza el temblor y se observa un aumento de la
tasa metablica (fig. 40.19)

Si el hipotlamo se calienta por encima del punto de ajuste se observa una

reduccin de la tasa metablica y el consiguiente enfriamiento

33
 No obstante, la temperatura del propio hipotlamo no es la nica seal para saber
cmo debe actuar el termostato, sino que tambin se recibe informacin de la temperatura
externa a travs de los sensores trmicos de la piel. As, la temperatura de la piel es el
modulador del termorregulador.

Por ltimo debemos saber que la capacidad de termorregulacin es mayor durante la

vigilia que durante el sueo, y en la parte activa del ciclo diario ms que en la inactiva,
aunque se est despierto en ambas ocasiones.

Cuando existe una infeccin, la temperatura corporal se incrementa produciendo

fiebre. Esta es una respuesta corporal a las infecciones pero que tambin sirve para
combatirlas, aunque s se eleva demasiado puede llegar a ser peligrosa para el propio
organismo, incluso ms que la propia infeccin microbiana.

No debemos olvidar que el funcionamiento del termostato supone un coste energtico

importante para el organismo y que, dado que en la naturaleza no se derrocha nada, hay que
tener un plan de ahorro tambin en cuanto al gasto de energa para termorregulacin.

As, existen animales que recurren a la hibernacin (fig. 40.20) para conseguir este
ahorro energtico. Se trata de una hipotermia (bajada de la temperatura corporal por
debajo del valor normal) controlada, que les permite sobrevivir en periodos de escasez de
alimentos o de fro. Estos animales pasan la hibernacin en fase de sueo profundo, durante
la cual el termostato corporal baja considerablemente para reducir el gasto metablico. Los
animales despiertan cuando el termostato hipotlamo llega a su punto de ajuste normal.

34
RESUMEN DE LOS SISTEMAS Y RGANOS QUE LOS COMPONEN

Sistema rganos Funciones

Sistema nervioso
Sistema endocrino
Sistema muscular
Sistema esqueltico
Sistema reproductor
Sistema digestivo
Sistema de intercambio de gases
Sistema circulatorio
Encfalo, mdula espinal, rganos sensoriales, Recibe, integra, almacena informacin y
nervios perifricos controla los msculos y las glndulas
Un sistema de glndulas libera mensajes
Glndulas: pituitaria, tiroides, paratiroides,
qumicos (hormonas) que controlan y
pineal, suprarrenal, testculos, ovarios, pncreas
regulan otros tejidos y rganos
Msculo esqueltico, msculo liso, msculo
Produce fuerza y movimiento
cardaco
Huesos Brinda sostn estructural para el cuerpo
Femenino: ovarios, oviductos, tero, vagina,
glndulas mamarias Produce clulas sexuales y hormonas
necesarias para procrear y criar a la
Masculino: testculos, conductos espermticos, progenie
glndulas accesorias, pene
Adquiere y digiere el alimento, absorbe y
Boca, esfago, estmago, intestinos, hgado,
almacena nutrientes, luego los hace
pncreas, recto, ano
disponibles para las clulas del cuerpo
Intercambia gases respiratorios con el
Vas respiratorias, pulmones, diafragma
ambiente
Transporta gases respiratorios, nutrientes,
hormonas y calor
Corazn y vasos sanguneos

Sistema linftico
Sistema inmunitario
Sistema de la piel
Sistema excretor
Linfa, vasos linfticos, ndulos linfticos, bazo
Muchos tipos de leucocitos
Piel, glndulas sudorparas, pelo
Rin, vejiga, urter, uretra
por el cuerpo
Conduce los lquidos extracelulares de
vuelta al sistema circulatorio; ayuda al
sistema inmunitario a combatir a los or-
ganismos invasores
Combate los organismos invasores y las
infecciones
Protege el cuerpo de los organismos
invasores y de las condiciones fsicas
adversas, ayuda a regular la temperatura
Regula la composicin de los lquidos
extracelulares; excreta productos de
desecho

35
 LAS HORMONAS DE LOS ANIMALES Y LA REGULACIN
ENDOCRINA
(TEMA 41 DEL LIBRO)

Resumen

La regulacin interna requiere de un sistema de control y regulacin. Este es

fundamentalmente el sistema neuroendocrino, formado por el sistema nervioso y el sistema
endocrino. En ambos casos se basa en procesos de mensajera a diferente velocidad:
rpida, mediante impulsos elctricos (nerviosos) en el caso del sistema nervioso y lenta
mediante seales qumicas enviadas a larga distancia en el caso del sistema endocrino.

Las hormonas y sus acciones

El sistema endocrino es un conjunto de rganos que se encarga de la comunicacin

clula a clula mediante seales qumicas. La produccin de estas seales viene
desencadenada por algn estmulo ambiental (externo) o fisiolgico (interno).

Las seales qumicas que manda el sistema endocrino son las hormonas, que son
producidas por clulas especializadas (glndulas endocrinas), y vertidas al torrente
sanguneo por donde llegan a su destino (clulas diana o clulas blanco, con receptores
especficos para la hormona), que suele ser lejano al punto de produccin (fig. 41.1.A). La
unin hormona receptor especfico provoca una serie de procesos dentro de la clula que
conducen a una respuesta al estmulo que desencaden la produccin de la hormona. Este
mecanismo de accin es responsable de la lentitud en el proceso de envo de mensajes, pero
la duracin del efecto producido por el mensaje es largo.

Tambin existen hormonas que actan localmente y afectan solamente a las clulas
prximas a la clula secretora. Se habla entonces de hormonas con accin paracrina (fig.
41.1.B), como por ejemplo la histamina o algunos factores encargados del crecimiento y la
diferenciacin celular.

Por ltimo tambin existen hormonas que actan sobre las propias clulas que las
producen, con una accin autocrina (fig. 41.1.C), como por ejemplo, los factores de
crecimiento que actan tambin con efecto de retroalimentacin negativa, controlando as
los niveles de hormona producidos.

Las hormonas apenas han modificado su estructura qumica (protenas, aminocidos,

derivados de aminocidos o esteroides) a lo largo de la evolucin, pero s han cambiado
mucho sus funciones en los seres vivos. Una misma hormona se puede encontrar en especies
animales diferentes sin apenas diferencias qumicas, a pesar de tener funciones muy
distintas.

36
 Para terminar esta introduccin a las hormonas tenemos que puntualizar que:

Las glndulas exocrinas producen sustancias no hormonales que vierten al

exterior del cuerpo a travs de conductos para realizar su funcin.

Las glndulas endocrinas producen hormonas que vierten al lquido extracelular.

De ah pasan, en muchos casos, al torrente sanguneo para llegar a su clula diana.
Hay nueve diferentes en vertebrados y en conjunto forman el sistema endocrino
(fig. 41.2).

Control hormonal de la muda y del desarrollo de los insectos

Tambin en invertebrados encontramos una gran variedad de hormonas con diversas

funciones. Hay dos procesos con un importante control hormonal en insectos:

Control de la muda: los insectos tienen esqueleto externo rgido (exoesqueleto)

por lo que deben desprenderse de l (muda) para poder crecer. Se ha
comprobado que la muda est controlada por la hormona cerebral producida en la
cabeza del insecto, desde donde se dirige a la glndula protorcica (glndula
endocrina) que al ser estimulada produce ecdisona, que es estimula la muda en los
diferentes tejidos (fig. 41.3). La glndula productora de hormona cerebral est
controlada por el sistema nervioso

Control del desarrollo: la hormona juvenil, producida en los cuerpos alados (dos
glndulas endocrinas situadas es la cabeza), es la responsable de ir pasando por
los diferentes estadios juveniles de la muda. Cuando esta hormona no est
presente, el insecto llega a la forma adulta (fig. 41.4).

Sistemas endocrinos de los vertebrados

Aunque durante mucho tiempo se han considerado sistemas separados, el sistema

endocrino y el sistema nervioso estn estrechamente conectados a travs del hipotlamo,
que es el principal centro regulador del sistema endocrino, y controla la secrecin de las
hormonas de las hipfisis. La integracin hormonal y la nervioso se complementan y s lo
hacen correctamente el organismo funciona como un todo y responde adecuadamente a las
variaciones ambientales y fisiolgicas.

Vamos a estudiar las principales glndulas endocrinas en vertebrados, que se

resumen junto con sus caractersticas fundamentales en la tabla siguiente. Estas glndulas
producen una o varias hormonas, cada una con sus acciones especficas.

Hipfisis: situada en la base del crneo y conectada con el hipotlamo, tiene dos
partes diferentes tanto en origen como en funcin:

37
 Hipfisis anterior o adenohipfisis: produce hormona del crecimiento,
prolactina, endorfinas, encefalinas y cuatro hormonas trficas que
ejercen su accin sobre otras glndulas endocrinas (tirotropina,
adrenocorticotropina, hormona luteinizante y hormona
foliculoestimulante). Acta bajo el control de neurohormonas
hipotalmicas que le llegan por el sistema porta hipotlamo-hipofisario
(sangre).

Hipfisis posterior o neurohipfisis: almacena y libera dos

neurohormonas producidas en el hipotlamo, oxitocina y hormona
antidiurtica.

Tiroides: situada en el cuello, produce tiroxina y calcitonina y es estimulada por

la tirotropina.

Paratiroides: son cuatro y estn incrustadas en la tiroides. Producen hormona

paratiroidea (parathormona).

Pncreas: glndula con doble funcin exocrina (produce jugo pancretico para la
digestin de grasas) y endocrina (produce insulina, glucagn y somatostatina).

Glndulas suprarrenales: dos, localizadas sobre los riones. Son dobles pues
tienen:

Mdula suprarrenal: la parte interna. Produce adrenalina (epinefrina) y

noradrenalina (norepinefrina).

Corteza suprarrenal: la parte externa. Produce glucocorticoides y

mineralocorticoides (esteroides) como la aldosterona.

Gnadas: dos tipos diferentes en funcin del sexo, pero siempre son de
naturaleza esteroidea:

Gnadas masculinas: producen andrgenos, destacando la testosterona.

Gnadas femeninas: producen estrgenos, destacando el estradiol, y

progesterona.

Glndula pineal o epfisis: situada entre los hemisferios cerebrales. Produce

melatonina.

Hay que sealar que no solamente las glndulas endocrinas producen hormonas, sino
que tambin hay otras clulas especializadas en ciertos rganos (corazn, rin, estmago,
intestino, ...) que liberan hormonas. Asimismo las clulas neuroendocrinas del sistema
nervioso producen neurohormonas, que son liberadas cuando reciben algn estmulo para
ello.

38
GLNDULAS HORMONAS FUNCIONES MS INFORMACIN
Hormonas trpicas (trficas): Estimulan la produccin de
hormonas en otras
glndulas:

Tirotropina Estimula la produccin de

tiroxina en tiroides
Controlada por
Adrenocorticotropina (ACTH)
Estimula la produccin de neurohormonas del

hormonas en la corteza hipotlamo, que llegan por

suprarrenal los vasos sanguneos del

sistema porta hipotlamo-
Hipfisis Hormona luteinizante (LH)
hipofisario (fig. 41.7).
anterior Estimula la produccin de
hormonas en ovarios y
testculos Su produccin tambin est
(adenohipfisis)
controlada por
Hormona folculoestimulante retroalimentacin negativa
Estimula la maduracin de
(FSH) (niveles bajos de hormona
vulos y espermatozoides
inducen su propia sntesis y
Estimula la sntesis de
viceversa, fig. 41.8)
Hormona del crecimiento (GH) protenas y el crecimiento
(fig. 41.6)

Estimula la produccin de
Prolactina
leche en mamas

Disminuyen la sensacin de
Endorfinas y encefalinas
dolor

Facilita el parto en
mamferos
Oxitocina Sirve de enlace entre el
Hipfisis
Induce la produccin de sistema nervioso y el
posterior
leche en mamas endocrino (fig. 41.5),
Estimula la absorcin de almacena estas hormonas
(neurohipfisis)
Hormona antidiurtica o agua en rin producidas en hipotlamo

vasopresina (ADH)
Eleva la presin arterial

Precisa de yodo para

Estimula y mantiene el funcionar. Su sntesis viene
metabolismo necesario para inducida por la tirotropina
el crecimiento y el de la sdenohipfisis.
desarrollo normales Niveles inadecuados de
Tiroxina
tiroxina producen
Ayuda en el mantenimiento hipotiroidismo (carencia) o
de la temperatura corporal hipertiroidismo (exceso)
Tiroides (fig. 41.9) que desembocan en bocio
(hinchazn de la glndula)

Estimula la formacin de los

huesos Importante para mantener
Calcitonina (fig. 41.10) los niveles de calcio en los
Disminuye el nivel de calcio huesos durante embarazo
en sangre

Antagonista de la Mantenimiento de los

Hormona paratiroidea o
Paratiroides calcitonina niveles adecuados de calcio
parathormona (fig. 41.10)
en hueso y sangre.

39
 Reduce los niveles de calcio
en hueso y lo dirige a la
sangre

Disminuye el nivel de
glucosa en sangre
Producida por las clulas
estimulando la captacin y la
de los islotes de
utilizacin de la glucosa
Insulina Langerhans. Niveles
como fuente energtica y
inadecuados causan
aumentando la formacin de
dabetes mellitus
glucgeno y de grasa a
partir de glucosa

Antagonista de la insulina.
Estimula la degradacin de Producida por las clulas
Pncreas Glucagn glucgeno aumentando la de los islotes de
cantidad de glucosa en Langerhans
sangre

Producida por las clulas

de los islotes de
Inhibe la liberacin de
Langerhans
insulina y glucagn
Somatostatina
Como neurohormona
Disminuye la eficiencia y
hipotalmica inhibe
rapidez del tubo digestivo
liberacin de GH y
tirotropina en la hipfisis

Producida como respuesta a

situaciones de estrs.
Adrenalina o epinefrina
Antagonista de la
noradrenalina
Mdula
Producida tras acabar una
suprarrenal
situacin de estrs, para Tambin es
Noradrenalina o norepinefrina recuperar los niveles neurotransmisor con
normales. Antagonista de la funciones reguladoras
adrenalina

Responden al estrs,
reduciendo el metabolismo
de la glucosa y aumentando
Tambin se producen muy
el de protenas y grasas
Glucocorticoides (pej cortisol) pequeas cantidades de
esteroides sexuales
Corteza Reducen la inflamacin y la
suprarrenal respuesta inmunolgica
inflamatoria

Su liberacin viene inducida

Estimulan la excrecin de
Mineralocorticoides (pej por la hormona
potasio y la reabsorcin de
aldosterona) adrenocorticotrpica de la
sodio en riones
adenohipfisis

Responsable de la
fotoperiodicidad que
conlleva cambios
Glndula pineal Controla los ritmos conductuales en ciertos
Melatonina
o epfisis biolgicos (fig. 41.14) animales

Se produce en oscuridad
por lo que marca la

40
 duracin de la noche y los
ciclos estacionales

Desarrollo y mantenimiento Sintetizados a partir del

de los caracteres sexuales colesterol (fig. 41.12).
(los secundarios desde la
Estrgenos (pej estradiol)
pubertad) y el Su efecto durante el
comportamiento sexual desarrollo embrionario es
Ovarios
femenino crtico para determinar el
Mantiene el embarazo y los sexo del feto,
caracteres sexuales independientemente de su
Progesterona
secundarios femeninos dotacin cromosmica (fig.
desde la pubertad 41.13)

Desarrollo y mantenimiento
de caracteres sexuales Produccin inducida por la
secundarios desde la FSH y la LH de la
pubertad y el adenohipfisis (

Testculos Andrgenos (pej testosterona) comportamiento sexual gonadotropinas)

masculino
Los esteroides femeninos
Produccin de tienen influencia en el ciclo
espermatozoides menstrual

Mecanismos de accin hormonal

Las hormonas se liberan siempre en cantidades muy pequeas y muy controladas,

como hemos visto por retroalimentacin negativa por lo general.

La accin hormonal depende de su unin a un receptor especfico y de la activacin de

una serie de vas de transduccin de seales como consecuencia de la unin hormona-
receptor especfico. Estas vas suelen ser cascadas de sucesos que amplifican la seal
original (por eso se necesita poca hormona).

Los receptores de la hormona pueden estar:

En la superficie celular: para hormonas peptdicas o aminoacdicas, solubles en

agua y que, por tanto, no pueden atravesar la membrana celular. Actan mediante
segundos mensajeros

En el interior celular: incluso en el propio ncleo, para hormonas esteroideas,

liposolubles, y que atraviesan la membrana celular sin problemas. La unin a su
receptor modifica la expresin gnica

La respuesta celular a la llegada de una hormona puede variar mucho y es posible

regularla. La clula puede modificar la cantidad de receptores hormonales disponibles en un
momento dado, y as variar la sensibilidad de la clula diana a la hormona. De esta manera
se varia la magnitud de los efectos de la hormona, tanto para aumentarlos (aumentando el
nmero de receptores) como disminuyndolos (reduciendo el nmero de receptores).

