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Exploracin de extremfilos para altas temperaturas

Procesos biotecnolgicos
Skander Elleuche, Christian Schafers, Saskia Blank,
Carola Schro der y Garabed Antranikian
Los procesos industriales a menudo tienen lugar bajo condiciones duras
Que son hostiles a los microorganismos y sus biocatalizadores.
Microorganismos que sobreviven a temperaturas superiores a 60 C
Representan una caja de tesoros biotecnolgicos para
Bioprocesos de alta temperatura mediante la produccin de
Biocatalizadores (termozimas). Debido a los requisitos
Cultivar termfilos (60-80 8C) e hipertermfilos (80-
110 8C) Bacterias y Archaea, menos del 5% son cultivables en la
laboratorio. Por lo tanto, otros enfoques,
Y la metagenmica han tenido xito en
Proporcionando nuevas termozimas. En particular, polisacrido-
Enzimas degradantes (enzimas amilolticas, hemicelulsicas,
Celulasas, pectinasas y quitinasas), enzimas lipolticas y
Las proteasas de los termfilos han atrado el inters
Su potencial para aplicaciones verstiles en productos farmacuticos,
Qumica, alimenticia, textil, papel, cuero y piensos como
As como en las biorrefineras.
Direccin
Instituto de Microbiologa Tcnica, Universidad Tecnolgica de Hamburgo
(TUHH), Kasernenstr. 12, D-21073 Hamburgo, Alemania
Autor correspondiente: Antranikian, Garabed ( antranikian@tuhh.de )
Current Opinion in Microbiology 2015, 25: 113-119
Esta revisin proviene de un tema temtico sobre Extremophiles
Editado por Haruyuki Atomi y Elizaveta Bonch-Osmolovskaya
Para una descripcin completa, vase la emisin y la editorial
Disponible en lnea el 9 de junio de 2015
Http://dx.doi.org/10.1016/j.mib.2015.05.011
1369-5274 / 2015 Elsevier Ltd. Todos los derechos reservados.
Introduccin
Los ambientes terrestres y marinos extremadamente
Hostil para la mayora de los organismos vivos de la Tierra, pero
Nichos representan escenarios excelentes para ser habitados por
Microorganismos especializados. Muchas bacterias y arqueas
Poblar estos entornos duros y tolerar
Bajas temperaturas, extremos de pH o altas concentraciones
De sales. Este grupo de microbios se llama extremfilos
Y pueden subdividirse en funcin de sus
necesidades [ 1 ]. Los psicrfilos y los mesfilos prosperan a
Moderadas, mientras que los microorganismos termfilos
Sobrevivir ptimamente a temperaturas elevadas (60-80C),
Y los hipertermfilos prefieren condiciones extremadamente calientes
(80 - 110C). Desde la innovadora estrategia de Thomas Brock
Covery de microorganismos en las aguas termales de Yellow-
Stone National Park en la dcada de 1960, varios termfilos
Fueron aislados de los lugares ms extraordinarios de la
planeta [ 2 ]. Tales hbitats se consideran extremos de una
Humanos, e incluyen la hidroter-
Respiraderos trmicos, islas volcnicas, compost y desiertos [ 3 ].
Los procariotas heterotrficos (hiper-) termfilos son capa-
Bletoutilizar diversos polimerosubstrados como fuentes de carbn.
Un repertorio de enzimas lleno de recursos que es estable en
Condiciones ambientales extremas facilita la
Degradacin de polmeros naturales complejos incluyendo almidn,
Lignocelulosa, quitina, as como protenas y grasas. En esto
En el contexto, la designacin de enzimas extremas cubre todas las enzimas
Derivadas de extremfilos. Fro-activo y calor-activo
Las enzimas se designan como psicrozimas y termo-
Zymes [ 4-6 ]. Estos biocatalizadores son usualmente no slo super-
Sobre sus homlogos mesfilos debido a su
Adaptacin trmica, pero a menudo proporcionan ms beneficios
Como la tolerancia al disolvente, la selectividad del sustrato y
Ty Debido a estas propiedades nicas, las termozimas son
Importancia para aplicaciones biotecnolgicas
Por lo tanto, la deteccin de nuevos biocatalizadores de
Mophiles representa una alternativa valiosa a la
Procedimientos de ingeniera para la optimizacin de
Enzimas de los mesfilos ( Figura 1 , Box 1 ).
