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FOTOSNTESIS

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Naturaleza de la luz
Ondulatoria c = v (3.0 108 m s1)
Corpuscular (partcula), fotn, quantum E = hv
(6.626 1034 J s).

Intensidad
2000/20umol.m-2.s-1

Radiacin fotosintticamente activa (PAR)

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Organizacin del aparato fotosinttico
Estroma
Espacio intermembranal
lamelar
(PSI)

Tilacoides Membrana
externa

Grana lamelar
(pila de
tilacoides)
(PSII)

Tilacoide
Estroma
Lumen de
Tilacoide
Membrana
interna
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Organizacin de las protenas complejas
Membrana
Estroma tilacoidal

Fotosistema II localizado preferentemente en la


regiones apiladas mientras el fotosistema I y el
ATP sintetasa se encuentran en las regiones no
apiladas sobresaliendo al estroma. El complejo
Citocromo b6f est en ambas regiones.

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Esquema en Z

Reductor dbil Variaciones


Reductor fuerte
Tamao
20 , 200 ,miles
Estructura
molecular

Oxidante dbil

Oxidante fuerte

Luz rojo
lejano

Luz rojo
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Complejos proteicos de los procesos
qumicos lumnicos

feofitina
Fe-S,
FeSX,
FeSA
FeSB

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Reacciones
Reacciones tilacoidales: agua es oxidada a O2,
el NADP es reducido, y el ATP es formado.
Reacciones estroma: fijacin de Carbn y
reacciones de reduccin.

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REACIONES DEL CARBONO
HTTPS://WWW.YOUTUBE.COM/WATCH
?V=XQIQS83NEDG

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Generalidades
200 toneladas de CO2 son convertidos en biomasa
40%del fitoplancton
La fijacin del C se lleva acabo en el estroma
Depende de los procesos fotoqumicos
Independiente de la luz
Rubisco 40 % de las protenas solubles de las hojas
6 CO2 + 11 H2O + 12 NADPH + 18 ATP Fructose-
6-phosphate + 12 NADP+ + 6 H+ + 18 ADP + 17 Pi

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Carboxilacin
CICLO DE CALVIN
Ciclo de reduccin de la pentosa
fosfato
Afinidad de ribulosa bifosfato
carboxilasa/oxigenasa
Reduccin
3 mol ribulosa 1,5 bifosfato
Estequiometria 1 de 6 triosa fosfato usada
para la glucosa o almidn

8 fotones /CO2 hidrolizar

La energa mnima para reducir 6 moles


CO2 a una molcula hexosa es aprox. 6 8
175 kJ = 8400 kJ (2016 kcal). Sin embargo,
una mol de hexosa (fructosa) libera
solo2804kJ (673 kcal) cuando es totalmente
oxidado. Termodinamica eficiencia de la
fotosntesis es 33% aprox.

6 CO2 usa 12 NADPH y 18 ATP => C. Calvin


consume (12 217) + (18 29) = 3126 kJ
(750 kcal)
90% eficiencia

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Regeneracin
Fotorespiracin (cont.)
Ciclo del glicolato: Se inicia en cloroplasto,
luego peroxisoma y mitocondria
La razn carboxilacin/oxigenacin a 25C
es 2.5-3.0. El balance depende de
propiedades cinticas de rubisco,
concentracin de CO2 and O2 y
temperatura.

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FOTORESPIRACIN
https://www.youtube.com/watch?v=S2yIIm_4ehk
RUBISCO de las angiospermas fija el CO2 80 veces ms
rpido que el O2
Se realiza en plantas C3(especialmente en altas
temperaturas cuando la planta aumenta la frecuencia de
cierre de sus estomas para evitar prdida de H2O)
Disminuye la eficiencia de la fijacin del Carbono desde
90 a 50%
La relacin de concentracin de CO2/ O2 disminuye a
medida que la temperatura aumenta

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Principales reacciones de la
fotorespiracin .
Flavin
mononucleotid
2 mol de glicolato (4 carbonos) o oxidasas

Nitrgeno inorgnico (amonaco) liberado


por la mitocondria es capturado por el
cloroplasto para la incorporacin en aa
mediante el uso de esqueletos apropiados
(-cetoglutarato).