41
 Adems, la respuesta celular varia segn la cantidad de hormona liberada. Las
variaciones se pueden observar construyendo una curva dosis - respuesta (fig. 41.15) y
podemos encontrar:

Dosis umbral: cantidad de hormona necesaria para desencadenar una respuesta

Sensibilidad de los organismos a la hormona

Dosis a la que se alcanza el mximo de respuesta a la hormona, de tal forma que

por mucho que se aumenta la dosis, a partir de este valor no hay mayor respuesta
a ella

Efectos de los cambios de diferentes parmetros sobre la respuesta a la

hormona (pej enzimas que limitan velocidad de reaccin o la disponibilidad de
sustrato)

Tambin es posible modificar el efecto hormonal eliminando la hormona del medio

mediante degradacin y excrecin.

REPRODUCCIN Y DESARROLLO EN ANIMALES

(TEMAS 42 Y 43 DEL LIBRO)

Resumen

Reproduccin: concepto

Los organismos vivos poseen la capacidad de reproducirse y as poder perpetuar la

especie. Para que una especie sobreviva los miembros que la forman tienen que ser capaces
de producir nuevos individuos que reemplacen a los que mueren.

Reproduccin asexual

La reproduccin asexual da lugar a clones genticos del progenitor, que es nico. No

hay sexos diferentes. Este tipo de reproduccin se observa en clulas procariotas, en
clulas eucariotas unicelulares o en las que se reproducen por mitosis. Tambin se
reproducen asexualmente organismos ssiles (inmviles) que no tienen capacidad para ir a
buscar una pareja, o bien especies que viven en ambientes muy constantes, por lo que no
necesitan cambiar genticamente de forma rpida.

Las principales formas de reproduccin asexual son:

Gemacin (fig. 42.1.A): se da en organismos multicelulares simples. Los nuevos

individuos se forman por mitosis. A partir de una evaginacin del cuerpo del
progenitor, las clulas se van dividiendo por mitosis, diferenciando y formando un
nuevo organismo idntico al progenitor, que acaba desprendindose de l

42
 Regeneracin (fig. 42.1.B): una parte de un organismo, separada del resto, puede
dar lugar a un nuevo organismo completo. Tambin se basa en las divisiones
mitticas sucesivas seguidas de diferenciacin celular. Permite regenerar partes
daadas del cuerpo del animal

Partenognesis (fig. 42.1.C): los individuos se desarrollan a partir de un huevo no

fecundado. Es un mtodo que se observa en animales que tambin pueden
reproducirse sexualmente, pero en ciertas condiciones lo hacen asexualmente

Reproduccin sexual

La reproduccin sexual requiere de la intervencin de dos organismos de sexos

diferentes, cada uno de los cuales va a aportar una clula sexual haploide. La fusin de
estas dos clulas da lugar a un individuo diploide.

La reproduccin sexual tiene la desventaja de implicar un gran gasto de tiempo y

energa, pero a cambio permite una mayor variabilidad gentica que la reproduccin asexual
(en este caso solo se produce si hay una mutacin). As, los organismos con reproduccin
sexual son ms modernos evolutivamente y pueden cambiar ms y de una manera ms rpida
que los organismos con reproduccin asexual.

La reproduccin sexual implica tres procesos:

Gametognesis: proceso que incluye divisiones celulares meiticas mediante las

cuales se forman las clulas sexuales o gametos (haploides), que maduran para
transformarse en vulos (femeninos) y espermatozoides (masculinos). Durante
este proceso de produce sobrecruzamiento entre cromosomas homlogos.
Tambin tiene lugar una segregacin independiente de los cromosomas en los
gametos. Ambos procesos contribuyen a la aparicin de variabilidad en las
diferentes generaciones

Apareamiento: fenmeno por el cual se reunen vulo y espermatozoide. Existe

una gran variabilidad de tcnicas en la naturaleza para conseguirlo

Fecundacin: fusin de los gametos. El vulo fecundado (zigoto o cigoto) se

transformar en un organismo similar a los progenitores, pero no idntico debido
a los procesos de sobrecruzamiento y segregacin independiente ocurridos
durante la gametognesis. Puede ser de dos tipos:

Fecundacin externa (fig. 42.5): frecuente entre animales acuticos con

poca o ninguna movilidad. Producen gran cantidad de gametos que sueltan
al medio esperando que se renan. Existe una coordinacin espacial y
temporal en la suelta de gametos por parte de ambos progenitores

43
 Fecundacin interna: en animales acuticos pero tambin terrestres. Los
espermatozoides (gameto mvil) se desplaza por medio acuoso y el vulo
espera su llegada. Existe un desarrollo de rganos sexuales accesorios
y de conductas (cpula, fig. 42.6) que facilitan la entrada en contacto de
los gametos

Gametognesis

Existen dos tipos de clulas en un organismo pluricelular con reproduccin sexual:

Clulas germinativas: las que producen gametos por gametognesis

Clulas somticas: todas las dems clulas del organismo

La gametognesis (fig. 42.4) es un proceso de divisin meitica con algunas

variaciones morfolgicas posteriores en las clulas resultantes, que son los gametos:

Espermatognesis (fig. 42.4.A): produccin de espermatozoides en los siguientes

pasos:

Clula germinativa masculina (2n): se divide por mitosis y da lugar a

Espermatogonias (2n): se dividen por mitosis y dan lugar a

Espermatocitos primarios (2n): sufren la primera divisin meitica, dan

lugar a

Espermatocitos secundarios (n): sufren la segunda divisin meitica, dan

lugar a

Espermtidas (n): sufren una modificacin morfolgica que les convierte

en

Espermatozoides (n): mviles, con flagelo entre otras caractersticas

Ovognesis (fig. 42.4.B): produccin de vulos en los siguientes pasos:

Clula germinativa femenina (2n): se divide por mitosis y da lugar a

Ovogonias o oogonias (2n): se divide por mitosis y da lugar a

Ovocito primario (2n): sufre la primera divisin meitica y da lugar a

Ovocito secundario (n, grande con muchas reservas y todos los

orgnulos) y el primer corpsculo polar (n, pequeo y slo con ncleo en
su interior): sufren la segunda divisin meitica y dan lugar a

vulo (n, grande y con muchas reservas y todos los orgnulos) y el

segundo corpsculo polar (n, pequeo y slo con ncleo) a partir del

44
 ovocito secundario y dos corpsculos polares a partir del primer
corpsculo polar. Todos los corpsculos polares degeneran y
desaparecen, quedando slo el vulo, que es inmvil

Hermafroditismo

Lo habitual en organismos con reproduccin sexual es que haya especies dioicas, es

decir, individuos masculinos por un lado y femeninos por otro. No obstante, existen
animales que renen en un mismo individuo los rganos sexuales masculinos y femeninos.
Son especies monoicas o hermafroditas. Estos pueden ser:

Hermafroditas simultneos: son macho y hembra al mismo tiempo y pueden

autofecundarse (pej lombriz de tierra), o bien hacer una fecundacin cruzada
entre dos individuos de la misma especie

Hermafroditas secuenciales: son macho o hembra pero en diferentes momentos

de su ciclo vital y no pueden autofecundarse

Los primeros vertebrados se desarrollaron en ambientes acuticos. La dependencia

del agua se sigue observando en los animales terrestres con reproduccin sexual, pues el
gameto mvil necesita de un medio acuoso por el que desplazarse para encontrar al gameto
ssil.

Evolucin de los sistemas reproductores en vertebrados

Los sistemas reproductores en vertebrados han evolucionado considerablemente

desde las especies ms antiguas a las ms evolucionadas, pero este cambio ha ido paralelo a
la adaptacin a la vida sobre la tierra, donde no hay un medio acuoso en el que liberar a los
gametos.

As, se observa una variabilidad en las estrategias reproductivas:

suelta de los gametos al agua, esperando que se encuentren y coordinando solo la

localizacin y el momento de la suelta en ambos sexos

estructuras que mantienen unidos a machos y hembras durante la transferencia

de los espermatozoides al tracto reproductor femenino

estructuras que permiten una transferencia directa de los gametos mviles

hacia los femeninos aumentando la probabilidad de fecundacin

conductas de apareamiento y de cpula

45
 huevos con cscara dura para proteger a los cigotos y a los embriones durante
su desarrollo (fig. 42.7), pero que implica una fecundacin antes de la formacin
de la cscara

fecundacin interna y desarrollo embrionario tambin interno, observados slo

en mamferos excepto en los monotremas que son vparos (pej. ornitorrinco) y
los marsupiales, que tienen un desarrollo embrionario interno parcial, mientras el
resto del desarrollo es externo aunque en estructuras especializadas (pej. bolsa
de los canguros)

En funcin de dnde tiene lugar el desarrollo embrionario se puede clasificar a los animales
en:

ovparos: depositan huevos en el ambiente y el embrin se desarrolla en su

interior, pero fuera del cuerpo de la madre. Los huevos tienen reservas
nutricionales para abastecer las necesidades del embrin. Algunas especies
protegen a sus huevos de la desecacin, de los depredadores o dndoles calor.
Tambin son de este grupo los monotremas (equidna y ornitorrinco) que son
mamferos antiguos que ponen huevos aunque amamantan a sus cras

vivparos: el cigoto se retiene dentro del cuerpo de la madre durante su

desarrollo embrionario. La madre transmite los nutrientes y elimina los desechos
del embrin. Es exclusiva de mamferos, con las excepciones de los monotremas
que son ovparos aunque amamanten a sus cras, y de los marsupiales, que
solamente completan una pequea parte del desarrollo embrionario internamente
y el resto se hace en el marsupio (bolsa con las mamas) externamente

En muchos animales, la reproduccin implica complejos procesos estructurales,

funcionales y de conducta. En los vertebrados dichos procesos estn regulados por
hormonas producidas por la adenohipfisis y las gnadas.

Fecundacin: interaccin entre el espermatozoide y el vulo

El desarrollo de los animales que se reproducen sexualmente comienza tras la

fecundacin que, como se ha comentado anteriormente, consiste en la fusin del vulo y el
espermatozoide.

Esta fusin se produce gracias a una serie de procesos:

vulo y espermatozoide deben reconocerse: gracias a unas molculas especficas.

En invertebrados y muchos vertebrados el vulo est rodeado de una cubierta
vitelina (protenas) gruesa y el espermatozoide tiene en su cabeza una
protuberancia llamada acrosoma (enzimas y otras protenas) que ayuda a
reconocer y digerir la cubierta vitelina (fig. 43.1). En mamferos (fig. 43.2) el
vulo tiene adems una capa de clulas rodendolo llamada cmulo prolgero y

46
 debajo de sta una capa de glucoprotenas denominada zona pelcida, equivalente
la cubierta vitelina

el espermatozoide debe ser activado para poder traspasar la membrana del

vulo: no se conoce bien el proceso pero se piensa que es por modificacin de
ciertas protenas de la membrana del espermatozoide al contactar con la zona
pelcida del vulo, lo que provoca la ruptura del acrosoma y la actuacin de las
enzimas digestivos que contiene. Se piensa que la zona pelcida acta en el
reconocimiento de espermatozoides de la propia especie

tras atravesar la zona pelcida las membranas de ambas clulas deben

fusionarse:

una vez pasado el primer espermatozoide, el vulo impide la entrada de ms

(polispermia, fig. 43.4): a los pocos segundos de entrar el primer
espermatozoide, la membrana del vulo sufre un cambio de potencial elctrico
bloqueando el reconocimiento y la fusin de ms espermatozoides en animales no
mamferos (fig. 43.3). En mamferos no parece haber un cambio de potencial de
membrana pero s una activacin de segundos mensajeros (fosfatidil inositol, fig.
15.13) que produce el mismo resultado final de impedir la entrada de ms de un
espermatozoide

en mamferos, el vulo tiene que completar su segunda divisin meitica: tras la

entrada del ncleo del espermatozoide, pero antes de la fusin de ambos ncleos

el ncleo de vulo y espermatozoide se fusionan para crear el ncleo diploide del

cigoto: aunque el tiempo que tardan en hacerlo tras la entrada del
espermatozoide es diferente en cada especie

Aunque en lo que se refiere al material gentico el aporte de vulo y espermatozoide

es equivalente en cantidad, no ocurre as en el resto de componentes del cigoto:

la mayora del citoplasma lo aporta el vulo, junto con los nutrientes, ribosomas
y resto de orgnulos, ARNm y otras molculas

todas las mitocondrias las aporta el vulo

el espermatozoide aporta un centriolo del que se formar el centrosoma para las

mitosis sucesivas que va a comenzar a experimentar el cigoto

aunque vulo y espermatozoide aportan cantidad de material gentico

equivalente, hay imprinting genmico, porque hay genes aportados por cada
gameto que son indispensables que aparezcan para el desarrollo normal

Tras la entrada del espermatozoide se observan una serie de cambios en el

citoplasma del vulo y, en definitiva, del cigoto que:

van a establecer la simetra y los ejes corporales del futuro individuo

47
 es fundamental para las seales determinantes de las etapas secuenciales del
desarrollo (determinacin, diferenciacin y morfognesis, tema 12)

En algunos invertebrados observamos el vulo con dos partes diferenciadas:

hemisferio vegetal: con los nutrientes

hemisferio animal: con el ncleo haploide. Por donde entran los espermatozoides.

Al observarlo al microscopio ptico tras la fecundacin, debido a que estos dos

hemisferios tienen diferente pigmentacin, por su composicin qumica, se observa una
banda llamada semiluna gris (fig. 43.5), que tiene un papel importante en el desarrollo del
futuro embrin.

Desarrollo embrionario: concepto

Tras completarse la fecundacin, comienza el desarrollo embrionario propiamente

dicho, que dar lugar al individuo completo, aunque en diferente grado segn las especies.
Este proceso comienza con la divisin mittica del cigoto dando lugar a un embrin bicelular
(con dos clulas). Cada una de estas clulas se vuelve a dividir gran nmero de veces hasta
originar los billones de clulas que componen el individuo adulto.

Segmentacin: reempaquetamiento del citoplasma

Lo primero que ocurre tras la fecundacin es una serie de divisiones mitticas

rpidas denominada segmentacin. Este proceso va a producir un reempaquetamiento del
citoplasma. que no era homogneo en su composicin y distribucin de componentes, de tal
forma que las nuevas clulas que se forman (blastmeros) no van a crecer sino solamente a
formarse por mitosis y a ir repartindose el gran contenido en nutrientes (vitelo) del
cigoto. Adems, estas clulas se disponen de tal forma que dejan una cavidad interior con
nutrientes denominada blastocele. A partir de este momento la masa de clulas y la cavidad
que forman reciben el nombre de blstula.

El patrn de divisin celular va a verse influido, principalmente por:

la cantidad de vitelo del cigoto (fig. 43.7): a ms vitelo ms difcil es la divisin

del citoplasma y por tanto la citocinesis. Segn la influencia del vitelo en la
formacin de surcos de segmentacin se diferencian:

Segmentacin completa: cuando la divisin celular afecta a todo la masa

del cigoto. Se da cuando el vitelo es escaso.

Segmentacin incompleta: cuando la divisin celular no afecta a todo el

cigoto y las nuevas clulas (blastodisco) quedan sobre una masa de vitelo.
Se da cuando el vitelo es abundante.

48
 Segmentacin superficial: cuando hay abundante vitelo central y las
primeras divisiones celulares no tienen citocinesis. Tras formarse varios
ncleos, estos migran a la periferia del huevo, ocurren varias mitosis ms
y se produce citocinesis de la membrana plasmtica envolviendo a estos
ncleos y quedando el vitelo en el centro de todos ellos.

la orientacin del huso mittico (fig. 43.7): determinar como se van a ir

colocando las clulas nuevas y tambin como se va a organizar el individuo tras su
desarrollo embrionario:

Segmentacin radial: los husos mitticos de mitosis sucesivas forman

ngulos rectos entre ellos o paralelos al eje animal vegetal.

Segmentacin rotacional: los husos mitticos de mitosis sucesivas

forman ngulos rectos pero en secuencia diferente a la anterior.

Segmentacin espiral: los husos mitticos de mitosis sucesivas no

forman ngulos rectos.

En mamferos el patrn de desarrollo inicial del cigoto es diferente a lo descrito

anteriormente:

El cigoto da lugar al embrin y a las estructuras extraembrionarias que ayudan

en el intercambio madre embrin.

Las divisiones celulares son ms lentas porque los genes se estn expresando,
produciendo protenas que intervienen en la segmentacin.

La segmentacin es completa.

Cuando el embrin consta de unas 32 clulas (blastocisto fig. 43.8), se separan

en dos grupos:

Masa interna de clulas: que dar lugar al embrin.

Trofoblasto: saco envolvente que dar lugar a parte de la placenta.

Los blastmeros darn lugar a los tejidos y rganos del individuo en desarrollo. Para
ello, deben sufrir un proceso de determinacin, que les indicar el tejido que deben
formar y donde debe estar colocado en el animal. Se pueden distinguir:

Desarrollo en mosaico: cada blastmero contribuye a formar una parte del

animal, de tal manera que s se elimina uno de ellos, esa parte del animal no se
forma.

