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Sueo, vigilia y electroencefalografa

Carlos Arturo Morales Vallecilla, MV, MSc.

Profesor Asociado de la Escuela de Medicina Veterinaria, Facultad de
Ciencias Agrarias, Universidad de Antioquia, Medelln, Colombia.
2015

Licencia:
Introduccin
En los animales y el hombre ocurre permanentemente una alternancia entre
momentos de actividad y momentos de inactividad de muchas de sus funciones
biolgicas. Sin duda el ms notable de estos ritmos biolgicos es el que se refiere
a los estados de sueo y vigilia, al cual tambin se le denomina ciclo circadiano.
Otros ritmos biolgicos son: los ciclos sexuales de las hembras domsticas, las
variaciones de la temperatura corporal, la secrecin de diversas hormonas, los
procesos fisiolgicos de alimentacin, la respiracin y la frecuencia cardiaca, entre
otros. Todos ellos controlados directa o indirectamente por el sistema nervioso
(SN).
Desde 1930 se descubri que el voltaje elctrico fluctuante que produce la
actividad cerebral, poda registrarse mediante electrodos colocados en el cuero
cabelludo, generando un trazado denominado electroencefalograma (EEG), el cual
a partir de los aos 60 del siglo XX se ha constituido en una ayuda imprescindible
en los estudios de sueo y vigilia en el hombre y los animales, adems de ayudar
en el diagnstico y ubicacin de lesiones cerebrales como en el caso de la
epilepsia.
La electroencefalografa y los estudios neurofisiolgicos
La tcnica de la electroencefalografa, utilizada principalmente en estudios
fisiolgicos del sueo, en la evaluacin clnica del mismo (trastornos del sueo) y
en el diagnstico de muerte cerebral, est basada en la existencia de un nmero
muy grande de neuronas en la corteza cerebral que presentan actividad elctrica
espontnea, continua y no uniforme, como resultado de las variaciones de su
potencial elctrico, la cual puede registrarse con electrodos implantados en la
misma superficie cortical, generando un electrocorticograma (ECoG) o en la piel
que recubre el crneo, con lo cual se genera un electroencefalograma (EEG). Los
cambios del potencial de membrana de las neuronas corticales, ocurren en gran
parte por las alteraciones rtmicas de la actividad de los circuitos tlamocorticales.
Carlos Arturo Morales Vallecilla; M.V., MSc. Sueo, vigilia y electroencefalografa.
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Universidad de Antioquia; Medelln, Colombia.
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El fenmeno electroencefalogrfico est basado en la teora de la conduccin de

volumen que describe la expansin de corrientes inicas en el lquido extracelular
(LEC) desde un grupo de clulas nerviosas o musculares hasta puntos distantes del
cuerpo, como la piel, desde donde se pueden medir. Abstrayendo esta situacin a
una nica neurona (en la cual el cambio es demasiado pequeo para poder ser
observado), la actividad del EEG se explica por la alternancia de potenciales
postsinpticos excitatorios (PPSE) y potenciales postsinpticos inhibitorios (PPSI),
siendo los primeros los responsables de las descargas de las neuronas corticales.
Los potenciales de accin contribuyen muy poco al EEG con electrodos de
superficie. Gran parte de la actividad elctrica que es registrada en el EEG proviene
de las clulas piramidales.
En el registro electroencefalogrfico los cambios de voltaje que ocurren en la
direccin positiva, determinan una onda hacia abajo, mientras que aquellos que
ocurren en direccin negativa, determinan una onda hacia arriba.
El EEG normal
Desde el punto de vista la composicin de las frecuencias que se generan por la
mencionada actividad elctrica de la corteza cerebral, se pueden diferenciar varios
rangos de frecuencias, as (ver figura 1 y tabla 1):
a. Ritmo alfa ()
b. Ritmo beta ()
c. Ritmo delta ()
d. Ritmo theta ()
e. Ritmo gamma (y)
Ritmo alfa ()
Este ritmo se registra en adulto sano, despierto y en reposo, con los ojos cerrados.
Se caracteriza por tener una frecuencia de 8-13 Hz y una amplitud de 30-50 V. Se
localiza mejor con electrodos occipitales. Un aumento de la actividad cortical se
traduce en un menor ritmo . Al cambio de ritmo a ritmo se le denomina
bloqueo y ocurre cuando al sujeto se le solicita que soluciones problemas
matemticos, por ejemplo, o cuando se le estimula sensitivamente y ocurre una
respuesta de alerta.
Ritmo beta ()
Es de mayor frecuencia que el . Normalmente 13-30 Hz, con una amplitud menor
a 20 V. Su registro es ms fcil en la corteza frontal y sustituye al ritmo cuando
el animal despierta a una luz intensa, dirige la atencin hacia algn objeto o, en el
caso de los humanos, se le solicita que realice operaciones matemticas.
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Desaparece o es muy reducido en reas con dao cerebral acentuado o cuando el

