Captulo 5 Potencial de Membrana:

.. El Estado Estacionario Inico

En el captulo 4, aprendimos que en el equilibrio de Donnan, dos iones permeables
pueden estar en el equilibrio siempre y cuando el potencial de membrana sea
simultneamente igual a los potenciales de Nernst para ambos iones. Sin embargo, las
clulas animales reales son permeables al sodio, y por ello hay tres iones principales
potasio, cloruro y sodio que pueden cruzar la membrana plasmtica.

Este captulo estar relacionado con el efecto de la permeabilidad al sodio en el potencial

de membrana y con la relacin cuantitativa entre las permeabilidades y concentraciones
inicas por un lado, y el potencial elctrico de membrana por el otro.

Potenciales de Equilibrio para el Sodio, Potasio y Cloruro

Si la permeabilidad de la membrana celular al sodio no es cero, entonces el potencial de

membrana en reposo debe tener una contribucin del Na+, adems del K+ y Cl-. Esto es
cierto incluso cuando la bomba de sodio eventualmente remueve el sodio que se filtra
hacia la clula. Hay dos razones para esto.

Primero, recuerde que la fuerza elctrica por partcula es mucho ms fuerte que la fuerza
de concentracin por partcula; de esta forma, incluso una pequea fuga de sodio que
causara un cambio insignificante en la concentracin interna podra producir grandes
cambios en el potencial de membrana.

Como la bomba de sodio responde solo a cambios en la concentracin bruta de sodio

dentro de la clula, no podra detectar y responder frente a minsculos cambios que
ocurriran para cambios grandes en el potencial de membrana. Segundo, incluso cuando
el sodio que se filtra hacia dentro es eventualmente bombeado hacia afuera, la salida
(eflujo) de sodio a travs de la bomba esta acoplada a una entrada (influjo) de potasio.
Por ello, hay una trasferencia neta de cargas positivas hacia la clula asociada con una
fuga (filtracin) de sodio.

La aplicacin de la ecuacin de Nernst para las concentraciones de sodio, potasio y

cloruro en el LIC y LEC de una tpica clula de mamfero (Tabla 2-1) muestra que el
potencial de membrana no puede de manera posible estar en los potenciales de
equilibrio de los tres iones. Como habamos calculado en el captulo 4, EK+ = ECl- = casi -80
mV (de hecho un poco ms grande que 81mV, dado los valores en la Tabla 2-1). Pero
con [Na+]o = 120 mM y [Na+]i = 12 mM, ENa+ sera +58 mV. El potencial de membrana, Em,
no puede ser simultneamente 80 mV y + 58 mV. El valor actual del potencial de
membrana caer en algn lugar entre estos dos valores extremos. Si la permeabilidad al
sodio de la membrana fuera de hecho cero, Em estara determinado solamente por EK+ y
ECl- y sera -80 mV. De manera contraria, si la permeabilidad al cloruro y al potasio fuera
cero, Em estara determinado solo por el sodio y estara en ENa+, + 58 mV. Como las
permeabilidades de los tres iones no es cero, habr una lucha entre Na+ por un lado,
tendiendo a hacer que el Em sea + 58 mV, y K+ y Cl- por otro lado, tendiendo a hacer que
el Em sea -80 mV. Dos factores determinan dnde Em caer: (1) la concentracin de iones,
la cual determina los potenciales de equilibrio para los iones; y (2) las permeabilidades
inicas relativas, las cuales determinan la importancia relativa de un ion particular al
gobernar dnde Em se encuentra. Antes de expresar estas relaciones cuantitativamente,
ser til considerar los mecanismos de la permeabilidad inica en ms detalle.

Canales Inicos en la Membrana Plasmtica

La permeabilidad de una membrana a un ion particular es una medida de la facilidad con

la cual ese ion puede cruzar la membrana. Es una propiedad de la membrana misma.
Recuerde que los iones no pueden cruzar las membrana a travs de la porcin lipdica de
la membrana; ellos deben cruzar a travs de poros o canales acuosos de la membrana. La
permeabilidad total de una membrana a un ion particular est gobernada por el nmero
total de canales de membrana que permite que ese ion cruce y por la facilidad con la que
ese ion pueda pasar en un nico canal. Los canales inicos son protenas que estn
asociadas a la membrana, y por ello una funcin importante de las protenas de
membrana es la regulacin de la permeabilidad inica de la membrana celular. En
prximos captulos, discutiremos cmo algunos canales especializados modulan la
permeabilidad inica en respuesta a seales qumicas o elctricas y el papel de tales
cambios de la permeabilidad en el procesamiento de seales por el sistema nervioso.

No todos los canales de membrana permiten que todos los iones crucen con igual
facilidad. Algunos canales solo permiten el paso de cationes, otros solo de aniones.
Algunos canales son inclusos ms selectivos, permitiendo solo el paso de K+ y no de Na+, o
viceversa. Por ello, es posible que una membrana tenga permeabilidades muy diferentes
para diferentes iones, lo cual depende del nmero de canales para cada ion.