Desarrollo regulativo: s parte de las clulas en desarrollo se pierden, las que

quedan compensan la prdida y al animal no le falta nada en su cuerpo adulto. Es lo
que ocurre, entre otros, en vertebrados.

49
Gastrulacin: produccin de un plan corporal

La blstula solo es una esfera de clulas llena de lquido. Empieza entonces el

siguiente estadio del desarrollo embrionario denominada gastrulacin. Las clulas de la
blstula migran desde la superficie al interior de la esfera, y comienzan a organizarse las
capas germinales del embrin, que tienen posiciones especficas tanto entre ellas como en
cuanto al futuro embrin (cuadro 43.1):

Endodermo: la interna. Dar lugar al tracto digestivo.

Mesodermo: la intermedia. Dar lugar la mayora de tejidos y muchos rganos.

Ectodermo: la externa. Dar lugar a la epidermis y el sistema nervioso.

Durante la gastrulacin se producen diversas interacciones inductivas (intercambio

de seales celulares) que permiten la diferenciacin de tejidos y la formacin de rganos.

La gastrulacin difiere, como el resto de fases del desarrollo embrionario, en

diferentes grupos animales.

Gastrulacin en el erizo de mar (fig. 43.11):

Las clulas del polo vegetal que migran al interior de la blstula forman
el mesnquima primario, que es parte del mesodermo.

La migracin produce una involucin (invaginacin) del polo vegetal, las

clulas que invaginan forman el endodermo y de l se forma el
arquentern (digestivo primitivo).

El extremo del arquentern contina avanzando hacia dentro del

blastocele formando el mesnquima secundario, que tambin es parte del
mesodermo.

En el punto de contacto entre arquentern y ectodermo se forma el

blastoporo, que dar lugar a la boca. El extremo opuesto, abierto, dar
lugar al ano.

Gastrulacin en la rana (fig. 43.13):

Al tener ms vitelo que los erizos, la gastrulacin es algo ms compleja y

comienza con las clulas de la semiluna gris cambiando su forma y sus
propiedades de adhesin celular.

Algunas de estas clulas se invaginan para formar el futuro blastoporo.

La migracin de estas clulas parece arrastrar a clulas superficiales

formando el labio dorsal del blastoporo (zona de involucin). Se ha
comprobado su importancia en la organizacin de los tejidos del embrin

50
 por lo que se le ha llamado organizador embrionario primario, se ha visto
que hay factores citoplasmticos en las clulas de la semiluna gris que
eran determinantes en la fase de gastrulacin y el desarrollo del
organismo normal (fig. 43.14).

Primero se invagina el futuro endodermo dando lugar al arquentern.

Las clulas de toda la superficie de la blstula migran hacia la zona de

invaginacin por un proceso denominado epibolia.

Formacin de un gran ensanchamiento en el labio dorsal que acaba

formando un crculo completo en torno a clulas ricas en vitelo.

El embrin tiene organizacin dorsoventral y anteroposterior con las

tres capas embrionarias ya determinadas en los tejidos y rganos que
formarn.

Gastrulacin en reptiles y aves (fig. 43.16): poseen an ms cantidad de vitelo

que los anfibios y el proceso de gastrulacin se ha adaptado a esta situacin:

Tras la formacin del blastodisco, algunas clulas se desprenden y se

mueven hacia el interior lleno de lquido, formando una capa continua
denominada hipoblasto.

El resto de clulas que quedan formando una capa encima de la anterior

dan lugar al epiblasto.

Entre epiblasto e hipoblasto queda el blastocele lleno de lquido.

La gastrulacin comienza con un engrosamiento de la parte posterior del

epiblasto por movimiento celular.

Se forma as una cresta en la lnea media, denominada lnea primitiva,

que tiene un surco denominado surco primitivo, que dar lugar al
blastoporo.

En el extremo del surco primitivo hay un engrosamiento denominado

ndulo de Hensen que es equivalente al labio dorsal del blastoporo de
anfibios en cuando a sus funciones de sealizacin y determinacin
celular.

Gastrulacin en mamferos: sus clulas no tienen vitelo, pero conservan el patrn

de segmentacin de aves y reptiles:

Antes de la gastrulacin las clulas estn organizadas en un epiblasto y

un hipoblasto, con un blastocele entre ellas (fig. 43.17).

El hipoblasto dar lugar a las membranas extraembrionarias.

51
 El epiblasto dar lugar al embrin y a una capa superior de clulas que
forman el amnios, que rodear al embrin en desarrollo como una bolsa
llena de lquido amnitico.

La gastrulacin se produce como en aves, con un surco primitivo y la

migracin de las clulas del epiblasto para formar endodermo y
mesodermo.

Las clulas que migran sobre el ndulo de Hensen darn lugar a las
estructuras dorsales, fundamentalmente las del sistema nervioso
(encfalo y mdula espinal).

Organognesis: formacin de rganos y sistemas de rganos

La organognesis es la siguiente fase del desarrollo embrionario tras la gastrulacin.

Consiste en el desarrollo simultneo y coordinado de diversos tejidos y rganos del animal.

Uno de los primeros procesos que ocurre es la neurulacin o inicio del desarrollo del
sistema nervioso, que es un proceso muy conservado a lo largo de la evolucin.

La neurulacin (fig. 43.18) se inicia cuando en la gastrulacin se forma el mesodermo

a partir de clulas que pasan a travs del labio dorsal del blastoporo. A partir de este
mesodermo se forma, en la lnea media, la notocorda, que sirve de sostn al embrin en
desarrollo, y que dar lugar a la futura columna vertebral.

A partir del ectodermo se forma la placa neural (zona engrosada), que se coloca
sobre la notocorda. Esta placa neural est dispuesta en el eje anteroposterior, y va a ir
invaginndose, formando un surco que acabar juntando sus extremos para formar un
cilindro que ser el tubo neural.

El tubo neural desarrolla protuberancias en su extremo anterior, que darn lugar al futuro
encfalo y todos sus componentes principales, mientras el resto del tubo neural ser la
futura mdula espinal.

Durante la neurulacin tiene lugar tambin un acmulo de clulas en bloques a ambos

lados de la notocorda denominados somitos (fig. 43.19):

darn lugar a las costillas, vrtebras, msculos del tronco y a las extremidades
completas

guiarn a los futuros nervios perifricos que se estn formando

Cuando se cierra el tubo neural, parte de las clulas prximas a su zona de cierre,
migran hasta colocarse entre la epidermis y los somitos y forman las clulas de la cresta
neural, de las que se originan los nervios perifricos y otras estructuras.

52
 A partir de este momento se van a diferenciar tambin los distintos segmentos
corporales, que se van a ver ya en las diferencias regionales de notocorda y del tubo. En
este proceso de diferenciacin y determinacin son importantes los genes hometicos.

Membranas extraembrionarias

Ya hemos comentado que el embrin de mamferos, pero tambin el de aves y

reptiles, est rodeado por una serie de membranas extraembrionarias, que tienen su origen
en el embrin pero no forman parte de l, aunque s tienen importancia durante su
desarrollo.

Hay cuatro cubiertas extraembrionarias:

Saco vitelino: la primera que se forma, a partir de invaginaciones del endodermo

del hipoblasto. Rodea al vitelo del huevo (fig. 43.21). Los nutrientes pasan al
embrin a travs de los vasos sanguneos de la superficie de esta cubierta.

Amnios: membrana interna que rodea al embrin y forma la cavidad amnitica

llena de lquido amnitico.

Corion: formada por la fusin del mesodermo y el ectodermo. Es externa al

amnios. Evita la prdida de agua del huevo y controla el intercambio gaseoso
entre embrin y medio externo.

Alantoides: formada por evaginacin de mesodermo y endodermo. Es una bolsa

para almacn de desechos metablicos y trabaja combinada con el corion en el
intercambio gaseoso.

En mamferos, el corion junto con los tejidos de la pared del tero forma la placenta
(fig. 43.22), que es el rgano responsable de la nutricin del embrin. Simultneamente a la
formacin del saco vitelino a partir del hipoblasto, el epiblasto forma el amnios que crece
hasta rodear al embrin en la cavidad amnitica llena de lquido amnitico (cuando una
mujer inicia el parto rompe aguas, es decir, se rompe el amnios y se libera el lquido).

En mamferos y sobre todo en humanos, el alantoides es responsable de la eliminacin

de los desechos nitrogenados a travs de la placenta. Adems, contribuye a la formacin
del cordn umbilical, que une el embrin con la placenta y que tiene en su interior los vasos
sanguneos que le comunican con la madre, de la que obtiene oxgeno y nutrientes, y que le
sirve tambin para eliminar desechos como el CO2.

Las membranas extraembrionarias tienen un gran inters en la deteccin de

enfermedades genticas antes del parto. El proceso consiste en una amniocentesis, es
decir, la extraccin de una muestra de lquido amnitico en el que suele haber clulas

53
flotando. Estas clulas se cultivan para posteriormente analizarlas bioqumica y
genticamente. Asimismo se pueden utilizar para diagnosticar el sexo del feto.

Sin embargo, no es posible realizar una amniocentesis antes de las catorce semanas
de embarazo en humanos y se tardan dos semanas en obtener resultados, por lo que
ltimamente se prefiere utilizar un muestreo de las vellosidades corinicas, que se basa en
la obtencin de unas pocas clulas del corion (fig. 43.23). Este anlisis puede realizarse a la
octava semana de gestacin y los resultados se obtienen ms rpido.

NEURONAS Y SISTEMAS NERVIOSOS

(TEMA 44 DEL LIBRO)

Resumen

Adems del sistema endocrino existe otro sistema de coordinacin y regulacin de la

complejidad de los organismos pluricelulares animales. Se trata del sistema nervioso, que
acta conjuntamente con el sistema endocrino formando el denominado sistema
neuroendocrino.

Sistema nervioso: Clulas y funciones

El sistema nervioso es el ms complejo de los que forman el organismo animal. Recibe

diferentes tipos de estmulos y los transforma en impulsos elctricos que enva de un
centro coordinador a otro. A continuacin, interpreta estas seales y elabora y transmite
las respuestas adecuadas para cada una de ellas, que se transformarn en acciones
especficas.

Las clulas que se encargan de realizar estas funciones son las neuronas. Son las
unidades funcionales del sistema nervioso, las que forman sus estructuras y realizan la
funcin de mensajera. La realizacin de estas funciones complejas depende en gran medida
de su morfologa (fig. 44.3), estando formadas por:

Cuerpo celular o soma: que contiene el ncleo y la mayora de los orgnulos.

Dendritas: prolongaciones finas en forma de ramas de rbol que parten del soma.
Axn: prolongacin algo ms gruesa, larga y generalmente nica que parte en
direccin opuesta a las dendritas, partiendo del soma.
Terminal axnico: engrosamiento al final del axn que marca el final de una
neurona. Es el punto de conexin entre una neurona y la(s) siguiente(s) pero sin
contacto fsico.
Las neuronas se organizan formando estructuras de diferente tipo, segn su funcin en el
sistema nervioso (SN). Las estructuras que conforman pueden variar en complejidad, dando
a una gran variedad de tipos de sistemas nerviosos en el curso de la evolucin (fig. 44.1).
As, podemos encontrar:

54
 Clulas sensoriales o receptoras: las que reciben los estmulos.
Ganglios: grupos de neuronas. Su funcin es ms o menos importante segn el
grado de evolucin el sistema nervioso en que se encuentren. Pueden ser incluso el
cerebro del animal.
Encfalo: centro nervioso principal, cuando el grado de complejidad del sistema
nervioso es mayor que en el caso anterior.
Mdula espinal: el otro centro nervioso principal, del que parten la mayora de los
nervios.
Nervios: que forman el sistema nervioso perifrico (SNP). Son paquetes de
neuronas que se dirigen a cualquier parte del cuerpo del animal.
Efectores: no suelen ser neuronas sino los rganos o tejidos que ejecutan la
respuesta al estmulo recibido (pej msculos, glndulas).
En vertebrados existe adems el llamado sistema nervioso central (SNC), formado
por el encfalo y la mdula espinal. Es donde llega la informacin recibida por las clulas
receptoras, se procesa esta informacin y se elabora la respuesta adecuada.

Otros componentes celulares del SN son las clulas gliales o gla. Son las clulas ms
abundantes del SN pero que no tienen funcin de transmisin de seales sino que sus
funciones son:

Sostn fsico y orientacin de las neuronas.

Ayudar a las neuronas a efectuar los contactos correctos durante el desarrollo
embrionario.
Aslar los axones para evitar su rotura y acelerar la transmisin del impulso
nervioso.
Fagocitar partculas extraas y desechos celulares, adems de abastecer de
nutrientes a las neuronas.
Ayudar a mantener el ambiente elctrico adecuado alrededor de las neuronas.
Hay varios tipos de clulas gliales:

Clulas de Schwann: en el SNP, envuelven los axones de las neuronas, los cubren
con capas concntricas de mielina (lpido) que acta como aislante y protector
(fig. 44.4).
Oligodendrocitos: en el SNC, con aspecto y funcin parecida a las anteriores.
Astrocitos: con forma de estrella, contribuyen a la barrera hematoenceflica
que protege al encfalo de las sustancias txicas que pueda transportar la
sangre.
Las neuronas trabajan juntas formando redes neuronales. Aunque lo normal es que
intervengan miles de neuronas adems de las clulas receptoras y efectoras, existen redes
sencillas. La red ms sencilla consta nicamente de tres clulas conectadas
consecutivamente:

Una neurona sensorial

55
 Una neurona motora
Una clula muscular

Neuronas: generacin y conduccin de los impulsos nerviosos

Las neuronas permiten un sistema de comunicacin de seales a grandes velocidades

y distancias que pueden ser tanto muy cortas como muy largas segn las necesidades.

Todas las clulas presentan una diferencia de potencial elctrico entre ambos lados
de su membrana celular, debido a una diferente distribucin de los iones en disolucin. Las
cargas de estos iones pueden ser positivas (catin) o negativas (anin) y la concentracin
de ambas tipos dentro y fuera de la clula determinar la carga neta en ambos lados de la
membrana.

Esta diferencia en la distribucin de cargas, que tambin encontramos en la

neuronas, hace que la membrana tenga un potencial de membrana o potencial elctrico y
representa la carga elctrica o voltaje que se genera a travs de dicha membrana. Se dice
entonces que la membrana est polarizada.

Esta carga elctrica es capaz de generar una seal elctrica que permita el paso de
corrientes elctricas entre ambos lados de la membrana. Es el sistema de comunicacin
que utilizan las neuronas.

Si nos referimos a la neurona en reposo, hablamos de un potencial de reposo. Estos

potenciales pueden medirse (fig. 44.5), siendo aproximadamente 60mV (milivoltios) en
reposo. La distribucin de cargas elctricas a ambos lados de la membrana responsable de
esta diferencia de potencial se debe a que:

Dentro de la neurona encontramos abundante K+, Cl- y protenas orgnicas con

carga negativa.
Fuera de la neurona encontramos abundante Na+.
Esta situacin se va a mantener siempre y cuando la neurona no reciba ningn
estmulo porque se est produciendo una compensacin continua. En reposo, la neurona:

es ms permeable al K+ que al Na+

presenta una permeabilidad intermedia al Cl- comparada con los cationes
es impermeable a los aniones orgnicos intracelulares
Estos movimientos inicos se producen por canales inicos, a favor de gradiente de
concentracin electroqumico (depende de la concentracin de iones y de sus atracciones
en funcin de la carga elctrica). La diferente permeabilidad para los distintos iones indica
el movimiento de estos que se est produciendo cuando la clula est en reposo. La fuerza
electrosttica se encarga de compensar los movimientos producidos por el gradiente
electroqumico (salen muchos K+ y algunos Cl-, entra poco Na+ y ningn Cl-).

El mantenimiento del potencial de reposo es posible porque existen bombas inicas

que realizan, por medio de transporte activo, un transporte en contra de gradiente de

56
concentracin de estos iones. La ms conocida es la bomba de sodio-potasio o ATPasa
Na+/K+ y se trata de una bomba electrognica, porque contribuye a crear una diferencia de
potencial entre ambos lados de la membrana. Estas bombas de Na+/K+ tienen un importante
papel en el restablecimiento del potencial de reposo tras la generacin de potenciales de
accin.

Estar en reposo, es decir, con un potencial de reposo, significa que la neurona puede
responder a estmulos. Los estmulos producen una inversin en el potencial de reposo de la
membrana, en el que intervienen adems los canales inicos y las protenas canal que
actan tambin como canales inicos.

As, cuando a una neurona en reposo le llega un estmulo, s se supera el umbral de

excitacin o potencial umbral (necesita un mnimo para producirse y una vez desencadenado
no aumenta ni disminuye, pues se rige por la ley del todo o nada) se desencadena un
potencial de accin (fig. 44.10). Este es el inicio de la seal nerviosa y tiene varias fases:

umbral de excitacin: despolarizacin mnima necesaria para desencadenar un

potencial de accin
fase de despolarizacin o fase ascendente: rpida inversin del potencial de
membrana que se hace positivo, debido a una entrada masiva de Na+:

Con el inicio de la despolarizacin aumenta la permeabilidad al Na+.,

entrando ms a la clula que en situacin de reposo. Esto causa una
mayor despolarizacin que aumenta an ms la permeabilidad al Na+.