paciente est bajo el influjo de drogas hipnticas o sedantes (benzodiacepinas y
barbitricos).
Ritmo delta ()
Aparece en las etapas 3 y 4 del sueo. Presenta una muy baja frecuencia (0,5
4,0 Hz) y una gran amplitud que oscila entre 100 y 200 V. Aparece en el sueo
profundo.
Ritmo theta ()
Es normal durante el sueo en todas las edades. No aparece en adulto despierto.
Su frecuencia es de 4-8 Hz y su amplitud menor a 30 V.
Ritmo gamma (y)
Su existencia es controvertida y presenta una frecuencia de 30-50 Hz. Al parecer
est asociado a actividad mental superior, percepcin y consciencia e integracin
de formas, colores y tamao, entre otras.

Figura 1. En esta imagen se pueden observar las diferencias en frecuencia y

amplitud de los principales trazados electroencefalogrficos.

A los ritmos y se les llama sincronizados y al ritmo desincronizado

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La amplitud (altura) de las fluctuaciones de voltaje en el registro EEG de superficie

depende del nmero de clulas corticales cuyos potenciales postsinpticos cambian
en la misma direccin y al mismo tiempo. Debido a que el cambio de voltaje de
gran amplitud se produce por la activacin sincrnica de un nmero grande de
neuronas, se dice que el EEG de gran amplitud es sincronizado (ritmos y ). En
contraste, cuando las neuronas se activan de forma ms o menos aleatoria se
obtiene un EEG de baja amplitud y alta frecuencia que se denomina desincronizado
(ritmo ).
En resumen el EEG puede aparecer de dos formas: a) bajo voltaje y actividad
rpida (BVAR), asociado a estados de alerta o vigilia; y b) alto voltaje y actividad
lenta (AVAL), asociado a estados de sueo y sedacin (anestesia). La frecuencia
promedio del EEG aumenta con la intensidad de la actividad cerebral. Las ondas
son propias de la vigilia en estado de relajacin, mientras que las son
caractersticas del sueo profundo, el estupor y la anestesia general. Las ondas
son las que alcanzan mayor frecuencia y aparecen durante la vigilia intensa.

Ritmo Caractersticas del trazado Eventos conductuales

Frecuencia: 8-13. Amplitud: 30- Adulto sano, despierto y en reposo,
Alfa () 50 V. Se localiza mejor con con los ojos cerrados (conciencia
electrodos occipitales. relajada).
Sustituye al ritmo cuando el
animal despierta a una luz intensa,
dirige la atencin hacia algn
objeto (conciencia con atencin
enfocada) o, en el caso de los
Frecuencia: 13-30 Hz. Amplitud: humanos, se le solicita que realice
Beta () <20 V. Mejor registro en la operaciones matemticas.
corteza frontal. Desaparece o es muy reducido
cuando hay reas con dao
cerebral acentuado o en pacientes
bajo efectos de drogas hipnticas o
sedantes (benzodiacepinas y
barbitricos).
Delta Muy baja frecuencia: 0,5 - 4,0 Etapas 3 y 4 del sueo.
() Hz. Gran amplitud: 100-200 V. Caracterstico del sueo profundo.
Normal durante el sueo en todas
Theta Frecuencia: 4 - 8 Hz; Amplitud:
las edades. No aparece en adulto
() <30 V.
despierto.