Adems, la absorcin de oxgeno en el


peroxisoma soporta un ciclo corto de
oxgeno acoplado a la reaccin de
oxidacin. Las vas de C, N y O en lneas
negro, rojo y azul, respectivamente.
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Mecanismos de concentracin de
CO2
Fijacin fotosinttica del Carbono (C4)
Metabolismo del cido Crassulacea (CAM)
Bombas de CO2 en la membrana plasmtica

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Planta C4

Hoja tpica tiene 2 tipos de clulas q


contienen cloroplastos:
Mesfilo
Vaina del haz

https://www.youtube.com/watch?v=H_-pOjyzKZc

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Plantas C4
Anatoma kranz

Poco grana y
almacenan almidn,
cc CO2 20 mayor

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Va C4
en plantas de origen tropical (numerosas
monocotiledneas)
Fase 1: fijacin del CO2 hasta malato o
aspartato a nivel de mesfilo
Fase 2: incorporacin del CO2 en ciclo
fotosinttico de reduccin a nivel de vaina del
haz conductor

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VA DE HATCH Y SLACK

Fijacin transitoria CO2 en forma, en


el citosol de las clulas del mesfilo
Asimilacin del CO2 caboxilacin del
cido fosfoenolpirvico (PEP, 3 tomos de
carbono) por la enzima PEP
carboxilasa formando cidos mlico
o piruvato
Transporte de los cidos a las clulas
de la vana
Decarboxilacin de los cidos y
liberacin del CO2 fijado a la rubisco
y reducido CFRC
Regreso al mesofilos de los cidos
(piruvato o alanina) y regeneracin
del aceptor del CO2 .

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Bicarbonato

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Ac. Mlico/piruvato

Ac. Asprtico/Alanina

Alanina/Piruvato

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2ATP

Ac. Mlico
Ac. Mlico
Ac. Mlico

Requieren menos energa de fijacin del CO2


eficiencia en el uso de N utilizado (Rubisco)
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Eficiencia del uso del agua
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Plantas CAM
Tpicos de ambientes desrticos
Separacin de carboxilaciones es temporal
I Resistencia estomtica y cc c. Mlico CO2
agotamiento del pool de fosfoenol piruvato
II Resistencia estomtica , tasa fijacin del CO2 por va
C3
III Elevada iluminacin, II Resistencia estomtica
descarboxilacin de malato, uso de la rubisco con el CO2
liberado
IV malato , reduccin del CO2 , apertura de estomas,
tasa fijacin del CO2 por va C3

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Bombas de CO2 en la membrana
plasmtica
Tpica de plantas acuticas
Cuando clulas se cultivan con aire enriquecido con
CO2 al 5% y luego fue trasladado a una baja emisin
de CO2 muestra los sntomas tpicos de la
fotorespiracin (Inhibicin de O2 de la fotosntesis a
bajas cc de CO2).
Sin embargo, si las clulas se cultivan con aire 0,03%
CO2, rpidamente desarrollar la capacidad de
concentracin carbono inorgnico (CO2 + HCO3-).
Bajas condiciones de bajas emisiones de CO2, las
clulas no fotorespira.

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A las cc de CO2 encontradas en ambientes acuticos la RUBISCO
opera muy por debajo de su mxima actividad especfica
Bombas en la membrana plasmtica. Donde ATP derivada de
las reacciones de luz proporciona la energa necesaria para la
captacin activa de CO2 y HCO3 carbono inorgnico total
Dentro de algunas cianobacterias pueden alcanzar cc de 50
mM
Recientes trabajo indica que un solo gen que codifica una
factor de transcripcin puede regular la expresin de los genes
que codifican los componentes del mecanismo de
concentracin de CO2 en las algas.
Carbnico anhidrasa convierte HCO3 a CO2

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TASA DE FOTOSNTESIS DE LAS
ESPECIES

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Factores internos
Tipo de fotosntesis: C3 o C4
Edad: antes de que la hoja alcance madurez, tasa
de fotosntesis empieza a decaer.
rgano asimilador: si es efectivo incrementa
fotosntesis (> translocacin de sucrosa)

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Respuesta de la curva de fotosntesis total (Pg) y neta (Pn) en hojas de plantas C3 y C4 irradiadas
a diferentes niveles de CO2; a luz brillante (>1500mol quanta m-2 s-1) . La asimilacin puede
decrecer debido a fotoinhibition. La respiration oscura (Rd) ocurre en ambos tipos pero la
fotorespiracin (Rl) es mayor en planta C3 particularmente a alto O2. Se muestra la
compensacin
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de la luz (cp) y la tasa mxima de fotosntesis (Pmax). La pendiente linear inicial
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nos da la eficiencia fotoqumica.
climas tropicales hasta templados

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Caracterizacin de regiones fisiolgicas de una planta de frijol,
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Phaseolus vulgaris varG.P.V.G
nana L por varios parmetros.
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Factores externos

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Medicin
Se mide en simultneo con la transpiracin
son procesos interdependientes
la concentracin interna de CO2 es calculada a
partir de las mediciones de intercambio de H2O ya
que el modelo de difusin de ambos es el mismo
A nivel de rganos (hoja, cladodio) o de toda la
planta

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Medicin (cont.)
Fn = Fb - (Rfot+Rosc)
Fn medida con analizador infrarrojo (IRGA)

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Sucrose synthesis. UDPG, uridine diphosphate glucose (activated
glucose).

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