La apertura de los canales de Na+ se debe a cambios de voltaje. Se

abren cuando se alcanza una despolarizacin suficiente para que se
supere el umbral de excitacin. Son canales de Na+ dependientes de
voltaje.

Durante la fase ascendente se produce un cambio en la permeabilidad

para los iones K+, debido a que se abren canales de K+ dependientes de
voltaje. Funcionan como los de Na+, slo que requieren ms
despolarizacin que los canales de Na+, por lo que se abren ms tarde.
Gracias a ellos sale ms K+ fuera de la clula que cuando sta estaba en
reposo.

Como ahora el potencial de membrana es positivo (membrana

despolarizada, fig. 44.9. izda) , el K+ es empujado hacia afuera tanto
por la fuerza de difusin (como en la situacin de reposo) como por la
presin electrosttica.
fase de repolarizacin o fase descendente: se vuelve al valor negativo del
potencial de reposo, debido a las bombas de Na+/K+

Al comenzar a funcionar los canales de K+, los canales de Na+ se

inactivan y deja de entrar Na+ a la clula. Comienza la fase descendente
del potencial de accin, no se pueden abrir ms los canales de Na+ y
generar un nuevo potencial de accin. La membrana est en un periodo
refractario. Sigue saliendo K+ por lo que se est volviendo, poco a poco, a
un potencial de membrana negativo hasta que se recupera del todo y se
cierran los canales de K+.

57
 Al final de la fase descendente el potencial se hace ms negativo que en
el reposo, la membrana est hiperpolarizada (fig. 44.9. dcha), por lo que
necesita una mayor despolarizacin que antes para responder a otro
estmulo. La membrana sigue en el periodo refractario. Se debe a una
permeabilidad para el K+ mayor que en reposo, por lo que se acumula este
in en el exterior.

Se vuelve al estado de reposo cuando el K+ se difunde por el medio

exterior y es captado por los astrocitos, termina el periodo refractario y
la neurona puede volver a responder a un estmulo con normalidad.

Esto ocurre en el punto de la membrana donde se recibe por primera vez el

estmulo y se desencadena el potencial de accin. Pero ste es la seal, el mensaje que
debe transmitir la neurona. Por ello los potenciales de accin tienen que desplazarse a lo
largo del axn de la neurona para poder llegar a ser transmitidos al relevo siguiente en la
cadena de mensajera (la siguiente neurona).

La conduccin de los potenciales de accin a lo largo de la membrana axnica tienen

una serie de caractersticas importantes (fig. 44.11):

Como se ha sealado anteriormente, el potencial de accin es de tipo todo o

nada, es decir, s no se llega a un umbral de excitacin, no se produce.
Es autorregenerativo, no pierde intensidad en su desplazamiento.
La corriente despolarizante que es el potencial de accin se propaga a lo largo
del axn.
Cuando se da en una regin del axn, estimula a la regin adyacente a hacer lo
mismo (entrada de Na+, salida de K-, despolarizacin, ...), mientras la primera
regin excitada va recuperando el potencial de reposo, y as sucesivamente.
Cuando mayor es el dimetro del axn, mayor es la velocidad a la que viajan los
potenciales de accin (pej. axones gigantes de calamar, para escapar).
En axones mielinizados, la propagacin del impulso nervioso es una conduccin
saltatoria (fig. 44.13), pues no se produce a lo largo de todo el axn, sino
solamente en los ndulos de Ranvier (zonas sin mielina). Esta conduccin es mucho
ms rpida que la continua, y ms econmica a nivel del ATP gastado en recuperar
el potencial de reposo.

Neuronas, sinapsis y comunicacin

Un punto fundamental en la transmisin de las seales nerviosas es el paso del

mensaje de la neurona que recibe el estmulo a la siguiente, como en una carrera de relevos.
El punto donde esto ocurre es el terminal sinptico y el conjunto formado por la neurona
que transmite el mensaje (neurona presinptica), el espacio que hay entre ambas (espacio
sinptico o hendidura sinptica) y la neurona que recibe el mensaje (neurona postsinptica)
se denomina sinapsis.

58
 Hay dos tipos de sinapsis:

Sinapsis elctricas: las menos comunes. Las dos neuronas se encuentran muy
prximas y estn conectadas mediante uniones de hendidura. Se conectan para
transmitirse el mensaje mediante canales proteicos.
Sinapsis qumicas: las ms habituales. Las clulas estn separadas por un espacio
al que liberan sustancias qumicas que actan de relevo en la transmisin
(neurotransmisores). La ms tpica es la unin neuromuscular (fig. 44.14) que
conectan una neurona motora (efectora) con el rgano efector (msculo), con la
acetilcolina como neurotransmisor.
La liberacin del neurotransmisor en las sinapsis qumicas viene inducida por la
llegada de un potencial de accin al terminal axnico de la neurona presinptica (fig. 44.16).
Con su llegada se abren canales de Ca2+ dependientes de voltaje, permitiendo su entrada
en la clula ya que fuera su concentracin es mucho mayor que dentro. El calcio se fusiona
con las vesculas que hay en el terminal axnico y que contienen el neurotransmisor,
provocando el vaciado de estas vesculas en el espacio sinptico. El neurotransmisor se une
a sus receptores en la membrana de la neurona postsinptica, lo que provoca la apertura
de canales de Na+, y la despolarizacin de esta neurona.

Cuando el neurotransmisor se une a sus receptores en la membrana postsinptica se

produce una integracin de la informacin (fig. 44.17) que est llegando, tanto en el espacio
como en el tiempo. Esto significa que a una misma neurona postsinptica puede estar
llegando informacin de varias neuronas al mismo tiempo con el mismo mensaje. La neurona
va a integrar la informacin que llega simultneamente de diferentes puntos para
transmitir un nico mensaje (integracin espacial). Pero tambin a una misma neurona
postsinptica pueden estar llegando seales de una o varias neuronas en momentos no
simultneos, por lo que tambin realizar una suma de todos los mensajes que llegan en
diferentes momentos para transmitir un nico mensaje (integracin temporal).

La informacin que llega a una neurona no siempre es una excitacin sino que tambin
puede ser el mensaje contrario. As, podemos encontrar:

Sinapsis excitadoras: las ms habituales entre motoneuronas y msculo

esqueltico. El resultado es una despolarizacin de la membrana postsinptica y la
transmisin de un impulso nervioso.
Sinapsis inhibidoras: el resultado es una hiperpolarizacin de la membrana
postsinptica y no hay transmisin de impulso nervioso.
Del mismo modo podemos hablar de neurotransmisores que producen:

Potencial postsinptico excitador: despolarizan la membrana postsinptica

cuando se unen a sus receptores.
Potencial postsinptico inhibidor: hiperpolarizan la membrana postsinptica
cuando se unen a sus receptores.
Las integraciones mencionadas anteriormente hacen referencia al balance final de las
excitaciones (sumas) e inhibiciones (restas) que le llegan a una neurona postsinptica
dada, y transmitir o no un impulso nervioso segn sea el balance final.

59
 El punto crtico para desencadenar un potencial de accin en cualquier neurona es el
cono axnico, que es la regin del cuerpo celular ms prxima al inicio del axn, pues es
donde ms canales dependientes de voltaje hay, y por tanto donde ms fcil es que se
produzca una despolarizacin.

Todas las sinapsis que hemos explicado hasta ahora tienen lugar entre el terminal
axnico de la neurona presinptica y las dendritas o el soma de la neurona postsinptica.
Sin embargo tambin es posible encontrar sinapsis axoaxnicas, es decir, entre el terminal
axnico de una neurona y el axn de la siguiente. Suelen servir para regular la fuerza de la
seal transmitida, dando lugar a:

Excitacin presinptica: cuando la sinapsis axoaxnica entre las neuronas A y B

excita a la neurona B para que excite a una tercera neurona C.
Inhibicin postsinptica: cuando la sinapsis axoaxnica entre las neuronas A y B
inhibe a la neurona B para que excite a una tercera neurona C.
En cuanto a los receptores que podemos encontrar para los neurotransmisores,
podemos clasificarlos en:

Receptores ionotrpicos: son canales, de tal forma que cuando se les une el
neurotransmisor, cambian su estructura y abren espacio por donde entran iones a
la clula postsinptica (pej receptor de acetilcolina).
Receptores metabotrpicos (fig. 44.18): no son canales, pero cuando se les une el
neurotransmisor, inducen cambios en la clula postsinptica que pueden provocar
la apertura de canales inicos (pej receptores muscarnicos).
La accin de un neurotransmisor depende del receptor al que se fija, ya que es la
unin a esta estructura la que va a provocar la respuesta en la neurona postsinptica.
Existen sustancias que no son neurotransmisores, pero que se les parecen qumica y
estructuralmente. Estas molculas se pueden unir a sus receptores y provocar las mismas
respuestas nerviosas que s fuese el verdadero neurotransmisor el que estuviese unido al
receptor.

Los neurotransmisores son muy variados, y an quedan muchos por conocer, pero los
que se han identificado se pueden clasificar en:

Aminocidos simples: excitadores (glutamato) e inhibidores (GABA).

Monoaminas: derivados de aminocidos (dopamina, norepinefrina).
Pptidos.
Gases: no tienen receptores postsinpticos, pero actan en sealizacin
intercelular (oxdo ntrico, monxido de carbono).
Por ltimo, en las sinapsis qumicas es importante que la respuesta del
neurotransmisor no se perpete en el tiempo, sino que una vez que la seal se ha
transmitido, el neurotransmisor se suelta del receptor y:

Puede ser destruido enzimticamente en el espacio sinptico, para evitar que se

vuelva a unir al receptor y siga transmitiendo seal.

60
 Puede ser recaptado en la neurona presinptica, para volver a ser utilizado en
una nueva transmisin.
Puede difundirse por el espacio extracelular, fuera de la zona sinptica.
Las sinapsis elctricas (uniones de hendidura) son ms rpidas que las qumicas en la
transmisin de la informacin entre clulas y ayudan a sincronizar la actividad de muchas
neuronas adyacentes. Sin embargo, no integran bien la informacin debido a la continuidad
elctrica que existe entre las neuronas. En este tipo de sinapsis, los iones pasan
directamente entre las dos neuronas a travs de conexones (fig. 15.18), y no existe un
espacio sinptico entre neuronas.

Redes neuronales

Las redes neuronales (grupos de neuronas ms o menos grandes y/o complejos) van a
utilizar todos los mecanismos que hemos ido explicando posteriormente, tanto de
sealizacin como de integracin, excitacin y/o inhibicin, y potenciacin a corto o largo
plazo de los impulsos nerviosos.

SISTEMA NERVIOSO DE LOS MAMFEROS: ESTRUCTURA Y

FUNCIONES SUPERIORES
(TEMA 46 DEL LIBRO)

Resumen

Sistema nervioso: estructura, funcin y flujo de informacin

En el tema 25 se ha visto la forma en que las neuronas (unidad de funcin del SN)
generan y conducen impulsos nerviosos (potenciales de accin), como transmite la
informacin sensorial, cmo se comunican en las sinapsis y cmo se integra la informacin
en estos puntos.

Conocido esto, se va a estudiar el complejo SN de los mamferos, tanto

en estructura como en funcin, con especial inters en el SN humano.

El SN de vertebrados se divide en (fig. 46.1):

Sistema nervioso central (SNC): formado por el encfalo y la mdula espinal.

Sistema nervioso perifrico (SNP): formado por la red de nervios que se
extienden por todo el cuerpo.
Los nervios son paquetes de axones de neuronas, que pueden estar transportando
varias informaciones diferentes de forma simultnea. Segn hacia donde va esa
informacin tenemos que distinguir:

Nervios aferentes: vas que llevan informacin sensorial hacia el SNC.

Nervios eferentes: vas que llevan informacin motora (elaborada) desde el SNC
a los rganos efectores (msculos, glndulas, ...). Puede ser:

61
 Informacin voluntaria o somtica: para ejecutar los movimientos
conscientes.

Informacin involuntaria o autnoma: controla las funciones fisiolgicas.

Adems de la informacin que le llega al SNC desde los rganos y clulas sensoriales,
tambin puede recibir informacin de las glndulas del organismo a travs de hormonas
(fig. 46.2).

Sistema nervioso central

El desarrollo del SNC en vertebrados (fig. 46.3) ocurre a partir del tubo neural
embrionario, que en su extremo anterior sufre un ensanchamiento en el que se irn
diferenciando las divisiones principales del encfalo:

Encfalo anterior o prosencfalo: del que se formarn, de atrs hacia adelante:

Diencfalo: formado por:

Tlamo: ultimo punto de relevo de la informacin sensorial que va

hacia el telencfalo.

Hipotlamo: para la regulacin de muchas funciones fisiolgicas.

Estructura comn al SN y al sistema endocrino.

Telencfalo: formado por dos hemisferios cerebrales o cerebro y la

corteza cerebral (dividida en los lbulos temporal, frontal, parietal y
occipital). Es la parte que ms aumenta frente al resto conforme se
avanza en la evolucin. Acta en la percepcin sensorial, la memoria, el
aprendizaje y el comportamiento consciente
Encfalo medio o mesencfalo: acta en el procesamiento de la informacin
visual y auditiva. Junto con el bulbo raqudeo y la protuberancia, forma el tronco
del encfalo con funciones autnomas primitivas (antiguas en la evolucin, y por
tanto comunes a muchos organismos).
Encfalo posterior o rombencfalo: del que se formarn, de atrs hacia
adelante:

Bulbo raqudeo: para el control de funciones fisiolgicas (involuntarias).

Protuberancia: acta junto con el bulbo raqudeo en funciones

fisiolgicas.

Cerebelo: acta en funciones voluntarias.

Del resto del tubo neural se forma la mdula espinal. Adems en el desarrollo
embrionario, a partir del tubo neural van surgiendo hacia los lados, los nervios que forman
el SNP.

62
Sistema nervioso perifrico

El SNP est formado por los nervios, que se organizan como:

Nervios sensoriales: los que llevan los estmulos al SNC para que sean
procesados y elaborada la respuesta conveniente.
Nervios motores: los que llevan la respuesta del SNC a los rganos efectores. En
funcin del tipo de respuesta podemos hablar de:

SN somtico: para respuestas voluntarias.

SN autnomo (fig. 46.11): para respuestas fisiolgicas, y por tanto,

involuntarias. Puede ser de dos tipos en funcin de lo que provocan estas
respuestas, son antagnicos:
SNA simptico: las respuestas producen un aumento de actividad.
Acta en situaciones de tensin.
SNA parasimptico: las respuestas producen una disminucin de la
actividad. Acta en situaciones de relax o para normalizarse tras
una situacin de tensin.
Los nervios motores del SNA, o vas eferentes autnomas, tienen tres elementos
comunes a todos ellos:

Neurona preganglionar: que sale del tronco del encfalo o de la mdula espinal
con la respuesta fisiolgica al estmulo recibido.
Ganglio: que es un paquete de cuerpos neuronales, localizado fuera del SNC. Al
ganglio llega la neurona preganglionar.
Neurona postganglionar: sale del ganglio, y su axn termina en las clulas diana
de los rganos efectores.

Subsistemas funcionales del sistema nervioso

El SN puede estar recibiendo, procesando y transmitiendo varias seales diferentes

al mismo tiempo. Esto es en parte posible debido a que consta de una serie de subsistemas
de procesamiento paralelo de la informacin. Los principales son:

Mdula espinal (fig. 46.4):

Forma parte del SNC y conduce informacin tanto hacia encfalo desde
los rganos sensoriales como desde el encfalo hacia los rganos
efectores.

Su estructura, en un corte transversal, nos muestra una figura en

mariposa, con sustancia gris (cuerpos neuronales) en el interior y
sustancia blanca (axones mielinizados) en el exterior.

Las vas sensoriales llegan por el asta dorsal y las vas motoras salen por
el asta ventral.

63
 Cuando la respuesta a un estmulo se recibe, elabora y transmite
directamente en la mdula hablamos de un reflejo espinal, siendo el ms
sencillo el reflejo monosinptico (solo una sinapsis en el SNC), e
intervienen una neurona sensorial y una neurona motora (fig. 46.4),
producindose la sinapsis en la mdula espinal. En ciertos casos este
reflejo monosinptico no es suficiente para que la respuesta sea
completa, precisando adems la participacin de una interneurona
(neurona del SNC en este caso de la mdula). En estos casos, por tanto,
la respuesta implicara un reflejo monosinptico y un reflejo
polisinptico.
Sistema reticular (fig. 46.5):

Localizado en el tronco del encfalo, es una red compleja de axones y

dendritas.

Se organiza en ncleos de neuronas anatmica y funcionalmente

diferenciadas.

Interviene en el control de numerosas funciones corporales, como el

equilibrio y la coordinacin, el dolor o el nivel de alerta (sueo o vigilia)
entre otras.
Sistema lmbico (fig. 46.6):

Formado por las partes ms primitivas (ms antiguas en la evolucin) del

encfalo anterior, cubiertas por las zonas evolutivamente ms modernas
denominadas neocorteza.

