Você está na página 1de 3

CONSTRUINDO

FLORES
Marcelo Carnier Dornelas
phD pela Universit de Paris XI (France)
Pesquisador do Departamento de Cincias
Florestais da Escola Superior de
PESQUISA Agricultura Luiz de Queiroz - USP
mcdornel@carpa.ciagri.usp.br

O controle molecular da arquitetura floral


Fotos cedidas pelo autor

A uniformidade estrutural florais, como pode acontecer nas axilas ou primrdios de rgos. A filotaxia
das plantas das folhas dos ramos. depende do padro preciso em que ocor-
Portanto, a comparao entre flores e re essa repartio. A determinao tam-
Uma idia unificadora em biologia ramos aponta quatro variveis importan- bm reflexo desta partio, principal-
vegetal que a variedade de formas dos tes: a identidade dos rgos produzidos, mente se ela favorece a continuidade do
vegetais reflete simplesmente variaes o tamanho do entren, a filotaxia e a meristema ou a formao de primrdios.
de um plano de desenvolvimento co- determinao do crescimento. Desse A identidade dos rgos formados de-
mum. Diferentes permutaes de umas modo, as inmeras formas e hbitos pende das caractsticas do desenvolvi-
poucas caractersticas-chave do desen- visveis das plantas simplesmente refle- mento dos primrdios (principalmente
volvimento vegetal podem gerar um uni- tem variaes e permutaes desses qua- de seu padro de divises celulares).
verso de formas distintas. Provavelmente tro aspectos fundamentais do desenvol- Finalmente, o crescimento da regio en-
no h ilustrao melhor deste princpio vimento. Quais os princpios criadores e tre os mesmos determina o tamanho dos
do que a comparao entre uma flor e um reguladores desses parmetros? Eles po- entrens.
ramo. A noo de que estas duas estrutu- deriam ser manipulados pelo Homem? Dessa forma, a grande questo :
ras poderiam ser fundamental- como as clulas ainda indiferen-
mente equivalentes foi exem- ciadas aprendem suas posies
plificada pela primeira vez pelo relativas de tal forma a se dife-
famoso naturalista e poeta Go- renciarem de maneira correta?
ethe (o mesmo que escreveu Esta pergunta tem preocupado,
Fausto), em um tratado sobre h muito tempo, pesquisadores
a metamorfose, h mais de 300 que estudam a formao de pa-
anos. Goethe concluiu que As dres de desenvolvimento em
flores que se desenvolvem das diferentes organismos, na tenta-
gemas devem ser vistas como tiva de compreender como o
ramos ou plantas inteiras, inse- comportamento de um grupo
ridas na planta-me, como esta de clulas coordenado. A for-
est inserida na terra (Goethe, mao de padres durante o
1790). Comparando-se flores e desenvolvimento tem sido mais
ramos, quatro detalhes preci- intensamente estudada em ani-
sam ser esclarecidos. Primeiro, mais, particularmente a mosca-
as diferentes partes de uma flor das-frutas, do gnero Drosophi-
(spalas, ptalas, estames e car- la. Recentemente, entretanto,
pelos) so os equivalentes de vrios grupos trabalhando com
folhas em um ramo. Segundo, os rgos Figura 1: A flor de arabidpsis plantas modelo como a boca-de-leo
de ramos e flores so separados por (Arabidopsis thaliana) do tipo (Antirrhinum majus) e arabidpsis (Ara-
entrens, mas no caso das flores, estes selvagem possui 4 spalas (no bidopsis thaliana, Figura 1) usaram da-
so to curtos que raramente so visveis. visveis nesta foto), 4 ptalas bran- dos genticos e moleculares para formu-
Terceiro, os rgos dos ramos e das flores cas, 6 estames e um gineceu com- lar um modelo de um processo formador
podem ter uma filotaxia distinta, ou seja, posto por 2 carpelos unidos de padro de desenvolvimento nico de
so diferencialmente arranjados ao redor plantas: a especificao dos rgos flo-
de um eixo. Finalmente, o crescimento rais.
indeterminado que caracteriza um ramo O desenvolvimento de ramos e flores
suprimido, no caso de uma flor, tanto depende do comportamento das regies O modelo ABC do
apicalmente, porque uma flor, em geral, de proliferao celular na planta, os me- desenvolvimento floral
pra de produzir rgos ao redor do eixo ristemas apicais. Na periferia dos meriste-
central, quanto lateralmente, pois novos mas, grupos de clulas so arregimenta- Embora uma vasta gama de mutaes
brotos no surgem nas axilas dos rgos dos para formar meristemas secundrios genticas possa alterar o processo de