Tabla 1. Resumen de las caractersticas y de los eventos asociados a los trazados

electroencefalogrficos.
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Potenciales sensoriales evocados

Muchas reas del cerebro y la mdula espinal no se reflejan en el EEG. Es
necesario utilizar entonces otros registros electrofisiolgicos. En la actualidad se
usan sistemas computarizados que eliminan el promedio de la actividad de fondo
del EEG y registran la actividad sinptica de una va sensitiva. Para ello, el
instrumento realiza un promedio de las respuestas elctricas a diferentes estmulos
aplicados a un sistema sensitivo. En resumen, son potenciales inducidos por una
estimulacin de tipo sensorial que hacen que sobre la actividad elctrica
espontnea constante (EEG), se superpongan una serie de respuestas ms
localizadas, constituidas por potenciales asociados al aumento de actividad de los
sistemas receptores. Se usan en animales y humanos para comprobar la actividad
funcional del tronco enceflico y fenmenos sensoriales como los auditivos y
visuales, entre otros (ver figura 2).

Figura 2. Potenciales evocados. Cambios en el trazado EEG cuando se pasa del

estado consciente con los ojos abiertos al estado consciente con los ojos cerrados.
La mayor actividad cortical coincide con un trazado de menor altura (voltaje) y
mayor frecuencia.
La electroencefalografa y el diagnstico de lesiones
Adems de su gran utilidad para estudiar los ciclos de sueo-vigilia y definir la
muerte cerebral, la electroencefalografa tambin es til en el diagnstico de focos
epilpticos, por dao de la corteza cerebral, y en el diagnstico y ubicacin de
hematomas subdurales, en los cuales la acumulacin de lquido suele amortiguar la
actividad elctrica del rea afectada.
Sueo
El fenmeno del sueo se caracteriza por la ausencia reversible de la conciencia,
aumento del umbral para todo tipo de sensibilidad, bajo tono muscular y supresin
de la motilidad espontnea, aunque algunos grupos musculares pueden estar ms
activos (enroscamiento en perros y gatos; msculos de la estacin en caballos).
Igualmente dejan de operar los reflejos tnicos propioceptivos, labernticos y
visuales, responsables del enderezamiento del cuerpo. En funcin del tipo de

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actividad cerebral que se evidencie en el EEG se pueden distinguir dos tipos de

sueo:
a) Sueo sincronizado, caracterizado por la presencia de un EEG tipo AVAL (sueo
de ondas lentas). Durante este periodo se observa el complejo K, formado
por una serie corta de grandes ondas tipo , evocadas por ciertos estmulos
visuales y acsticos. En el sueo sincronizado las funciones viscerales en
general estn deprimidas, por dominancia de la divisin parasimptica del
sistema nervioso autnomo. Por esto es normal observar: disminucin de la
frecuencia cardiaca, presin arterial, gasto cardiaco, resistencia perifrica,
metabolismo basal, temperatura interna y produccin de orina. Tambin se
producen: descenso del volumen minuto respiratorio, aumento de la actividad
digestiva, miosis, disminucin del pH sanguneo y disminucin del CO2 alveolar.
La frecuencia respiratoria se mantiene normal. Varias hormonas son secretadas
siguiendo un ritmo diario que es regulado por el eje hipotlamo-hipfisis. As
por ejemplo, la secrecin de GH es mxima durante el sueo lento y la
prolactina aumenta a medida que avanza la noche.
b) Sueo desincronizado, caracterizado por la presencia, en el EEG, de ondas con
un patrn BVAR, como en el estado de vigilia. Durante este periodo ocurre una
prdida profunda del tono muscular (excepto en los msculos oculares y del
odo medio). Se producen movimientos oculares rpidos -MOR- o sueo REM
(rapid eyes movements). En contraposicin, al sueo sincronizado se le
denomina sueo no MOR (NMOR) o no REM (NREM). Adicionalmente, en el
sueo desincronizado se observa una marcada ausencia de tono en los
msculos de la nuca con contracciones fsicas, especialmente en la cara y los
miembros. Los signos vegetativos incluyen variaciones en la frecuencia
cardiaca, aumento significativo del flujo sanguneo cerebral y ritmo respiratorio
rpido e irregular.
El sueo MOR no se ha observado en peces y anfibios y est poco desarrollado
en reptiles, aves y mamferos inferiores. En animales jvenes la mayor parte
del tiempo de sueo es MOR. En el feto el EEG muestra que un 80% de las
ondas detectadas corresponden a sueo MOR, disminuyendo a un 50% en
animales recin nacidos. En el hombre el sueo MOR est asociado a la
ensoacin (accin de soar).