Es responsable de los impulsos fisiolgicos bsicos, de los instintos y las

emociones.

Incluye el hipocampo, que se cree que en humanos interviene en la

transferencia de memoria de corto plazo a largo plazo.
Regiones del cerebro (fig. 46.7):

Formado por los hemisferios cerebrales, que es la parte que ms

aumenta respecto al resto de estructuras del encfalo con la evolucin
de los animales.

Las neuronas se organizan formando la corteza cerebral, con sustancia

gris hacia el exterior y sustancia blanca hacia el interior, plegada en
circunvoluciones que permiten aumentar mucho la superficie sin
aumentar el volumen cerebral.

Tiene conexiones con otras estructuras enceflicas.

Se organiza en lbulos (fig. 46.7):

Lbulo temporal: son dos y estn en la parte lateral inferior, en
torno a los odos. Reciben y procesan la informacin auditiva, y
participan en el reconocimiento, identificacin y denominacin de
los objetos.
Lbulo parietal: son dos y se encuentran sobre los lbulos
temporales, en la parte lateral superior de la cabeza, separados

64
 por el surco central. La parte de corteza inmediatamente
posterior a este surco se denomina corteza somatosensorial
primaria (fig. 46.7.B), recibe informacin tctil y de presin a
travs del tlamo, aunque con diferente precisin en funcin de la
parte del cuerpo (fig. 46.9.B).
Lbulo frontal: la parte ms prxima delante del surco central del
cerebro se denomina corteza motora primaria (fig. 46.7.B), desde
la cual se envan las respuestas motoras voluntarias a cualquier
msculo del cuerpo, aunque con diferente precisin en funcin del
msculo (fig. 46.9.A). Tambin interviene en la planificacin y en la
personalidad del individuo.
Lbulo occipital: localizado en la parte posterior de la cabeza,
recibe y procesa informacin visual.

Procesamiento de la informacin por las redes neuronales

Ya hemos estudiado como se produce el reflejo espinal, que sera la va nerviosa ms

sencilla, especialmente s nos referimos al reflejo monosinptico.

Otra va nerviosa, ms compleja, es la que lleva la informacin visual a la corteza

visual, que como hemos visto se localiza en el lbulo occipital.

Las clulas sensoriales para estmulos visuales se encuentran en la retina de los ojos
de los animales. Estas clulas, al recibir estmulos luminosos, generan potenciales de accin
que llevan en estmulo visual al SNC. Pero en la corteza visual tenemos dos tipos de clulas:

Clulas corticales simples: que responden a un haz de luz esttico con una
inclinacin particular.
Clulas corticales complejas: responden a un haz de luz en movimiento,
recibiendo las entradas de varias clulas simples que tienen su campo receptivo
(de luz) en varias zonas distintas de la retina.
Es decir, que de la retina de cada ojo llegan miles de seales a las distintas clulas de
la corteza visual, que se encargan de integrar la informacin. Adems, al tener visin
binocular tenemos visin en tres dimensiones, pues la imagen de cada ojo se superpone a la
del otro

Procesos responsables de las funciones cerebrales superiores

En el caso del ser humano se han desarrollado una serie de actividades que se
conocen como funciones cerebrales superiores. Entre ellas podemos encontrar el sueo, el
aprendizaje, la memoria, el lenguaje o la conciencia.

Todos los humanos tienen un ciclo diario de sueo-vigilia. Durante el sueo, mediante
un electroencefalograma, se ha podido observar que existen diferentes tipos de ondas
cerebrales (fig. 46.14.B):

65
 Sueo de ondas lentas (sueo no REM): dividido en etapas de profundidad
creciente y con diferente tipo de ondas cerebrales. Son las primeras etapas de
sueo.
Sueo de movimientos oculares rpidos (sueo REM), que se intercalan entre
algunas de las etapas de sueo no REM.
Parte del aprendizaje y de la memoria puede localizarse en reas especficas del
cerebro. El aprendizaje es la modificacin del comportamiento por la experiencia, mientras
que la memoria es la capacidad del SN de retener lo que aprende y lo que experimenta.

El aprendizaje conduce a la memoria a largo plazo lo que supone cambios permanentes

en la sinapsis de las neuronas. Es muy comn encontrar en diferentes especies animales
aprendizaje asociativo, que consiste en vincular a una misma respuesta, diferentes
estmulos que no tienen una relacin previa. El ms simple es el reflejo condicionado (fig.
46.15), descubierto por Pavlov (los perros con los que experimentaba asociaran el sonido de
una campana con la llegada de alimento y la consiguiente secrecin de saliva, aun cuando el
alimento no se les llegase a dar).

La memoria tiene varias formas de presentarse en cuanto al tiempo que es posible

retener la informacin:

Memoria inmediata: para lo que est sucediendo en un momento concreto, por lo

que mantiene la informacin unos pocos segundos.
Memoria a corto plazo: mantiene informacin unos pocos minutos.
Memoria a largo plazo: mantiene informacin durante meses e incluso aos.
Adems, existe otra clasificacin en funcin de como se utiliza:

Memoria declarativa: referente a personas, lugares, cosas, sucesos. Puede

evocarse y declararse conscientemente.
Memoria de procedimiento: referente a tareas que acaban hacindose de forma
automtica, por lo que no puede ser evocada ni descrita conscientemente.
El lenguaje es probablemente el aspecto de funcionamiento enceflico ms
relacionado con la conciencia humana y la inteligencia. Se ha observado que las facultades
lingsticas estn localizadas preferentemente en uno de los hemisferios cerebrales
(generalmente el izquierdo), por lo que se habla de lateralizacin de las funciones del
lenguaje. Cuando una persona sufre un dao en el hemisferio izquierdo puede sufrir afasia
(problemas para utilizar o entender el lenguaje).

El rea de Broca, localizada en el lbulo frontal justo delante de la corteza motora,

es esencial para el lenguaje. Si se daa este rea, la persona puede llegar a perder la
capacidad de hablar, incluso en su totalidad, aunque pueda entender el lenguaje oral y
escrito.

Por ltimo, la conciencia nos permite saber (ser conscientes) lo que

estamos viendo, sintiendo, experimentando, .... Las funciones cerebrales
superiores an son grandes desconocidas y siguen estudindose. Es de

66
esperar que en los prximos aos se produzcan nuevos avances que permitan
acercarnos a su comprensin.

INTERCAMBIO DE GASES EN LOS ANIMALES

(TEMA 48 DEL LIBRO)

Resumen

Los animales necesitan conseguir oxgeno para el metabolismo aerobio celular y

expulsar el CO2 que se produce. Para ello han desarrollado estructuras especializadas que
les diferencian en cuanto a la forma de captacin, expulsin y forma de transporte de los
gases, aunque siempre es el mismo proceso bsico: toma de oxgeno y expulsin de CO2 y de
(vapor de) agua.

Intercambio de gases respiratorios

El intercambio de los gases respiratorios (O2 y CO2) tiene lugar por difusin entre el
medio exterior y los lquidos corporales internos del animal.

Los animales terrestres tienen ventaja sobre los acuticos, ya que la cantidad de
oxgeno disponible en la atmsfera es mayor que la disuelta en el agua, siendo tambin ms
sencillo de obtener porque difunde ms rpido y al animal le cuesta menos energa
conseguirlo.

En el agua (fig. 48.2) hay mucho menos oxgeno disuelto, pudiendo darse condiciones
de anoxia (sin O2) a pocos centmetros de profundidad en aguas estancadas. Los animales
tienen que desarrollar estructuras especializadas para poder optimizar la obtencin de
oxgeno, con mayor gasto energtico que en animales terrestres.

Adems, los animales acuticos deben protegerse de los cambios de temperatura del
agua. Al ser ectotrmicos, el aumento de la temperatura de su medio externo tambin hace
que aumente la temperatura de su medio interno, lo que conlleva un aumento de su ndice
metablico (Q10) que incrementa la necesidad de oxgeno.

Por su parte, en el caso de los animales terrestres la altitud es un factor limitante.

Conforme aumenta la altitud, disminuye la presin del aire y con ella la concentracin de
oxgeno disponible (fig. 48.3).

La ley de difusin de Fick, aplicable a todos los sistemas de intercambio gaseoso,

permite calcular la velocidad de difusin de una sustancia entre dos medios (Q):

donde:

D = coeficiente de difusin, tpico de cada sustancia en cada medio y

dependiente de la temperatura. Cuanto mayor sea, mayor es la velocidad de
difusin.

67
 A = seccin transversal de la superficie de difusin.
C1 y C2 = concentraciones de la sustancia a ambos lados de la superficie de
difusin.
L = distancia que separa los dos puntos entre los que se mueve la sustancia.

= expresa el gradiente de concentracin de la sustancia.

Para maximizar la difusin, los animales que tienen la posibilidad, respiran en el aire
en vez de en el agua.

Adaptaciones respiratorias para el intercambio gaseoso

En funcin del medio en que viven los animales han desarrollado, en el curso de la
evolucin, las adaptaciones respiratorias que les permiten conseguir el mximo rendimiento
en la obtencin del oxgeno disponible en el medio.

Para ello han desarrollado:

rganos respiratorios: son reas corporales especializadas en el intercambio

gaseoso. Los tipos principales que podemos encontrar son:

Branquias externas (fig. 48.4.A): proyecciones corporales ramificadas y

plegadas. Son membranas finas que permiten tener una gran superficie
de intercambio sin aumentar el volumen del rgano y minimizan la
distancia a recorrer por los gases respiratorios. Las encontramos en
algunas larvas e insectos.

Branquias internas (fig. 48.4.A): como las externas, pero protegidas en

cavidades corporales desarrolladas para ello. Aparecen en animales con
respiracin acutica como artrpodos, moluscos y peces.

Trqueas (fig. 48.4.B): para respiracin en aire. Este sistema es comn a

casi todos los insectos. Consiste en una red muy ramificada de tubos
llenos de aire. La red es tan amplia que tambin lo es la superficie de
intercambio.

Pulmones (fig. 48.4.B): slo se encuentran en vertebrados que respiran

en aire. Son internos y poseen una gran superficie de intercambio por
estar muy divididos. Adems son elsticos, lo que permite que se hinchen
y deshinchen con la entrada y salida del aire.
Mecanismos de ventilacin y perfusin: mecanismos respiratorios para que se
pueda dar el intercambio de gases por difusin.

Ventilan el lado externo de las superficies de intercambio gaseoso, para

que la presin parcial de oxgeno sea mxima y la presin parcial de CO2
sea mnima en el lado externo.

Perfunden el lado interno de las superficies de intercambio gaseoso con

un medio de transporte de los gases, para que la presin parcial de
oxgeno sea mnima y la de CO2 sea mxima en el lado interno.

68
 Sistemas de intercambio gaseoso: estn formados por la superficie de
intercambio gaseoso y los mecanismos por los que se produce la ventilacin del
medio externo y la perfusin del medio interno:

Trqueas de los insectos: se abren al medio externo a travs de

orificios denominados espirculos, que se encuentran a ambos lados del
abdomen (fig. 48.5. A,B). Las trqueas de ramifican dentro del cuerpo
del insecto en tubos cada vez ms finos llamados traqueolas, hasta
terminar en capilares areos (fig. 48.5.C) que son los ms finos. La
limitacin impuesta a la difusin del aire por el pequeo dimetro de
estos tubos, hace que los insectos tengan que ser de tamao pequeo.

Branquias de los peces (fig. 48.6): son internas, estn sostenidas por
cuatro arcos branquiales a ambos lados del animal y abiertos al exterior
aunque protegidos por las solapas operculares. Cada branquia est
formada por numerosos filamentos branquiales cada uno de los cuales
est plegado en lamelas, que son la superficie de intercambio gaseoso.
Esta estructura hace que la distancia de difusin, entre agua (medio
externo) y sangre sea muy pequea. La sangre circula por las lamelas en
direccin opuesta a la corriente de agua (flujo contracorriente), para
maximizar el gradiente de presiones parciales de oxgeno en agua y
medio interno (fig. 48.7.B).

Pulmones de las aves (fig. 48.8): son diferentes a los de mamferos, ms

pequeos en relacin al resto del cuerpo del animal, y por ellos el aire
fluye de forma constante y unidireccional (fig. 48.9) pues tiene que
haber dos ciclos respiratorios para que el aire atraviese todo el aparato
respiratorio (fig. 48.10). En una primera inspiracin el aire entra por la
traquea, pasa a los sacos areos (distribuidos por el cuerpo, no son
superficie de intercambio). Se produce entonces la espiracin, el aire de
los sacos areos pasa a los bronquios y de all a los parabronquios, que
son tubos ms pequeos, hasta llegar a los capilares areos, que son la
superficie de intercambio gaseoso (los pulmones). En una segunda
inspiracin, el aire pasa de la superficie de intercambio a los sacos
areos de la parte contraria del cuerpo y en la siguiente espiracin, el
aire sale de estos sacos al exterior.

Respiracin a volumen corriente de los mamferos: la respiracin es

bidireccional, debido a que los pulmones son sacos ciegos y el aire entra y
sale por los mismos conductos en las dos fases del ciclo respiratorio. No
se intercambia todo el aire que pueden albergar los pulmones cada vez
sino que en cada ciclo normal de respiracin se moviliza,
aproximadamente, 0,5 l de aire en adultos. Es el volumen corriente,
mientras que la Capacidad Pulmonar Total es de unas 10 veces este
volumen (fig. 48.11).

69
Los pulmones de los mamferos y el intercambio gaseoso

La respiracin a volumen corriente de los mamferos limita notablemente el gradiente

de presin parcial disponible para impulsar la entrada de oxgeno y la salida de CO2.
Adems, como el flujo de aire es bidireccional no es posible que se d flujo
contracorriente, lo que no permite maximizar la eficiencia de extraccin de oxgeno del
aire ni de la expulsin del CO2.

Para compensar estas desventajas, los mamferos tienen una serie de adaptaciones:

Maximizan la velocidad del intercambio gaseoso.

Aumentan la superficie de intercambio.
Minimizan la distancia de difusin.
En los mamferos (fig. 48.12) el aire entra por la cavidad oral o nasal (boca o nariz),
que se unen en la faringe. A continuacin se encuentra la laringe (con cuerdas vocales) que
es seguida por la trquea (tubo anillado y de mayor dimetro). sta se divide en dos
bronquios, que van cada uno a un pulmn. Los bronquios se ramifican en bronquiolos, que se
extienden por toda la superficie pulmonar y acaban siendo muy finos. Los bronquiolos llegan
a pequeas bolsas finas llenas de aire denominadas alvolos pulmonares, que son la
superficie de intercambio gaseoso. Alrededor de los alvolos hay numerosos capilares
sanguneos, con una distancia muy pequea para la difusin del aire.

Los pulmones de mamferos producen moco, para capturar partculas de suciedad del
aire externo y evitar que avancen por los conductos respiratorios. Tambin producen una
sustancia surfactante (tensioactiva) que reduce la tensin superficial dentro de los
alvolos para evitar el colapso de stos en el momento del intercambio gaseoso.

La ventilacin (el movimiento bidireccional de aire) en los pulmones tiene que ver con
su situacin en la caja torcica y la ayuda de los msculos que les rodean (fig. 48.12). Los
pulmones estn protegidos por las costillas en su permetro y por el diafragma (msculo) en
la parte inferior. Adems, estn recubiertos por las membranas pleurales que encierran a
cada pulmn en una cavidad pleural.

Como estas cavidades estn cerradas, cuando se intenta aumentar su volumen

(inspiracin) se genera una presin negativa (de succin) en su interior lo que facilita la
entrada de aire en la inspiracin. El diafragma ayuda contrayndose, as como los msculos
intercostales (entre las costillas).

Cuando se recupera la situacin de reposo, sin contracciones musculares, desaparece

la presin negativa y el aire sale (espiracin) de los pulmones.

Transporte sanguneo de los gases respiratorios

El sistema circulatorio consta de una bomba motora (corazn) que mueve la sangre
por todo el cuerpo del animal, incluidos los pulmones, para el intercambio gaseoso. La sangre
consta de dos fracciones principales:

70
 Fraccin lquida: el plasma sanguneo que, entre otros componentes, tiene
oxgeno disuelto en muy pequeas cantidades, lo que no es compatible con las
necesidades celulares de oxgeno.
Fraccin slida: las clulas:

Glbulos rojos: no tienen ncleo, su interior est ocupado por

hemoglobina. Esta protena se combina de forma reversible con el
oxgeno (utilizando su grupo hemo, que tiene hierro) y lo transporta a los
tejidos en gran cantidad (cuatro molculas de O2 por cada molcula de
hemoglobina). La menor presin parcial de oxgeno en el tejido respecto a
los glbulos rojos hace que ste se libere de la hemoglobina, mientras
que en los pulmones ocurre lo contrario al tener la sangre que llega baja
presin parcial de O2, por lo que ste tiende a unirse a la hemoglobina
(fig. 48.14).

Glbulos blancos: encargados de la defensa.

Plaquetas: intervienen en la coagulacin de la sangre y el taponamiento

de roturas de los vasos sanguneos.