Potencial de Membrana y Permeabilidad Inica

Como ejemplo de cmo el valor actual del potencial de membrana depende de las
permeabilidades relativas de los iones en competencia, considere la situacin ilustrada
en el Fig. 5-1. Este modelo celular es mucho ms permeable al K+ que al Na+. En otras
palabras, hay muchos canales que permiten el paso de K+, pero solo unos pocos permiten
el paso del Na+. Imagine que inicialmente conectamos la clula a un aparato que
mantiene artificialmente el potencial de membrana en reposo en EK, para que Em = EK = -
80 mV. (Se podra lograr esto experimentalmente usando un aparato de voltage clamp,
como se describe en el captulo 7) Qu le suceder al Em cuando apaguemos el aparato
y dejemos que Em tome cualquier valor que desee? Para determinar lo que suceder, es
necesario tener presente un principio importante: si el potencial de membrana no es
igual al potencial de equilibrio para un ion, ese ion se mover a travs de la membrana de
tal forma que fuerce al Em hacia el potencial de equilibrio para ese ion. Por ejemplo, la Fig.
5-2 ilustra el movimiento de potasio a travs de la membrana celular en respuesta a los
cambios en el Em. En este ejemplo, una clula es conectada a un aparato que nos permite
fijar el potencial de membrana a cualquier valor que escogiramos. Inicialmente, fijamos
el Em a EK. Recuerde del captulo 4 que cuando el Em =EK hay un equilibrio entre la fuerza
elctrica que impulsa el K+ hacia dentro de la clula y la fuerza de concentracin que
impulsa el K+ hacia afuera de la clula. En un tiempo = a, sin embargo, de pronto hacemos
el interior de la clula menos negativa, reduciendo el potencial elctrico a travs de la
membrana celular y de esa manera disminuyendo la fuerza elctrica que impulsa al K+
hacia dentro de la clula. Tal reduccin en el potencial elctrico a travs de la membrana
se denomina despolarizacin de la membrana. Entonces, la fuerza elctrica ser ms
dbil que la fuerza de concentracin direccionada de forma opuesta, y habr un
movimiento neto de K+ fuera de la clula.

Note que este movimiento est en la direccin correcta para hacer que el Em regrese
hacia el EK; es decir, para hacer el interior de la clula ms negativa debido a la salida de
carga positiva. En el tiempo = b, de pronto hacemos al Em ms negativo que el EK; es
decir, hiperpolarizamos la membrana. Ahora, la fuerza elctrica ser ms fuerte que la
fuerza de concentracin y habr un movimiento neto de K+ hacia dentro de la clula. De
nuevo, esta es la direccin correcta para hacer que el Em se mueva hacia el EK, en este
caso agregando carga positiva al interior de la clula.

Regrese ahora a la Fig. 5-1. Esperaramos que el Na+, el cual tiene un potencial de
equilibrio de +58 mV, entrar a la clula. Es decir, el Na+ llevar carga positiva hacia la
clula, y cuando apaguemos el aparato forzando a que el Em permanezca en el EK, esta
entrada de sodio causar que el potencial de membrana se torne ms positivo (o sea, se
mueva hacia el ENa). Como el Em se mueve hacia el ENa, sin embargo, ya no ser igual al EK,
y el K+ saldr de la clula en respuesta al desbalance resultante entre la fuerza de
concentracin y elctrica del potasio. Por ello, habr una batalla entre la salida de K+ que
fuerza al Em hacia el EK y la entrada de Na+ que fuerza al Em hacia el ENa. Como la
permeabilidad al K+ es mucho ms alta que la permeabilidad al Na+, los iones potasio
pueden salir rpidamente para contrarrestar el efecto elctrico de la fuga de los iones
sodio hacia la clula. Por ello, en esta situacin, el balance entre el movimiento de sodio
hacia la clula y la salida de potasio de la clula, se encontrara relativamente cercano al
EK.
La Fig. 5-3 muestra una situacin diferente. En este caso, todo es como antes, excepto
que la permeabilidad al sodio es mucho ms grande que la permeabilidad al potasio. Es
decir, hay ms canales que permiten el paso de Na+ que canales que permiten el paso de
K+. Una vez ms, empezamos con Em = EK = -80 mV y luego dejamos que el Em busque su
propio valor. El sodio, con ENa = +58 mV, entra a la clula a favor de sus gradientes de
concentracin y elctrico. La acumulacin resultante de carga positiva de nuevo causa
que la clula se despolarice, como antes. Ahora, sin embargo, el potasio no puede salir
tan rpido como el sodio puede entrar, y la entrada de sodio no ser equilibrada tan
rpidamente por la salida de potasio. Por ello, el Em se mover ms lejos del EK y
alcanzar un valor estacionario cercano al ENa que al EK.