Esta breve mini-revisin cubre las propiedades bioqumicas de
Termozimas recientemente descritas y su potencial
Aplicaciones en diversas industrias. Sin embargo, este texto no
No pretenden ser completos, por ejemplo, altamente relevantes
Fitasas termoestables que son aplicables en la industria de piensos
O enzimas que degradan la biomasa de las algas,
O fucoidanasas y otros fueron omitidos debido a
Limitaciones de espacio.
Enzimas degradantes de polisacridos
Los carbohidratos son la principal forma de energa y
Sobre la estructurabilidad de los
Diversos polmeros tales como almidn, celulosa, xilano, manano,
Pectina, quitina y otros, biocatalizadores (principalmente glucsido
Hidrolasas) se desarrollaron especficamente para
Enlaces de cadenas principales glicosdicas y sustituyentes.
Enzimas hidrolizantes de almidn
El almidn es un polisacrido de naturaleza heterognea
Compuesto del compuesto insoluble lineal amilosa
Muestreo y enriquecimiento
Clonacin y expresin de genes prometedores
Construccin de una biblioteca metagenmica
Hospitales termfilos
Sulfolobus solfataricus, Thermus thermophilus
Propiedades cinticas
Especificidad del sustrato
Influencia del pH,
Temperatura y aditivos
Hbitats de alta temperatura
El ADN es
Secuenciacin del ADN
PCR con primer degenerado
Seleccin basada en secuencias
Comparacin de bases de datos
Charac
Hospitales mesfilos
Escherichia coli, Pichia pastoris, sub Bacillus
Enzima
purificacin
Bioqumico
Aplicar
Gran escala
produccin
Clonacin y ex
Opinin actual en Microbiologa
Representacin esquemtica de cribados de alto rendimiento para genes
codificantes de termozimas, clonacin y expresin seguida de bioqumica
Caracterizacin de biocatalizadores y posterior produccin a gran escala para
aplicaciones industriales adecuadas.
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Adems, se aplica una pululanasa adems de
Se dirige especficamente a las ramas unidas a 1,6 de las amilo-
Pectina. Debido al hecho de que la alta temperatura
(105C durante 5 min seguido de 95C durante 60 minutos) es un
Requisito previo para la licuefaccin y sacarificacin (60 8C
Durante 180 min), la utilizacin de sistemas termoestables y altamente
Termozimas eficientes es necesario para el desarrollo
De una nueva energa, rentable y ambientalmente
proceso respetuoso [ 8 ].
Recientemente, una amilopullulanasa TTHpu
Thermus thermophilus HB27 con potencial para la industria
sacarificacin del almidn ha sido investigado ( Tabla 1 ).
Curiosamente, TTHpu produjo una mezcla de maltotriosa,
Maltosa y glucosa como productos de polisacrido
Degradacin, mientras que la mayora de las pullulanasas suelen formar malt-
ose y oligosacridos ms pequeos como los productos principales [ 9 ].
Sin embargo, un problema importante para la produccin
Amilopullulanasas termoestables es su inmenso tamao,
Que a menudo se ha descrito para ser de hasta 224 kDa.
El rendimiento general de amilopululanasas grandes
Podra ser mejorada por el truncamiento de los
Regin C-terminal atendida que result en un incremento
Y termoestabilidad, por ejemplo en las pululanasas de
Thermoanaerobacter ethanolicus 39E o Geobacillus termo-
leovorans NP33 [ 10,11 ].
