Gua tcnica para la conservacin gentica y utilizacin

Robles comn y albar

Quercus robur/Quercus petraea
Alexis Ducousso y Sandor Bordacs
INRA Laboratorio de Investigacin Forestal, Pierroton, Francia
EUFORGEN
Instituto Nacional de Cualificacin Agrcola (OMMI), Budapest,
Hungra

Esta gua tcnica va destinada a aquellos implicados en el manejo del valioso patrimonio gentico
de los robles comn y albar, y que pretenden asegurar su sostenibilidad mediante la conservacin
de fuentes de semillas o de su uso en la prctica forestal. El objetivo es la conservacin de la
diversidad gentica de ambas especies a escala europea. Las recomendaciones facilitadas en
esta gua deben considerarse como una base tcnica aceptada de comn acuerdo que deber
ser complementada y desarrollada segn las condiciones locales, regionales o nacionales. La
gua se basa en el conocimiento disponible de las dos especies y en los mtodos ampliamente
aceptados para la conservacin de recursos genticos forestales.

sucesin ecolgica (Q. petraea). En las llanuras, mesetas

Biologa y ecologa
Los robles comn (Quercus robur
L.) y albar (Q. petraea (Matts.)
Liebl.) son grandes rboles
caducifolios que pueden alcan-
zar los 30-40 m de altura y llegar
a vivir 800 aos o ms. Son
monoicos, anemfilos y predo-
minantemente algamos. Estos
rboles alcanzan la capacidad
de producir semillas a una edad
que vara entre los 40 y los 100
aos. Las cosechas abundantes
varan entre rboles, poblacio-
nes, regiones y aos. La regene-
racin de los robledales median-
te reproduccin vegetativa por
rebrotes de cepa ha sido una
prctica comn.
La hibridacin natural entre
robles ha sido documentada en
muchos estudios. En los robles
blancos europeos la hibridacin
es asimtrica: Q. petraea poliniza
preferiblemente a Q. robur. Esta
asimetra puede reforzar la suce-
sin de especies, al reemplazar
a la especie pionera (Q. robur)
por la especie posterior en la
Las caractersticas foliares de y zonas de montaa, el roble
los hbridos obtenidos mediante comn es la especie pionera;
polinizacin controlada se pare- mientras que el roble albar es la
cen ms a las del parental feme- especie posterior en la sucesin
nino, luego no son intermedias a ecolgica. El roble albar puede
las de los parentales. alcanzar la clmax si los veranos
El roble comn o carballo es son secos. En los valles y llanu-
muy tolerante a las condiciones ras inundadas, el roble comn
del suelo y al clima continental, es una especie sucesionalme-
aunque prefiere los suelos frtiles te tarda, que alcanza la clmax
y con agua abundante. Los rbo- en los bosques mixtos junto al
les adultos toleran las inundacio- pltano, el arce, el fresno y el
nes. Los robles albares tienen olmo.
un amplio nicho ecolgico,
ya que toleran suelos
con pH entre 3,5 y 9
y condiciones desde
xricas a hmedas.
Es ms tolerante
a la sequa y a los
suelos pobres que
los robles comunes;
pero es ms sensible
a la falta de aireacin
del suelo. Las especies
menores de roble albar en
el sureste de Europa estn bien
adaptadas a un amplio nicho
ecolgico, desde el hmedo
hasta el extremadamente xrico.
Quercus robur Qu
es comn y albarQuercus robur Quercus petraeaRobles comn y albarQuercus robur Qu
Distribucin
Los robles comn y albar se
encuentran ampliamente distri-
buidos por Europa, desde el
norte de Espaa hasta el sur
de Escandinavia y desde Irlan-
da hasta Europa del Este. El
roble comn alcanza los montes
Urales. El rea de distribucin
natural del roble albar general-
mente se incluye en la del roble
comn, pero su lmite hacia el
este es Ucrania. Ocupan llanuras
de cualquier tipo de suelo desde
el nivel del mar hasta los 1.800 m
de altitud. Algunas de las espe-
cies menores estn restringidas
al sureste de Europa.
Importancia y uso
Los robles comn y albar son
los ms importantes de las 13
especies de robles blancos eu-
ropeos. Se encuentran entre las
especies caducifolias ms im-
portantes en Europa tanto des-
de el punto de vista econmico
como ecolgico.
Los principales aprovecha-
mientos selvcolas son el monte
alto, el monte bajo y con resal-
veo. Desde comienzos del siglo
XIX, los forestales han transfor-
mado en monte alto muchos
rodales de monte bajo y resal-
veados. Recientemente, en la
mayora de pases europeos se
ha promovido una selvicultura
cercana a la naturaleza. La rege-