El objetivo de los dos ejemplos previos es que el valor del potencial de membrana estar
gobernado por las permeabilidades relativas de los iones permeables. Si una membrana
celular es altamente permeable a un ion, ese ion puede responder rpidamente a las
desviaciones que se alejan de su potencial de equilibrio y el Em tender a estar cerca de
ese potencial de equilibrio.

La Ecuacin de Goldman

Los ejemplos discutidos hasta ahora han estado referidos a la relacin cualitativa entre el
potencial de membrana y las permeabilidades inicas relativas. La ecuacin que da la
relacin cuantitativa entre el Em por un lado y las concentraciones y permeabilidades
inicas, por otro lado es la ecuacin de Goldman, la cual tambin es llamada la ecuacin
de campo constante. Para una clula que es permeable al potasio, sodio y cloruro, la
ecuacin de Goldman puede ser escrita como:

Esta ecuacin es similar al ecuacin de Nernst (ver captulo 4), excepto que considera
simultneamente las contribuciones de todos los iones permeables. Informacin sobre la
derivacin de la ecuacin de Goldman se puede encontrar en el Apndice B. Note que la
concentracin de cada ion en el lado derecho de la ecuacin est a escala de acuerdo a
su permeabilidad, p. Por ello, si la clula es altamente permeable al potasio, por ejemplo,
el trmino potasio de la derecha dominar y el Em estar cerca al potencial de Nernst
para el potasio. Note tambin que si pNa y la pCl fueran cero, la ecuacin de Goldman se
reducira a la ecuacin de Nernst para el potasio, y el Em sera exactamente el EK, como
esperaramos si el nico ion permeable fuera el potasio.
Como es ms fcil medir las permeabilidades inicas relativas que medir las
permeabilidades absolutas, la ecuacin de Goldman frecuentemente es escrita en una
forma ligeramente diferente:

En este caso, las permeabilidades han sido expresadas en relacin a la permeabilidad de

la membrana para el potasio. Por ello, b = pNa/pK, y c = pCl/pK. Tambin hemos evaluado
RT/F a temperatura ambiente, hemos convertido ln a log, y hemos expresado el resultado
en milivoltios.

Para la mayora de las clulas nerviosas, la ecuacin de Goldman puede ser simplificada
incluso ms: el trmino cloruro de la derecha puede ser cancelada totalmente. Esta
aproximacin es vlida porque la contribucin del cloruro al potencial de membrana en
reposo es insignificante en la mayora de clulas nerviosas. En este caso, la ecuacin de
Goldman es:

Esta forma es tpicamente encontrada en neurofisiologa. En las clulas nerviosas la

proporcin de permeabilidad sodio potasio, b, es casi 0.02, aunque este valor puede
variar de cualquier forma de un tipo de clula a otro. Es decir, la pK es casi 50 veces ms
alta que la pNa. Por ello, la ecuacin (5-3) nos dice que el Em sera casi -71 mV para una
clula con [K+]i = 125 mM, [K+]o = 5mM, [Na+]i = 12 mM, [Na+]o = 120 mM, y b = 0.02. Cul
sera el Em para la misma clulas si b fuera 1.0 (es decir, pNa= pK) en vez de 0.02?
La ecuacin de Goldman nos dice cuantitativamente lo que esperaramos
cualitativamente. Si la pK es 50 veces ms alto que la pNa, esperaramos que Em est ms
cerca al EK que al ENa. De hecho, la ecuacin (5-3) genera un Em = -71 mV, el cual es mucho
ms cercano al EK (-80 mV) que al ENa (+58 mV). La diferencia entre Em y EK refleja el
influjo estacionario de iones sodio que transportan carga positiva hacia dentro de la
clula y mantienen una despolarizacin de EK.

La aplicabilidad de la ecuacin de Goldman en una clula real puede ser probada

experimentalmente variando la concentracin de potasio en el FEC y midiendo los
cambios resultantes en el potencial de membrana. Si el potencial de membrana estuviera
determinado nicamente por la distribucin de iones potasio a travs de la membrana
celular, es decir, si el factor b de la ecuacin (5-3) fuera cero, sabemos que Em estara
determinado por el potencial de equilibrio del potasio. En esta situacin, una grfica del
potencial de membrana medido, contra el log [K+]o producira una lnea recta con una
pendiente de 58 mV por un cambio de diez veces la [K+]o. Esta lnea recta podra ser
meramente una grfica del Em calculado a partir de la ecuacin de Nernst para diferentes
valores de la concentracin externa de potasio, y es mostrado por la lnea punteada de la
Fig. 5-4. Mire, sin embargo, los datos actuales de un experimento real en la Fig. 5-4. Estos
datos muestran los valores medidos del Em de una fibra nerviosa observada a varias
concentraciones diferentes de potasio. Los datos no siguen la lnea esperada de la
ecuacin de Nernst, pero en cambio caen junto a la lnea continua. Esa lnea dibujada de
acuerdo a la forma de la ecuacin de Goldman dada en la ecuacin (5-3), y este
experimento demuestran que el valor real del potencial de membrana en la fibra
nerviosa est determinada conjuntamente por los iones sodio y potasio. Experimentos de
este tipo por Hodgkin y Katz en 1949 demostraron por vez primera el papel de los iones
sodio en el potencial de membrana en reposo de las clulas reales.