Las clulas musculares son las que ms aporte de oxgeno necesitan por
ser las ms. Por ello, para evitar un aporte insuficiente desde el sistema
circulatorio, poseen mioglobina. Esta protena es capaz de combinar su
hierro con el oxgeno. De hecho tiene ms afinidad por el oxgeno que la
hemoglobina. Gracias a esta propiedad a las presiones parciales de oxgeno a
las que la hemoglobina libera el oxgeno la mioglobina an lo est captando
(fig. 48.15.B). Esta protena es ms abundante en los tejidos de animales que
precisan un mayor aporte oxgeno, como ocurre en los mamferos acuticos
que pueden pasar largo tiempo sumergidos o aquellos que pueden tener
periodos largos de actividad muscular.

La afinidad de la hemoglobina por el oxgeno es variable, dependiendo de diferentes

variables fisicoqumicas:

La composicin qumica de la hemoglobina: aunque siempre consta de cuatro

cadenas polipeptdicas, la secuencia de aminocidos de stas es variable y tiene
influencia sobre su capacidad para captar oxgeno. Por ejemplo, en humanos la
hemoglobina adulta es diferente de la fetal. En animales que viven a gran altitud
(pej. llamas) la hemoglobina puede llegar a la saturacin con presiones parciales
de oxgeno bajas, comunes en los terrenos donde desarrollan su vida.
El pH influye en la hemoglobina: el descenso del pH en el plasma (acidificacin),
provoca la disminucin de la afinidad de la hemoglobina por el oxgeno (fig. 48.16),
de tal forma que lo cede ms fcilmente a los tejidos.
El cido 2,3 difosfoglicrico (DPG): el DPG es un metabolito de la gluclisis que
regula la funcin de la hemoglobina. Cuando la hemoglobina tiene poco o nada de
oxgeno al combinarse con el DPG cambia su estructura tridimensional,
disminuyendo su afinidad por el oxgeno y liberando as los restos que pudiera an
transportar. Este fenmeno ocurre en situaciones de bajas presiones parciales de

71
 oxgeno (pej altitud en animales no adaptados a ella), donde se produce grandes
cantidades de DPG mientras hay carencia de oxgeno.
El transporte del CO2 resultante del metabolismo a los pulmones no se produce unido
a la hemoglobina (salvo una fraccin muy pequea). Por el contrario, debido a su gran
solubilidad difunde a travs de la membrana celular, se combina con el agua y casi todo
forma in bicarbonato (HCO3-) ayudado por la enzima anhidrasa carbnica (fig. 48.17). En
esta forma se desplaza por el plasma sanguneo hasta los pulmones, donde ocurre la
reaccin inversa para volver a convertirlo en CO2 gaseoso, que es el que difunde por los
alvolos pulmonares al exterior.

Todo el proceso respiratorio est altamente regulado, aunque no somos conscientes

de ello, pues se trata de una funcin autnoma del SN. El control lo ejerce el tronco del
encfalo (fig. 48.18) por retroalimentacin (fig. 48.20) gracias a la informacin que recibe
sobre las presiones parciales de CO2 y O2, el ritmo cardiaco y el respiratorio. Cuando la
presin parcial de oxgeno sangunea o el flujo de sangre a los quimiorreceptores que se
encuentran en las vas de salida del corazn disminuye, estos receptores se activan y
mandan impulsos nerviosos al tronco del encfalo (centro de control respiratorio) para
corregir la situacin (fig. 48.19).

SISTEMAS CIRCULATORIOS EN ANIMALES

(TEMA 49 DEL LIBRO)

Resumen

Sistemas circulatorios: bombas, vasos sanguneos y sangre

Todo sistema circulatorio o cardiovascular animal consta de:

Una bomba impulsora: el corazn

Un lquido transportador: la sangre
Una serie de conductos por donde circula el lquido transportador: los vasos
sanguneos
El grado de evolucin marca la complejidad del sistema circulatorio, diferencindose:

Animales sin sistema circulatorio: son animales acuticos, simples, en los que
existe una cavidad gastrovascular, saco ciego con funciones digestivas y de
transporte (fig. 49.1), que puede estar ms o menos ramificado. Entre los
espacios extracelulares hay lquido intersticial que se distribuye por todo el
organismo transportando a cada clula lo que necesita.
Sistemas circulatorios abiertos: poseen una bomba impulsora pero los vasos
sanguneos estn abiertos, de tal forma que no hay diferencia entre el tejido
intersticial y la sangre (fig. 49.2).
Sistemas circulatorios cerrados: con un sistema de vasos cerrados, por lo que la
sangre se mantiene separada del lquido intersticial, y es impulsada por la bomba.

72
 Aunque hay diferentes grados de complejidad (pej el de la lombriz de tierra es
muy sencillo, fig. 49.3), todos tienen en comn:

La sangre circula ms rpido por los vasos cerrados que por los espacios
intersticiales realizando de forma ms veloz su funcin de transporte de
nutrientes, gases y desechos.

Se puede realizar un transporte selectivo de sustancias a lugares

especficos, debido a la resistencia diferencial de los vasos.

Los elementos celulares y las molculas grandes no suelen abandonar los

vasos, ayudando as al transporte de otras molculas fundamentales
(nutrientes, hormonas).

Pueden tolerar mayores niveles de actividad metablica porque tienen

capacidad de transporte para mantener el suministro adecuado de
nutrientes y gases.

Sistemas circulatorios de vertebrados

Son sistemas circulatorios cerrados, aunque la estructura del corazn es variable.

Los vasos sanguneos oponen resistencia al retorno sanguneo.

Constan de dos circuitos circulatorios:

Circulacin sistmica: del corazn al resto de tejidos y rganos.

Circulacin pulmonar: del corazn al aparato respiratorio para oxigenar la sangre
antes de enviarla al resto del organismo.
Los vasos se estructuran en:

Arterias: vasos gruesos que salen del corazn.

Arteriolas: ramificaciones de menor dimetro que las arterias.
Venas: vasos gruesos que retornan al corazn.
Vnulas: ramificaciones de menor dimetro que las venas.
Capilares: vasos de muy pequeo dimetro y paredes muy finas, que conectan
vnulas y arteriolas. En ellos se produce intercambio de ciertos componentes,
entre la sangre y el lquido intersticial.
El sistema circulatorio de los peces se caracteriza por:

Un corazn bicameral con una aurcula y un ventrculo.

La sangre sale oxigenada de las branquias a travs de la aorta, que la

distribuye por todo el organismo hasta los capilares. Tras el intercambio
gaseoso, la sangre desoxigenada vuelve al corazn, entrando por la aurcula
y pasando posteriormente al ventrculo. Desde all se enva a las branquias
para oxigenarse, cerrando el circuito.

73
 Los anfibios tienen un sistema circulatorio con:

Un corazn con tres cmaras: dos aurculas y un ventrculo.

Separacin parcial entre circulacin sistmica y circulacin pulmonar.

La sangre oxigenada que viene de los pulmones llega a la aurcula

izquierda, pasa al ventrculo y se distribuye al resto del cuerpo. En el nico
ventrculo de los anfibios se produce una mezcla parcial con sangre
desoxigenada. Desde los capilares. la sangre totalmente desoxigenada
vuelve a la aurcula derecha y pasa al ventrculo. Aqu se mezcla
parcialmente con sangre oxigenada y es enviada a los pulmones para
oxigenarse, cerrando el circuito. De esta manera, la sangre que sale del
ventrculo es una mezcla de sangre oxigenada y desoxigenada.

Los reptiles realizan un gran control de las circulaciones pulmonar y sistmica, ya que
su sistema circulatorio consta de:

Corazn con tres cmaras: dos aurculas y un ventrculo parcialmente dividido

por un tabique incompleto.
Dos arterias aortas (izquierda y derecha).
Cuando el animal respira, la sangre va preferentemente al circuito pulmonar. Despus
de oxigenarse vuelve a la aurcula izquierda del corazn. Esa sangre oxigenada pasa a la
zona izquierda del ventrculo y es dirigida por la aorta izquierda a la circulacin sistmica.
La sangre desoxigenada vuelve al lado derecho del corazn, desde donde es dirigida a los
pulmones para completar el ciclo. La contraccin del ventrculo es asincrnica de tal manera
que a pesar de estar incompletamente tabicado, la sangre desoxigenada es impulsada hacia
los pulmones antes de que llegue la sangre oxigenada desde la aurcula izquierda. Con este
sistema se reduce el porcentaje de mezcla entre ambos tipos de sangre. En ciertos reptiles
(pej cocodrilo) la tabicacin del ventrculo es total, por lo que el corazn tiene cuatro
cmaras independientes.

Las aves y los mamferos poseen un sistema circulatorio que se caracteriza por:

El corazn posee cuatro cmaras: dos aurculas y dos ventrculos

Los circuitos sistmico y pulmonar estn totalmente separados, sin mezcla de
sangre, lo que maximiza el intercambio gaseoso y permite operar a diferentes
presiones de los gases

El corazn humano

El corazn humano consta de cuatro cmaras independientes: dos aurculas y dos

ventrculos, que dividen al corazn en dos mitades: derecha e izquierda, por donde circulan
sangre desoxigenada y oxigenada respectivamente.

74
 Entre aurcula y ventrculo hay vlvulas aurculoventriculares, que impiden el retorno
de la sangre durante los latidos del corazn. Adems, a la salida de cada ventrculo existe
una vlvula pulmonar (derecha) y una vlvula artica (izquierda), que impiden el retroceso
de la sangre de nuevo hacia el ventrculo correspondiente.

La circulacin de la sangre en humanos podemos resumirla en (fig. 49.4):

La sangre llega desoxigenada al corazn por la vena cava (superior e inferior) y

entra por la aurcula derecha.
De all pasa al ventrculo derecho desde donde es enviada, por la arteria
pulmonar, a la circulacin pulmonar para oxigenarse en los pulmones.
Retorna oxigenada a la aurcula izquierda del corazn, por la vena pulmonar.
Pasa al ventrculo izquierdo y de all es enviada por la arteria aorta a la
circulacin sistmica.
Cada ciclo de bombeo sanguneo entre aurcula y ventrculo se denomina ciclo cardiaco (fig.
49.5) y consta de:

Sstole: contraccin de los ventrculos; la sangre sale de ellos hacia los circuitos.
Distole: relajacin de los ventrculos; la sangre entra en ellos.
Estos movimientos se detectan en forma de latido cardiaco (fig. 49.8), que:

Tiene su origen en el msculo cardiaco, que se caracteriza por tener continuidad

elctrica entre las clulas que lo forman.
Esta continuidad se debe a uniones en hendidura, que permite que los potenciales
de accin pasen rpidamente entre clulas. De esta forma se produce una
contraccin simultnea de un gran nmero de clulas cardiacas.
Algunas clulas cardiacas pueden iniciar potenciales de accin sin estmulo
nervioso y estimular a las clulas vecinas. Actan como marcapasos.
La frecuencia cardiaca es controlada por el SNA, aumentndola o reducindola a
travs de la regulacin de las clulas marcapasos.
Habitualmente el latido se origina en las clulas del ndulo senoauricular, que
estn en la unin de la vena cava y la aurcula derecha. Desde all se propaga a las
clulas de ndulo senoventricular.
De este ndulo, el potencial de accin se propaga a los ventrculos por las fibras
musculares llamadas haz de His. Este haz se divide en dos ramas que conectan
con fibras de Purkinje, que a su vez se ramifican por el msculo ventricular.
La consecuencia es la contraccin de las aurculas seguida de la de los ventrculos
para que la sangre avance siempre en esa direccin y no al contrario.
Las exploraciones de la actividad elctrica del msculo cardiaco se realizan mediante
un electrocardiograma (ECG, fig. 49.9), pudiendo detectarse anomalas.

75
Sistema vascular: arterias, capilares y venas

Los vasos sanguneos del sistema circulatorio estn organizado en:

Arterias y arteriolas (fig. 49.10.A): vasos muy elsticos para soportar la gran
presin con la que sale la sangre impulsada desde el corazn.
Venas y vnulas (fig. 49.10.B): .vasos con gran capacidad de circulacin de sangre.
Poseen vlvulas para que la sangre no retroceda. La sangre se mueve por la
contraccin de la musculatura esqueltica prxima, si se encuentran por encima del
corazn la sangre se mueve tambin por gravedad (fig. 49.13).
Capilares: vasos de muy poco dimetro y con paredes muy finas (fig. 49.11). A travs
de ellos se intercambia material con el lquido intersticial. El intercambio ocurre por
difusin, dependiendo de las diferentes concentraciones, pero tambin por (fig.
49.12):

Filtracin: debida a la fuerte presin arterial de la sangre, parte de los

componentes ms pequeos pueden pasar por los espacios intercelulares.

smosis: debido a que las molculas grandes no pueden pasar por los
capilares, se genera una diferencia de potencial osmtico que produce el
retorno de parte del agua que se haba filtrado hacia el interior de los
vasos.

Cuando se produce una infeccin que causa una respuesta inflamatoria

por parte del sistema inmunitario, se libera histamina en la zona
infectada. Esta sustancia provoca un desequilibrio entre la presin
arterial y el potencial osmtico que modifica la permeabilidad de los
capilares y produce la inflamacin. Cuando se acumula una gran cantidad
de lquido en los espacios extracelulares se produce un edema, que se
trata con frmacos antihistamnicos.
Vasos linfticos: forman parte del sistema linftico, que consta tambin de
ganglios linfticos (centros de produccin y almacenamiento de linfocitos y de
destruccin de sustancias extraas por los fagocitos) y de linfa (quido
circulante). Se encargan de devolver el lquido intersticial a la sangre. El vaso de
mayor tamao es el conducto torcico, que finaliza en la vena cava superior, para
retornar los lquidos al corazn. Estos vasos poseen vlvulas para evitar el
retorno de la linfa en su circulacin. La linfa se mueve ayudada por la musculatura
esqueltica circundante a los vasos.
Las enfermedades cardiovasculares son una de las principales causas de mortalidad
en pases desarrollados. El inicio de casi todas ellas es la ateroesclerosis (endurecimiento
de las arterias) debida a la formacin de placas, que son depsitos grasos que taponan y
endurecen las arterias, dificultando o impidiendo el flujo sanguneo, en cuyo caso de forma
un trombo (tapn).

Las arterias ms sensibles a este tipo de sucesos son las arterias coronarias, que
irrigan al propio corazn, pero que son de muy pequeo dimetro. Su taponamiento provoca
trombosis coronaria s es parcial o un infarto coronario (ataque cardiaco) s es total.

76
La sangre

La sangre es tejido conjuntivo, pero no solamente consta de clulas. Podemos separar

dos fracciones en el tejido sanguneo:

Plasma: parte lquida de tejido. El componente mayoritario de la sangre, incluye

gases, nutrientes, iones, hormonas, protenas. Su composicin es similar a la del
lquido intersticial, pues se estn intercambiando casi todos sus componentes,
salvo los ms grandes (protenas), que se quedan en el plasma
Hematocrito: parte celular (fig. 49.15), que se forma en las clulas stem de la
mdula sea de los huesos largos y se destruyen en el bazo. Consta de:

Glbulos rojos o hemates o eritrocitos: clulas sin ncleo en su etapa

madura, con su citoplasma ocupado fundamentalmente por la hemoglobina
para el transporte de oxgeno. Su sntesis est controlada por la
hormona eritropoyetina (fig. 49.16.A).

Glbulos blancos o leucocitos: clulas con ncleo, de diferentes tipos

para la defensa del organismo.

Plaquetas (fig. 49.16.B): fragmentos de citoplasma y membrana, sin

ncleo, que intervienen en coagulacin de la sangre. Su sntesis est
controlada por la hormona eritropoyetina.
La coagulacin de la sangre, que se debe producir cuando se daa un vaso sanguneo,
consiste en una cascada de sucesos que requieren de diversos factores de coagulacin que
tienen que estar presentes en su totalidad, pues son todos imprescindibles para completar
adecuadamente el proceso. El inicio del proceso de coagulacin implica adems la conversin
de protrombina circulante (enzima inactiva) en trombina (enzima activa) que acta en la
sntesis de fibringeno para formar hebras de fibrina, que constituyen la malla sobre la que
se adhieren las plaquetas y ayuda a taponar el vaso daado (fig. 49.17).

Control y regulacin de la circulacin

Aunque est parcialmente regulado por el SNA y por ciertas hormonas, el sistema
circulatorio tambin posee mecanismos de autorregulacin, que determinan la contraccin o
dilatacin de las arteriolas en zonas concretas. Se consigue gracias a esfnteres
precapilares, que pueden cerrarse o abrirse totalmente, modificando as la presin
sangunea que llega por las arteriolas, en funcin de las necesidades.

Adems, el SNA interviene en la regulacin de la tensin arterial utilizando las vas

del SNA simptico, liberando norepinefrina que induce la contraccin del msculo liso y por
tanto una vasoconstriccin que reduce el flujo sanguneo. Por su parte, en el msculo
esqueltico las neuronas del SNA simptico pueden liberar acetilcolina, que produce una
relajacin del msculo liso de las arterias, provocando una vasodilatacin y por tanto un
mayor flujo sanguneo al msculo. El centro de control est en el bulbo raqudeo.