neracin natural debiera ser una
prioridad, pero como presenta
dificultades, algunas veces es
preciso efectuar repoblaciones.
En este caso, la calidad gentica
del material forestal de repro-
duccin resulta fundamental
tanto en la faceta tcnica co-
mo en la econmica.
La madera de roble se
ha utilizado tradicional-
mente en la construc-
cin de casas, barcos
y muebles. En nuestros
das, las mejores maderas
se utilizan para muebles de
calidad, chapas y duelas de ba-
rriles. La madera de menor cali-
dad se utiliza en la construccin
de vallas, para vigas de tejados
y para trabajos especiales de
la construccin. Tambin es un
buen combustible.
Especies veceras, durante
los otoos con buenas cose-
chas de bellotas los animales se
alimentan bajo los rboles para
su engorde. Esta tradicin an
se conserva en algunas reas
restringidas, como el Pas Vasco
y el este de Europa.
Conocimiento Gentico
La clasificacin de los robles
ha provocado opiniones con-
frontadas. Existe tanta variacin
intraespecfica que el mismo
concepto de especie es cues-
tionado; adems de la dificultad
taxonmica que se produce por
las frecuentes hibridaciones inte-
respecficas. El gnero Quercus
se subdivide en dos subgne-
ros: Euquercus y Cyclobalanop-
sis. El subgnero Euquercus, ac-
tualmente denominado subg-
nero Quercus, se ha dividido
en cuatro secciones: Rubrae,
Protobalanus, Cerris y Quercus.
Tanto Q. petraea como Q. robur
pertenecen a la ltima de estas
secciones, tambin denominada
robles blancos europeos. Estos
txones se dividen en subespe-
cies o especies menores.
Los robles se encuentran en-
tre las especies ms diversas de
rboles. Los elevados niveles de
diversidad se deben muy pro-
bablemente al mantenimiento
de tamaos de poblacin muy
grandes, al flujo gentico a gran-
des distancias y a la interfertili-
dad. El tiempo intergeneracional
tambin es muy largo, lo que
uercus petraeaQu
uercus petraeaRobles comn y albarQuercus robur Quercus petraeRobles comn y alba
evita que las poblaciones de ro-
bles sufran deriva gentica.
Los robles blancos forman
un complejo de especies en el
que el intercambio de genes es
frecuente. La diferenciacin inte-
respecfica es ligeramente mayor
que la diferenciacin intraespe-
cfica, cualquiera que sea el tipo
de marcador molecular utilizado.
La distribucin geogrfica
de la diversidad gentica del
genoma de los cloroplastos es
sorprendentemente diferente de
la encontrada cuando se uti-
lizan marcadores nucleares.
El genoma de los cloroplastos
tiende a estar completamente
fijado dentro de poblaciones, pe-
ro completamente diferenciado
entre las mismas; mientras que
la diversidad gentica nuclear
reside mayoritariamente dentro
de poblaciones. Los marcadores
moleculares del ncleo muestran
una estructura geogrfica dbil,
con una clina este-oeste.
Al igual que los marcadores
moleculares, los rasgos fenot-
picos y los caracteres adapta-
tivos tambin exhiben niveles
de diversidad extremadamente
elevados, aun para rasgos rela-
cionados con la eficacia biol-
gica. Los caracteres fenotpicos
exhiben una elevada diferencia-
cin entre poblaciones, aunque
no tanta como la del genoma del
cloroplasto. Existen tendencias
geogrficas de variacin para
rasgos fenolgicos, crecimiento
y atributos de forma.
Durante la era Cuaternaria,
los robles sufrieron importantes
migraciones en respuesta a los
cambios climticos. En el ltimo otro de larga distancia que pro-
periodo glacial, el rea de distri- bablemente estn relacionados
bucin natural estuvo restringida con diferentes mecanismos de
a la pennsula Ibrica, centro de transporte de polen por el vien-
Italia y sur de la pennsula de los to. Las bellotas son dispersadas
Balcanes. En menos de 7.000 por pequeos roedores y por los
aos, los robles se expandieron arrendajos, que son muy eficien-
hasta su rea de distribucin ac- tes en la dispersin de bellotas.
tual. La hibridacin interespecfi- La distribucin de la diver-
ca fue un mecanismo migratorio sidad adaptativa no se corre-
clave, ya que facilit la disper- laciona con la de la diversidad
sin de la especie posterior en la neutral; no hay huellas del ori-
sucesin ecolgica (Q. petraea) gen materno en la variacin de
en los terrenos ocupados por los caracteres adaptativos. Es
la especie pionera (Q. robur). ms probable que la variacin