Fig. 5-4 La relacin determinada

experimentalmente entre la
concentracin externa de potasio y el
potencial de membrana en reposo de
un axn en el cordn espinal de la
lamprea. Los crculos muestran el valor
medido del potencial de membrana a
+
diferentes valores de [K ]0. Las lnea
discontinua da el potencial de equilibrio
del potasio calculado a partir de la
ecuacin de Nernst. La lnea continua
muestra la prediccin a partir de la
ecuacin de Goldman con las
concentraciones de sodio y potasio en
el medio externo e interno apropiados
para el sistema nervioso de la lamprea.

La ecuacin (5-3) es una aproximacin razonable a la ecuacin (5-2), solo si pCl/pK es

despreciable. Para determinar si es vlido ignorar la contribucin de cloruro, es decir,
usar la ecuacin (5-3), se pueden realizar experimentos como aquel resumido en la Fig. 5-
4, en el cual se vara la concentracin de cloruro en el FEC, en vez de la concentracin de
potasio. Cuando eso se realiz en el tipo de clula nerviosa usado en el experimento de la
Fig. 5-4, se encontr que una reduccin de diez veces la [Cl-]o causaba solo un cambio de
2 mV en el potencial de membrana en reposo. Por ello, para ese tipo de clula, el
potencial de membrana es relativamente inafectado por la concentracin de cloruro, y la
ecuacin (5-3) es vlida. Esto tambin es cierto para otras clulas nerviosas. Es
importante enfatizar, no obstante, que las membranas de otros tipos celulares, tales
como las clulas musculares, tienen una mayor permeabilidad al cloruro; por ende, el
potencial de membrana de esas clulas dependera fuertemente de la concentracin
externa de cloruro.
Esto ha sido demostrado experimentalmente para las clulas musculares por Hodgkin y
Horowicz.

Estado Estacionario Inico

La ecuacin de Goldman representa la situacin real de las clulas animales. El potencial

de membrana de la clula toma un valor estacionario que refleja un fino balance entre
influencias que compiten. Es importante tener presente que ni los iones sodio ni los iones
potasio estn en equilibrio en ese valor estacionara del potencial: los iones sodio estn
continuamente filtrndose hacia dentro de la clula y los iones potasio estn
continuamente filtrndose hacia afuera. Si se dejara que esto contine, los gradientes de
concentracin para el sodio y el potasio declinaran a cero a medida que los gradientes
inicos colapsan. Es como una linterna que ha sido dejada encendida: las bateras
lentamente se irn descargando.
Para evitar la acumulacin intracelular de sodio y la perdida de potasio, la clula debe
gastar energa para restablecer los gradientes inicos. Aqu de nuevo, nos encontramos
con un rol importante de la bomba de sodio. La energa metablica almacenada en el ATP
es usada para extrudir el sodio que se filtra hacia dentro de la clula y recuperar el
potasio que fue perdido.
De esta forma, las bateras son recargadas usando energa metablica. En este sentido,
podemos ver que el potencial de membrana estacionario de una clula representa
energa qumica que ha sido convertida en una forma diferente y almacenada en los
gradientes inicos a travs de la membrana celular. En la Parte II de este libro,
empezando con el captulo 6, veremos cmo algunas clulas, en especial las clulas que
forman el sistema nervioso, son capaces de utilizar esta energa almacenada para generar
seales que pueden transportar informacin y permitir que los animales se trasladen y
funcionen en su medio ambiente.

La Bomba de Cloruro

Como el potencial de membrana en reposo de una clula no est ni en los potenciales de