Adems, tambin puede actuar el sistema endocrino, en diferentes puntos y con

efectos distintos (relajando o contrayendo el msculo liso):

77
 La epinefrina (adrenalina) tiene efectos parecidos a la noradrenalina, en
situaciones de tensin.
La vasopresina y la angiotensina se liberan cuando baja la presin arterial.
Las adaptaciones especiales de los mamferos buceadores les permiten realizar un
menor gasto de oxgeno al sumergirse gracias al denominado reflejo de inmersin.
Consiguen as:

Un almacenamiento de oxgeno en sangre mayor que en no buceadores.

Disminuir la frecuencia cardiaca durante la inmersin.
Producir vasoconstriccin en todos los grandes vasos salvo los que irrigan a SN,
corazn y ojos.
Esta vasoconstriccin induce un cambio del metabolismo hacia la glucolisis
(anaerobia) y la supresin de metabolismo en el resto de tejidos
(hipometabolismo).
Se produce una deuda de oxgeno durante la inmersin, se acumula cido lctico,
pero el balance tras la compensacin de esta deuda es a favor para el animal.

NUTRICIN EN LOS ANIMALES

(TEMA 50 DEL LIBRO)

Resumen

Requerimientos nutricionales

Los procesos de nutricin proporcionan a los seres vivos el aporte de energa que
necesitan para mantener su alto grado de organizacin. En funcin del modo en que los
organismos vivos consiguen esa energa podemos hablar de:

Organismos auttrofos: retienen la energa solar a travs de la fotosntesis y la

utilizan para sintetizar todos sus componentes. Son casi todos los vegetales y
algunas bacterias.
Organismos hetertrofos: deben ingerir a otros seres vivos (vegetales o
animales) para obtener los nutrientes que necesitan, por lo que en ltimo trmino
dependen de los nutrientes sintetizados por los auttrofos.
El contenido energtico de los alimentos se expresa en caloras, aunque en fisiologa
es habitual hablar de caloras cuando en realidad estn manejando kilocaloras (1000
caloras).

La cantidad energtica que necesita un animal para mantener sus necesidades

fisiolgicas bsicas en reposo es la tasa metablica basal, mientras que s hablamos de
tasa metablica nos referimos a las necesidades energticas totales del animal. La energa
procede de los nutrientes.

Los animales pueden almacenar energa de diferentes maneras:

Hidratos de carbono: en el hgado y msculo, como glucgeno.

78
 Grasas: contienen ms energa por gramo que los hidratos de carbono, es menos
densa y se puede compactar ms, pero son de difcil metabolizacin.
El hecho de poder almacenar energa, permite evitar situaciones de desnutricin
cuando no hay suficiente alimento disponible, de tal forma que los nutrientes y la energa
necesarias se consiguen de las reservas. Algunos animales (pej. los que hibernan) pueden
ingerir ms alimento del que fisiolgicamente necesitan para llegar a un estado de
sobrenutricin, con muchas reservas que les permitan afrontar periodos sin disponibilidad
de alimentos adecuada. En humanos la sobrenutricin lleva a obesidad y a una serie de
patologas asociadas (pej hipertensin, infarto, diabetes, ...)

Los nutrientes van a aportar energa con su degradacin, pero tambin son la fuente
de esqueletos de carbono para la biosntesis de otras molculas orgnicas. Es destacado el
caso del grupo acetilo (fig. 50.4), del que derivan casi todas las molculas por metabolismo,
pero que los animales no pueden sintetizar y deben conseguir a partir del metabolismo de
glcidos, protenas o grasas.

Adems, algunos animales no pueden sintetizar todos los nutrientes esenciales para
ellos, por lo que deben conseguirlos por la dieta para no llegar a un estado deficitario o
desnutricin. Tal es el caso de:

los aminocidos esenciales (diferentes segn la especie, se consiguen de la

digestin de las protenas antes de su absorcin intestinal),
los cidos grasos esenciales (necesarios para sintetizar otros cidos grasos),
los minerales (cuadro 50.1): se clasifican en dos grupos en funcin de las
cantidades en que son necesarios:

Macronutrientes: se necesitan en grandes cantidades (pej. calcio)

Micronutrientes: se necesitan en cantidades muy pequeas (pej hierro) y

su carencia a veces no se manifiesta.
las vitaminas (cuadro 50.2): son nutrientes esenciales que intervienen en muchos
procesos metablicos como coenzimas o formando parte de stas. Se necesitan
en cantidades muy pequeas, para evitar carencias (fig. 50.6), y segn los
animales pueden fabricar unas u otras. En funcin de su composicin qumica se
clasifican en:

Liposolubles: como la A o la D. Se acumulan pudiendo llegar a ser txicas

en exceso.

Hidrosolubles: como la C o las del grupo B. Su exceso se elimina por la

orina.
La deficiencia crnica en cualquiera de los nutrientes esenciales causa
enfermedades que son caractersticas de cada dficit, y que pueden llegar a remediarse
con la administracin del nutriente deficitario, aunque sus efectos no siempre es posible
eliminarlos.

79
Adaptaciones para la alimentacin

Los organismos hetertrofos han desarrollado diferentes adaptaciones para

conseguir el alimento en el que estarn contenidos los nutrientes que necesitan. As, se
pueden clasificar en:

Saprfagos (saprobios): son organismos degradadores. Suelen ser unicelulares y

hongos, que absorben materia orgnica muerta.
Detritvoros: se alimentan directamente de materia orgnica muerta (pej
lombriz de tierra).
Predadores: animales que se alimentan de organismos vivos. Pueden ser:

Herbvoros: se alimentan de plantas.

Carnvoros: se alimentan de otros animales.

Omnvoros: se alimentan de plantas y de animales.

Filtradores: se alimentan de otros organismos, ms pequeos, filtrando el

medio en el que viven (pej ballenas, almejas).

Succionadores: succionan lquidos orgnicos (con nutrientes) de otros

seres vivos (pej mosquitos, aves que se alimentan de nctar de plantas).
Cada uno de estos grupos tiene unas adaptaciones fisiolgicas y bioqumicas que les
permiten extraer lo mximo de sus fuentes de alimento. En concreto:

Herbvoros: su fuente de alimento suele tener un bajo contenido en energa y

adems suele ser difcil de digerir. Por ello pasan gran parte de su tiempo
alimentndose y presentan diferentes adaptaciones a lo largo de sus aparatos
digestivos para maximizar la obtencin de energa de su alimento
Carnvoros: han desarrollado adaptaciones para detectar a sus presas,
capturarlas y matarlas, sin resultar ellos mismos daados. Algunos pueden hacer
una digestin externa cuando no les es posible introducirlas en su aparatos
digestivos
Vertebrados: han desarrollado diferentes tipos de dientes (fig. 50.9), que son la
parte ms dura del cuerpo, la ms resistente incluso tras la muerte del animal, y
que informan sobre el tipo de alimentacin de stos. Constan de esmalte
(cubierta externa muy dura), dentina (hueso) bajo el esmalte y una cavidad
pulpar (interna) con vasos sanguneos, nervios y clulas productoras de dentina.
Permiten cortar el alimento, roerlo o desmenuzarlo y son muy variables en funcin
de cada tipo de dieta animal

Digestin

Suele tener lugar extracelularmente, en una cavidad que es continuacin del medio
externo, y donde se liberan enzimas digestivos de diferente tipo, que actan sobre el
alimento y lo reducen a los nutrientes que contiene. Estos sern absorbidos en uno de los
tramos de la cavidad digestiva para ponerlos a disposicin de las clulas del animal.

80
 El tracto digestivo ha evolucionado al mismo tiempo que el animal y est adaptado a
las diferentes variantes de dietas. Sus elementos caractersticos, segn los animales, son:

Boca y cavidad oral (de la boca): en la parte anterior, por donde se introduce el
alimento.
Faringe y esfago: tubos por donde el alimento contina su circulacin.
Estmago y buche: cmaras de almacenamiento del alimento para su posterior
fragmentacin y mezcla con las enzimas digestivos, que puede ocurrir aqu o ms
adelante. Algunas aves poseen la molleja, donde tiene lugar la digestin principal
del alimento.
Intestino medio: donde llega el alimento parcialmente digerido. Especializado
adems en la absorcin de los nutrientes extrados del alimento, ha desarrollado
pliegues denominados vellosidades, que aumentan mucho la superficie de digestin
y absorcin (fig. 50.11).
Intestino posterior: donde se recuperan agua e iones, y se forman las heces
(desechos de materia no digerible).
Recto: parte final del intestino posterior cercano al lugar de expulsin de heces
por un proceso de defecacin.
En cuanto a las enzimas digestivas que se liberan al tubo digestivo, su funcin
principal es la degradacin de las macromolculas contenidas en el alimento para su
posterior absorcin intestinal. Suelen producirse como zimgeno (enzima inactiva) para que
no daen a las clulas que las producen. Su activacin se produce tras su liberacin o por la
presencia de ciertas sustancias o condiciones en el tubo digestivo. La mucosa intestinal no
se ve daada debido a la proteccin que le confiere el moco intestinal.

Estructura y funcin del aparato digestivo en los vertebrados

El aparato digestivo de los vertebrados comienza en la boca y se prolonga hasta el

ano (fig. 50.12). En esta distancia pueden distinguirse varias partes diferenciadas, tanto en
la funcin que en ellas se realiza como en las estructuras que tienen asociadas y que
intervienen en el proceso digestivo.

Casi todos los sistemas digestivos de vertebrados presentan cuatro capas de tejido,
que comenzando desde la luz o cavidad del tubo digestivo, son (fig. 50.13):

Mucosa: con funciones de recubrimiento, proteccin, secrecin y absorcin.

Submucosa: externa a la anterior. Contiene vasos sanguneos y linfticos para el
transporte de los nutrientes al resto del organismo, y una red nerviosa con
funcin sensitiva y reguladora de funciones digestivas.
Capa muscular circular: sobre la anterior. Sus fibras rodean al tubo.
Capa muscular longitudinal: sobre la anterior. Sus fibras son paralelas al tubo.
El movimiento involuntario (tras la deglucin) del alimento a lo largo del tubo
digestivo ocurre gracias al peristaltismo, debido a la accin de las capas de fibras
musculares circular y longitudinal. Adems se evita que el alimento, a la altura de la faringe
entre en las vas respiratorias gracias a la epiglotis, que tapona la trquea. Tambin se

81
evita el reflujo de alimento desde el estmago hacia el esfago con el esfinter esofgico, y
se controla el paso del alimento desde el estmago al intestino por el esfinter pilrico.

En el proceso digestivo se pueden destacar los siguientes pasos fundamentales:

La digestin comienza en la boca, donde el alimento es masticado y mezclado con

saliva que contiene amilasa (enzima para digestin de almidn).
Cuando el alimento llega al estmago por peristaltismo a travs del esfago, las
clulas de las glndulas gstricas liberan pepsingeno (cimgeno) que se activa a
pepsina (fig. 50.15) y digiere protenas. La activacin se produce a pH muy bajo,
que se consigue con cido clorhdrico. El alimento se mezcla bien con sus enzimas
gracias a las contracciones de la pared estomacal por peristaltismo.
La digestin de protenas e hidratos de carbono contina en el intestino delgado,
y tambin comienza la digestin de grasas y la absorcin de nutrientes. Esta
porcin del digestivo es la ms larga y se divide en duodeno, yeyuno e ileon.
Intervienen tambin enzimas de rganos accesorios al digestivo, como la bilis
(producida por hgado y dirigida para su almacenamiento en la vescula biliar a
travs del conducto heptico) que se vierte a travs del conducto biliar comn al
duodeno (fig. 50.16) para la digestin de grasas, contiene lipasas (enzimas para
digestin de lpidos). Adems interviene el pncreas exocrino (tambin es
glndula endocrina) produciendo tripsingeno (cimgeno) que se activa a tripsina
por la accin de una enterocinasa de forma parecida a lo que ocurra con la
pepsina en el estmago. La tripsina, a su vez, activa a diferentes enzimas
digestivas pancreticas, incluidas varias lipasas.
Tras finalizar la digestin intestinal se produce la absorcin de los nutrientes
extrados del alimento en este mismo tramo del aparato digestivo.
El resto del alimento ingerido que no ha podido digerirse llega por peristaltismo
al intestino grueso o colon, se recupera algo de agua y de iones, y se producen
heces semislidas y bastante secas, para evitar la prdida excesiva de agua
(diarrea) o la excesiva recuperacin de sta (estreimiento). Adems en esta
zona del digestivo tenemos diversas colonias de bacterias simbiontes que se
nutren de material no digerible, y fabrican a cambio diversas vitaminas y otros
productos tiles.
En el intestino grueso de humanos y otros vertebrados, hay adems un apndice,
con funcin inmunitaria en vez de digestiva, aunque no es indispensable y puede
extirparse, como cuando se infecta (apendicitis), sin ninguna consecuencia
fisiolgica desfavorable
En herbvoros no rumiantes encontramos adems un sector del intestino grueso
denominado ciego, que contienen colonias bacterianas con acciones fermentativas
para extraer la mxima energa posible de la ingesta de celulosa.

Control y regulacin de la digestin

El proceso de digestin es un proceso de fragmentacin de los nutrientes en sus

monmeros componentes. Se trata de un proceso involuntario desde la deglucin y que est
controlado por:

82
 Sistema nervioso autnomo: que acta en la secrecin de saliva y del resto de
enzimas digestivos, adems de controlar el peristaltismo.
Sistema endocrino: numerosas hormonas intervienen en el proceso digestivo (fig.
50.19). Destacan:

Secretina: que controla la accin del pncreas exocrino.

Colecistoquinina: producida en respuesta a la presencia de grasas y

protenas en el intestino delgado, estimula la liberacin de bilis y de
enzimas pancreticos.

Gastrina: producida por las clulas del estmago como respuesta a la

llegada de alimento al estmago. Estimula las secreciones gstricas y los
movimientos peristticos y deja de producirse cuando el pH del
estmago baja demasiado.

Control y regulacin del metabolismo energtico

La mayora de los animales no estn alimentndose de forma continua sino que entre
una ingesta y la siguiente tienen un periodo de absorcin tras el vaciado de estmago e
intestino. Durante el periodo postabsortivo (despus de la absorcin) se produce el reparto
de los nutrientes extrados del alimento al resto del organismo con intervencin de:

El hgado: almacena glucgeno y grasas, sintetiza protenas plasmticas a partir

de los aminocidos circulantes, y dirige al resto de nutrientes a sus destinos.
Cuando hay bajos niveles circulantes de nutrientes, libera sus reservas. Puede
producir gluconeognesis (sntesis de glucosa) a partir de otras molculas como
aminocidos, piruvato o lactato, s es necesario.
Las lipoprotenas: algunas las puede sintetizar el hgado. Se utilizan para el
transporte de grasa en sangre y pueden ser:

Lipoprotenas de muy baja densidad (VLDL): para el transporte de

triglicridos.

Lipoprotenas de baja densidad (LDL): para transporte de colesterol a

las clulas y que sea utilizado en biosntesis o en almacenamiento.

Lipoprotenas de alta densidad (HDL): para transporte de colesterol al

hgado y que sea utilizado en la sntesis de bilis heptica.
El metabolismo energtico est controlado por hormonas (fig. 50.20):
concretamente dos son fundamentales, ambas son producidas por el pncreas
endocrino y tienen funciones antagnicas:

Insulina: se libera en respuesta a niveles elevados de glucosa en sangre.

Facilita la entrada de glucosa en las clulas y/o su almacenamiento como
glucgeno en hgado y msculo esqueltico.

Glucagn: se libera en respuesta a niveles bajos de glucosa en sangre.

Fomenta la ruptura de glucgeno para liberar glucosa a la sangre, y el
inicio de la gluconeognesis para sintetizar glucosa a partir de otras
molculas orgnicas.

83
Regulacin de la ingesta de alimentos

En los animales, la cantidad de ingesta viene regulada por las sensaciones de apetito
y saciedad, en las que influye el hipotlamo. Adems se ha observado que en el hipotlamo
hay receptores para la protena leptina, cuya unin a estos receptores provoca, por
retroalimentacin negativa, una bajada de los niveles de apetito y un aumento de la
saciedad en ratones. En humanos sin embargo, los resultados no han sido tan concluyentes.

Compuestos txicos contenidos en los alimentos

Los tejidos vivos contienen nutrientes, pero algunos contienen tambin sustancias
txicas, con diferentes efectos sobre los seres vivos que las consumen. De su estudio y del
efecto sobre el medio ambiente se ocupa la toxicologa ambiental.

Si las toxinas son hidrosolubles, es relativamente fcil destruirlas y por tanto

eliminar su efecto txico. Sin embargo, existen algunas que, por no ser hidrosolubles,
pueden quedar retenidas y acumularse en los tejidos de los organismos vivos, pudiendo
causar incluso la muerte. Este efecto txico puede venir tambin de nutrientes como las
vitaminas liposolubles, que pueden ser txicas s se consumen en exceso, debido a la
dificultad en su eliminacin.