La subsecuente recolonizacin, geogrfica para los caracteres
a travs de varias rutas migra- adaptativos sea el resultado de
torias post-glaciares, ha dejado presiones selectivas locales re-
una traza gentica que se revela cientes y del impacto humano
por medio del ADN de los cloro- que del antiguo origen de las
plastos. Estos movimientos han poblaciones. El hombre est mo-
tenido un profundo impacto en dificando los recursos genticos
la distribucin de la diversidad a travs del transporte de pobla-
gentica. ciones y mediante los aprove-
La dispersin efectiva del po- chamientos selvcolas.
len se ha medido utilizando el
anlisis de parentesco. En Q. pe-
traea y Q. robur, ms de la mitad
de los parentales masculinos que
contribuyen a la polinizacin de
los parentales femeninos locali-
zados en un rea de estudio de 5
ha se encontraron fuera de esta
rea. Aunque fueron
los vecinos ms
cercanos los
que contribu-
yeron mayo-
ritariamente
a la poliniza-
cin, las curvas
de dispersin de
polen reflejan un
componente de
corta distancia y
Quercus robur Q
obles comn y albarQuercus robur Quercus petraeaRobles comn y albarQuercus robur
Amenazas sobre
la diversidad gentica
Desde el
ao 8.500 a.C.,
la actividad humana ha
reducido fuertemente el
rea de distribucin de estas
especies, aunque la cubier-
ta de robles ha incrementado
desde el siglo XIX debido a las
prcticas selvcolas. En la actuali-
dad, la mayora de los robledales
estn gestionados y son muy
escasos los robledales prstinos,
como el de Bialowieza en Polonia.
En Europa existe una larga tradi-
cin de gestin de los robledales
que parece muy preservadora de
los recursos genticos, aunque el
impacto de los diferentes aprove-
chamientos selvcolas es relativa-
mente desconocido. La principal
amenaza es la introduccin de
genotipos exticos a travs de
plantaciones, aspecto que no se
tuvo en cuenta en el pasado. Los
robles blancos europeos poseen
nichos ecolgicos muy amplios
y algunas veces ocupan hbitats
extremos (laderas rocosas en las
montaas, dunas de arena, suelos
salinos, turberas, garrigas).
Estas poblaciones se enfrentan
a graves riesgos de desaparicin
porque el nmero de individuos
es pequeo, los hbitats son
inestables y el impacto huma-
no es a menudo considerable.
El roble comn sufre regresin
recurrente debido a la dinmica
de los bosques y a la evolu-
cin de las prcticas forestales
(prohibicin de cortas que favo-
rezcan el rebrote, envejecimiento
de las poblaciones). Los insec-
tos y patgenos tambin pueden
ser peligrosos, como el odio del
roble (Microsphaera alphitoides),
que se ha revelado como el pat-
geno ms comn; Cerastocys-
tis fagacearum, originalmente un
patgeno de los robles america- siguientes pautas:
nos, tambin presenta un riesgo
considerable para los robleda-
les europeos. La gravedad del
problema no es garanta para que
los problemas prcticos, socia-
les, administrativos y legales se
resuelvan rpidamente. Por ello,
es necesario desarrollar un plan
de emergencia a escala europea.
Recomendaciones para
la conservacin y uso
El comercio internacional del
material forestal de reproduc-
cin debe realizarse de acuerdo
con las directivas de la UE y el
esquema de la OCDE. Todos
los estudios cientficos coinciden
en promover la utilizacin de
material local. Se recomienda a
los gestores forestales seguir las
1) La regeneracin natural debe
ser una prioridad.
2) El material de reproduccin
debe transferirse nicamente
a escala local, limitndose
estrictamente la transferencia
entre regiones de proceden-
cia. Se deben usar recursos
genticos para la regenera-
cin artificial de semillas de
rodales locales que han sido
seleccionados por sus valo-
res fenotpicos y su historial
selvcola.
3) Es necesario el desarrollo de
acuerdos entre los viveristas
y los responsables de la ges-
tin forestal para la produc-
cin de plntulas.
Actualmente, en Europa es-
tos recursos genticos no se
encuentran realmente amenaza-
dos, excepto en algunas situa-
ciones (poblaciones marginales
en dunas costeras o turberas,
altitudes mayores a 1.400 m)
y en los lmites del rea de dis-
tribucin natural. Las amenazas
potenciales a estos recursos ge-
nticos se encuentran en la intro-
duccin de genotipos exticos,
Quercus petraeaQ
r Quercus petraeaRobles comn y albarQuercus robur Quercus petraeaRobles comn y a