equilibrio del potasio ni del sodio, hay un continuo flujo neto de sodio a travs de la
membrana. Como acabamos de ver, se debe gastar energa metablica para mantener
los gradientes inicos del sodio y del potasio. Y del cloruro? El potencial de equilibrio
para el cloruro dadas las concentraciones internas y externas mostradas en el tabla 2-1
sera casi -80 mV, pero el potencial de membrana en reposo es casi -71 mV. Por ello,
esperaramos que hubiera un influjo estacionario de cloruro hacia la clula debido a este
desequilibrio entre los gradientes de concentracin y elctrico para el cloruro.
Eventualmente, esta entrada elevara la concentracin interna de cloruro al punto donde
el nuevo potencial de equilibrio del cloruro sera -71 mV, el mismo que el potencial de
membrana en equilibrio. A ese punto, el gradiente de concentracin para el cloruro
estara reducido suficientemente para entrar en balance con el potencial de membrana
en reposo. Podemos calcular, a partir de la ecuacin de Nernst que el cloruro tendra que
elevarse a casi 7.5 mM de su concentracin de habitual de 5 mM para que se establezca
este nuevo estado de equilibrio.
En algunas clulas, esto de hecho parece suceder: el cloruro alcanza un nuevo equilibrio
gobernado por el potencial de membrana en reposo de la clula. (La clula tambin
ganara la misma cantidad de potasio; sin embargo, como hay tanto potasio dentro, un
cambio de unos pocos milimolares en la concentracin de potasio hace un cambio muy
pequeo en el potencial de equilibrio del potasio.)
En otras clulas, no obstante, el potencial de equilibrio del cloruro permanece diferente
del potencial de membrana en reposo, tal como los potenciales de equilibrio del sodio y
del potasio permanecen distintos al Em. La nica forma en que esta condicin de no
equilibrio pueda ser mantenida es mediante el gasto de energa para mantener el cloruro
interno constante, es decir, tambin debe haber una bomba de cloruro con similar
funcin al de la bomba sodio-potasio. En la mayora de clulas, la bomba de cloruro saca
de la clula los iones cloruro, para que el potencial de equilibrio del cloruro permanezca
ms negativo que el potencial de membrana en reposo. En unos pocos casos, sin
embargo, se ha descubierto una bomba de cloruro con direccin hacia dentro de la
clula. Poco se sabe sobre la maquinaria celular de la bomba de cloruro que de la bomba
de sodio-potasio. Se piensa que involucra una ATPasa en algunos ejemplos, para que la
energa liberada por la hidrlisis del ATP sea la energa impulsora inmediata para el
bombeo. En otros casos la bomba puede usar energa almacenada en los gradientes de
otros iones para impulsar el movimiento de cloruro.

Corriente Elctrica y Movimiento de Iones a travs de las Membranas

Una corriente elctrica es el movimiento de cargas en el espacio. En un alambre como el

que transporta electricidad en tu casa, la corriente elctrica es un flujo de electrones; en
una solucin de iones, no obstante, un flujo de corriente es transportada por el
movimiento de iones. Es decir, en solucin, las cargas que se mueven durante un flujo de
corriente elctrica son las cargas de los iones en solucin. Po ello, el movimiento de iones
en el espacio, tal como el movimiento que va desde afuera de la clula hacia adentro de
la misma constituye una corriente elctrica.
Al pensar en los flujos inicos como corrientes elctricas, podemos conseguir una
perspectiva diferente de los factores que gobiernan el estado estacionario del potencial
de membrana en las clulas.
Hemos visto que en el valor del estado estacionario del potencial de membrana, hay un
influjo estacionario de iones sodio hacia la clula y un eflujo estacionario de iones
potasio. Esto significa que hay una corriente elctrica estacionara, transportada por iones
sodio, que fluyen a travs de la membrana celular en una direccin, y otra corriente
transportada por iones potasio que fluyen a travs de la membrana en direccin opuesta.
Por convencin, se asume que los flujos de corriente elctrica del terminal positivo al
terminal negativo de una batera; es decir, hablamos de corrientes en un alambre como si
la corriente es transportada por cargas positivas. Por extensin, esta convencin significa
que la corriente de sodio es una corriente que va hacia dentro de la membrana (corriente
inward), es decir hay transferencia de carga positiva desde el lado externo hacia el lado
interno de la membrana, y la corriente de potasio es una corriente que sale de la
membrana (corriente outward.)

Como vimos en nuestra discusin de la ecuacin de Goldman en la parte superior, se

lograr un valor estacionario del potencial de membrana cuando la entrada de sodio est
equilibrada exactamente con la salida de potasio. En trminos de electricidad, esto
quiere decir que en el estado estacionario la corriente de sodio, iNa, es igual y opuesta a la
corriente de potasio, iK. En forma de ecuacin, se puede escribir como:

Por ello, en el estado estacionario la corriente de membrana es cero. Esto tiene sentido
en trminos de electricidad, si tenemos presente que la membrana celular puede ser
tratada como un capacitor elctrico (ver captulo 4). Si la sum a de iNa y iK no fuera cero,
habra un flujo neto de corriente a travs de la membrana. Por consiguiente, habra un
movimiento de carga hacia (o desde) el capacitor de membrana. Cualquier movimiento
de carga cambiara el voltaje a travs del capacitor (el potencial de membrana); es decir,
de la relacin q= CV, si q cambia y C permanece constante, entonces V debe cambiar. La
ecuacin (5-4), entonces, es un requisito de la condicin de estado estacionario; si la
ecuacin no es cierta, el potencial de membrana no puede estar en el nivel estacionario.
En las clulas en la cuales hay un flujo apreciable de iones cloruro a travs de la
membrana, la ecuacin (5-4) debe ser ampliada para incluir la corriente de cloruro, iCl:

La ecuacin (5-5) es, de hecho, el punto inicial en la derivacin de la ecuacin de

Goldman (ver Apndice B). Note que debido a la carga negativa del cloruro y a la
convencin elctrica para la direccin del flujo de corriente, un movimiento de iones
cloruro hacia afuera, es en realidad una corriente de membrana hacia dentro de la clula.