Dos sustituciones de aminocidos individuales, S450C y K415C,
Dio lugar a una a-amilasa arcaica mutante (FSADSK) con
Un enlace disulfuro adicional. Engineered FSADSK
Conserv el 50% de actividad a 100 C y 30 minutos de extensin
vida media a temperaturas elevadas [ 12 ]. Finalmente, la de-
Tailed caracterizacin de otro calcio independiente a-
Amilasa (Gt-amyII) de G. thermoleovorans revel que
Esta termozima es incluso capaz de hidrolizar materias primas
almidones en condiciones sub-gelatinizacin industriales [ 13 ].
Enzimas celulolticas
Para la degradacin de la celulosa, que es la
Abundante polmero en la tierra, diferentes tipos de glucsido
Hidrolasas. Glucanasas Endo-1,4-b- D (CE
3.2.1.4) escinden aleatoriamente enlaces b-1,4-glicosdicos resultantes
En oligosacridos de diferente longitud. Exo-1,4-b- D -glu-
Canasas (EC 3.2.1.91) liberan oligosacridos cortos y
Celobiosa Debido a la reduccin de la inhibicin del producto final
Endo-glucanasas y exoglucanasas, la celulosa degrada-
cin es a menudo mejorada por la adicin de D -gluco- 1,4-b-
Sidasa (EC 3.2.1.21), que produce glucosa a travs de la
hidrlisis de celobiosa [ 14 ].
Las celulasas se aplican en diversos campos biotecnolgicos
Industria textil, de pulpa, papel, alimentos y detergentes.
En la conversin de lignocelu-
Glucosa, que se utiliza como sustrato para la produccin
De bioetanol de segunda generacin [ 14,15 ]. Sin embargo, la mayora
Las celulasas comercialmente disponibles muestran baja estabilidad
Bajo condiciones de proceso severas.
Las arqueas son una fuente prometedora de enzimas nicas, ya que
Fue demostrado por el descubrimiento de una endoglucanasa que fue
Activo hacia celulosa cristalina a una temperatura de
109 8C [ 16 ]. Otro endogluca-
Nase con un tiempo de semivida de 336 h a 70C fue recientemente
Descubierto de la bacteria extremadamente termfila
Thermophilum Dictyoglomus ( Tabla 1 ). Una b-glucosidasa de
Arcaico con una actividad especfica de 3195 U / mg
Mostr mxima actividad a 90 8C [ 17,18 ]. La aplicacin
De estos thermozymes establecer nuevos puntos de referencia para pre-
Tratamiento de la lignocelulosa y la produccin de
De la biomasa.
Enzimas hemicelulolticas
Las hemicelulosas son poli-
Sacridos de la pared celular de la planta. Xylans y mannans
Representan las hemicelulosas ms abundantes. Ellos con-
Sist de un esqueleto b-1,4-ligado de xilosa y manosa y
Varias cadenas laterales tales como pentosas, hexosas o urnicas
cidos. Xilano es hidrolizado enzimticamente por endo-1,4-b-
-xylanases D (EC 3.2.1.8), -xylosidases 1,4-b- D (EC
3.2.1.37) y enzimas de procesamiento de cadenas laterales. Hidrlisis
de manano requiere -mannanases D endo-1,4-b- (CE
3.2.1.78), -mannosidases D 1,4-b- (EC 3.2.1.25) y a-
Galactosidasas (EC 3.2.1.22).
Las aplicaciones industriales para hemicelulasas incluyen bioble-
El procesamiento de alimentos y piensos y la solubilizacin de
Lignocelulosa para la produccin de segunda generacin
Bioetanol 19 ]. Las xilanasas de Thermus brockianus
Aplicaciones de thermozymes Elleuche et al. 115
Recuadro 1 Seleccin de biocatalizadores de extremfilos
El rendimiento de las enzimas de degradacin de polisacridos producidas
naturalmente
es por lo general demasiado baja para aplicaciones industriales [ 8 ]. Adems, la
ptima
Las condiciones ambientales de los microorganismos termfilos
Ser imitado en el laboratorio y evitar su cultivo en
A gran escala. Nuevas tcnicas, tales como una tecnologa miniaturizada de alto
rendimiento
Plataforma de cmara de difusin ('ichip' - chip de aislamiento) recientemente
permitida
El aislamiento de clulas individuales y posterior caracterizacin de
Microorganismos previamente inaccesibles. Sin embargo, slo un cuarto de
Estos microorganismos demostraron ser ms cultivables bajo
condiciones de laboratorio [ 49 ]. Sin embargo, la identificacin y
Expresin heterloga de genes que codifican
Biocatalizadores en huspedes microbianos adecuados siguen siendo obligatorios
( Figura 1 ).