en prcticas negligentes y en la
Distribucin del roble comn
conversin a monte alto. Por es-
to recomendamos el desarrollo
de programas de conservacin
gentica que contemplen los si-
guientes objetivos:
1) Muestreo de la diversidad ge-
ntica: estrategias de mues-
treo empricas o acordes con
los resultados obtenidos con
marcadores moleculares y
cuantitativos.
2) Conservacin de los meca-
nismos evolutivos: la gran
diversidad gentica de los
robles blancos europeos es
el resultado de mecanismos Distribucin del roble albar
evolutivos como la hibrida-
cin interespecfica.
3) Conservacin de los ecosiste-
mas de los robles: el hombre
ha obtenido tipos adaptados
a diferentes aprovechamien-
tos para la produccin de
madera y bellota. La mayora
de estos sistemas de manejo
se han abandonado debido a
la conversin en monte alto.
4) Conservacin de poblaciones
amenazadas y de especies
menores: las poblaciones
marginales o las amenazadas Los mtodos de conserva- sistema de control sobre el ma-
en Europa necesitan medi- cin in situ deben ser preferen- terial de reproduccin autctono
das de conservacin. El pri- tes. Si los mtodos para favo- (ej.: huertos semilleros clonales);
mer paso es la realizacin de recer la regeneracin natural no tambin debera establecerse la
censos para, posteriormente, son suficientes, se deben utilizar preservacin de los recursos ge-
definir planes de accin para programas especficos de con- nticos amenazados.
cada situacin. servacin ex situ que incluyan un
 Quercus petraea
obles comn y albarQuercus robur Quercus petraeaRobles comn y albarQuercus
EUFORGEN
Esta gua tcnica ha sido realizada
por los miembros de las Redes de
trabajo de EUFORGEN. El obje-
tivo es identificar las necesidades
de conservacin gentica a largo
plazo en Europa para reducir el
coste total de conservacin e
implantar estndares de calidad
en cada pas.
Cita: Ducousso, A. y S. Bordacs.
2008. EUFORGEN Gua tcnica
para la conservacin gentica
y utilizacin del roble comn y
roble albar (Quercus robur y Q.
petraea).
Traduccin: P. Goicoechea.
Foresta. Madrid. Espaa.
6 pginas.
Primera publicacin realizada por
Bioversity International en ingls
en 2004.
Dibujos: Quercus petraea, Gio-
vanna Bernetti. Bioversity
International, 2003.
ISSN 1575-2356
Foresta
Avda. Menndez Pelayo 75,
bajo izquierda
28007 Madrid. Espaa.
Tfno.: + 34 91 5013579
Fax: + 34 91 5013389
www.forestales.net
Publicaciones
Recomendadas
Bonfils, P., A. Alexandrov y J. Gracan. 2001. In situ conservation. Technical
presentations on gene conservation and management of European white
oaks. Pp. 43-47 en Third EUFORGEN Meeting on Social Broadleaves,
22-24 June 2000, Borovets, Bulgaria (S. Borelli, A. Kremer, T. Geburek, L.
Paule and E. Lipman, eds.). IPGRI, Rome, Italia.
Bordcs, S. y T. Skrppa. 2001. Ex situ conservation. Technical presentations
on gene conservation and management of European white oaks. Pp. 48-59
en Third EUFORGEN Meeting on Social Broadleaves, 22-24 June 2000,
Borovets, Bulgaria (S. Borelli, A. Kremer, T. Geburek, L. Paule and E. Lip-
man, eds.). IPGRI, Roma, Italia.
Kremer, A., J. Kleinschmit, J. Cottrell, E.P. Cundall, J.D. Deans, A. Ducousso,
A.O. Konig, A.J. Lowe, R.C. Munro, R.J. Petit y B.R. Stephan. 2002. Is
there a correlation between chloroplastic and nuclear divergence, or what
are the roles of history and selection on genetic diversity in European
oaks? Forest Ecology and Management 156 (1-3):75-87.
Petit, R.J., S. Brewer, S. Bordcs, K. Burg, R. Cheddadi, E. Coart, J. Cottrell,
U.M. Csaikl, J.D. Deans, S. Fineschi, R. Finkeldey, I. Glaz, P.G. Goic-
oechea, J.S. Jensen, A.O. Knig, A.J. Lowe, S.F. Madsen, G. Mtys, R.C.
Munro, F. Popescu, D. Slade, H. Tabbener, B. van Dam, B. Ziegenhagen,
J-L. de Beaulieu y A. Kremer. 2002. Identification of refugia and postglacial
colonisation routes of European white oaks based on chloroplast DNA and
fossil pollen evidence. Forest Ecology and Management 156 (1-3):49-74.
Petit, R.J., C. Bodenes, A. Ducousso, G. Roussel y A. Kremer. 2004. Hybridi-
zation as a mechanism of invasion in oaks. New Phytologist 161 (1):151-
164.
Ms informacin
www.euforgen.org
 Gua tcnica para la conservacin gentica y utilizacin