44 Biotecnologia Cincia & Desenvolvimento


formao de uma flor, relativamente pou- fentipos de mutantes simples,
cos genes foram encontrados que este- passa por uma prova final: ele
jam envolvidos com a especificao dos fielmente prev o fentipo de
rgos florais per se. Mutaes em tais mutantes duplos. Por exemplo, o
genes causam transformaes hometi- modelo prev que, se as funes B
cas em dois verticilos adjacentes da flor. e C fossem removidas, C deveria
Os dois verticilos mais externos de mu- definir a identidade dos quatro
tantes apetala2 (ap2) de arabidpsis, por verticilos, que se desenvolveriam
exemplo, contm carpelos e estames no em carpelos. De fato, todos os
lugar de spalas e ptalas, respectiva- verticilos do mutante duplo ap2ap3
mente. Mutaes nos genes APETALA3 contm carpelos (Meyerowitz et
(AP3) ou PISTILLATA (PI) de arabidpsis al., 1991). Similarmente, se as ati-
causam a substituio de ptalas por vidades B e C estivessem ausentes,
spalas e de estames por carpelos. Final- A deveria definir a identidade de
mente, no mutante agamous (ag; Figura todos os rgos da flor. Como
2) de arabidpsis, os dois verticilos mais previsto pelo modelo, spalas se
internos so alterados: estames so trans- desenvolvem em todos os verticilos de
formados em ptalas e carpelos em spa- mutantes duplos agpi. O fentipo deste Figura 2: A flor do mutante
las. (Coen & Meyerowitz, 1991; Meyero- duplo mutante apresenta ainda vrios agamous de arabidpsis
witz et al., 1991; Ma, 1998). Em adio ao verticilos concntricos adicionais (todos composta por uma srie de
controle da identidade dos rgos florais, compostos de spalas), devido ao efeito verticilos contendo apenas
o gene AG deve suprimir o crescimento da mutao ag de suprimir a determina- spalas e ptalas
do meristema floral uma vez que os o do meristema floral.
carpelos esto formados, pois a mutao O que aconteceria se ambas as fun-
ag tem o efeito adicional de causar a es A e C fossem removidas? A atividade res de transcrio, sugerindo que seus
proliferao indeterminada do meriste- B sozinha definiria a identidade dos ver- respectivos produtos ativam ou repri-
ma. Desta forma, o quarto verticilo de ticilos 2 e 3, porm nenhuma das ativida- mem a transcrio de outros genes reque-
uma flor ag constitui o primeiro verticilo des identificadas estaria presente nos ridos para a diferenciao de tipos celu-
de uma nova flor mutante, que contm verticilos 1 e 4. O modelo no faz nenhu- lares rgo-especficos. Embora o mode-
outras em seu interior. Portanto, o gene ma previso bvia sobre o fentipo resul- lo ABC explique com sucesso como a
AG tambm responsvel pelo hbito tante, pois nenhum destes estados ocorre combinao de genes hometicos pode
determinado do meristema floral. em nenhum verticilo da flor do tipo especificar a identidade dos primrdios
As modificaes das caractersticas selvagem. A funo B associada dos rgos florais, ele no explica como
dos rgos florais dos mutantes descritos formao de ptalas e estames; assim, os domnios de expresso de cada gene
acima sugerem um modelo combinatori- espera-se que, na ausncia de A e C, B hometico so definidos. Outros mutan-
al simples para a determinao da iden- cause a produo de rgos intermedi- tes hometicos do desenvolvimento flo-