Hoy en da, est bien establecido que las termozimas recombinantes
Producidos en huspedes mesfilos mantienen sus propiedades nicas, pero
Sus genes de codificacin se expresan a menudo a niveles muy bajos.
Recientemente, los anfitriones de expresin alternativa
Cepas microbianas en combinacin con sistemas vectoriales
Establecidos para producir protenas recombinantes y / o complementar
sistemas de deteccin convencionales [ 50,51 ].
Un buen ejemplo de un prokaryote thermophilic que se ha utilizado para
Funcionales de alto rendimiento (meta) genmica en el pasado es
Thermus thermophilus. Esta bacteria es bien adecuada para ser usada
Como husped de cribado, porque se caracteriza por su natural
Competencia y acepta bibliotecas de ADN con inserciones grandes. Ms-
Herramientas genticas para la clonacin, modificacin del genoma e
La expresin gnica estn bien establecidos [ 51 ].
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Thermotoga thermarum son candidatos adecuados para la
Aplicaciones industriales debido a una alta reaccin ptima
Temperatura de 95 C, estabilidad trmica y alta especificidad
Actividad hacia los xilanos solubles e insolubles ( Tabla 1 )
[ 20 , 21 ].
Una mananasa con propiedades interesantes para el papel
Y la industria de detergentes se caracteriz a partir de Bacillus
halodurans ( Tabla 1 ). Esta enzima mostr la mayor
De actividad a 70C y pH 11,0 y era extremadamente resistente
a los detergentes y altas concentraciones de sal [ 22 ]. UN
B-manosidasa hiperthermostable del Archaeon
Pyrococcus furiosus con actividad de transglicosilacin y
Una temperatura de reaccin ptima de 100 C es un prometedor
Candidato a las solicitudes de alimentos y productos
Industria [ 23 ].
Enzimas pectinolticas
La pectina es un elemento importante de la lmina central en la planta
paredes celulares. Su composicin depende de la especie vegetal,
pero por lo general se compone de a-1,4-ligado D -galacturonic
Residuos cidos que estn parcialmente acetilados u O-metil-
Esterificado. La espina dorsal de rhamnogalacturonan consiste en
de a-1,4-ligado D L -rhamnose cido-a-1,2- -galacturonic y
cadenas laterales exposiciones de galactosa D o L -arabinose. Escuela politcnica-
Galacturonasas (EC 3.2.1.15), rhamnogalacturonasas (EC
3.2.1.171), pecta-liasas (4.2.2.2) y pectina-liasas (EC
116 Extremfilos
tabla 1
Termoenzimas microbianas con relevancia industrial potencial de una

Enzima
Fuente / Organismo
MW
(KDa)
Mximo
Actividad en
Estabilidad
(T 1/2)

Especfico
actividad
(U / mg)
Refs.