Factores que Afectan la Corriente Inica a travs de la Membrana Celular

Qu factores gobiernan la cantidad de corriente transportada a travs de la membrana

por un ion particular? Esperaramos que un factor importante fuera la diferencia entre el
potencial de equilibrio para el ion y el potencial de membrana real. Como ejemplo,
considere el movimiento de iones potasio a travs de la membrana. Sabemos que si Em =
EK, hay un equilibrio entre las fuerzas de concentracin y elctricas para el potasio y no
hay movimiento neto de potasio a travs de la membrana. En esta situacion, entonces, la
iK = 0. Como se muestra en la Fig. 5-2, si Em no iguala a EK, el desbalance resultante en las
fuerzas elctrica y de concentracin impulsar un movimiento neto de potasio a travs
de la membrana. Mientras ms grande sea la diferencia entre Em y EK, ms grande ser el
desbalance entre el gradiente elctrico y de concentracin y ms grande ser tambin el
movimiento neto de potasio. Por consiguiente, iK depende del Em EK. Esta diferencia se
denomina la fuerza impulsora (driving force) de la corriente de membrana transportada
por un ion.

Tambin esperaramos que la permeabilidad de la membrana para un ion fuera un

determinante importante de la cantidad de la corriente de membrana llevada por ese
ion. Si la permeabilidad es alta, la corriente inica a un valor particular de la fuerza
impulsora ser ms alta que si la permeabilidad fuera baja. Por ello, como pK es mucho
ms grande que pNa, la corriente de potasio que resulta de una diferencia de 10 mV entre
Em y EK, ser mucho ms grande que la corriente de sodio que resulta de una diferencia
de 10 mV entre Em y ENa. Esta es, en trminos elctricos, la razn por la cual el potencial
de membrana de una clula en el estado estacionario se encuentra cercano al EK en vez
que al ENa: para que la ecuacin (5-4) sea obedecida, la fuerza impulsora para la entrada
de sodio (Em - ENa) debe ser mucho ms grande que la fuerza impulsora para la salida de
potasio (Em EK).

Permeabilidad de la Membrana vs. Conductancia de la Membrana

Para ubicar la discusin de la seccin anterior en un campo ms cuantitativo, ser

necesario presentar un nuevo concepto que est cercanamente relacionada con la
permeabilidad de la membrana: la conductancia de la membrana. La conductancia de
una membrana para un ion es un ndice de la habilidad de ese ion para transportar una
corriente a travs de la membrana: mientras ms alto sea la conductancia, ms grande
ser la corriente inica para una fuerza impulsora dada. La conductancia es anloga al
reciproco de la resistencia de un circuito elctrico a un flujo de corriente: cuando ms
alto es la resistencia de un circuito, ms baja es la cantidad de corriente que fluye en
respuesta a un voltaje particular. Este comportamiento de los circuitos elctricos puede
ser resumido convenientemente por la ley de Ohm: i = VIR, aqu, i es la corriente que
fluye a travs de un resistor, R, en presencia de una gradiente de voltaje, V. La forma
equivalente para el flujo de una corriente inica a travs de una membrana es, usando al
potasio como ejemplo:
Donde gK es la conductancia de membrana para los iones potasio. La unidad de la
conductancia elctrica es el Siemens, abreviado como S; una batera de 1 V impulsar 1
amperio de corriente a travs de una conductancia de 1 S. Ecuaciones similares pueden
ser escritas para el sodio y el cloruro:

Note que para los valores habituales de Em (-71 mV), EK (-80 mV), y ENa = (+58 mV), la
corriente de potasio es un nmero positivo y la corriente de sodio es un nmero
negativo, como se esperaba por el hecho de que las dos corrientes fluyen en direcciones
opuestas a travs de la membrana. Por convencin, en neurofisiologa, una corriente de
membrana outward (tal como la iK, en el Em en estado estacionario) es positiva y una
corriente inward (tal como la iNa, en el Em en estado estacionario) es negativa.

La conductancia de la membrana para un ion est cercanamente relacionada con la

permeabilidad de la membrana para ese ion, pero las dos no son idnticas. La corriente
de membrana trasportada por un ion particular, y por tanto la conductancia de la
membrana para ese ion, es proporcional a la tasa a la cual los iones estn cruzando la
membrana(es decir, el flujo inico). Esa tasa depende no solo de la permeabilidad de la
membrana a ese ion, sino tambin del nmero de iones disponibles en la solucin. Como
ejemplo, imagine una membrana celular con muchos canales de potasio (Fig. 5-5).