Robles comn y albar

Quercus robur/Quercus petraea
Espaa
Pablo Goicoechea
NEIKER-Tecnalia, Vitoria-Gasteiz. Espaa

Presencia de la especie Distribucin en Espaa del roble comn

Los robles comn (Quercus ro-
bur) y albar (Quercus petraea)
encuentran el lmite surocciden-
tal de su rea de distribucin na-
tural en el norte de la pennsula
Ibrica. La resistencia al fro y la
continentalidad del roble comn
no se reflejan en su distribucin
en Espaa. Sin embargo, esta
distribucin puede estar limitada
por una gran exigencia hdrica.
El roble albar se comporta como
especie montana, presentando
una mayor resistencia al fro,
menor exigencia de calor estival
y menores necesidades hdricas
que el roble comn.
Conocimiento gentico
Los marcadores genticos del
cloroplasto (transmisin mater-
na) indican que Q. canariensis,
Q. faginea, Q. humilis, Q. pe-
traea, Q. pyrenaica y Q. robur
forman un complejo de espe-
cies que se han hibridado en el
pasado reciente y que proba-
blemente siguen hacindolo en
el presente. Los linajes mater-
nos identificados tiene, en su
gran mayora, un carcter en-
dmico y presentan una clara
estructuracin geogrfica.
Los marcadores moleculares
nucleares (SSR) han permitido
diferenciar las dos especies a
escala europea y la deteccin
de posibles hbridos, que pare-
cen ser ms frecuentes en los
rodales localizados en la per-
iferia del rea de distribucin.
Distribucin en Espaa del roble albar
El conocimiento desde el punto
de vista de la gentica cuanti-
tativa de estas especies ha de
pasar por el establecimiento
de ensayos genticos, hasta
ahora ausentes.
Amenazas
La situacin perifrica hace que
las amenazas sobre los recur-
sos genticos de Quercus robur
y Q. petraea sean mucho ms
graves en Espaa que en otros
pases europeos. Son especial-
mente importantes: el escaso
tamao del rea de las masas,
en muchos casos con problemas
fito-sanitarios y de regeneracin,
que compromete la persistencia
de las mismas; el cambio clim-
tico, que amenaza un rea de
distribucin que ya es exigua;
la competencia con otras espe-
cies (hayas, melojos, quejigos,
etc.) por los escasos reductos
ecolgicos; y la contaminacin
gentica, ya sea la hibridacin
con otros robles blancos como
la provocada por la transferencia
de semillas.
Actividades
de conservacin
Son ms urgentes que en la ma-
yora del territorio europeo. Ade-
ms de las pautas generales, se
recomienda:
1) La conservacin in situ se-
r de utilidad en enclaves
de gran extensin (Muniellos,
Saja) con zonas tampn
para prevenir la contamina-
cin gentica y en los que
se favorezca la regeneracin
natural y la mezcla de cohor-
tes.
2) El resto de poblaciones de-
ben multiplicarse tanto pa-
ra repoblaciones como para
conservar recursos ex situ.
3) Los programas de conser-
vacin deben contemplar la
Robles comn y albar Quercus robur/Quercus petraeaRobles comn y alba