Enzimas amilolticas
Gt - amyII (a - Amilasa)
Geobacillus thermoleovorans
50
60 8C, pH 7,0
70 8C, 4 h
458
[ 13 ]
Gt - apuT (variante truncada)
(Amilopululanasa)
Geobacillus thermoleovorans NP33
150
60 8C, pH 7,0
60C, 5 h
1260
[ 11 ]
TTHpu (Amilopululanasa)
Thermus thermophilus HB27
52
70 8C, pH 6,5
80 8C, 2 h
280
[9]
Amy13A (a - Amilasa)
Reactor de biogs de planta piloto, metagenoma
56
80 8C, pH 7,0
70 8C, & gt; 3 h
1000
[ 44 ]
Tk0977 (amilopululanasa)
Thermococcus kodakarensis KOD1
86
100 8C, pH 5,5 - 6,0
Dakota del Norte segundo

118
[ 45 ]
Enzimas celulolticas
Cel5H (endoglucanasa)
Dictyoglomus thermophilum
37
50-85 8C
PH 5,0
70 8C, 336 h
5
[ 17 ]
Bgl1 (b-Glucosidasa)
Resorte hidrotrmico, metagenome
57
90 8C
PH 6,5
70C, 15 h
3195
[ 18 ]
Tpbgl (b-Glucosidasa)
Thermofilum pendens
78
90 8C
PH 3,5
95 8C, 1 h
910
[ 46 ]
Enzimas hemicelulolticas
Mananasa
Bacillus halodurans
22
70 8C, pH 11,0
70 8C, 5 h
412
[ 22 ]
Xyn ^ {10} (Xilanasa)
Thermus brockianus
39
95 8C, pH 6,0
80 8C, 2,5 h
1.120
[ 20 ]
Xyn10A (Xilanasa)
Thermotoga thermarum
131
95 8C, pH 7,0
90 8C, 1 h
146
[ 21 ]
PFTG (b-manosidasa)
Pyrococcus furiosus
56
100 8C, pH 5,0
90 8C, 6,6 h
Dakota del Nortesegundo

[ 23 ]
Enzimas pectinolticas
PL9 (Pectato liasa)
Clostridium thermocellum
32
60 8C, pH 8,5
Dakota del Nortesegundo

Dakota del Nortesegundo

[ 47 ]
CbPelA (Polygalaturonase)
Caldicellulosirutor bescii DSM 6725
50
72 8C, pH 5,2
70 8C, 14 h
385 (V max)

[ 26 ]
Enzimas quitinolticas
Quitinasa
Paenibacillus thermoaerophilus TC22-2b
48
60 8C, pH 4,0
Dakota del Nortesegundo

1
[ 48 ]
Csn1794 (quitosanasa)
Paenibacillus sp. 1794
40
80 - 85C, pH 4,8
70 8C, & gt; 20 h
122
[ 28 ]
Proteasa
C2 (Proteasa)
Thermoactinomyces sp. Cepa E79
30
60 - 80C, pH 11,0
Dakota del Nortesegundo

38.200
[ 34 ]
SsMTP-1
(Proteasa similar a la termopsina)
Sulfolobus solfataricus
75
70 8C, pH 2,0
90C, 50C
16,000
[ 32 ]
PrlA (Proteolysin)
Coprothermobacter proteolyticus
93
80 8C, pH 8,0
80 8C, 2 h
4
[ 33 ]
Tk-subtilisina
Thermococcus kodakarensis KOD1
44
100 8C, pH 8,0
100C 8C, 50 min
2000
[ 31 ]
Enzimas lipolticas
E34Tt (Esterasa)
Thermus thermophilus HB27
38
58 8C, pH 6,3
85 8C, 108 min
58
[ 35 ]
Tm1160 (Esterasa)
Thermotoga maritima
35
70 8C, pH 5,0-5,5
90 8C, 1 h
2458
[ 37 ]
EstS1 (Esterasa)
Sulfolobus acidophilus DSM10332
34
70 8C, pH 8,0
60C, 15 h
2440 (V max)

[ 38 ]
RP186_1588 (Esterasa)
Pyrobaculum sp. 1860
23
80 8C, pH 9,0
90 8C, & gt; 6 h
34
[ 36 ]
una enzima a partir de datos de 2013 a 2015 publicaciones fueron citados exclusivamente.
b ND No determinado.
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4.2.2.10) catalizar la reaccin de hidrlisis o eliminacin
Dentro de poligalacturonanos.