Fig. 5-5 Ilustracin de la

diferencia entre permeabilidad y
Alta permeabilidad + pocos iones = baja corriente inica
conductancia. (a) Una membrana
celular es altamente permeable
al potasio, pero hay poco potasio
en la solucin. Por consiguiente,
la corriente inica llevada por los
iones potasio es pequea y la
Alta permeabilidad + muchos iones = corriente inica ms alta conductancia de la membrana al
potasio es baja. (b) La misma
membrana celular en presencia
de concentraciones de potasio
ms altas tiene una conductancia
al potasio ms grande porque la
corriente del potasio es mayor. La
permeabilidad, sin embargo, es la
misma como en (a).
La permeabilidad de esta membrana para el potasio es por consiguiente alta. Si hay
pocos iones sodio en la solucin, por un lado, la probabilidad de que un K + encuentre un
canal inico y cruce la membrana es pequea. En este caso, la corriente de potasio ser
baja y la conductancia de la membrana para el K+ ser baja, incluso cuando la
permeabilidad es alta. Por otro lado, si hay muchos iones potasio disponibles para cruzar
la membrana (Fig. 5-5b), la probabilidad de que un K+ encuentre un canal es alta, y la tasa
del flujo de K+ a travs de la membrana ser alta. La permeabilidad permanece fija, pero
la conductancia inica aumenta cuando ms iones potasios estn disponibles. El punto es
que la conductancia para el potasio de la membrana depende de la concentracin de
potasio en la membrana. Para la mayor parte, sin embargo, un cambio en la
permeabilidad de una membrana para un ion produce un cambio correspondiente en la
conductancia de la membrana para ese ion. Por consiguiente, cuando estemos lidiando
con cambios en la conductancia de la membrana, como en el prximo captulo, podemos
tratar un cambio en la conductancia como un ndice directo del cambio subyacente de la
permeabilidad.

Comportamiento de un solo Canal Inico

Hasta este punto, vale la pena considerar las propiedades del flujo de corriente inica a
travs de un canal inico individual. Ya hemos visto que la permeabilidad total de la
membrana de una clula para un ion particular depende del nmero de canales que la
clula tiene y que permite que el ion cruce. Pero adems, la permeabilidad total tambin
depende de qu tan rpido los iones pasan por un solo canal. De las ecuaciones (5-6) a
(5-8), mostramos que la corriente inica que cruza una membrana es igual al producto de
la fuerza impulsora elctrica y la conductancia de la membrana. Consideraciones
similares aplican al flujo de corriente inica a travs de un nico canal inico abierto, y
podemos escribir (por ejemplo, para el canal de potasio):

Donde is es la corriente de un solo canal y gs es la conductancia de un nico canal para el

canal de potasio en cuestin. Ecuaciones anlogas podran ser escritas para nicos
canales de sodio o cloruro.

Qu esperaramos ver si podramos medir directamente el flujo de corriente elctrica a

travs de un nico canal en una membrana celular? Hasta ahora, hemos tratado a los
canales inicos como simples poros o agujeros abiertos que permite el cruce de iones por
la membrana. Pero los canales inicos reales muestran de alguna forma un
comportamiento ms complejo: la protena que forma el canal puede existir
aparentemente en dos estados conformacionales, uno donde el poro est abierto y los
iones son permitidos pasar, y otro donde el poro est cerrado y los iones no pueden
pasar. (En realidad, los canales con frecuencia muestran ms de dos estados
conformacionales, pero para nuestros propsitos en este libro, podemos tratar a los
canales como si solo pueden estar abiertos o cerrados.) Por consiguiente, los canales se
comportan como si el acceso al poro est controlado por una compuerta que puede
estar abierta o cerrada; por este motivo, nos referimos a la abertura y cierre del canal
como canal de compuerta. El comportamiento elctrico de tales canales inicos de
compuerta est ilustrado en la Fig. 5-6, el cual muestra la corriente elctrica que
mediramos a travs de un pequeo parche de la membrana celular que contiene un
nico canal de potasio.

Corriente de
la
membrana

Estado del
canal

Fig. 5-6 La corriente elctrica que fluye a travs de un nico canal de potasio. El trazado de abajo muestra el
estado del canal (ya sea abierto o cerrado), y el trazado de arriba muestra la corriente inica resultante a
travs del canal. Al comienzo del trazado, el canal est cerrado y por ello no hay corriente inica fluyendo.
Cuando el canal se abre, los iones potasio empiezan a salir de la clula a travs del canal, llevando una
corriente de membrana outward. La magnitud de la corriente (is) est dada por la ecuacin (5-9).