tidade destes rgos (Coen & Meyerwitz, rios entre ptalas e estames. De fato, os ral de arabidpsis, como superman (sup;
1991; Figura 3). Segundo este modelo, os verticilos 2 e 3 das flores do mutante Figura 4) e leafy (lfy), foram caracteriza-
genes responsveis pela identidade esto duplo ap2ag so ocupados por ptalas dos e os genes correspondentes, clona-
ativos em trs regies sobrepostas, cada estaminoidais. Os verticilos 1 e 4 deste dos. O estudo do fentipo destes mutan-
uma compreendendo dois verticilos ad- duplo mutante contm folhas. Igualmen- tes e dos mutantes duplos entre esses e os
jacentes. Devido sobreposio das regi- te, no triplo mutante ap2ap3ag, no qual do modelo ABC, permitiu o aprimora-
es de expresso de cada gene, uma as funes A, B e C foram desativadas, as mento do modelo (Ma, 1998). Assim,
combinao nica de genes especifica a flores so formadas por folhas organiza- SUP, cujo mutante apresenta o desenvol-
identidade de cada verticilo (Figura 3a). das em vrios verticilos concntricos. vimento de anteras no lugar de carpelos,
Se a regio de atividade B (que requer a Estas observaes indicam que a folha embora possua os verticilos 1, 2 e 3
expresso dos genes AP3 e PI em arabi- seria o estado basal a partir do qual a normais (Figura 4), estaria envolvido na
dpsis) est ausente, ambos os verticilos identidade de cada rgo floral seria reteno da expresso dos genes de
1 e 2 sero especificados apenas pela determinada. funo B. O gene LFY faria o papel
regio de atividade A (AP2 em arabidp- Por meio destes resultados, a equiva- contrrio, ativando os genes de funo B.
sis) e contero spalas (Figura 3b). De lncia de flores e ramos (e portanto de Tanto LFY quanto SUP tambm codificam
maneira similar, nesse caso, os verticilos rgos florais e folhas), clamada por reguladores de transcrio. Outros fato-
3 e 4 sero ambos especificados pela Goethe h mais de 300 anos, foi final- res de transcrio, como o codificado
regio de atividade C (AG em arabidp- mente demonstrada. pelo gene PERIANTHIA (PAN, Figura 5),
sis) e contero carpelos. Para explicar os controlam o nmero de rgos florais
fentipos dos mutantes ap2 e ag, neces- O ABC no suficiente sem alterar suas identidades (veja a revi-
srio adicionar ao modelo a previso de so de Baum, 1998). Assim, as flores do
que as atividades A e C so mutuamente Durante a dcada passada, todos os mutante pan possuem mais spalas e
antagonistas. Ou seja, em um mutante genes descritos acima foram clonados e ptalas que as do tipo selvagem (Figura
para genes do tipo A, a ao de C se seqenciados. A localizao dos respec- 5).
expande para os quatro verticilos e em tivos RNA mensageiros foi determinada Em animais, a atividade e a extenso
um mutante do tipo C, dessa vez, a por hibridizao in situ e corresponde, do domnio de expresso de fatores de
atividade de A que expressa nos quatro de fato, s regies descritas pelo modelo transcrio envolvidos no desenvolvi-
verticilos (Figuras 3c, d). ABC (veja a reviso de Ma, 1998). Todos mento so geralmente controladas por
Esse modelo, criado para explicar os os genes do modelo ABC codificam fato- cascatas de sinalizao. O exemplo de