Las pectinasas termoestables se aplican para extraer el zumo de fruta
O para producir vino [ 24 ]. Adems, la modificacin enzimtica
Pectinas se aplican como fibras dietticas en alimentos funcionales
Preparaciones [ 25 ]. El recientemente identificado poligalactur-
De Caldicellulosiruptor bescii exhibi
Mostabilidad con una vida media de 14 h a 70C y representa
Un candidato prometedor para los procesos industriales
temperaturas elevadas ( tabla 1 ) [ 26 ]. El nmero de
Enzimas pectinolticas caracterizadas, sin embargo, es baja cuando
Comparado con las enzimas amilolticas y celulolticas.
Enzimas quitinolticas
La quitina es un componente estructural de las
Hongos, insectos y crustceos. Las quitinasas (EC 3.2.1.14)
Y quitinas desacetilasas (EC 3.5.1.41) o quitosanasas (EC
3.2.1.132) son activos hacia la b-1,4-N-acetilglucopirano-
Samin o el quitosano desacetilado. Enzimas quitinolticas
An no se utilizan ampliamente en procesos industriales al-
Aunque presentan un gran potencial, por ejemplo en bio-
Control de patgenos de plantas y la produccin de
Biopolmeros [ 27 ]. Los chitooligosacridos tambin pueden
Como agentes antimicrobianos y para mejorar la calidad de los
Y la salud humana. Para la produccin de oligosac-
Carburos, la enzima enzimtica ambientalmente favorable
La deshidratacin es deseable y puede reemplazar la hidrlisis cida.
Slo muy pocas enzimas quitinolticas termoestables tienen
Recientemente, incluyendo una quitosanasa con un
Semivida de> 20 h a 70C de Paenibacillus sp. 1794
Unesdoc.unesco.org unesdoc.unesco.org Tabla 1 ) [ 28 ]. La aplicacin de esta
termozima permitir
Hidrlisis de soluciones concentradas de quitosn a concentraciones
Temperaturas.
Enzimas proteolticas
Las enzimas proteolticas catalizan la hidrlisis de proteina-
Y muestran la mayor abundancia entre los
Biocatalizadores industriales relevantes. Debido a su caracterstica
Sitios activos en combinacin con su modo de
Accin, se asignaron proteasas a grupos de asprtico,
Cistena, cido glutmico, serina, treonina o metalopro-
Bromas Adems, pueden subdividirse
En sus preferencias de pH en cido, alcalino o neutro
Proteasas [ 29 ].
Su robustez adems de su amplio sustrato
Especificidad hace que las proteasas prometan candidatos
Industriales, por ejemplo, cuero, alimentos y piensos o
Farmacutica. El trabajo pionero de Rhm
Las proteasas ya utilizadas como aditivos en detergentes
1913 [ 30 ].
La proteasa extremadamente estable al calor Tk-subtilisina tiene
Ha sido aislado de la arqueta hipertermfila Ther-
Mococcus kodakarensis KOD1 y se dedic a prin
descontaminacin. La enzima recombinante mostr op-
Rendimiento mximo a 100 C y mantuvo su actividad en
La presencia de desnaturalizantes altamente concentrados como el 1%
(P / v) de SDS, 8 M de urea o 6 M de cloruro de guanidinio
Unesdoc.unesco.org unesdoc.unesco.org tabla 1 ) [ 31 ]. La proteasa similar a la
termopsina SsMTP-
1 de Sulfolobus solfataricus es otro ejemplo de un calor-
Enzima proteoltica estable y estable en cido de archaeal
Origen con propiedades bien adaptadas. La proteasa de 75 kDa
Exhibieron una actividad ptima a 70C y pH 2,0 y
Mostr una vida media de 50 h a 90 8C [ 32 ]. En adicin,
La serol proteasa proteolisina de la protena termoflica
La bacteria Coprothermobacter proteolyticus es un
Candidato para la industria de detergentes debido a su
Mostabilidad a temperaturas elevadas, su actividad ptima
PH alcalino y su tolerancia hacia concentraciones muy
detergentes Tnominal [ 33 ].