Tambin puede ocurrir una bioacumulacin de toxinas en el medio ambiente, por ser
liposolubles, como algunos pesticidas. Estas sustancias txicas penetran en los organismos
que las consumen y a su vez en los organismos que consumen a estos, concentrndose cada
vez ms. Los organismos con un ciclo de vida ms largo son los ms propensos a sufrir
cargas corporales de pesticidas acumulados a lo largo de su prolongado ciclo vital.

Dado que los humanos estn en la cima de la cadena alimentaria y se alimentan de

prcticamente cualquier ser vivo, son ms propensos a sufrir este fenmeno de
bioacumulacin y sus consecuencias.

La situacin de bioacumulacin de sustancias sintticas viene en muchos casos

motivada porque stas son qumicamente semejantes a las sustancias naturale, pero no
idnticas. Debido a esto no pueden ser metabolizadas, pero tampoco eliminadas, con la
consiguiente acumulacin en el organismo y la potenciacin de sus efectos biolgicos.

EQUILIBRIO SALINO Y EXCRECIN EN LOS ANIMALES

(TEMA 51 DEL LIBRO)

Resumen

Los sistemas excretores tienen tres funciones bsicas relacionadas con el

mantenimiento de la homeostasis, con el objeto de que el medio qumico interno del
organismo se mantenga constante:

la eliminacin de productos de desecho de las clulas,

la regulacin de la composicin qumica de los fluidos corporales

84
 el mantenimiento del equilibrio hdrico.

Lquido intersticial y balance hdrico

Los rganos excretores van a controlar el potencial osmtico y el volumen de lquido

intersticial mediante la excrecin de solutos innecesarios o que estn en exceso (pej NaCl)
y conservando los solutos escasos o valiosos (pej glucosa). El objetivo es mantener el
balance hdrico de las clulas. En animales terrestres tambin se encargan de la eliminacin
de los residuos nitrogenados del metabolismo. El producto resultante es la orina.

Al igual que el resto de sistemas fisiolgicos, los rganos excretores estn fisiolgica
y anatmicamente adaptados a los medios en los que viven los animales que los poseen. No
obstante, todos tienen en comn el hecho de que no realizan un transporte activo de agua,
sino que sta se moviliza por diferencias de potencial osmtico.

Los mecanismos fundamentales en todo sistema excretor, sea de animales de medio

acutico dulce o salado, o terrestres, son:

Filtracin: normalmente del plasma sanguneo, impulsado al rgano excretor por

la tensin arterial. El filtrado pasa por una serie de tubos.
Secrecin: proceso activo de expulsin de molculas especficas de soluto que no
pasaron la filtracin inicial y deben expulsarse.
Reabsorcin: proceso activo de recuperacin de molculas especficas de soluto
que pasaron la filtracin pero no deben perderse.

Concentracin salina del agua en distintos medios y en animales

Los medios acuticos tienen una osmolaridad (concentracin en sal) que oscila entre
el agua dulce y la de los mares y ocanos ms salados. En todos estos medios encontramos
diferentes especies animales adaptadas a las distintas situaciones:

Osmoconformadores: la osmolaridad del lquido intersticial se equilibra con la del

medio ambiente, aunque dentro de unos lmites (pej s es un animal marino, no
podr sobrevivir en agua dulce). Son la mayora de los invertebrados marinos.
Osmorreguladores: la osmolaridad del lquido intersticial se mantiene constante,
aunque vare la del medio externo. Sus estrategias consisten, bsicamente en:

Si viven en agua dulce: excretan agua y conservan solutos, produciendo

gran cantidad de orina diluida.

Si viven en agua salada: conservan agua y excretan solutos, produciendo

poca orina y muy concentrada.
Adems, existen animales que son osmoconformadores en un rango muy amplio de
concentraciones salinas, de tal forma que tienen mecanismos para cada rango de salinidades
diferentes (pej Artemia salina, fig. 51.1):

85
 Cuando la concentracin salina del medio es muy alta: el animal acta como
osmorregulador hipotnico, manteniendo su osmolaridad interna por debajo de la
externa.
Cuando la concentracin salina del medio es muy baja (pero no totalmente agua
dulce), acta como un osmorregulador hipertnico, manteniendo su osmolaridad
interna por encima de la externa.

Adems, los osmoconformadores pueden ser conformadores inicos, permitiendo que

la concentracin del lquido intersticial y el medio externo se igualen, aunque lo ms
habitual es que sean, en cierta medida, reguladores inicos. Esto significa que utilizan
mecanismos de transporte activo para mantener su osmolaridad interna diferente de la del
medio externo.

Los animales terrestres tienen adems el problema aadido de evitar la desecacin

(prdida excesiva de agua corporal) y/o de conseguir sales minerales (con el alimento). En
aves existen unas glndulas salinas nasales (fig. 51.2), que permiten excretar el exceso de
sal sin perder agua, pues la sal se expulsa con muy poca agua, por unos conductos que
finalizan en su cavidad nasal.

Excrecin de nitrgeno

El catabolismo (degradacin) de hidratos de carbono, lpidos y protenas para

obtener energa produce diversas sustancias que no son tiles para el organismo y que
pueden llegar a ser txicas, por lo que deben ser expulsadas. Para esto se utilizan los
sistemas excretores.

Los residuos del metabolismo son agua, CO2 y derivados nitrogenados (urea,
amoniaco, cido rico) principalmente, aunque tambin hay otros (cloruros, fosfatos). Lo
ms complicado es eliminar los derivados nitrogenados y mantener al mismo tiempo el
equilibrio hdrico. Para esto se han desarrollado los sistemas excretores.

La excrecin del amoniaco (fig. 51.3), residuo metablico altamente txico, puede
hacerse de diversas formas:

En casi todos los animales acuticos el amoniaco se elimina directamente a

travs de las branquias. Son animales amonotlicos.
En algunos animales terrestres y peces cartilaginosos, la eliminacin del
amoniaco se realiza en forma de urea, disuelta en agua. Son animales ureotlicos.
Otros animales terrestres eliminan el amoniaco en forma de cido rico, sin
apenas prdida de agua. Son animales uricotlicos.
La mayora de los animales producen ms de un residuo nitrogenado, aunque
siempre hay uno que es mayoritario (pej en humanos la urea, pero tambin se
excreta cido rico y amoniaco).

86
Sistemas excretores de los invertebrados

La mayora de los invertebrados marinos son osmoconformadores, y tienen muy pocas

adaptaciones para mantener un equilibrio hidrosalino interno. Los invertebrados de agua
dulce y los terrestres s que han desarrollado una gran variedad de adaptaciones para
mantener este equilibrio, excretar nitrgeno y no perder ms agua de la necesaria. As, nos
encontramos con los siguientes tipos principales de rganos excretores:

Protonefridios (fig. 51.4): en platelmintos (tipo de gusanos). Constan de unos

tbulos acabados en clulas flamgeras (con cilios en su interior). El lquido
intersticial entra en los tbulos, avanza impulsado por el movimiento de los cilios
mientras se extraen de l los compuestos importantes. El resto forma una orina
hipotnica (diluida) con respecto al lquido intersticial
Metanefridios (fig. 51.5): en animales segmentados (pej lombriz de tierra). Hay
dos por segmento corporal y constan de una abertura ciliada denominada
nefrostoma, que conduce a un tbulo en el siguiente segmento. El tbulo acaba en
el nefridioporo, que se abre al medio externo para la eliminacin de los residuos
nitrogenados. El lquido filtrado es el lquido celmico, y a medida que avanza se
recuperan de l los solutos interesantes y se expulsa el resto. El resultado es una
orina hipotnica con el medio externo, pero rica en residuos nitrogenados
Tbulos de Malpighi (fig. 51.6): en insectos, donde la prdida de residuos
nitrogenados se hace con muy poca agua. Son tbulos ciegos unidos a diferentes
tramos del tubo digestivo, y que proyectan a los espacios internos con lquido
intersticial. Los iones y los restos nitrogenados llegan por transporte activo a
travs de las clulas de los tbulos, mientras el agua difunde por smosis. Los
iones y el agua se recuperan en el intestino posterior, de tal forma que la orina
excretada es prcticamente slida

Sistemas excretores de los vertebrados

En vertebrados los rganos excretores suelen ser los riones, que estn formados
por clulas especializadas denominadas nefronas. No obstante, la actuacin de estos
rganos y clulas son diferentes en funcin de las necesidades de los animales,
dependiendo en gran medida de su medio externo.

Las nefronas estn formadas por (fig. 51.7):

Glomrulo (fig. 51.8.A): ovillo de capilares sanguneos que filtra el plasma. La

sangre llega por la arteriola aferente y se va por la arteriola eferente. De esta
surgen los capilares peritubulares que rodean a los tbulos de la nefrona. El
glomrulo est rodeado por la cpsula de Bowman (fig. 51.8.C), formando con ella
el corpsculo renal. Las clulas de la cpsula contactan directamente con las
clulas de los capilares del glomrulo denominadas podocitos (fig. 51.8.B). El
liquido filtrado aqu, gracias a la fuerza de la presin arterial, carece de clulas y
de macromolculas que por su tamao no pueden pasar el filtro.
Tbulos renales: que reciben y modifican el filtrado por reabsorcin y secrecin,
pues su funcin es controlar la composicin de la orina. Es aqu donde se forma la
orina final, que se expulsar al exterior.

87
 Capilares peritubulares: por donde se reabsorben o secretan los solutos del
filtrado inicial, hacia o desde la sangre, respectivamente.
Por tanto, la nefrona es una clula que evolucion para excretar agua y conservar
solutos (sales y molculas pequeas). A pesar de ello, la encontramos en animales en los que
la conservacin del agua y/o de los solutos es fundamental, y no interesa perderlos en
grandes cantidades. Debido a esto encontramos diferentes adaptaciones en los diferentes
vertebrados marinos y terrestres:

Peces marinos seos: su osmolaridad interna es menor que la externa, pero no

pueden producir orina ms concentrada que su medio interno. Por ello, evitan la
prdida excesiva de agua porque tienen pocos glomrulos (o incluso ninguno), y
excretan los iones y las molculas de desecho a travs de los tbulos renales. La
orina es escasa y muy concentrada.
Peces marinos cartilaginosos: son osmoconformadores pero no conformadores
inicos. Pueden retener concentraciones de urea ms altas que el resto de peces,
de tal forma que su medio interno se concentra incluso ms que el medio externo,
expulsando una orina altamente concentrada.
Anfibios: suelen ser de agua dulce y su orina muy diluida, conservando sales en su
medio interno. Suelen permanecer cerca de fuentes de agua o en hbitats
hmedos. Si esto no es posible, han desarrollado mecanismos impermeabilizantes
para evitar la prdida de agua por la piel.
Reptiles: pueden vivir en hbitats muy clidos y secos, pero tambin en medios
acuticos. Sus adaptaciones a la escasez de agua han sido la desvinculacin del
agua en la reproduccin (tienen fecundacin interna y luego ponen los huevos ya
fecundados), poseen pieles secas y escamosas que les minimizan las prdidas de
agua por evaporacin, y excretan residuos nitrogenados slidos (con muy poca
prdida de agua).
Aves: tienen las mismas adaptaciones que los reptiles, pero adems algunas
pueden producir una orina ms concentrada que el lquido intersticial.

El sistema excretor de los mamferos

Los mamferos, al igual que las aves, han adaptado su aparato excretor para producir
una orina hipertnica con respecto a su medio interno. Estas adaptaciones les permiten
conservar agua y expulsar el exceso de sales y de residuos nitrogenados. Adems, les
permiten vivir en ambientes en los que la disponibilidad de agua es baja, regulando tambin
la prdida de agua por transpiracin.

En mamferos, y concretamente en humanos (fig. 51.10), la orina se forma en los

riones, por medio de la filtracin de la sangre. Esta orina se libera por el urter, que es un
tubo que sale de cada rin. Ambos urteres desembocan en la vejiga urinaria, donde la
orina se acumula hasta su excrecin. Esta ltima se produce a travs de la uretra, que es
otro tubo, ms corto, que acaba en el exterior.

Los riones estn formados por miles de nefronas colocadas de forma ordenada.
Conforme a la funcin que realizan:

88
 A cada rin llega una arteria renal y sale una vena renal.
Los urteres se ramifican hacia dentro del rin formando unas prolongaciones
que constituyen la mdula renal. Rodeando a sta hay otra capa de tejido
diferente denominada corteza renal.
Los glomrulos de las nefronas estn en la corteza, as como la parte inicial de
los tbulos de las nefronas denominados tbulo contorneado proximal.
Ms adelante los tbulos entran en la mdula renal en una zona en la que sufren
un giro denominado asa de Henle (con forma de U).
Los tbulos vuelven a entrar en la corteza en una zona denominada tbulo
contorneado distal, por ser la parte ms alejada del glomrulo.
Los tbulos contorneados distales se juntan en un tbulo colector localizado en
la corteza y que es paralelo al asa de Henle. Estos desembocan en los urteres.
Tambin los vasos sanguneos estn colocados ordenadamente en el rin, asociados a
las nefronas (fig. 51.11):

Una arteriola aferente lleva la sangre al glomrulo.

Una arteriola eferente origina los capilares peritubulares, que rodean la parte
cortical de los tbulos.
Unos pocos capilares peritubulares entran en la mdula formando la vasa recta.
Todos los capilares de las nefronas acaban juntndose para formar la vena renal,
que drena la sangre del rin.

Toda la sangre que est circulando por el organismo pasa varias veces al da por el
rin para ser filtrada. Sin embargo el volumen de orina formado es muy inferior, pues
aproximadamente el 98-99 % del volumen filtrado en el glomrulo es reabsorbido y
devuelto a la sangre. Esta recuperacin evita la prdida de agua y de solutos necesarios y
tiene lugar en su mayor parte en el tbulo contorneado proximal, ya que las clulas de esta
zona tienen muchas microvellosidades que incrementan enormemente la superficie de
reabsorcin y su eficiencia.

El resultado final es una orina isotnica con el plasma, aunque con diferente
composicin (no entran clulas ni macromolculas). Sin embargo, la orina de mamferos es
altamente hipertnica con respecto al plasma. Para conseguirla intervienen las asas de
Henle de las nefronas (fig. 51.12):

Crean un gradiente de concentracin en el lquido intersticial de la mdula renal,

mediante un mecanismo multiplicador de contracorriente (el lquido circula en
direccin opuesta en ambas ramas del asa de Henle).
La orina que circula por los tubos colectores hasta el urter se concentra por
prdida osmtica de agua debida al gradiente de concentracin del lquido
intersticial circundante.

89
Control y regulacin de la funcin renal

Hay diferentes mecanismos, de actuacin conjunta, que se encargan de controlar y

regular la funcin renal para mantener la osmolaridad y la tensin arterial adecuadas (fig.
51.15. izda):

El ndice de filtracin glomerular depende del aporte adecuado de sangre a los

riones, con independencia de lo que ocurra en el resto del organismo. Es un
mecanismo que se autorregula aun cuando baje la frecuencia cardiaca o la presin
arterial (fig. 51.14), por ejemplo, mediante la vasodilatacin de las arteriolas
glomerulares cuando baja la presin arterial. Si esto no es suficiente pueden
intervenir la renina (enzima renal) que acta sobre una protena circulante para
convertirla en angiotensina (hormona activa) que contribuye a normalizar el ndice
de filtracin glomerular:

Con la vasoconstriccin de la arteriola eferente para aumentar la

presin en los capilares glomerulares.

Con la vasoconstriccin de los vasos sanguneos perifricos de todo el

cuerpo, para elevar la presin arterial general.

Estimulando la liberacin de aldosterona (hormona) en la mdula

suprarrenal, para estimular la recuperacin de sodio en la nefrona y con
ella la recuperacin de agua.

Actuando sobre estructuras enceflicas para estimular la sed, con lo

que se fomenta la ingesta de agua.
Por su parte, la tensin arterial y la osmolaridad tambin estn reguladas por la ADH
(hormona antidiurtica o vasopresina), por ejemplo en situaciones de gran prdida de
sangre (fig. 51.15. dcha). Esta hormona:

Acta sobre los tbulos colectores controlando la permeabilidad al agua

mediante la estimulacin de la produccin y actividad de acuoporinas (protenas
canal de membrana para el agua).
Regula la osmolaridad sangunea porque en el hipotlamo hay osmorreceptores
que:

Si aumenta la osmolaridad, refuerzan la reabsorcin de agua en los

riones y aumentan la sensacin de sed.

Si disminuye la osmolaridad, incrementan la produccin de orina diluida.

Por su parte, el corazn tambin produce la hormona natriurtica auricular, que
acta sobre la funcin renal, cuando la tensin arterial es muy alta o el bombeo de sangre
no es suficientemente eficaz.

Por ltimo cabe sealar el papel de los riones en la regulacin del equilibrio cido-
base (fig. 51.16). Los hidrogeniones secretados en el sistema tubular renal son tamponados
(amortiguados) con la adicin de in bicarbonato a la orina. Sirve para eliminar cidos sin
peligro fisiolgico.

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