Biotecnologia Cincia & Desenvolvimento 45


estudo mais detalhado deste mecanismo nando verticilos e/ou modificando a iden-
o da cascata iniciada pelo gene WIN- tidade e a posio de cada rgo floral,
GLESS (WG) de Drosophila. O produto do abre um invejvel universo de possibili-
gene WG utilizado como um sinal na dades agronmicas.
comunicao entre as clulas. Como re- Assim, com a possibilidade atu-
sultado desta comunicao, decises re- al de construir flores por meio da mani-
lativas ao destino celular so tomadas, pulao gentica molecular, a expresso
tais como a expresso de genes home- engenharia gentica ganhou um aspec-
ticos. Um elemento chave da cascata de to arquitetnico renovado.
sinalizao de WG o gene SHAGGY
(SGG) que codifica uma protena-kinase. Referncias
Homlogos de SGG foram recentemente
clonados em arabidpsis e denominados Baum, D. (1998) The evolution of
ASK (Dornelas et al., 1998; 1999). Os plant development. Curr. Opin. Plant
genes ASK formam uma famlia multig- Biol. 1:79-86.
nica, cujos produtos parecem fazer parte Coen, E.S.; Meyerowitz, E.M. (1991)
de uma cascata de sinalizao semelhan- The war of the worls: genetic interactions
te quela em que SGG est envolvido. Os controlling flower development. Nature
produtos dos genes ASK controlam o 353:31-37.
domnio de expresso de AG e AP3 e, Dornelas, M.C.; Lejeune, B.; Dron, M.;
portanto, a arquitetura floral (Dornelas et Kreis, M. (1998). The Arabidopsis SHA-
al., in press). Assim, aparentemente, me- GGY-related protein kinase (ASK) gene
canismos controladores de alguns aspec- family: structure, organization and evolu-
tos do desenvolvimento podem ter sido tion. Gene 212:249-257.
conservados entre animais e plantas. Figura 3: Modelo ABC para a espe- Dornelas, M.C.; Wittich, P.E.; von
cificao da identidade dos rgos Recklinghausen, I.R.; van Lammeren,
Evoluo e biotecnologia florais. O modelo prev os casos em A.A.M.; Kreis, M. (1999). Characterization
que todos os fatores esto presentes, of three novel members of the Arabidop-
Como tanto os genes hometicos do como no tipo selvagem (a); quando sis SHAGGY-related protein kinase (ASK)
modelo ABC quanto os genes regulado- o fator B est ausente, como no multigene family. Plant Mol. Biol. 39:137-
res ASK so conservados durante a evo- mutante apetala3, de arabidpsis; 147.
luo, espera-se que os mecanismos de quando o fator A est ausente, como Goehte, J.W. (1790). Versuch die me-
desenvolvimento dos rgos florais se- no mutante apetala2 e quando o tamorphose der Plantzen zu erklaren. In:
jam semelhantes entre as diferentes esp- fator C est ausente, como no mu- A. Arber (1946) Goethes Botany. Chron.
cies de plantas. De fato, vrios homlo- tante agamous. Se: spala; Pe: pta- Bot. 10:63-126.
gos dos genes envolvidos na diferencia- la; Es: estame; Ca: carpelo Ma, H. (1998). To be, or not to be, a
o floral foram clonados em vrios g- flower - control of floral meristem identi-
neros e famlias, tanto de mono- como de ty. Trends in Genetics 14:26-32.
dicotiledneas, e o princpio de funcio- monstrado que possvel a manipulao Meyerowitz, E.M.; Bowman, J.L.; Bro-
namento dos mesmos parece conservado da arquitetura floral pelo Homem (Ma, ckman, L.L.; Drews, G.L.; Jack, T.; Siebur-
pela evoluo (Baum, 1998). 1998; Dornelas et al. in press). As conse- th, L.E.; Weigel, D. (1991). A genetic and
A obteno de plantas transgnicas, qncias biotecnolgicas so bvias. A molecular model for flower development
onde se modifica a expresso dos genes capacidade de modelar a arquitetura flo- in Arabidopsis thaliana. Development
envolvidos no florescimento, tem de- ral artificialmente, eliminando ou adicio- 112 (Suppl.): 157-169.

Figura 4: A flor do mutante superman de arabidopsis Figura 5: As flores do mutante perianthia de arabidopsis
possui estames (rgos masculinos) no lugar dos carpe- apresentam um nmero superior de spalas e ptalas (5 ou
los (rgos femininos) no verticilo central mais) que as do tipo selvagem (sempre 4)
46 Biotecnologia Cincia & Desenvolvimento