Las queratinasas son capaces de catalizar la degradacin de
Material queratnico tal como plumas y pelos. Son
Tambin de inters para diversos tipos de industrias, incluyendo
Cuero, alimentos y piensos o gestin de residuos. Un prometedor
Candidato se describi recientemente de Thermoactinomyces
Sp. Cepa E79. La proteasa C2 recombinante mostr ptima
Actividad tanto en a-queratinas y b-queratinas a 60-80 8C y
PH 11,0 adecuado para la degradacin de la queratina
residuos [ 34 ].
Enzimas lipolticas
Las enzimas lipolticas relevantes de los termfilos
Incluyen las lipasas y las carboxilesterasas tpicas de triglicerol.
Estos ltimos catalizan la hidrlisis y el enlace de
(<10 tomos de carbono), mientras que las lipasas prefieren
steres de cidos grasos de cadena larga (> 10 tomos de carbono) en
triglicridos,
Erides
Las enzimas modificadoras de lpidos tienen una larga tradicin
En la industria de la lavandera para desarrollar
Y procesos superiores de lavado. La necesidad de
Enzimas que toleran condiciones alcalinas tambin justifica
la deteccin y caracterizacin de extremozymes ( Box
1 ). Las lipasas termoestables de origen arcaico que prefieren
Se identificaron recientemente condiciones ligeramente alcalinas
Sulfolobus acidophilus y Pyrobaculum sp., Mientras que lipoltico
Termozimas que son ptimamente activos en condiciones cidas
Aislamiento de Thermotoga maritima
Y Thermus thermophilus ( tabla 1 ) [ 35-38 ]. Especialmente el
Esterasas de S. acidophilus y Pyrobaculum sp. tensin
1860 se demostr que eran altamente estables a temperatura elevada
Peratures por varias horas [ 36,38 ]. Estas propiedades
Indican que las termozimas lipolticas representan excelentes
Candidatos para aplicaciones industriales.
Otras aplicaciones tpicas de las propiedades enantioselectivas y regio-
Las lipasas selectivas se representan mediante la produccin de
Productos qumicos ptimamente puros que se utilizarn en
Cal y qumica fina o en la produccin de biocombustibles.
Por lo tanto, las termozimas son relevantes,
Aplicaciones de thermozymes Elleuche et al. 117
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La conversin de lpidos en combustible es ms deseable a
temperaturas [ 39 ].
Conclusiones
Procesos bioqumicos ambientalmente favorables
Reemplazar gradualmente las rutas qumicas industriales. Biochemi-
Propiedades relevantes para determinadas
Aplicaciones para determinar la demanda de
Las enzimas y desplazar el inters industrial hacia la
Talysts de extremophiles incluyendo thermozymes.
Hospitales de produccin adecuados en combinacin con
Enfoque de seleccin ayudar a eludir los pro-
De expresin insuficiente y allanar el camino para la
Nuevas aplicaciones innovadoras de enzimas de (hiper-
) Termfilos. Adems, un repertorio de bio-
Tcnicas tecnolgicas ya estaba y seguir siendo
Aplicada en el futuro a la ingeniera gentica
Zymes, incluyendo enfoques de evolucin dirigida, ADN-
Aleatorizacin, la produccin de quimeras enzimticas y
racin de aminocidos no cannicos [ 40-43 ]. Residencia en
Las actuaciones prometedoras y su amplia aplicabilidad,
Los termozimas ptimamente mejorados representan la bioca-
Talistas de eleccin para futuras industrias verdes.
Expresiones de gratitud
Parte del trabajo de investigacin fue financiado por el BMBF (Federal
Ministerio de Educacin e Investigacin) a travs del cluster Biokatalyse2021.
Referencias y lecturas recomendadas
Los documentos de inters particular, publicados durante el perodo de examen,
Han sido destacados como:
De especial inters
De inters pendiente