Sustancias asociadas a los ciclos sueo-vigilia (circadianos)

Durante los ciclos de sueo - vigilia se han podido detectar en sangre, orina y
lquido cefalorraqudeo (LCR) diversas sustancias inductores de sueo como PGD2,
serotonina (se eleva durante el sueo y baja durante la vigilia) y acetilcolina, entre

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otras. Hoy se sabe que el dao de las neuronas serotoninrgicas del sistema del
rafe provoca insomnio prolongado, en tanto que la microinyeccin de compuestos
con accin colinrgica en la formacin reticular pontina induce un estado de sueo
similar al sueo MOR. Por su parte el sistema noradrenrgico est activamente
involucrado en el mantenimiento de la vigilia.

Al parecer el sueo es inducido por la disminucin de la actividad del sistema

activador reticular ascendente (SARA) que, a su vez, disminuye la actividad
cortical. Recordemos que el SARA es el conjunto intrincado de neuronas que
asciende desde la formacin reticular y transmiten su actividad a la corteza
afectando la conciencia, la vigilia y la atencin. Muchas de sus proyecciones hacen
sinapsis con el tlamo, el hipotlamo o indirectamente con la corteza cerebral
difusa. Posiblemente, proyecciones corticales difusas procedentes de regiones del
tlamo (ncleo intralaminar) y del hipotlamo (hipotlamo lateral), en conjuncin
con proyecciones corticales directas, regulan la conciencia y la vigilia. Desde 1949,
un estudio clsico de Moruzzi y Magoun, demostr que la estimulacin de alta
frecuencia en la formacin reticular mesenceflica produce respuesta de alerta en
el EEG y despierta al animal dormido. La estimulacin elctrica de la parte
posterior del hipotlamo induce un despertar similar al que produce la estimulacin
del mesencfalo. En contraste, la estimulacin elctrica de la parte anterior del
hipotlamo y la regin adyacente basal del prosencfalo induce sueo. La
estimulacin elctrica del rea preptica del hipotlamo anterior induce sueo
NMOR y su destruccin induce insomnio.

Caractersticas del sueo en los animales domsticos

Dependiendo de la especie animal existen diferencias en los ciclos de actividad,

aunque estos pueden ser influenciados por cambios ambientales y adaptativos,
estos ltimos relacionados con los ciclos de actividad humana (domesticacin).

En general los animales, segn como sean sus ciclos de sueo vigilia (tabla 2), se
pueden clasificar as:

Animales con sueo monofsico: los cuales presentan un solo periodo de sueo
cada da, usualmente por la noche. Est presente en mamferos adultos, aves y
primates.

Animales con sueo polifsico: los cuales presentan varios periodos alternantes de
reposo y actividad durante las 24 horas. Muchos mamferos salvajes y los animales
domsticos jvenes presentan este tipo de sueo.
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En general perros, gatos y cerdos duermen profundamente varias veces al da,

mientras que los rumiantes duermen mucho menos tiempo, al parecer por una
condicin gentica asociada a su posicin en la cadena alimenticia como animales
que son predados por otros. Normalmente las especies predadoras duermen ms
tiempo en comparacin con las que son predadas.

Tabla 2. Cuadro comparativo de la distribucin de tiempos entre los estados de

sueo y vigilia en diferentes especies de animales domsticas.

Al dormir los animales asumen diferentes posturas, que estn influenciadas por la
temperatura del medio ambiente, de tal modo que cuando hace calor extienden su
cuerpo, en tanto que el fro hace que se enrollen sobre s mismos. Las aves
tienden a esconder la cabeza debajo de las alas debido a su gran sensibilidad
ptica. Los mamferos suelen dormir en decbito lateral, aunque pueden adoptar
diversas posturas incluida el enroscamiento. Los rumiantes por ejemplo, duermen
con los miembros replegados simtricamente bajo el cuerpo en recumbencia
esternal, al parecer para evitar la aspiracin del contenido regurgitado del rumen.
El caballo suele dormir en estacin al parecer ayudado por los sesamoideos. Solo
cuando se tumban, los caballos alcanzan el sueo MOR.