preservacin de la riqueza
allica y de un nmero ele-
vado de reproductores, para
favorecer las oportunidades
de evolucin/adaptacin.
4) La hibridacin con otros ro-
bles blancos hace necesario
recurrir a una conservacin
dinmica en la que lo impor-
tante no sean tanto las es-
pecies como los genes que
portan los individuos. La apa-
ricin de una gran proporcin

P.G. Goicoechea
de descendencia hbrida de
Quercus subpyrenaica, espe-
cie dominante en el valle del
Ebro, atestigua la plasticidad
de este grupo de especies
para adaptarse a los cambios Roble pedunculado, declarado rbol Singular, en lava.
ambientales.
masa y la posibilidad de hibrida- res y viveristas, para favorecer el
Uso del material forestal cin entre las mismas. uso de los recursos genticos en
de reproduccin Aunque el Catlogo Nacional tales situaciones.
Se han definido nueve regiones de Materiales de Base cuenta
de procedencia y cinco proce- con un nmero aceptable de
dencias de rea restringida para fuentes semilleras, la escasa uti- Cita: Goicoechea, P. 2008. Gua
el conjunto de los robles comn, lizacin de estos recursos, en tcnica para la conservacin gen-
albar y pubescente. Adems de parte debido a problemas de tica y utilizacin del roble comn
las limitaciones de la cartografa fructificacin y vecera, han obli- y roble albar (Quercus robur y Q.
forestal, otras justificaciones pa- gado a la retirada de algunas petraea) en Espaa. Foresta. Ma-
ra este tratamiento conjunto son: buenas masas de dicho Cat- drid. Espaa. 2 pginas.
el solapamiento de sus reas, su logo. Sera conveniente tomar
Esta publicacin es un anexo a:
frecuente mezcla en una misma medidas, de acuerdo con gesto-
Ducousso, A. y S. Bordacs.
2008. EUFORGEN Gua tcnica
Publicaciones recomendadas para la conservacin gentica
Blanco E., M.A. Casado, M. Costa, R. Escribano, M. Garca, M. Gnova, A. y utilizacin del roble comn y
Gmez, F. Gmez, J.C. Moreno, C. Morla, P. Regato y H. Sainz. 1997. roble albar (Quercus robur y Q.
Los Bosques Ibricos: Una interpretacin geobotnica. Editorial Planeta.
petraea).
Espaa.
Traduccion: Goicoechea, P. Fo-
Daz-Fernndez P.M., P. Jimnez, S. Martn, M. de Tuero y Reyna y L. Gil. 1995. resta. Madrid. Espaa.6 pginas.
Regiones de procedencia de Quercus robur L., Quercus petraea (Matt.)
Liebl. y Quercus humilis Miller. Publicaciones del ICONA, MAPA, Espaa. ISSN 1575-2356

Himrane H., J. Camarero y E. Gil-Pelegrn. 2004. Morphological and ecophy-

siological variation of the hybrid oak Quercus subpyrenaica (Q. faginea, Q.
pubescens). Trees 18: 566-575

Olalde M., H. Herrn, S. Espinel y P. Goicoechea. 2002. White oaks phylogeo-

graphy in the Iberian Peninsula. For. Ecol. Manage. 156: 89-102 Foresta
Avda. Menndez Pelayo 75, bajo izqda.
European Forest Genetic Resources Programme 28007 Madrid. Espaa.
Tfno.: 34 91 5013579
www.euforgen.org www.forestales.net