Encontramos que cuando el canal est en su estado cerrado, no hay corriente que cruce
el parche de la membrana porque los iones potasio no tienen un camino que cruce la
membrana; no obstante, cuando la protena de canal experimenta abruptamente una
transicin al estado abierto, una corriente outward de pronto aparecer a medida que los
iones potasio salen de la clula a travs del poro abierto. Cuando el canal hace una
transicin de regreso al estado cerrado, la corriente desaparecer abruptamente de
nuevo. Como veremos en la prxima seccin de este libro, el control del canal inico de
compuerta, y por tanto de la conductancia inica de la membrana celular, es una manera
importante por la cual las seales biolgicas son pasadas ya sea hacia dentro de una
clula o entre clulas. La amplitud de la corriente que fluye a travs del canal abierto
estar dada por la ecuacin (5-9); es decir, la corriente de un nico canal depender de la
fuerza impulsora elctrica en la conductancia de un nico canal. Qu tan grande es la
corriente de un nico canal en la vida real? Eso depende exactamente de qu tipo de ion
particular estemos hablando, porque hay una variaion considerablede la conductancia de
un ion nico entre varios tipos de canales que encontraramos en la membrana de una
clula (sin embargo, todos los canales individuales de un tipo particular tendran la
misma conductancia de un nico canal) pero un valor de casi 20 pS se podra considerar
tpico (pS es la abreviacin de picoSiemens, o 10-12 Siemens). Si la conductancia es 20 pS y
la fuerza impulsora es 50 mV, la ecuacin (5-9) nos dice que la corriente en nico canal
sera 10-12 A (o 1pA; esto corresponde a casi 6 millones de iones monovalentes por
segundo)De hecho, una corriente pequea! Sin embargo, ha sido probada imposible,
usando una tcnica de medida llamada patch clamp, para medir directamente la
corriente elctrica que fluye a travs de un nico canal inico abierto. Esta tcnica,
inventada por Erwin Neher y Nert Sakmann, ser discutido en ms detalle en el captulo
8. La habilidad para hacer tales medidas a partir de un nico canal ha revolucionado el
estudio de los canales inicos y ha hecho posible muchsimo de lo que conocemos sobre
cmo funcionan los canales.

Cul es la relacin entre la conductancia total de la membrana celular a un ion

(Ecuaciones (5-6), (5-7) y (5-8) y la conductancia de un nico canal? Si una clula tiene
solo un tipo de canal de potasio con conductancia de un nico de canal gs, entonces la
conductancia de la membrana total al potasio, gK, estara dado por:

Donde N es el nmero de canales de potasio en toda la membrana celular y Po es la

proporcin promedio del tiempo en que un canal individual est en el estado abierto.
Puede ver que si los canales individuales estn siempre cerrados, entonces Po es cero y gK
tambin sera cero. De manera contraria, si los canales individuales estn siempre
abiertos, entonces Po es 1 y gK simplemente ser la suma de todas las conductancias a un
nico canal (es decir, N x gs)

RESUMEN:

En las clulas reales, el potencial de membrana en reposo es el punto al cual el influjo de

sodio est exactamente equilibrado por el eflujo de potasio. Este punto depende de las
permeabilidades relativas de la membrana para el sodio y el potasio; en la mayora de las
clulas pK es mucho ms alto que pNa y el equilibrio est cercano a EK. La ecuacin de
Goldman da la expresin cuantitativa de la relacin entre el potencial de membrana por
un lado y las concentraciones inicas y permeabilidades por el otro lado. Como el
potencial de membrana en el estado estacionario yace entre los potenciales de equilibrio
para el sodio y el potasio, hay un intercambio constante de potasio intracelular por sodio.
Esto conducira a una disminucin progresiva de los gradientes inicos a travs de la
membrana si no fuera por la accin de la bomba de sodio-potasio. Por ello, se requiere
energa metablica en forma de ATP para el mantenimiento a largo plazo de los
gradientes de potasio y sodio. En ausencia del bombeo de cloruro, el potencial de
equilibrio del cloruro cambiar para ajustarse al valor del potencial de membrana
establecido por el sodio y el potasio. En algunas clulas, sin embargo, una bomba de
cloruro mantiene la concentracin interna de cloruro en un estado de no equilibrio, tal
como la bomba de sodio-potasio mantiene las concentraciones internas de sodio y
potasio en valores de no equilibrio.

Los flujos estacionarios de los iones sodio y potasio constituyen las corrientes elctricas
que cruzan la membrana celular, y en el estado estacionario Em, estas corrientes se
cancelan entre s para que la corriente de membrana neta sea cero. La corriente de
membrana llevada por un ion particular est dada por la forma inica de la ley de Ohm o
sea, por el producto de la fuerza impulsora (fuerza motriz) para ese ion y la conductancia
de la membrana para ese ion. La fuerza impulsora es la diferencia entre el valor real del
potencial de membrana y el potencial de equilibrio para ese ion. La conductancia es una
medida de la habilidad del ion para llevar corriente elctrica a travs de la membrana, y
est ntimamente relacionada a la permeabilidad de la membrana para ese ion.

Los canales inicos individuales se comportan como si el acceso al poro a travs del cual
los iones pueden cruzar la membrana estara controlado por una compuerta que puede
estar abierta o cerrada.

Cuando la compuerta est abierta, el canal conduce una corriente elctrica y esta fluye a
travs de la membrana; cuando la compuerta est cerrada, no hay flujo de corriente. La
corriente a travs de un nico canal abierto est dada de nuevo por la forma inica de la
ley de Ohm, que es, la fuerza impulsora multiplicada por la conductancia de un nico
canal.