Los desrdenes del sueo en los animales domsticos son poco frecuentes. En el
perro se puede observar narcolepsia, enfermedad caracterizada por una excesiva
somnolencia durante todo el da y ataques sbitos de sueo MOR. La presencia de
alimentos dispara con frecuencia los ataques de narcolepsia en animales que la
sufren.

El ganado vacuno es la especie domstica que mejor tolera la privacin de sueo,

sobre todo el sueo MOR.
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Vigilia

La respuesta de los animales a estmulos biolgicamente significativos incluye

varias etapas (figura 3):

1. Atencin o alarma
2. Orientacin
3. Acercamiento o retirada
4. Habituacin
A continuacin se explican brevemente:
Atencin y orientacin: Determinan una activacin del EEG que vara cuando se
alternan estimulacin y cese de estimulacin repentinos. El animal pasa de una
actitud pasiva a estar alerta, orienta su atencin al foco que le resulta interesante
y se acerca al mismo.
En la etapa de habituacin, el aprendizaje por experiencia previa, prepara al
cerebro del animal para diferenciar aquellos estmulos que no determinan
consecuencias para el mismo, por lo cual su presencia resulta neutra. As por
ejemplo, un sonido que es escuchado por primera vez por el animal, activa la
formacin reticular y la corteza auditiva. Cuando este sonido se produce
nuevamente, sin que tenga consecuencias, aunque las ondas sonoras sigan
llegando al odo y alcancen la corteza auditiva, las neuronas de la formacin
reticular dejan de activarse. Este fenmeno ser registrado en el EEG con la
ausencia de un registro tpico de alerta (BVAR).

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Figura 3. Esta figura muestra las diferentes etapas por las que puede transitar el
estado de vigilia despus de un estmulo adecuado que interrumpa el estado de
sueo.
Bases neurofisiolgicas de la vigilia
Como ya se dijo, existen datos que permiten afirmar que el sistema noradrenrgico
est activamente involucrado en el mantenimiento de la vigilia. Algunas evidencias
son:
- Algunas neuronas del locus coeruleus se activan durante la vigilia y se inactivan
durante el sueo.
- Frmacos simpaticomimticos (anfetaminas, efedrina) aumentan la vigilia
(aminas despertadoras).
- Frmacos que disminuyen la sntesis de noradrenalina reducen la vigilia y a
altas dosis pueden causar dao.
El SARA es el encargado de determinar de un modo generalizado los niveles de
excitabilidad de las neuronas de la corteza, ganglios basales y otras estructuras
importantes del prosencfalo. Este sistema responde de igual forma a cualquier
estmulo sensorial (piel, ojos odos, etc.) despertando la corteza y activando
estructuras como el hipotlamo y la hipfisis que generan respuestas endocrinas.
Durante el sueo todo el conjunto del SARA se halla en un estado durmiente o
de dbil actividad. Si se produce algn estmulo doloroso, visual, auditivo o
cinestsico, entre otros, y que sea suficiente para interrumpir el sueo, se
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desencadena la reaccin de despertamiento, propia de la activacin del SARA.

Seales procedentes de los ganglios basales y de la corteza sensorial y motora,
tambin pueden activar al SARA.

Referencias
Barret KE, Barman SM, Boitano S, Brooks HL. Ganong Fisiologa Mdica. 23 ed.
Mxico: McGraw-Hill; 2010.
Garca A, Castejn F, de la Cruz LF, Gonzlez J, Murillo MD. Fisiologa Veterinaria.
Madrid, Espaa: McGraw-Hill; 1995.
Klein BG. Fisiologa Veterinaria de Cunningham. 5 ed. Madrid, Espaa: Elsevier
Saunders; 2014.

Medelln, mayo de 2015.

Carlos Arturo Morales Vallecilla; M.V., MSc. Sueo, vigilia y electroencefalografa.

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